Cromosoma

Vista general de los cromosomas y su aspecto cambiante dentro de las clulas: (a) Clula sin
dividirse (obsrvese la red de cromatina y el nuclolo intensamente teido); (b) ncleos preparados
para la divisin celular (puede observarse que la cromatina se ha condensado); (c) Clulas en
distintos estadios de divisin mittica (se puede observar que la cromatina se ha terminado de
condensar y se han formado los cromosomas). En un pice de raz de cebolla, observado con 800
aumentos.

En biologa y citogentica, se denomina cromosoma (del griego , - chroma,

color y , - soma, cuerpo o elemento) a cada una de las estructuras altamente
organizadas, formadas por ADN y protenas, que contiene la mayor parte de la informacin
gentica de un individuo.
En las divisiones celulares (mitosis y meiosis) el cromosoma presenta su forma ms
conocida, cuerpos bien delineados en forma de X, debido al alto grado de compactacin y
duplicacin.
En la interfase no pueden ser visualizados mediante el microscopio ptico de manera
ntida ya que ocupan territorios cromosmicos discretos. En las clulas eucariotas y en
las arqueas (a diferencia que en las bacterias), el ADN siempre se encontrar en forma
de cromatina, es decir asociado fuertemente a unas protenas denominadas histonas y no-
histonas. La cromatina, organizada en cromosomas, se encuentra en el ncleo de las
clulas eucariotas y se visualiza como una maraa de hebras delgadas. Cuando comienza
el proceso de duplicacin y divisin del material gentico llamado (cariocinesis), esa
maraa de hebras inicia un fenmeno de condensacin progresivo que permite visualizar
cada uno de los cromosomas.

Diagrama esquemtico de un cromosoma eucaritico ya duplicado y condensado

(en metafase mittica). (1) Cromtida, cada una de las partes idnticas de un cromosoma luego de
 la duplicacin del ADN. (2) Centrmero, el lugar del cromosoma en el cual ambas cromtidas se
tocan. (3) Brazo corto. (4) Brazo largo.

Cuando se examinan con detalle durante la mitosis, se observa que cada uno de los
cromosomas presenta una forma y un tamao caractersticos.
Cada cromosoma tiene una regin condensada, o constreida, llamada centrmero, que
confiere la apariencia particular a cada cromosoma y que permite clasificarlos segn la
posicin del centrmero a lo largo del cromosoma.
Otra observacin que se puede realizar es que el nmero de cromosomas de los
individuos de la misma especie es constante. Esta cantidad de cromosomas se denomina
nmero o Ploida y se simboliza como 2n o 4n o 1n dependiendo del tipo de clula.
Cuando se examina la longitud de tales cromosomas y la situacin del centrmero surge el
segundo rasgo general: para cada cromosoma con una longitud y una posicin del
centrmero determinada existe en el ncleo otro cromosoma con caractersticas idnticas,
o sea, en las clulas diploides 2n los cromosomas se encuentran formando pares. Los
miembros de cada par se denominan cromosomas homlogos.

Mapa citogentico o cariograma de una nia antes de nacer, resultado de una amniocentesis.

En la figura de la derecha se presentan todos los cromosomas de interfase de una nia

(obsrvese los dos cromosomas X abajo derecha), ordenados por parejas de homlogos y
por su longitud, lo que se denomina cariotipo. Puede observarse que en este cariotipo hay
46 cromosomas (o sea, 2n=46) que es el nmero cromosmico de la especie humana. Se
puede advertir, tambin, que los cromosomas homlogos aqu han sido colocados
paralelos entre s y no estn unidos por un nico centrmero. Durante la mitosis cada uno
de los cromosomas homlogos se duplica y entonces las cromtidas hermanas ya
duplicadas se separan una de otra hacia dos nuevas clulas.
Las parejas de cromosomas homlogos que se observan en la imagen tienen, adems,
una semejanza gentica fundamental: presentan los mismos genes situados en los
mismos lugares a lo largo del cromosoma (tales lugares se denominan locus o loci en
plural). Esto indica que cada miembro del par de homlogos lleva informacin gentica
para las mismas caractersticas del organismo. En organismos con reproduccin sexual,
uno de los miembros del par de cromosomas homlogos proviene de la madre (a travs
del vulo) y el otro del padre (a travs del espermatozoide). Por ello, y como consecuencia
de la herencia biparental, cada organismo diploide tiene dos copias de cada uno de los
genes, cada una ubicada en uno de los cromosomas homlogos.
Una excepcin importante al concepto de parejas de cromosomas homlogos es que en
muchas especies los miembros de la pareja de los cromosomas sexuales, no tienen el
mismo tamao, ni igual situacin del centrmero, ni la misma proporcin entre los brazos
o, incluso, no tienen los mismos loci. Por ejemplo, el cromosoma Y (que determina el sexo
masculino en humanos) es de menor tamao y carece de la mayora de los loci que se
encuentran en el cromosoma X.1

ndice
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1Historia y definiciones
o 1.1Cronologa de descubrimientos
2Estructura y composicin qumica de la cromatina
o 2.1Las histonas
o 2.2El nucleosoma
o 2.3Protenas cromosmicas no histnicas: el armazn proteico
2.3.1Las protenas HMG
 2.3.2El armazn proteico de los cromosomas
o 2.4Modelos alternativos de la estructura cromosmica
2.4.1La aproximacin biofsica
2.4.2Los componentes bioqumicos de los cromosomas
o 2.5El ARN
3Tipos de cromatina
o 3.1Diferencias entre eucromatina y heterocromatina
o 3.2Tipos de heterocromatina
4Elementos diferenciados en la estructura cromosmica
o 4.1Centrmeros
o 4.2Telmeros
o 4.3Regiones organizadoras del nuclolo
o 4.4Crommeros
5Estructura externa de los cromosomas: nmero, forma y tamao
o 5.1Constancia del nmero de cromosomas
o 5.2Cromosomas sexuales
o 5.3Forma de los cromosomas
o 5.4Tamao cromosmico
o 5.5Bandeo cromosmico
6Los cromosomas humanos
o 6.1Tcnica de estudio
7Tipos especiales de cromosomas
o 7.1Cromosomas politnicos
o 7.2Cromosomas en escobilla
o 7.3Cromosomas B
o 7.4Isocromosomas
8El cromosoma en organismos procariotas
9Cromosomas artificiales
10Vase tambin
11Notas
12Referencias
13Bibliografa
14Enlaces externos

Historia y definiciones[editar]
Desde un punto de vista etimolgico, la palabra cromosoma procede del griego y significa
"cuerpo que se tie"; mientras que la palabra cromatina significa "sustancia que se tie".
Los cromosomas fueron observados en clulas de plantas por el botnico suizo Karl
Wilhelm von Ngeli en 1842 e, independientemente, por el cientfico belga Edouard Van
Beneden en lombrices del gnero Ascaris.23 El uso de drogas basoflicas (p. ej.
las anilinas) como tcnica citolgica para observar el material nuclear fue fundamental
para los descubrimientos posteriores. As, el citlogo alemn Walther Flemming en 1882
defini inicialmente la cromatina como "la sustancia que constituye los ncleos interfsicos
y que muestra determinadas propiedades de tincin".4
Por lo tanto, las definiciones iniciales de cromosoma y cromatina son puramente
citolgicas. La definicin biolgica solo se alcanz a principios del siglo XX, con el
redescubrimiento de las Leyes de Mendel: tanto la cromatina como el cromosoma
constituyen el material gentico organizado. Para ello, fueron fundamentales los trabajos
del holands Hugo de Vries (1848-1935), del alemn Carl Correns (1864-1933) y del
austraco Erich von Tschermak-Seysenegg (1871-1962), cuyos grupos de investigacin
redescubrieron independientemente las leyes de Mendel y asociaron los factores genticos
o genes a los cromosomas. Un breve resumen de los acontecimientos asociados a la
historia del concepto de cromosoma se provee a continuacin.5
El primer investigador que aisl ADN fue el suizo Friedrich Miescher, entre 1868 y 1869,
cuando realizaba sus estudios postdoctorales en el laboratorio de Felix Hoppe-Seyler (uno
de los fundadores de la bioqumica, la fisiologa y la biologa molecular) en Tbingen.
Miescher estaba analizando la composicin qumica del pus de los vendajes usados del
hospital, para lo cual aisl ncleos y comprob que estaban formados por una nica
sustancia qumica muy homognea, no proteica, a la que denomin nuclena. Sin
embargo, fue Richard Altmann en 1889 quien acu el trmino cido nucleico, cuando se
demostr que la nuclena tena propiedades cidas. En 1881, E. Zacharias demostr que
los cromosomas estaban qumicamente formados por nuclena, estableciendo la primera
asociacin entre los datos citolgicos y bioqumicos.
Las primeras observaciones de la divisin celular (la mitosis, durante la cual la clula
madre reparte sus cromosomas entre las dos clulas hijas), se realizaron
entre 1879 y 1882 por Walther Flemming y Robert Feulgen, de forma independiente,
gracias al desarrollo de nuevas tcnicas de tincin. La asociacin entre herencia y los
cromosomas se realiza poco despus (1889) por August Weismann, de manera terica,
casi intuitiva. Pero los primeros datos experimentales que permitieron a Walter Sutton6
y Theodor Boveri7 proponer que los "factores" de Mendel eran unidades fsicas que se
localizan en los cromosomas (lo que se denomina a menudo la teora cromosmica de
Sutton y Boveri) datan de 1902. Estas ideas permanecieron controvertidas hasta
que Thomas Hunt Morgan realiz los experimentos que hoy se consideran clsicos sobre
los rasgos genticos ligados al sexo, publicados en 1910, lo que le vali el Premio
Nobel en 1933.8
La demostracin de que los genes estn en los cromosomas se realiz por Calvin
Bridges y Nettie Stevens en 1912 y fue Alfred Henry Sturtevant quien prob que los genes
se hallan dispuestos linealmente a lo largo del cromosoma, elaborando el primer mapa
genticode un organismo, Drosophila melanogaster. Las bases fundamentales de la
herencia quedaron definitivamente establecidas en 1915, cuando apareci el libro El
mecanismo de la herencia mendeliana escrito por Thomas H. Morgan, Alfred Strurtevant,
Hermann Mller y Calvin Bridges.9 En 1919 Phoebus Levene identific que un nucletido
est formado por una base, un azcar y un fosfato,10 iniciando as el anlisis molecular del
ADN, que llevara a la comprensin de los mecanismos moleculares de la herencia (vase
tambin Historia del ADN).
Cronologa de descubrimientos[editar]

Karl Wilhelm von Ngeli, botnico suizo descubridor de los cromosomas.

1842, los cromosomas fueron descubiertos por Karl Wilhelm von Ngeli.
1869, Friedrich Miescher descubre el ADN.
1882, Walther Flemming identifica la cromatina, como sustancia que se tie en ncleos
interfsicos.
1889, Wilhelm von Waldeyer les dio el nombre de cromosoma que significa cuerpo
coloreado en idioma griego.
1910, Thomas Hunt Morgan describi que son los portadores de los genes.
1921, Theophilus Painter estableci errneamente el nmero de cromosomas
humanos en cuarenta y ocho, conclusin que se mantuvo vigente hasta 1956.
1944, Oswald Avery, C. McLeod y M. McCarty descubren que el ADN es el material
hereditario.
1953, James Dewey Watson y Francis Harry Compton Crick descubren la estructura
del ADN.
1956, Joe Hin Tjio estableci el nmero correcto de cromosomas humanos en
cuarenta y seis.
1966, Severo Ochoa completa el cdigo gentico.
1972, D. Jackson, R. Symons, P. Berg: molcula artificial.
 1973, J. Boyer, S. Cohen: clonacin de bacterias.
1977, Frederick Sanger: secuenciacin del ADN.
1978, produccin de protena humana en bacterias.
1981, se hace el primer diagnstico prenatal.
1982, se crean los primeros organismos transgnicos.
1983, secuenciacin de los primeros genomas enteros.
2001, secuenciacin del genoma humano.

Estructura y composicin qumica de la cromatina[editar]

Artculo principal: Cromatina

Los cromosomas eucariticos son molculas muy largas de ADN de doble hlice que
estn estrechamente relacionadas con protenas llamadas histonas y protenas llamadas
no histonas. Los cromosomas se pueden hallar desde estados laxos o poco compactados,
como en los ncleos de las clulas en interfase, hasta en estados altamente compactados,
como sucede en la metafase mittica.
Los principales componentes que se obtienen cuando se asla la cromatina de los ncleos
interfsicos son el ADN, las protenas histnicas, las protenas no histnicas y el ARN.

Cromatina.

Las histonas[editar]
Artculo principal: Histona

Las histonas son protenas bsicas, ricas en residuos de lisina y arginina, que muestran
una elevada conservacin evolutiva y que interaccionan con el ADN formando una
subunidad que se repite a lo largo de la cromatina denominada nucleosoma. Los
principales tipos de histonas que se han aislado en los ncleos interfsicos en diferentes
especies eucariontes son: H1, H2A, H2B, H3 y H4. Adems de estas histonas, tambin
existen otras que son especficas de tejido como la histona H5 muy rica en lisina (25
moles%) especfica de eritrocitos nucleados de vertebrados no mamferos, y las histonas
del endosperma.11 Asimismo, la cromatina centromrica se caracteriza por la presencia de
una isoforma especfica de la histona H3, denominada CENP-A en vertebrados.
Una de las caractersticas ms destacables es su elevado conservadurismo evolutivo,
sobre todo de las histonas H3 y H4. La histona H4 de guisante y de timo de ternera se
diferencian solamente en dos aminocidos. Este dato indica que las interacciones entre el
ADN y las histonas para formar la cromatina deben ser muy semejantes en todos los
organismos eucariontes.
Los genes que codifican las histonas se encuentran agrupados en nichos (o clusters) que
se repiten decenas o centenas de veces. Cada clster o grupo contiene el siguiente orden
de genes que codifican histonas: H1-H2A-H3-H2B-H4. Estos genes son ricos en pares G-
C, ya que codifican protenas con un elevado contenido en lisina y arginina, pero estn
separados por secuencias espaciadoras ricas en pares A-T.1213111415
El nucleosoma[editar]
Artculo principal: Nucleosoma
Estructura del nucleosoma.

La cromatina de ncleos en interfase, cuando se observa mediante tcnicas de

microscopia electrnica, se puede describir como un collar de cuentas o un rosario, en el
que cada cuenta es una subunidad esfrica o globular que se denomina nucleosoma; los
nucleosomas se hallan unidos entre s mediante fibras de ADN. Se sigue, entonces, que la
unidad bsica de la estructura de la cromatina es el nucleosoma. Un nucleosoma tpico
est asociado a 200 pares de bases (pb) de ADN y est formado por una mdula (core en
ingls) y un ligador (o linker). La mdula est formada por un octmero constituido por dos
subunidades de las histonas H2A, H2B, H3 y H4. En otras palabras, se trata de un dmero:
2(H2A, H2B, H3, H4). Los trabajos de Aaron Klugy colaboradores1617 sobre la disposicin
de las histonas en la mdula del nucleosoma le valieron el Premio Nobel de Qumica en
1982. Alrededor de la mdula se enrolla el ADN (140 pb) dando casi dos vueltas (una
vuelta y tres cuartos). El resto del ADN (60 pb) forma parte del ligador (linker), que
interacciona con la histona H1. La cantidad de ADN asociado con un nucleosoma vara de
una especie a otra, de 154 pb a 241 pb; esta variacin se debe fundamentalmente a la
cantidad de ADN asociada al ligador (linker).12
Las fibras de ADN dplex desnudo tienen un grosor de 20 . La asociacin del ADN con
las histonas genera los nucleosomas, que muestran unos 100 de dimetro. A su vez, los
nucleosomas se pueden enrollar helicoidalmente para formar un solenoide (una especie de
muelle) que constituye las fibras de cromatina de los ncleos intefsicos con un dimetro
aproximado de 300 . Los solenoides pueden volverse a enrollar para dar lugar a
supersolenoides con un dimetro de 4 000 a 6 000 que constituiran las fibras de los
cromosomas metafsicos.1618
Protenas cromosmicas no histnicas: el armazn proteico[editar]
Las protenas cromosmicas no histnicas son protenas diferentes de las histonas que se
extraen de la cromatina de los ncleos con cloruro sdico (NaCl) 0.35 mol/L (disolucin
salina), tienen un alto contenido en aminocidos bsicos (25 % o ms), alto contenido en
aminocidos cidos (20-30 %), una elevada proporcin de prolina (7 %), bajo contenido en
aminocidos hidrofbicos y una alta movilidad electrofortica. Las protenas cromosmicas
no histnicas que se extraen de la cromatina de los ncleos varan mucho dependiendo de
la tcnica de aislamiento empleada. Un grupo de estas protenas cromosmicas no
histnicas presentan alta movilidad electrofretica y se denominan abreviadamente HMG
(grupo de alta movilidad). La cantidad de protenas no histnicas puede variar de unos
tejidos a otros en el mismo individuo y dentro del mismo tejido a lo largo del desarrollo.
Las protenas HMG[editar]
Estas protenas se agrupan en una superfamilia por sus similitudes fsicas y qumicas, y
porque todas ellas actan como elementos arquitectnicos que afectan mltiples procesos
dependientes de ADN en el contexto de la cromatina. Todas las HMG tienen un
terminal carboxilo rico en aminocidos de tipo cido, y se clasifican en tres familias
(HMGA, HMGB y HMGN), cada una con un motivo funcional nico, que induce cambios
especficos en sus sitios de unin y participa en funciones celulares diferentes.19
La familia HMGA consta de cuatro miembros, y todos ellos contienen un motivo funcional
caracterstico, denominado "gancho AT" (AT hook). A travs de estas secuencias, las
HMGA se unen preferencialmente a secuencias ricas en AT de ADN en forma-B e inducen
cambios de conformacin que inducen la unin de componentes adicionales. Las protenas
HMGA tienen una cola C-terminal cida, que podra ser importante para la interaccin con
otras protenas. Tradicionalmente, este grupo se denominaba HMG-I/Y.20
La familia HMGB consta de tres variantes, cada una de las cuales contiene dos motivos
funcionales (las cajas HMG) y un extremo C-terminal muy cido. Las cajas HMG estn
formadas por tres -hlices plegadas conjuntamente para formar una estructura en forma
de L, que en parte se introduce en la hendidura menor del ADN, plegndolo intensamente.
Existen ligeras diferencias entre las cajas HMG de las diferentes HMGB, lo que confiere
especificidad a cada una de ellas. Las colas acdicas modulan la afinidad por una variedad
de estructuras de ADN distorsionado.19 Tradicionalmente estas protenas se denominaban
protenas HMG-1/-2.20
La familia de protenas HMGN se caracteriza por un dominio cargado positivamente, el
dominio de unin a nucleosomas, y por una cola C-terminal cida, el dominio de
desplegado de la cromatina. Las protenas HMGN se unen especficamente a los
nucleosomas y alteran tanto la estructura local como la estructura de nivel superior de la
cromatina.19 Estas protenas se conocen tradicionalmente como la subfamilia HMG-14/-
17.20
Se han detectado ms de 20 protenas HMG; las protenas HMG-1/-2 (HMGB) y HMG-14/-
17 (HMGA) se han identificado en todas las especies de mamferos, aves y peces
estudiadas hasta el momento. Las protenas HMG-1/-2 se encuentran solo en el ncleo,
estn implicadas en la replicacin, se unen preferentemente a ADN de hlice sencilla,
desenrollan el ADN dplex y se estima que existe una molcula de HMG-1 o HMG-2 por
cada 15 nucleosomas. Las protenas HMG-14/-17 se encuentran en el ncleo y en el
citoplasma, estn relacionadas con la regulacin de la transcripcin y se estima que existe
una molcula de HMG14 o HMG-17 por cada 10 nucleosomas.
El armazn proteico de los cromosomas[editar]

Nucleosoma. Primer nivel de compactacin de la cromatina. La doble hlice del ADN se ve violeta.
Las Histonas se ven coloreadas en el centro: H2A amarillo, H2B rojo, H3 Azul y H4 verde. La
definicin de esta estructura se realiz con tcnicas de cristalografa con una resolucin de 2,5
ngstrm

Muchos estudios citogenticos muestran que el ADN est intensamente enrollado, en los
cromosomas, cuando se observa al microscopio. El primer nivel de compactacin lineal del
ADN es el obtenido por el plegamiento de la fibra del ADN alrededor de los nucleosomas,21
responsable del primer nivel de plegamiento lineal (de 6 a 7 veces). El siguiente nivel de
plegamiento corresponde a la denominada "fibra de 30 nm", que es lo que se observa en
ncleos en interfase. Aunque ha habido mucha controversia para describir esta
estructura,22 la fibra de 30 nm se considera normalmente como el enrollamiento helicoidal
de las fibras de nucleosomas, que genera la compactacin de otras 6-7 veces. En mitosis,
la fibra de 30 nm debe compactarse otras 200-500 veces hasta alcanzar el dimetro
observado al microscopio para las fibras cromosmicas durante la divisin celular (~700
nm).23 Por tanto, se han tenido que producir nuevos superenrollamientos. Sin embargo, la
explicacin de estos plegamientos de orden superior ha generado gran controversia.22
Laemmli y colaboradores en 1977 consiguieron aislar cromosomas metafsicos
desprovistos de histonas mediante un tratamiento con sulfato de dextrano y heparina.24
Estos cromosomas metafsicos desprovistos de histonas presentan una mdula central
densamente teida que ha sido denominada scaffold (armazn). Este armazn proteico
(scaffold) es resistente a la accin de la ADNasa, ARNasa y tambin a soluciones de ClNa
2M. Sin embargo, desaparece por tratamientos con urea 4M y dodecil sulfato sdico o por
tratamiento con enzimas proteolticas. Por tanto, se trata de un armazn proteico.
La observacin a microscopa electrnica pone de manifiesto que de este armazn
proteico (scaffold) salen y llegan lazos o fibras que pueden hacerse desaparecer mediante
tratamiento con ADNasa. Por tanto, estos lazos o dominios que arrancan del armazn
proteico son lazos de ADN. Uno de los principales componentes del armazn proteico es
la enzima topoisomerasa II (topoII),2526 una enzima que produce cortes en el ADN
dplex a nivel de ambas hlices. La topoisomerasa II (girasa) interviene durante la
replicacin del ADN creando o relajando los superenrollamientos. En mamferos se
encuentran dos isoformas de esta enzima ( y ), con propiedades similares in vitro. Sin
embargo, aunque topoII y se comportan in vivo de forma similar en interfase,
en mitosis tienen un comportamiento diferente: solo topoII est asociado
mayoritariamente a los cromosomas.27 La aparicin de la topoisomerasa II solo en el
armazn proteico sugiere que se encuentra en la base de los lazos o dominios de ADN,
indicando que esta organizacin en dominios podra estar relacionada con la replicacin y
transcripcin. Otras enzimas, como la topoisomerasa I que produce cortes en el ADN
dplex a nivel de una sola hlice y la HMG-17, se encuentran solo en los lazos o dominios
y no en el armazn proteico. La evidencia existente hasta el momento sugiere que las
fibras de solenoides (30 nm) formaran los lazos o dominios que emanan del armazn
proteico y que este armazn estara a su vez enrollado formando una espiral.24
Adems de la enzima topoisomerasa II , el otro componente fundamental propuesto del
armazn proteico es la condensina 13S.28 La tincin doble con anticuerpos contra topoII
y condensina genera un armazn con aspecto de un "polo de barbero" (un cilindro con
bandas espirales rojas y blancas que simboliza la antigua doble profesin de los barberos
como cirujanos), en la cual alternan "cuentas" enriquecidas en topoII y en condensina.
Esta estructura parece estar generada por dos cadenas yuxtapuestas. Parece ser que el
ensamblaje de este armazn proteico tiene lugar en dos fases, ya que la condensina solo
se asocia en la transicin de profase a metafase durante la mitosis. Sin embargo, el papel
estructural de la topoII en la organizacin de los cromosomas an se discute, ya que
otros grupos argumentan que esta enzima se intercambia rpidamente tanto en los brazos
cromosmicos como en los cinetocoros durante la mitosis.2927
Los dominios de ADN parecen estar unidos al armazn proteico por unas regiones
especficas denominadas abreviadamente SAR (scaffold associated regions, tambin
denominadas MAR, matrix attachment regions) que se detectan cuando los cromosomas
metafsicos desprovistos de histonas se tratan con endonucleasas de restriccin.30
Despus de este tratamiento quedan regiones de ADN unidas al armazn que a su vez
resisten la digestin con exonucleasas gracias a que estn protegidas por una protena.
Cuando se digiere esta protena, las regiones de ADN protegidas contienen secuencias de
varios cientos de pares de bases que son muy ricas en AT y que presentan sitios de unin
para topoisomerasa II e histona H1. Estas regiones de unin especficas de los dominios al
armazn proteico son las regiones SAR. Se ha sugerido que estas regiones juegan un
papel global durante la condensacin de los cromosomas mitticos y son necesarias para
el mantenimiento de la estructura de los cromosomas.31 Las regiones SAR tambin
podran estar implicadas en la expresin gnica, al facilitar tanto la transicin como la
expansin de una estructura abierta de la cromatina.
Modelos alternativos de la estructura cromosmica[editar]
Es cada vez ms evidente que incluso con los mtodos de fijacin ms utilizados27 se
pueden producir cambios significativos en la localizacin de las protenas cromosmicas, y
estas dificultades tcnicas han estado presentes en la mayor parte de las preparaciones
cromosmicas utilizadas para realizar los estudios estructurales. Por ello, parece necesario
utilizar muestras vivas siempre que sea posible, as como aproximaciones alternativas que
permitan un anlisis complementario.32
La aproximacin biofsica[editar]
Un modo alternativo para el anlisis estructural de los cromosomas es el biofsico. Las
medidas precisas de la rigidez y la elasticidad de los cromosomas pueden guiar la
construccin de los modelos estructurales. Estudios realizados en diferentes laboratorios
indican que los cromosomas presentan una elasticidad remarcable: tanto dentro de las
clulas como en tampones fisiolgicos, los cromosomas pueden estirarse hasta varias
veces su longitud normal y volver de nuevo a su longitud original.33 Sin embargo, los datos
obtenidos por diferentes laboratorios son muy variables, probablemente debido a la
variedad de tampones utilizado por los distintos grupos. Un estudio de Poirier y Marko en
2002 mostr que la elasticidad de los cromosomas es muy sensible a nucleasa.34 Estos
datos sugieren que la integridad mecnica de los cromosomas mitticos se mantiene por
enlaces entre las fibras cromosmicas, no por la existencia de un armazn proteico. La
naturaleza de estos enlaces no est clara, pero este estudio estima su frecuencia en 10-
20 kb como mnimo.
Los componentes bioqumicos de los cromosomas[editar]
Un mtodo convencional y muy potente para entender una estructura biolgica consiste en
establecer una lista que incluya todos sus componentes. Los estudios iniciales de la
estructura cromosmica se enfrentaron a muchos problemas tcnicos para conseguir aislar
bioqumicamente los cromosomas mitticos de las clulas, aunque mtodos sofisticados
permitieron el aislamiento de los cromosomas completos y la identificacin del armazn
proteico.35
Un mtodo alternativo consiste en la utilizacin de extractos libres de clulas procedentes
de huevos de anfibios. Este sistema permite la reconstitucin in vitro de cromosomas
mitticos a partir de sustratos simples (por ejemplo, cromatina de esperma) en condiciones
fisiolgicas, de manera que los componentes proteicos de las estructuras que se
ensamblan pueden aislarse por centrifugacin en un solo paso y caracterizarse de forma
sistemtica.36 Adems de las histonas centrales y una histona de ligamiento, la fraccin as
aislada contiene topoII (CAP-B en ese estudio), un complejo de cinco subunidades
denominado condensina (CAP-C, -E, -D2, -G y -H),3637 cromokinesina (CAP-D/Klp138) y
la ATPasa remodeladora de cromatina ISWI38 (CAP-F). Una de las conclusiones ms
importantes de estos estudios es que las ATPasas son componentes importantes de los
cromosomas. La energa de hidrlisis del ATP es utilizada en muchos casos para inducir
cambios locales o globales en los cromosomas, mientras que en otros casos sirve para
soportar el movimiento de los cromosomas anclados a los microtbulos.
Una observacin sorprendente fue la identificacin de la protena titina como uno de los
componentes de los cromosomas en embriones de Drosophila.39 La titina es una protena
filamentosa gigante (~3 MDa) que funciona como un componente integral del filamento
grueso en el sarcmero de las clulas musculares. Se ha propuesto que, en analoga con
su funcin muscular, la isoforma de la titina que se encuentra en los cromosomas puede
funcionar por un lado como una "regla molecular" que determina la longitud cromosmica,
y por otro como un "muelle molecular" que proporciona elasticidad a los cromosomas.40
El ARN[editar]
El ARN parece jugar algn papel en el plegamiento del cromosoma eucaritico. Al menos
en humanos y en Drosophila se han encontrado evidencias de este papel estructural del
ARN.41 Sin embargo, hay que tener en cuenta que el armazn proteico descrito por
Laemmli y colaboradores (1978) no se ve afectado por el tratamiento con ARNasa. Podra
ser que las propias protenas del armazn protegieran al ARN de la accin del ARNasa. En
cualquier caso, es conveniente recordar que el ADN del cromosoma bacteriano tambin
est organizado en dominios y que el ARN podra jugar algn papel en el mantenimiento
de dicha estructura. En organismos con caractersticas intermedias entre las de
procariontes y eucariontes como los dinoflagelados, tambin existen datos que apoyan el
papel estructural del ARN en la organizacin cromosmica.

Tipos de cromatina[editar]
La cromatina (la sustancia que compone los ncleos de las clulas y que resulta de la
interaccin del ADN con las protenas histnicas, no histnicas y ARN) puede presentar
distintos grados de empaquetamiento o contraccin. Cuando los cromosomas se tien con
sustancias qumicas que se unen al ADN aparecen regiones densamente teidas y
regiones menos densamente teidas. La cromatina mayoritaria, la que constituye la mayor
parte del ncleo recibe el nombre de eucromatina y la minoritaria el de heterocromatina.
Mientras que la eucromatina representa la fraccin que contiene la mayor parte de los
genes activos, la heterocromatina interviene en varios procesos nucleares, como la funcin
centromrica, el silenciamiento de genes y la organizacin nuclear.
La heterocromatina puede aparecer ms densamente teida que la eucromatina
(heteropicnosis positiva) o menos densamente teida que la eucromatina (heteropicnosis
negativa). La aplicacin de determinados tratamientos experimentales en combinacin con
diferentes tipos de tincin de los cromosomas, puede producir la aparicin de zonas
heterocromticas en los cromosomas de muchas especies. Estas zonas heterocromticas
presentan una distribucin caracterstica o patrn de bandas tpico de cada cromosoma,
que permite identificar cromosomas distintos. Estas tcnicas reciben el nombre
de "tcnicas de bandeo cromosmico" y son enormemente tiles en la identificacin
individual de los cromosomas y en la construccin de cariotipos.
Diferencias entre eucromatina y heterocromatina[editar]

Diferencias genticas: los experimentos de construccin de mapas demuestran que

la mayor parte de los genes activos se localizan en la eucromatina. En los ncleos
interfsicos, la eucromatina se tie menos densamente debido al menor grado de
empaquetamiento, y en general se acepta que este es el estado ms compatible con
la actividad gnica y la transcripcin. La heterocromatina se encuentra en muchos
organismos flanqueando las regiones centromricas, algunas veces tambin se
encuentra en regiones telomricas, y en algunos casos se ha observado la existencia
de cromosomas completos heterocromticos (por ejemplo, el cromosoma Y
de Drosophila melanogaster). Se han detectado muy pocos genes activos en la
heterocromatina.42 Por ejemplo, en Drosophila existen mutaciones letales en genes
que se localizan en regiones heterocromticas; por tanto estos genes deben poseer
alguna actividad. En cualquier caso, el porcentaje de genes activos localizados en
regiones heterocromticas es muy bajo, comparado con el de genes activos situados
en la eucromatina. La principal diferencia entre la eucromatina y la heterocromatina
radica por tanto en la actividad de estos dos tipos de cromatina. Estudios tempranos
de la heterocromatina condujeron al descubrimiento del fenmeno conocido como
"variegacin por efecto de la posicin" (PEV, por sus siglas en ingls),43 en el cual si
un gen eucromtico se coloca cerca o dentro de una regin heterocromtica, deviene
silenciado de forma epigentica. Este proceso tiene importantes implicaciones en la
regulacin gnica, el envejecimiento y la progresin tumoral.

Diferencias citolgicas: a nivel estructural, en los ncleos interfsicos, existe un

mayor grado de enrollamiento o empaquetamiento en la heterocromatina que en la
eucromatina.44 Esto se demuestra porque la heterocromatina presenta una
sensibilidad reducida al tratamiento con nucleasas, lo cual refleja un posicionamiento
de los nucleosomas a intervalos cortos y regulares.

Diferencias bioqumicas: la heterocromatina presenta modificaciones caractersticas

en las histonas, como un alto grado de metilacin en la lisina 9 de la histona H3
(H3K9) y en la lisina 27 (H3K27), combinado con una carencia de acetilacin. La
heterocromatina tambin se caracteriza por la presencia de la
protena HP1 (heterochromatin protein 1). Adems, la heterocromatina de vertebrados
y plantas presenta un elevado grado de metilacin en las islas CpG (regiones
genmicas ricas en dinucletidos C+G).45 La metilacin de H3K9 conlleva el
reclutamiento de ms enzimas que transfieren grupos metilo a las histonas
(HMTs, histone methyltransferases), mediado por HP1. Se han descrito dos rutas
diferentes para llevar a cabo este proceso. Una de estas rutas utiliza ARN
interferente,46 mientras que la segunda utiliza protenas de unin a ADN que
reconocen secuencias especficas para dirigir las HMTs.46

Alociclia: la heterocromatina sigue un ciclo de condensacin y descondensacin

distinto a la eucromatina. La heterocromatina puede aparecer ms intensamente
teida que la eucromatina o menos intensamente teida dependiendo del estado
celular (alociclia). La alociclia a su vez est relacionada con la replicacin del ADN. La
heterocromatina se replica ms tarde que la eucromatina.
Tipos de heterocromatina[editar]
Se pueden distinguir dos clases de heterocromatina:

Heterocromatina constitutiva: cromatina que aparece siempre ms intensamente

teida que la eucromatina (heteropicnosis positiva), o menos intensamente teida que
la eucromatina (heteropicnosis negativa), independientemente del estado de desarrollo
o fisiolgico. HP1 es esencial para la formacin de la heterocromatina constitutiva, que
se caracteriza por la presencia de H3K9-trimetilada, mediada por las HMT
denominadas Suv39h1 y Suv39h2.47 En este grupo se incluyen el ADN satlite de las
regiones centromricas y la cromatina de los telmeros.

Heterocromatina facultativa: cromatina que aparece ms intensamente teida que la

eucromatina, o menos intensamente teida que la eucromatina dependiendo del
 estado fisiolgico o del momento de desarrollo. El cromosoma X, en algunas especies
animales, como el saltamontes Schistocerca gregaria, aparece ms intensamente
teido que el resto de los cromosomas durante la diplotena de la profase I de meiosis.
La heterocromatina facultativa se genera de manera diferente a la constitutiva,
posiblemente mediada por HMTs diferentes (como G9a, ESET/SETDB1 y/o
ErHMTasa1), y parece ser que presenta sobre todo H3K9-mono y dimetilada.45
En la especie humana, todos los cromosomas X que estn en exceso de uno aparecen
ms intensamente teido que el resto de los cromosomas (heteropicnosis positiva) en los
ncleos de clulas en interfase. Por tanto, las mujeres normales que tienen dos
cromosomas X, tienen un cromosoma X que aparece ms intensamente teido y que est
inactivado. Sin embargo, durante las primeras etapas del desarrollo embrionario (durante
los 16 primeros das de gestacin en la especie humana) ambos cromosomas X son
activos.
En algunas especies eucariontes, el ADN satlite o ADN minoritario que presenta un
contenido en G+C distinto al ADN principal o mayoritario, est constituido por unas
secuencias cortas de ADN que estn repetidas millones de veces. En concreto en ratn se
ha demostrado que el ADN satlite est localizado en la zona centrmerica. Este ADN
satlite constituye un ejemplo de heterocromatina constitutiva cuya presencia y accin es
constante en el cromosoma.4849

Elementos diferenciados en la estructura cromosmica[editar]

La organizacin de la cromatina no es uniforme a lo largo de la estructura del cromosoma.
De hecho, se pueden distinguir una serie de elementos diferenciados: los centrmeros (o
constricciones primarias), los telmeros (o extremos cromosmicos), las regiones
organizadoras del nuclolo (NORs segn la abreviatura en ingls) y los crommeros, todos
ellos caracterizados por contener secuencias especficas de ADN.
Centrmeros[editar]
Artculo principal: Centrmero

El centrmero es la constriccin primaria que utilizando tinciones tradicionales aparece

menos teida que el resto del cromosoma. Es la zona por la que el cromosoma
interacciona con las fibras del huso acromtico desde profase hasta anafase, tanto
en mitosis como en meiosis, y es responsable de realizar y regular los movimientos
cromosmicos que tienen lugar durante estas fases. Las estructuras centromricas que
interaccionan con las fibras del huso se denominan cinetocoros. Adems, el centrmero
contribuye a la nucleacin de la cohesin de las cromtidas hermanas. En la estructura del
centrmero intervienen tanto el ADN centromrico, que consta fundamentalmente de
heterocromatina constitutiva, como protenas centromricas.
En la levadura de gemacin (Saccharomyces cerevisiae) el ADN centromrico consta
nicamente de 125 pb y est conservado entre los diferentes cromosomas.50 Sin embargo,
el ADN centromrico en metazoos puede constar de megabases, y no contiene secuencias
consenso fcilmente identificables (ver la revisin de Choo en 199751). A pesar de las
diferencias entre el ADN centromrico de levaduras y metazoos, el cinetocoro se ensambla
en ambos casos sobre nucleosomas centromricos que contienen una forma especializada
de histona H3 (Cse4p en levaduras52 o su homlogo CENP-A en metazoos).
Telmeros[editar]
Artculo principal: Telmero
Cromosomas humanos (en gris) y sus telmeros(en blanco).

La palabra telmero procede del griego telos, "final" y meros, "parte". Los telmeros son
los extremos de los cromosomas. Son regiones de ADN no codificante, altamente
repetitivas, cuya funcin principal es la estabilidad estructural de los cromosomas en
las clulas eucariotas, la divisin celular y el tiempo de vida de las estirpes celulares.
Adems estn involucradas en enfermedades tan importantes como el cncer. En los
organismos procariotas, los cromosomas son circulares y no poseen telmeros.53
Los telmeros fueron descubiertos por Hermann Joseph Muller durante la dcada de 1930.
Desde entonces, se ha avanzado mucho en el conocimiento de los telmeros, gracias a
las tcnicas de la gentica molecular.

Algunas secuencias conocidas de telmeros

Secuencia del telmero (Direccin

Grupo Organismo
5'a 3' hasta el fin)

Humanos, ratn, Xenopus, Da

Vertebrados TTAGGG
nio rerio

Hongos filamentosos Neurospora crassa TTAGGG

Physarum, Didymium TTAGGG

Mohos del fango
Dictyostelium AG(1-8)

Protozoos cinetoplstid
Trypanosoma, Crithidia TTAGGG
os

Tetrahymena, Glaucoma
TTGGGG
Paramecium
Protozoos ciliados TTGGG(T/G)
Oxytricha, Stylonychia, Euplo
TTTTGGGG
tes

Protozoos apicomplexa Plasmodium TTAGGG(T/C)

Plantas superiores Arabidopsis thaliana TTTAGGG

Algas verdes Chlamydomonas TTTTAGGG

Insectos Bombyx mori TTAGG

Ascridos Ascaris lumbricoides TTAGGC

Levaduras aisladas Schizosaccharomyces pombe TTAC (A)(C) G(1-8)

 TGTGGGTGTGGTG (de copias de
ARN)
Saccharomyces cerevisiae
or G(2-3)(TG)(1-6)T (consenso)
GGGGTCTGGGTGCTG
GGTGTACGGATGTCTAACTTCTT
Candida glabrata GGTGTA[C/A]GGATGTCACGATC
Levaduras agregadas Candida albicans ATT
Candida tropicalis GGTGTACGGATGCAGACTCGCTT
Candida maltosa GGTGTAC
Candida guillermondii GGTGTACGGATTTGATTAGTTAT
Candida pseudotropicalis GT
Kluyveromyces lactis GGTGTACGGATTTGATTAGGTAT
GT

Regiones organizadoras del nuclolo[editar]

Artculo principal: Regin organizadora nucleolar

Adems de las constricciones primarias, en algunos cromosomas se puede distinguir otro

tipo de "adelgazamiento" denominada constriccin secundaria, las que se hallan
relacionadas normalmente con la presencia de las secuencias de ADN ribosmico. Tales
regiones se denominan "regiones organizadoras del nuclolo" (o, sencillamente, "NOR"
por el acrnimo en ingls para nucleolus organizer regions). Las secuencias de ADN
ribosmico quedan englobadas dentro del nuclolo, que permanece adosado a las NOR
durante buena parte del ciclo celular. Los cromosomas portadores de NOR en muchos
casos presentan un segmento que une a esta regin con el telmero, el cual se
denomina satlite o trabante.54
Crommeros[editar]
Artculo principal: Crommero

Los crommeros son "engrosamientos" o regiones ms compactadas de la eucromatina,

que se distribuyen de manera ms o menos uniforme a lo largo de los cromosomas y se
pueden visualizar durante las fases de la mitosis o de la meiosis de menor condensacin
de la cromatina (profase). Su naturaleza molecular sigue siendo controvertida, pero
podran ser consecuencia de un cierto grado de compartimentalizacin en la distribucin
de las secuencias de ADN y en la organizacin de los cromosomas. Desde hace varios
aos, el grupo de Giorgio Bernardi en Italia, sostiene que hay una distribucin
compartimentalizada de secuencias relativamente grandes de ADN (llamadas "iscoras")
en el genoma de los vertebrados de sangre caliente, de modo tal que cada iscora tiene
un contenido en bases (porcentaje de C+G) relativamente homogneo pero diferente al de
las dems.55565758 Despus de publicado el primer borrador del "Proyecto Genoma
Humano", parece confirmarse la existencia de cinco iscoras en el genoma de los
humanos, dos de ellas ricas en A y T, y tres ricas en G y C. La distribucin alternante de
ambos tipos de iscoras podra ser la explicacin molecular de la existencia de
crommeros.5960

Estructura externa de los cromosomas: nmero, forma y

tamao[editar]
El estudio de la estructura externa de los cromosomas de cualquier especie eucaritica
consiste en analizar la forma, tamao y nmero de los cromosomas que posee. El mejor
momento para llevar a cabo dicho estudio suele ser aquel en el que los cromosomas han
alcanzado su mximo grado de contraccin y tienen sus bordes perfectamente definidos.
Dicho momento suele ser la metafase mittica. El estudio de la estructura externa de los
cromosomas culmina con la obtencin del cariotipo.1 Los cromosomas se pueden estudiar
en distintos momentos segn la especie y dependiendo de los objetivos planteados.
Algunas especies tienen cromosomas que se pueden observar con gran detalle
en interfase, tal es el caso de Drosophila melanogaster, que posee cromosomas
politnicos gigantes que se observan en las glndulas salivales de dicho insecto, y el
de Chironomus tentans, otro dptero. El cariotipo se confecciona usualmente despus de
un apropiado pre-tratamiento y tincin de las clulas, para hacer ms visibles los
cromosomas individuales. Al diagrama simplificado de los cromosomas metafsicos del
cariotipo se lo denomina idiograma, que se construye con el nmero genmico. Para
realizar el ordenamiento de los cromosomas tanto en cariotipos como idiogramas se debe
tener en cuenta el tamao cromosmico (ubicados de mayor a menor, con el brazo corto
bc o "p" hacia arriba y el brazo largo bl o "q" hacia abajo); posicin del centrmero
(generalmente alineados) y presencia de constricciones secundarias y satlites.1
Constancia del nmero de cromosomas[editar]

Nmeros de cromosomas en
diferentes especies

Nmero de
Especie
cromosomas

Hormiga Myrmecia pilosula, macho 1

Hormiga Myrmecia pilosula, hembra 2

Mosca de la fruta (Drosophila melanogaster) 8

Centeno (Secale cereale) 14

Caracol (Helix) 24

Gato (Felis silvestris catus) 38

Cerdo (Sus scrofa) 38

Ratn (Mus musculus) 40

Trigo (Triticum aestivum) 42

Rata (Rattus rattus) 42

Conejo (Oryctolagus cuniculus) 44

Liebre (Lepus europaeus) 46

Humano (Homo sapiens sapiens) 46

Chimpanc (Pan troglodytes) 48

 Patata, Papa (Solanum tuberosum) 48

Oveja (Ovis aries) 54

Vaca (Bos taurus) 60

Asno (Equus asinus) 62

Mula (Equus mulus) 63 (estril)

Caballo (Equus caballus) 64

Camello ( Camelus bactrianus) 74

Llama (Lama glama) 74

Perro (Canis lupus familiaris) 78

Gallina (Gallus gallus) 78

Paloma Columbia livia 80

Diamante mandarn (Taeniopygia guttata) 7261

Pez Carassius auratus 94

Equisetum arvense Equisetum arvense 216

Mariposa 380

Helecho Ophioglussum reticulatum 1260

Protozoario Aulacantha scolymantha 1600

Usualmente las especies animales y vegetales tienen un nmero de cromosomas

constante y determinado que constituyen su cariotipo (ley de la constancia numrica de los
cromosomas), aunque existen especies con una alta variabilidad cariotpica, no solo en
nmero sino en forma y tamao de los cromosomas.

El protozoario Aulacantha, con 1600 cromosomas en sus clulas, es la especie con el mayor
nmero de cromosomas.62

El nmero de cromosomas de una especie (o fase vital) diploide se identifica

como 2n mientras que ese nmero en una especie (o fase vital) haploide se identifica con
la letra n. En aquellas especies que presentan un nmero repetido de cromosomas
superior a dos complementos se habla de poliploida, representndose el mltiplo por
delante de la letra n. As: 3n indicara un complemento cromosmico triploide, 4n un
tetraploide, etc. Todas estas son situaciones de euploida. Con la indicacin x se quiere
expresar el nmero bsico de cromosomas de una especie que presenta individuos con
diversos grados de ploida o el de una lnea filogentica a partir de la cual diversos taxones
han alcanzado situaciones aneuploides variadas, siendo en este caso el nmero
cromosmico una variacin del nmero original con aumento o disminucin del nmero
bsico, por prdida, fusin o divisin de cromosomas (p. ej., n+1 o n-1). Un ejemplo de
esta situacin anormal la tenemos en los individuos de la especie humana que presentan
el llamado sndrome de Down, situacin de aneuploida (2n=47) por la presencia de un
ejemplar ms de lo habitual del cromosoma 21 (trisoma).
El nmero de cromosomas 2n vara mucho de unas especies a otras y no existe relacin
entre el nmero de cromosomas y la complejidad de los mismos: existen especies
vegetales con pocos cromosomas como Haplopappus gracilis (2n=4), Crepis
capillaris (2n=6) y Secale cereale (2n=14), especies vegetales con bastantes cromosomas
como Triticum aestivum (2n=42) y especies vegetales con muchos cromosomas
como Ophioglossum petiolatum (n >500). En animales sucede algo semejante, hay
especies con pocos cromosomas como la hormiga australiana Myrmecia pilosula cuyos
machos tienen un cromosoma (2n=1) y las hembras dos cromosomas (2n=2), especies
con bastantes cromosomas como la humana Homo sapiens (2n=46) y especies con
muchos cromosomas como el lepidptero Lysandra atlantica (2n=434-466). No existe
ninguna relacin entre el nmero de cromosomas 2n y la complejidad evolutiva, ni entre el
nmero de cromosomas y la cantidad de ADN. Un ejemplo claro de esta situacin es el de
los ciervos del gnero Muntiacus en el que hay especies muy similares
(denominadas especies gemelas) una con 2n=6 (M. muntjak) y otra con 2n=46 (M.
reevesi).6364
Cromosomas sexuales[editar]
En muchos organismos, uno de los pares de los cromosomas homlogos es distinto al
resto, realizando la determinacin del sexo del individuo. A estos cromosomas se les llama
cromosomas sexuales o heterocromosomas e incluso gonosomas, porque determinan
el sexo.

Sistema de determinacin XY: es propio del ser humano y muchos otros animales.
Las hembras, siendo XX, darn gametos iguales con cromosoma X, sexo
homogamtico y los machos, siendo XY, darn dos tipos de gametos, uno con el
cromosoma X y otro con el cromosoma Y. La probabilidad de que en la fecundacin, al
unirse los gametos, resulte una combinacin XX (hembra) o XY (macho) es
aproximadamente del 50 %.
Sistema de determinacin ZW: en otras especies (p. ej. mariposas y aves) ocurre lo
contrario, el sexo masculino es homogamtico (ZZ) y el femenino heterogamtico
(ZW).
 Sistema de determinacin XO: En otras especies (peces, insectos, anfibios, etc) que
no tienen el cromosoma Y, determinndose el sexo por el nmero de cromosomas X,
macho XO y hembra XX.
Forma de los cromosomas[editar]

El cromosoma humano 19 es metacntrico.

El cromosoma humano 14 es acrocntrico.

Cariotipo espectral, el cariograma se obtiene luego de la identificacin y clasifciacin de los

cromosomas. El cariotipo que se muestra corresponde a un individuo de sexo femenino ya que se
observan dos cromosomas X.

La forma de los cromosomas es para todas las clulas somticas constante y

caracterstica de cada especie. La forma depende fundamentalmente de las constricciones
que presente el cromosoma y de su localizacin en la cromtida.
El cromosoma se encuentra constituido bsicamente por el centrmero que divide el
cromosoma en un brazo corto o brazo p y un brazo largo o brazo q. Algunos cromosomas
presentan satlites en el brazo corto.
Segn la posicin del centrmero, los cromosomas se clasifican en:
Metacntricos
El centrmero se localiza a mitad del cromosoma y los dos brazos presentan igual
longitud.
Submetacntricos
La longitud de un brazo del cromosoma es algo mayor que la del otro.
Acrocntricos
Un brazo es muy corto (p) y el otro largo (q).
Telocntricos
Solo se aprecia un brazo del cromosoma al estar el centrmero en el extremo.
El par de gonosomas o sexocromosomas se constituyen por un
cromosoma X (submetacntrico mediano) y un cromosoama Y
considerado acrocntrico sin satlites, aunque en algunas revisiones de la
literatura se le refiere como submetacntrico.
Tamao cromosmico[editar]
Los cromosomas sufren grandes variaciones en su tamao a lo largo
del ciclo celular, pasando de estar muy poco compactados (interfase) a
estar muy compactados (metafase), por tal motivo, los estudios sobre el
tamao suelen realizarse en metafase mittica. Adems, es necesario
tener en cuenta que los tratamientos para teir los cromosomas y para
obtener las metafases mitticas influyen de manera muy importante en el
tamao de los cromosomas. En cualquier caso, en general es posible
decir que hay especies eucariticas con cromosomas grandes y especies
con cromosomas pequeos. Las monocotiledneas (vegetales) y
los anfibios y ortpteros (animales) poseen cromosomas muy largos (de
10 a 20 micras). Las dicotiledneas, las algas, los hongos y la mayora de
las especies animales poseen cromosomas pequeos (longitud inferior a 5
micras). Naturalmente, existen algunas excepciones en los ejemplos
citados. El cromosoma 1 humano tiene 0,235 pg de ADN, que equivalen a
una longitud total de ADN doble hlice de 7,3 cm y en metafase mittica
presenta una longitud aproximada de 0,001 cm.
Bandeo cromosmico[editar]
En algunas especies los pares cromosmicos no pueden diferenciarse
claramente considerando solo sus componentes distintivos en sentido
longitudinal; en estos casos se debe recurrir a tcnicas citolgicas
especiales para la tincin de los cromosomas, que evidencian "bandas"
transversales (oscuras y claras) a lo largo de los mismos, y que
corresponden a los distintos tipos de cromatina. En una especie dada,
estas variantes de la cromatina presentan un tamao y disposicin
constante. Las tcnicas de bandeo cromosmico ms usadas son:

Bandeo C : es relativamente sencilla, y se basa en el uso del

colorante Giemsa que tie regiones con heterocromatina constitutiva,
que en vegetales se halla localizada principalmente en regiones
telomricas, mientras que en animales, se encuentra en regiones
centromricas.
Bandeos G, R, Q : son tcnicas basadas en tratamientos enzimticos
que ponen de manifiesto distintos patrones de bandas de la
eucromatina a lo largo del cromosoma. El material se tie con
colorante Giemsa (G, R) o colorantes fluorescentes, como
la quinacrina (Q). Son las bandas ms estudiadas en animales y en el
hombre. En los vegetales son muy difciles de obtener por el alto
grado de empaquetamiento de los cromosomas metafsicos.
Bandeo NOR : permite identificar cromatina con secuencias
medianamente repetidas de ADNr, asociada a las regiones NOR del
cromosoma. El nmero total y localizacin de las regiones NOR es
variable, por lo cual, como ya se expres, adems de su importancia
funcional tiene valor cariotpico.1

Los cromosomas humanos[editar]

Artculo principal: Genoma humano

El ser humano presenta 23 pares de cromosomas en sus clulas

somticas: 22 autosomas y un par de cromosomas sexuales (dos X en el
caso de las mujeres y un cromosoma X y un Y en el caso de los varones).
El tamao total aproximado del genoma humano es de 3 200 millones de
pares de bases de ADN (3 200 Mb) que contienen unos 20 000-
25 000 genes.65 De las 3 200 Mb unas 2 950 Mb corresponden
a eucromatina y unas 250 Mb a heterocromatina. El Proyecto Genoma
Humano produjo una secuencia de referencia del genoma humano
eucromtico, usado en todo el mundo en las ciencias biomdicas.
La secuencia de ADN que conforma el genoma humano
contiene codificada la informacin necesaria para la expresin, altamente
coordinada y adaptable al ambiente, del proteoma humano, es decir, del
conjunto de protenas del ser humano. El genoma humano presenta una
densidad de genes muy inferior a la que inicialmente se haba predicho,
con solo en torno al 1,5 %66 de su longitud compuesta
por exones codificantes de protenas. Un 70 % est compuesto por ADN
extragnico y un 30 % por secuencias relacionadas con genes. Del total
de ADN extragnico, aproximadamente un 70 % corresponde a
repeticiones dispersas, de manera que, ms o menos, la mitad del
genoma humano corresponde a secuencias repetitivas de ADN. Por su
parte, del total de ADN relacionado con genes se estima que el 95 %
corresponde a ADN no codificante: pseudogenes, fragmentos de
genes, intrones, secuencias UTR, entre otras. Aunque tradicionalmente
esas secuencias de ADN han sido consideradas regiones del cromosoma
sin funcin, hay datos que demuestran que esas regiones desarrollan
funciones relacionadas con la regulacin de la expresin gnica.
En la siguiente tabla se listan los cromosomas humanos, el nmero de
genes que presenta cada uno, su tamao en pares de bases y su
morfologa.

Cromosoma Genes Bases Formato

1 4.222 247.199.71967 metacntrico, grande.

2 2.613 242.751.14968 submetacntrico, grande.

3 1.859 199.446.82769 metacntrico, grande.

4 451 191.263.06370 submetacntrico, grande.

5 617 180.837.86671 submetacntrico, grande.

6 2.280 170.896.99372 submetacntrico, mediano.

7 2.758 158.821.42473 submetacntrico, mediano.

8 1.288 146.274.82674 submetacntrico, mediano.

 9 1.924 140.442.29875 submetacntrico, mediano.

10 1.793 131.624.73776 submetacntrico, mediano.

11 449 131.130.85377 submetacntrico, mediano.

12 1562 132.289.53478 submetacntrico, mediano.

acrocntrico, mediano, con satlite en

13 924 114.127.98079
su brazo corto.

acrocntrico, mediano, con satlite en

14 1.803 106.360.58580
su brazo corto.

acrocntrico, mediano, con satlite en

15 1122 100.114.05581
su brazo corto.

16 1098 88.822.25482 submetacntrico, pequeo.

17 1576 78.654.74283 submetacntrico, pequeo.

18 766 76.117.15384 submetacntrico, pequeo.

19 1859 63.806.65185 metacntrico, pequeo.

20 1012 62.436.22486 metacntrico, pequeo.

21 582 46.944.32387 acrocntrico, pequeo.

22 1816 49.528.95388 acrocntrico, pequeo.

Cromosoma
1850 154.913.75489 submetacntrico, mediano.
X

Cromosoma
454 57.741.65290 acrocntrico, pequeo.
Y

Tcnica de estudio[editar]
Es posible visualizar los cromosomas por medio de la microscopa de luz y
de tinciones especiales. El proceso para obtener el material cromosmico
se realiza en diversos pasos, que incluyen la obtencin de una muestra
viva, la siembra e incubacin de la misma y la posterior tincin y lectura.N 1

Tipos especiales de cromosomas[editar]

Existen algunos tipos de cromosomas presentes solo en algunos tipos
celulares o en poblaciones concretas de una especie. Entre ellos,
destacan los cromosomas politnicos, en escobilla, cromosomas
B e isocromosomas.
Cromosomas politnicos[editar]
Artculo principal: Cromosoma politnico

Cromosoma politnico de una glndula salival.

Cromosoma politnicos de Drosophila melanogaster. La imagen fue obtenida

mediante contraste de fase. El cromocentro se halla en el ngulo superior
derecho. La flecha seala el extremo del cromosoma X. La imagen ampliada
(B) muestra las bandas y las interbandas con mayor detalle.

Las clulas de las glndulas salivares de los insectos del orden de

los Dpteros presentan ncleos que se hallan en una interfase
permanente. Durante el crecimiento y desarrollo de las larvas de estos
insectos, la divisin celular se detiene en algunos tejidos pero las clulas
continan su crecimiento por incremento de volumen. Este proceso
ocurre, por ejemplo, en los tubos de Malpighi, en las clulas nutricias de
los ovarios, en el epitelio intestinal y en las clulas de las glndulas
salivares. En las clulas de tejidos mencionados, los cromosomas sufren
rondas repetidas de duplicaciones pero sin separarse, proceso conocido
como endomitosis. Esto lleva a la produccin de cromosomas constituidos
por varios cientos o an miles de hebras. Durante este proceso de
politenizacin o politenia, los cromosomas incrementan tanto su longitud
como su dimetro. De hecho, la longitud de los cromosomas
de Drosophila en una metafase es del orden de 7,5 m mientras que el
largo total de los cromosomas en un ncleo de las glndulas salivares es
de alrededor de 2.000 m.5492
Adems del cambio en el tamao, los cromosomas politnicos presentan
otras dos caractersticas. En primer lugar, los cromosomas homlogos
estn asociados entre s en toda su extensin. Esta condicin,
denominada apareamiento somtico es propia de la mitosis de la mayora
de los Dpteros.93 La otra caracterstica peculiar es que los cromosomas
muestran un patrn particular de bandeo transversal que consiste en
zonas ms oscuras, llamadas bandas, que alternan con zonas claras,
llamadas interbandas. Cuando se observan al microscopio ptico se
identifican como bandas oscuras y claras transversales alternantes.94
Aunque la mayora de las bandas son continuas a travs del cromosoma,
otras aparecen como una serie de puntos. ste bandeo es reproducible de
ncleo a ncleo, formando un patrn constante de tal manera que los
cromosomas pueden ser identificados y mapeados en toda su longitud.
Hay aproximadamente 5 000 bandas y 5 000 interbandas en total en el
genoma de Drosophila melanogaster. Debido a que el patrn de bandeo
que presentan los cromosomas politnicos es un reflejo constante de las
secuencias de ADN, las bandas sirven como marcadores para localizar
varias caractersticas genticas (lugar de los genes, o cambios en el
genoma debido a reordenamientos cromosmicos, por ejemplo
deleciones, duplicaciones de bandas y translocaciones)9596 y se han
utilizado en diversos estudios genticos y evolutivos.979899 100101
En D. melanogaster el patrn de bandeo no se distingue en aquellas
regiones heterocromticas presentes en regin centromrica de todos sus
cromosomas (n=4). Las regiones heterocromticas estn asociadas
formando un cromocentro. Ya que dos miembros del complemento
haploide de esta especie son metacntricos (los cromosomas II y III) y dos
son acrocntricos (cromosoma sexual X o Y y el cromosoma IV), los
cromosomas politnicos en esta especie aparecen como cinco brazos
desiguales que irradian del cromocentro: un brazo correspondiente al
cromosoma X, los dos brazos del cromosoma II y los dos brazos del
cromosoma III (3L y 3R). En algunos casos se puede visualizar un sexto
brazo muy pequeo que representa el cromosoma IV.54
Cromosomas en escobilla[editar]
Artculo principal: Cromosomas en escobilla

Cromosoma en escobilla de un ovocito de tritn.102

Los cromosomas en escobilla (tambin llamados cromosomas plumosos),

observados por primera vez por Walther Flemming en 1882 en oocitos de
salamandra (Ambystoma mexicanum),103 son uno de los tipos de
cromosomas ms grandes y se hallan en los oocitos de la mayora de los
animales, exceptuando a los mamferos. Se hallan durante el estadio de
la meiosis I denominado diploteno. Luego de este relativamente largo
perodo de la meiosis I, los cromosomas en escobilla vuelven a
compactarse durante el perodo de metafase I. Son estructuras
transitorias, especficamente bivalentes (es decir, dos cromosomas
apareados cada uno de los cuales est formado por dos cromtidas
hermanas). Cada uno de los dos cromosomas est constituido por dos
largas hebras que forman muchos "rulos" o "bucles", a la manera de un
cepillo o escobilla, a lo largo del eje mayor del cromosoma. Esos "rulos"
permiten que el ADN se halle disponible para el proceso de transcripcin
durante la maduracin del ovocito.104105 De hecho, la presencia de
cromosomas en escobilla en una clula es indicador de que est
ocurriendo la transcripcin del ARN mensajero.106107108 El nombre de
"cromosomas en escobilla" ("lampbrush chromosome") fue acuado por J.
Rckert en 1892,109 quien asimil la forma de estos cromosomas a un
cepillo del siglo XIX, bastante equivalente a o que actualmente se
denomina "limpiatubos".106
Cromosomas B[editar]
Artculo principal: Cromosomas B

La mayora de los organismos son habitualmente muy poco tolerantes a la

adicin o prdida de material cromosmico, incluso en cantidades nfimas.
As, alteraciones cromosmicas como las deleciones, duplicaciones
y aneuploidas (el exceso o defecto respecto al nmero cromosmico
normal en una especie dada) provocan en el individuo afectado desde
malformaciones hasta inviabilidad en diferentes niveles del desarrollo. Sin
embargo, una excepcin a este hecho en muchas especies animales y
vegetales consiste en la existencia de cromosomas supernumerarios o
cromosomas B. La distincin entre cromosomas B y los del complemento
normal (cromosomas A) fue realizada por primera vez por Randolph en
1928.110 En general, los cromosomas accesorios presentan las siguientes
caractersticas:111

no son indispensables para la vida normal de sus portadores;

no son homlogos de ninguno de los cromosomas A, de los que
probablemente proceden;
por lo general tienen sistemas de herencia irregulares y no
mendelianos;
morfolgicamente, suelen ser ms pequeos que los cromosomas del
complemento normal, heterocromticos y alocclicos;
en cuanto a su distribucin, los cromosomas B varan en frecuencia
dentro de poblaciones de la misma especie (por ejemplo, en el
saltamontes Myrmeleotettix maculatus solo se han encontrado
cromosomas B en la parte sur de Gran Bretaa, no apareciendo ni
en otras poblaciones del pas ni en las poblaciones de pases
continentales adyacentes como Francia o Blgica112);
dentro de individuos de la misma poblacin;
dentro de clulas del mismo organismo (por ejemplo, en Aegilops
mutica y Aegilops speltoides los B solo estn presentes en varias
partes areas de las plantas, como hipoctilos y pices, y no en
las races;113
en general carecen de genes mayores,114 no tienen efectos
cualitativos sobre el fenotipo112 y son dainos para los individuos que
los portan en nmero elevado.111
Sin embargo, el trmino "cromosoma B" integra un conjunto heterogneo
de cromosomas, que varan tanto en su comportamiento como en su
forma y tamao, por lo que las generalizaciones deben realizarse con
precaucin.
Isocromosomas[editar]
Artculo principal: Isocromosoma

Un isocromosoma es un cromosoma metacntrico anormal originado

durante la meiosis o mitosis cuando la divisin del centrmero se produce
segn el plano horizontal en vez de vertical. Como consecuencia, uno de
los brazos del cromosoma original se pierde y los brazos del
isocromosoma resultante son genticamente idnticos entre s pero en
sentido inverso.1
En los humanos, los isocromosomas se hallan asociados a ciertas
enfermedades. As, por ejemplo, se hallan en algunas nias que
presentan el sndrome de Turner, en los pacientes con el sndrome de
Pallister-Killian y en algunos tumores. El isocromosoma "17q" (o sea, el
isocromosoma formado por dos brazos largos del cromosoma 17 y que ha
perdido el brazo corto) y el isocromosoma "14q" estn asociados a ciertos
tipos de leucemia.115116Adems, los individuos portadores de
isocromosomas pueden tener descendientes con mayor nmero de
cromosomas que el normal.117

El cromosoma en organismos procariotas[editar]

Los procariotas, bacteria y archaea, presentan tpicamente un solo
cromosoma circular, si bien existen algunas variantes a esta regla.118 El
cromosoma bacteriano puede tener un tamao desde 160 000 pares de
bases (como en el endosimbionte Carsonella ruddii,119 a 12 200 000 pares
de bases en la bacteria del suelo Sorangium cellulosum.120
Las bacterias usualmente tienen un solo punto en su cromosoma desde el
cual se inicia la duplicacin, mientras que algunas archeas presentan
mltiples sitios de inicio de la duplicacin.121 Por otro lado, los genes de
los procariotas estn organizados en operones y no contienen intrones.
Los procariotas no poseen un ncleo verdadero, en cambio su ADN est
organizado en una estructura denominada nucleoide.122 El nucleoide es
una estructura distintiva y ocupa una regin definida en la clula
bacteriana. Esta estructura es muy dinmica y se halla mantenida y
remodelada a travs de la accin de protenas similares a histonas, las
cuales se asocian al cromosoma bacteriano.123 En archaea, el ADN en el
cromosoma se halla todava ms organizado, con el ADN empacado
dentro de estructuras similares a los nucleosomas eucariticos.124125

Cromosomas artificiales[editar]
Artculos principales: Cromosoma artificial de levadura, Cromosoma artificial
bacteriano, Cromosoma artificial humano y Cromosoma artificial de
mamfero.
Los cromosomas artificiales son cromosomas que han sido manipulados a
travs de herramientas de ingeniera gentica para que presenten
estructuras precisas que permiten su integracin, permanencia y
duplicacin en determinados organismos.126 El cromosoma artificial de
levadura o "YAC" (acrnimo ingls por Yeast artificial chromosome) es un
tipo de vector de clonacin de alta capacidad siendo, de hecho, el de
mayor capacidad (200 kb a 3.000 kb). Fueron descritos por primera vez
en 1983.127 Es un vector que imita las caractersticas de un cromosoma
normal de una levadura, ya que porta un centrmero y los telmeros
terminales. Esto permite clonar (es decir, multiplicar) en levaduras
secuencias de ADN de hasta un milln de pares de bases o ms, al
comportarse como un cromosoma propio de la levadura. Son utilizados en
construccin de genotecas genmicas, siendo muy extendido su uso en
los primeros aos del Proyecto Genoma Humano.128 Sin embargo, son
ms inestables que otros vectores, tales como BAC (acrnimo ingls de
"Bacterial artificial chromosome" o cromosoma artificial bacteriano), que
han acabado imponindose.129 Estos ltimos son tambin vectores de
clonacin usados para clonar fragmentos de ADN de 100 a 300 kb de
tamao en la bacteria Escherichia coli. Su estructura es anloga a la
del plsmido factor-F encontrado de modo natural en esa especie
bacteriana.

Vase tambin[editar]
Anexo:El nmero de cromosomas por organismo
Estructura supracromosmica
Genoma
Genoma humano
Citogentica
Cariotipo
Aberracin cromosmica
Notas[editar]
1. Volver arriba Los pasos para realizar el estudio de los cromosomas
humanos mediante tcnicas convencionales son los siguientes:91
1. Obtencin de la muestra: se realiza exclusivamente de tejidos
vivos que contengan clulas con ncleo. Principalmente se
emplean los glbulos blancos que se hallan en la sangre por su
fcil accesibilidad.
2. Siembra: la cual se realiza agregando aproximadamente 1
mililitro de sangre entera heparinizada a un medio de cultivo
enriquecido con suero fetal bovino, antibiticos y mitgenos, lo
cual estimular el crecimiento y divisin de las clulas.
3. Incubacin: se mantiene a 38 C con una atmsfera de CO2 al
5 % y humedad por 72 horas.
4. Cosecha: Se agrega colchicina a la muestra para detener
la mitosis en metafase, posteriormente se cenfrifuga la mezcla
para retirar el sobrenadante (suero sanguneo y medio de
cultivo). Se agrega solucin hipotnica de cloruro de
potasio para romper las membranas celulares y para finalizar el
paso de la cosecha se realizan 3 lavados con una solucin
de metanol y cido actico.
5. Goteo: con posterioridad a los lavados, por medio de
centrifugacin, se obtiene un botn celular blanco, el cual se
suspende en la misma solucin fijadora de metanol y cido
actico y se procede a gotear en un portaobjetos a unos
cuantos centmetros, esto es con el objetivo de "reventar" las
clulas y obtener los cromosomas.
6. Envejecimiento: en este paso se espera a que la muestra
pierda humedad. Se puede aplicar calor al portaobjetos para
deshidratar la muestra.
7. Tincin: existen muchos tipos de tinciones para observar los
cromosomas. La ms utilizada es la tincin con
colorante Giemsa, se conoce como tcnica de bandas GTG. En
este caso se expone la muestra del portaobjetos a tripsina, con
el objetivo de desnaturalizar algunas de las protenas
constitutivas de los cromosomas. Posteriormente se tien con
dos colorantes, Giemsa y Wright, en algunos laboratorios puede
emplearse un solo colorante, pero el empleo de los dos mejora
la calidad del resultado, puesto que facilita el anlisis al
microscopio para el citogenetista creando un contraste de color
en las bandas que se formaron al emplear la tripsina. Por medio
de estas bandas podemos distinguir las caractersticas de un
cromosoma y determinar si es normal o presenta alguna
anomala estructural. Existen otras tcnicas de tincin, como
bandas NOR, ICH, bandas Q, bandas R, tcnicas para teir
centrmero y heterocromatina. Con este tipo de tcnicas se
puede llegar a realizar un diagnstico citogentico acerca de
una enfermedad cromosmica.
8. Lectura: el ltimo paso consiste en observar por lo menos 20
placas metafsicas y formar un cariotipo o cariograma, donde
se acomodan los cromosomas por grupos segn el tamao y la
localizacin del centrmero.

Referencias[editar]
1. Saltar a:a b c d e
CROMOSOMAS: Qu son los cromosomas y
por qu son importantes
20 abril, 2017 por Amparo Tolosa 2 Comments

Los cromosomas son estructuras en el interior de la clula que contienen la informacin

gentica. Cada cromosoma de nuestras clulas est formado por una molcula de ADN,
asociada a ARN y protenas.

La forma en X que solemos asociar a los cromosomas se manifiesta nicamente durante

un corto periodo de la divisin celular. La mayor parte del tiempo los cromosomas estn
desplegados.
 Cromosomas en divisin celular. Imagen: Hey Paul Studio.

La estructura de cada cromosoma est fuertemente organizada y es producto de

diferentes niveles de compactacin.

El nucleosoma es la unidad fundamental de compactacin del ADN y consiste en

un fragmento de ADN de doble cadena de longitud fija que rodea un ncleo de
ocho protenas llamadas histonas.
Cada nucleosoma se conecta al siguiente por un fragmento de ADN, formando
una cadena de nucleosomas similar a un collar de perlas.
La cadena de nucleosomas se enrolla formando un solenoide que a su vez se
pliega para dar lugar a una fibra de cromatina que es compactada una vez ms
hasta dar lugar a los brazos de los cromosomas. La compactacin final del ADN
en el cromosoma es de 500 veces.
Compactacin del ADN en nucleosomas, solenoides y fibra de cromatina, hasta formar los brazos de
los cromosomas. Imagen: http://mmbr.asm.org/content/75/2/301/F3.large.jpg

Sin embargo, en la divisin celular los cromosomas se condensan y la molcula de

ADN unida a protenas y ARN forma una cromtida. Cada cromosoma queda formado
por dos cromtidas unidas por el centrmero. Al final de la mitosis las cromtidas se
separan y forman dos cromosomas independientes, que se distribuyen de forma
equitativa entre las clulas hijas resultantes.
 Divisin celular.

La compactacin del ADN es variable. Las zonas en las que se expresan los genes estn
ms relajadas para que la maquinaria proteica de expresin pueda acceder al ADN.

Cada especie tiene un nmero caracterstico de cromosomas. En la especie humana cada

clula somtica tiene 22 pares de cromosomas autosmicos y un par de cromosomas
sexuales.

Cromosomas humanos ordenados por tamao y tipo. DOI: 10.1371/journal.pbio.0030157

Una parte importante del cromosoma es el centrmero, regin ms estrecha del

cromosoma a la cual se unen las fibras del huso mittico. Los centrmeros definen la
estructura y forma de los cromosomas, que se clasifican segn su posicin relativa.
 Fockey003 (Own work) [CC BY-SA 4.0 (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)], via
Wikimedia Commons.

Otro componente muy importante de los cromosomas son los telmeros estructuras
localizadas al final de los cromosomas que previenen que el ADN sea degradado.

Hesed Padilla-Nash and Thomas Ried, National Cancer Institute, National Institutes of Health.

Archivada en: Sin categora

 60 EJEMPLOS DE
ANIMALES Y SU NMERO DE
CROMOSOMAS
Un cromosoma es una estructura formada por ADN y protenas. En el
cromosoma se encuentra la informacin gentica de todo el organismo. Es decir
que en cada clula se encuentran los genes de todo el cuerpo.

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En las clulas diploides, los cromosomas forman pares. A los miembros de cada
par se los llama cromosomas homlogos. Los cromosomas homlogos tienen la
misma estructura y longitud pero no necesariamente tienen la misma
informacin gentica.

Ejemplos de animales y su nmero de cromosomas

1. Mariposa Agrodiaetus. 268 cromosomas (134 pares) Es uno de los nmeros ms

altos de cromosomas en animales.

2. Rata: 106 cromosomas (51 pares). Es el nmero ms alto de cromosomas

observado en mamferos.

3. Gamba (camarn): entre 86 y 92 cromosomas (entre 43 y 46 pares)

4. Paloma: 80 cromosomas (40 pares)

5. Pavo: 80 cromosomas (40 pares)

6. Gallo: 78 cromosomas (39 pares)

7. Dingo: 78 cromosomas (39 pares)

8. Coyote: 78 cromosomas (39 pares)

9. Perro: 78 cromosomas (39 pares)

10. Trtola: 78 cromosomas (39 pares)

11. Lobo gris: 78 cromosomas (39 pares)

12. Oso negro: 74 cromosomas (37 pares)

13. Oso pardo: 74 cromosomas (37 pares)

14. Venado: 70 cromosomas (35 pares)

15. Ciervo canadiense: 68 cromosomas (34 pares)

16. Zorro gris: 66 cromosomas (33 pares)

17. Mapache: 38 cromosomas (19 pares)

18. Chinchilla: 64 cromosomas (62 pares)

19. Caballo: 64 cromosomas (32 pares)

20. Mula: 63 cromosomas. Tiene un nmero impar de cromosomas porque es un

hbrido, y por lo tanto no puede reproducirse. Es la cruza entre un burro (de 62
cromosomas) y un caballo (64 cromosomas).

21. Burro: 62 cromosomas (31 pares)

22. Jirafa: 62 cromosomas (31 pares)

23. Polilla: 62 cromosomas (31 pares)

24. Zorro: 60 cromosomas (30 pares)

25. Bisonte: 60 cromosomas (30 pares)

26. Vaca: 60 cromosomas (30 pares)

27. Cabra: 60 cromosomas (30 pares)

28. Elefante: 56 cromosomas (28 pares)

29. Mono: 54 cromosomas (27 pares)

30. Oveja: 54 cromosomas (27 pares)

31. Mariposa de seda: 54 cromosomas (27 pares)

32. Ornitorrinco: 52 cromosomas (26 pares)

33. Castor: 48 cromosomas (24 pares)

34. Chimpanc: 48 cromosomas (24 pares)

35. Gorila: 48 cromosomas (24 pares)

36. Liebre: 48 cromosomas (24 pares)

37. Orangutn: 48 cromosomas (24 pares)

38. Ser humano: 46 cromosomas (23 pares)

39. Antlope: 46 cromosomas (23 pares)

40. Delfn: 44 cromosomas (22 pares)

41. Conejo: 44 cromosomas (42 pares)

42. Panda: 42 cromosomas (21 pares)

43. Hurn: 40 cromosomas (20 pares)

44. Gato: 38 cromosomas (19 pares)

45. Coat: 38 cromosomas (19 pares)

46. Len: 38 cromosomas (19 pares)

47. Cerdo: 38 cromosomas (19 pares)

48. Tigre: 38 cromosomas (19 pares)

49. Lombriz de tierra: 36 cromosomas (18 pares)

50. Suricata: 36 cromosomas (18 pares)

51. Panda rojo: 36 cromosomas (18 pares)

52. Abeja europea: 32 cromosomas (16 pares)

53. Caracol: 24 cromosomas (12 pares)

54. Zarigeya: 22 cromosomas (11 pares)

55. Canguro: 16 cromosomas (8 pares)

56. Koala: 16 cromosomas (8 pares)

57. Mosca del vinagre: 8 cromosomas (4 pares)

58. caros: entre 4 y 14 cromosomas (entre 2 y 7 pares)

59. Hormiga: 2 cromosomas (1 par)

60. Diablo de Tasmania: 14 cromosomas (7 pares)

Fuente: http://www.ejemplos.co/60-ejemplos-de-animales-con-su-numero-de-
cromosomas/#ixzz51CRyTf95

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Un cromosoma es cada una de las estructuras organizadas, formadas
por ADN y protenas, que contienen la informacin gentica de un individuo.

A continuacin una lista de 50 animales y sus nmeros de cromosomas.

1. Ratn: 40
2. Rata: 42
3. Conejo: 44
4. Hmster: 44
5. Liebre: 46
6. Simio: 48
7. Vaca: 60
8. Mula: 63
9. Asno: 62
10. Camello: 74
11. Llama: 74
12. Coyote: 78
13. Mosca: 5
14. Centeno: 14
15. Cebra: 19
16. Paloma: 16
17. Caracol: 24
18. Gusano: 36
19. Gato: 38
20. Cerdo: 40
21. Perro: 78
22. Pollo: 78
23. Mariposa: 268
24. Camarn: 86
25. Abeja: 16
26. Caballo:64
27. Cabra: 60
28. Caimn: 32
29. Cangrejo: 200
30. Cangrejo rey: 208
31. Canguro: 12
32. Caracol: 24
33. Carpa: 104
34. Cebra africana: 44
35. Chimpanc: 48
36. Chinchilla: 64
37. Ciervo: 70
38. Cobaya: 16
39. Comadreja: 22
40. Delfn: 44
41. Dingo: 78
42. Elefante: 56
43. Erizo africano: 90
44. Erizo del bosque: 88
45. Estrella de mar: 18
46. Hurn: 40
47. Jirafa: 62
48. Pavo: 80
49. Oso negro: 74
50. Panda gigante: 42

Lista de 50 vegetales y su nmero de cromosomas

1. Lechuga : 18
2. Tomate: 24
3. Pepino: 14
4. Aguacate: 24
5. Maz: 20
6. Alverja : 14
7. Patata: 48
8. Zanahoria: 20
9. Col: 18
10. Alfalfa: 16
11. Alga: 148
12. Arroz: 24
13. Avena: 42
14. Frjol: 22
15. Guisante: 14
16. Juda: 22
17. Cebolla: 16
18. Calabaza: 141
19. Hieracium: 8
20. Arabidopsis: 10
21. Centeno: 14
22. Cebada: 14
23. Rbano: 18
24. Dulcamara: 24
25. Mango: 40
26. Avena: 42
27. Tabaco: 48
28. Pia: 50
29. Virginianus: 184
30. Cola de caballo: 216
31. Morera negra: 308
32. Lengua de serpiente: 1260
33. Pimiento: 24
34. Algodn: 52
35. Butia: 32
36. Olivo: 46
37. Trigo pasta: 28
38. Trigo pan: 42
39. Kalancoe: 500
40. Cacahuete: 10
41. Caa de azcar: 10
42. Kamraj: 94
43. Sceptridium: 90
44. Botrychium: 90
45. Tomatillo del diablo: 72
46. Aguaymanto: 24
47. Elaeagnifolium: 24
48. Cannabis: 20
49. Brachyscome australiano: 2
50. Trigo harinero: 42
 necesito 10 plantas con su nombre y su numero
de cromosomas porfa urge para maana?
un ejemplo no esta bien este e
rosa= 23 cromosomas asi porfa siiiiiii urge para maana 25 de mayo los tengo que
terminar hoy por que es para maana
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Respuestas

Mejor respuesta: Alfalfa 16

Alga 148
Alga verde 20
Algodn 52
Arroz 24
Avena 42
Cachalote 42
Caf arbiga 44 / Caf Robusta 22
Cebada 14
Cebolla 16
Centeno 14
y muchos ms en la direccin de la fuente
Fuente(s):http://www.blogodisea.com/cuantos-cromos...
Anita hace 8 aos
2
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abusoms detalles
Observar
Notificar abuso!

por Alexdanju9ay2e 06.05.2016

Respuestas
 jezreel8A
Ambicioso

Animales
cangrejo 200 crsmas
ballena 44 crsmas
caballo 64 crsmas
cabra 60 crsmas
canguro 12 crsmas
delfin 44 crsmas
elefante 56 crsmas
hiena 40 crsmas
lobo 78 crsmas
jirafa 62 crsmas

plantas
alfafa 16 crsmas
guisante 14 crsmas
lechuga 18 crsmas
alga 148 crsmas
avena 42 crsmas
cebolla 16 crsmas
arroz 24 crsmas
cebada 14 crsmas
algodn 52 crsmas
alga verde 20 crsmas

Necesito 5 plantas con su numero de

cromosomas
Pide ms detalles
Observar
Notificar abuso!

por Juanjopa10 24.01.2015

Respuestas

LA MEJOR RESPUESTA!
 Agatha14
Ambicioso

Algodn= 50 cromosomas
Avena= 42 cromosomas
Alfalfa= 16 cromosomas
Rosa= 30 cromosomas
Girasol= 34 cromosomas