Anda di halaman 1dari 22

BAB I

PENDAHULUAN

A. Latar Belakang
Metabolisme merupakan serangkaian reaksi kimia, terjadi secara bertahap
di dalam sel atau organisme yang memungkinkan adanya kehidupan. Dalam
prosesnya terjadi pengubahan senyawa organik baik dipecah untuk
dikeluarkan energinya maupun diubah untuk disimpan atau untuk membangun
struktur sel. Pada organisme tertentu (tumbuhan hijau) dapat membangun zat
organik dari zat anorganik dan air yang ada di lingkungan dengan bantuan
cahaya.
Salah satu ciri hidup yang hanya dimiliki oleh tumbuhan hijau adalah
kemampuan-nya dalam menggunakan karbon dari udara untuk diubah menjadi
senyawa organik (karbohidrat) serta diasimilasi dalam tubuh tumbuhan. Proses
pengubahan karbon menjadi senyawa organik memerlukan energi cahaya,
maka anabolisme karbohidrat pada tumbuhan hijau disebut juga dengan
fotosintesis. Fotosintesis adalah proses pengubahan zat anorganik H2O dan
CO2 oleh klorofil menjadi senyawa organik (karbohidrat) dengan bantuan
energi cahaya.
Nitrogen merupakan unsur yang penting dalam kehidupan tumbuhan. Selain
itu, unsur yang sama pentingnya adalah karbon, hidrogen, dan oksigen sebagai
penyusun protein, asam nukleat, hormon-hormon pertumbuhan, vitamin dan
lain-lain. Nitrogen di dalam tumbuhan berada dalam bentuk asam amino,
protein, amida, klorofil, alkaloid, dan basa nitrogen. Daun terdiri dari 1-15 %
nitrogen dari berat keringnya, tetapi persentase nitrogen lebih sedikit
kehadirannya dalam organ vegetatif lainnya. Kebutuhan nitrogen oleh
tumbuhan dapat diperoleh dari tanah dalam bentuk tersedia bagi tanaman.
Dalam perolehannya, nitrogen mengalami siklus dan perubahan bentuk.

Metabolisme Karbohidrat dan Nitrogen| 1


B. Rumusan masalah
1. Apa yang dimaksud dengan metabolisme pada tumbuhan ?
2. Bagaimana proses metabolisme karbohidrat pada tumbuhan?
3. Bagaimana siklus metabolisme nitrogen pada tumbuhan?

C. Tujuan
1. Untuk mengetahui metabolisme tumbuhan.
2. Untuk mengetahui proses metabolisme karbohidrat.
3. Untuk mengetahui siklus metabolisme nitrogen.

Metabolisme Karbohidrat dan Nitrogen| 2


BAB II
PEMBAHASAN

A. Metabolisme Tumbuhan
Metabolisme dalam bahasa Yunani metabolismos yang berarti perubahan
adalah semua reaksi kimia yang terjadi dalam organism termasuk yang terjadi
di tingkat seluler. Metabolisme disebut juga reaksi enzimatis, karena
metabolisme terjadi selalu menggunakan katalisator enzim. Reaksi-reaksi
tersebut adalah dasar dari kehidupan, yang membuat sel dapat tumbuh dan
bereproduksi, mempertahankan strukturnya, dan merespon lingkungannya.
Secara keseluruhan, metabolisme bertanggung jawab terhadap pengaturan
materi dan sumber energi dari sel. Tugas metabolisme inilah yang menjadikan
metabolisme suatu reaksi yang sangat penting bagi kelangsungan hidup
makhluk hidup (Sanjaya, dkk. 2016. Hal. 3).
Tumbuhan menghasilkan metabolit sekunder yang berfungsi untuk
melindungi tumbuhan tersebut dari serangan bakteri, jamur, serangga dan jenis
pathogen lainnya serta tumbuhan mampu menghasilkan vitamin untuk
kepentingan tumbuhan itu sendiri serta hormon-hormon yang merupakan
sarana bagi tumbuhan untuk berkemunikasi antara organnya atau jaringannya
dalam mengendalikan dan mengkoordinasi pertumbuhan dan
perkembangannya (Sanjaya, dkk. 2016. Hal. 3).
Dalam tumbuhan pun terdapat proses metabolisme tumbuhan yang terdiri
dari anabolisme (pembentkan senyawa yang lebih besar dari molekul-molekul
yang lebih kecil, molekul ini terdiri dari pati, selulose, protein, lemak dan asam
lemak. Proses ini membutuhkan energi). Sedangkan katabolisme merupakan
senyawa dengan molekul yang besar membentuk senyawa-senyawa dengan
molekul yang lebih kecil dan menghasilkan energi (Sanjaya, dkk. 2016, hal. 3).
Sel dalam tubuh tumbuhan mampu mengatur lintasan-lintasan metabolik
yang dikendalikannnya agar terjadi dan dapat mengatur kecepatan reaksi
tersebut dengan cara memproduksi suatu katalisator dalam jumlah yang sesuai
dan tepat pada saat dibutuhkan. Katalisator inilah yang disebut dengan enzim

Metabolisme Karbohidrat dan Nitrogen| 3


yang mampu mempercepat laju reaksi yang berkisar antara 108 sampai 1020
(Sanjaya, dkk. 2016. Hal. 3).

B. Proses metabolisme karbohidrat pada tumbuhan.


Metabolisme karbohidrat pada tumbuhan terbentuk melalui proses
anabolisme. Anabolisme adalah peristiwa penyusunan zat dari senyawa
sederhana menjadi senyawa lebih kompleks yang berlangsung dalam tubuh
makhluk hidup. Penyusunan senyawa kimia umumnya memerlukan energi,
misalnya energi cahaya dalam proses fotosintesis. Energi cahaya digunakan
baik oleh sel prokariotik maupun eukariotik utuk menghasilkan energi
metabolic yang digunakan dalam biosintesis. Proses fotosintesis hanya terjadi
di dalam sel-sel yang mengandung klorofil yang terdapat dalam organel
tertentu yaitu kromatofor atau kloroplas. Fotosintesis dapat didefinisikan
sebagai suatu proses karboksilasi reduksi dari substrat organik (Sanjaya, dkk.
2016, hal. 16).
Menurut Sanjaya, dkk (2016. Hal. 16) Proses fotosintesis berlangsung
dalam dua fase yaitu:
1. Absorbsi energi sinar oleh klorofil dan pigmen lain yang merupakan fase
terang dan biasa disebut sebagai reaksi terang.
2. Metabolisme karbon untuk membentuk glukosa, sukrosa dan pati yang
merupakan fase sintesis dan biasa disebut sebagai reaksi gelap sebab tidak
memerlukan cahaya.
Tempat berlangsungnya absorbsi cahaya dan fiksasi CO2 pada sel
fotosintetik eukariotik adalah dalam kloroplas. Daun tumbuhan mempunyai 20
sampai 50 kloroplas setiap selnya. Kloroplas biasanya berbentuk globular atau
cakram dengan panjang antara 5 sampai 10 m, 50 kali lebih besar daripada
mitokondria. Kloroplas juga mempunyai membrane rangkap, membrane luar
yang kontinu brsifat permeabel terhadap molekul-molekul kecil dan ion,
sedangkan membrane dalam juga kontinu tersusun dalam bentuk berpasang-
pasang lipatan yang disebut lamella yang membungkus isi kloroplas dan
disebut stroma. Pada bagian tertentu lamella melebar membentuk kantong

Metabolisme Karbohidrat dan Nitrogen| 4


membrane yang disebut tilakoid. Perhatikan gambar bagian bagian kloroplas
di bawah. Tilakoid tersusun membentuk grana. Bagian lamella antara dua
grana disebut lamella antargrana. Membrane tilakoid dn membrane lamella
antargrana mengandung pigmen-pigmen yang menyearp cahaya termasuk
klorofil, karier untuk transport elektron serta berbagai enzim dan komponen
yang diperlukan untuk sintesis ATP dan NADPH yang berlangsung pada tahap
reaksi terang. Stroma mengandung enzim-enzim yang diperlukan untuk reaksi
fiksasi CO2 yang selanjutnya akan mmbentuk karbohidrat yang berlangsung
selama reaksi gelap (Sanjaya, dkk. 2016. Hal. 17).

Gambar 1. Bagian - bagian dalam kloroplas.


(Sanjaya, dkk. 2016. Hal. 17).

Menurut Sanjaya, dkk (2016. Hal. 17) Proses fotosintesis berlangsung


dalam dua fase yaitu:
1. Reaksi Terang
Reaksi terang dalam proses fotosintesis terjadi pada bagian membran
tilakoid. Reaksi terang terjadi di grana. Membran tilakoid mengandung
kompleks protein integral membran yang berfungsi dalam mengkatalisis
reaksi terang.terdapat 4 jenis kompleks protein yang terdapat pada membran
tilakoid yaitu fotosistem II, Kompleks Sitokrom b6f. Fotosistem I dan ATP

Metabolisme Karbohidrat dan Nitrogen| 5


sintetase. 4 macam protein tersebut bekerja sama untuk menghasilkan ATP
dan NADPH yang dibutuhkan oleh tumbuhan.
Dua fotosistem yaitu fotosistem I dan II berperan menyerap energi
matahari atau foton melalui pigmen klorofil. Reaksi terang dimulai pada
saat fotosistem II bereaksi.Ketika pigmen klorofil dalam pusat reaksi
fotosistem II menyerap foton, elektron pada molekul ini memiliki energi
tinggi sehingga menyebabkan ketidakstabilan dan kemudian menyebabkan
terjadinya reaksi redoks berantai dimana elektron berpindah dari molekul
satu yang lebih tinggi tingkat energinya ke molekul yang lebih rendah
tingkat energinya. Proses ini disebut sebagai rangkaian transport elektron.
Elektron tersebut mengalir dari fotosistem II ke sitokrom b6f hingga ke
fotosistem I.
Pada fotosistem I, elektron tersebut mendapatkan energi lagi dari foton
(energi cahaya). Penerima elektron terakhir adalah NADP. Pada reaksi
fotosintesis oksigenik, penerima elektron pertama adalah air (fotolisis)
menghasilkan oksigen sebagai produk buangan. Sedangkan pada proses
fotosintesis anoksigenik, bermacam jenis penerima elektron digunakan.
Dalam reaksi terang fotosintesis, sitokrom dan ATP sintetase bekerja sama
untuk menghasilkan ATP. Proses ini dalam reaksi terang fotosintesis disebut
fotofosforilasi yang terjadi dalam dua cara yaitu siklik dan nonsiklik.
Pada fotofosforilasi non siklik, protein sitokrom b6f menggunakan energi
dari elektron fotosistem II untuk memompa proton dalam stroma hingga ke
lumen. Gradien proton yang terbentang sepanjang membran tilakoid
menciptakan gaya proton-motive yang akan digunakan oleh ATP sintetase
untuk membuat ATP. Sedangkan pada fotofosforilasi siklik, protein
sitokrom b6f menggunakan energi dari eletron pada fotosistem I dan II
untuk menciptakan ATP lebih banyak dan menghentikan produksi NADPH.
Fotofosforilasi siklik sangat penting dalam menciptakan ATP dan
mempertahankan NADPH dalam proporsi yang pas agar reaksi terang dan
proses fotosintesis tetap berjalan.

Metabolisme Karbohidrat dan Nitrogen| 6


Gambar 2. Skema kloroplas dalam proses fotosintesis.
(Sanjaya, dkk. 2016. Hal. 18).

Menurut Sanjaya, dkk (2016, hal. 19-25), Proses dalam reaksi terang
fotosintesis disebut fotofosforilasi yang terjadi dalam dua cara yaitu siklik
dan nonsiklik.
a. Fotofosforilasi Siklik
Reaksi fotofosforilasi siklik adalah reaksi yang hanya melibatkan satu
fotosistem, yaitu fotosistem I. Dalam fotofosforilasi siklik, pergerakan
elektron dimulai dari fotosistem I dan berakhir di fotosistem I. Prosesnya
yaitu:

Gambar 3. fotofosforilasi siklik.


(Sanjaya, dkk. 2016. Hal. 19).

Metabolisme Karbohidrat dan Nitrogen| 7


Gambar 4. Aliran elektron pada fotosistem I
(Sanjaya, dkk. 2016. Hal. 19).

1) Pertama, energi cahaya, yang dihasilkan oleh matahari, membuat


elektron-elektron di P700 tereksitasi (menjadi aktif karena rangsangan
dari luar), dan keluar menuju akseptor elektron primer kemudian
menuju rantai transpor elektron.
2) Karena P700 mentransfer elektronnya ke akseptor elektron, P700
mengalami defisiensi elektron dan tidak dapat melaksanakan
fungsinya.
3) Selama perpindahan elektron dari akseptor satu ke akseptor lain,
selalu terjadi transformasi hidrogen bersama-sama elektron.
4) Rantai transpor ini menghasilkan gaya penggerak proton, yang
memompa ion H+ melewati membran, yang kemudian menghasilkan
gradien konsentrasi yang dapat digunakan untuk menggerakkan
sintase ATP selama kemiosmosis, yang kemudian menghasilkan ATP.
5) Dari rantai transpor, elektron kembali ke fotosistem I
6) Dengan kembalinya elektron ke fotosistem I, maka fotosistem I dapat
kembali melaksanakan fungsinya.

Metabolisme Karbohidrat dan Nitrogen| 8


7) Fotofosforilasi siklik terjadi pada beberapa bakteri, dan juga terjadi
pada semua organisme fotoautotrof..
Selama proses perpindahan dari akseptor satu ke akseptor lainnya,
terapat energi yang terlepas dari elektron. Energi tersebut digunakan
dalam fotofosforilasi siklik dengan produk akhir berupa ATP, serta tidak
dihasilkan NADPH serta O2.
b. Fotofosforilasi Non-Siklik
Reaksi fotofosforilasi nonsiklik adalah reaksi dua tahap yang
melibatkan dua fotosistem klorofil yang berbeda, yaitu fotosistem I dan
II. Dalam fotofosforilasi nonsiklik, pergerakan elektron dimulai di
fotosistem II, tetapi elektron tidak kembali lagi ke fotosistem II.

Gambar 5. fotofosforilasi non-siklik.


(Sanjaya, dkk. 2016. Hal. 18).

1) Mula-mula, molekul air diurai menjadi 2H+ + 1/2O2 + 2e-.


2) Dua elektron dari molekul air tersimpan di fotosistem II, sementara
ion H+ akan digunakan pada reaksi yang lain dan O2 akan dilepaskan
ke udara bebas.
3) Karena tersinari oleh cahaya matahari, dua elektron yang ada di P680
menjadi tereksitasi dan keluar menuju akseptor elektron primer.

Metabolisme Karbohidrat dan Nitrogen| 9


4) Setelah terjadi transfer elektron, P680 menjadi defisiensi elektron,
tetapi dapat cepat dipulihkan berkat elektron dari hasil penguraian air
tadi.
5) Setelah itu mereka bergerak lagi ke rantai transpor elektron, yang
membawa mereka melewati pheophytin, plastoquinon, komplek
sitokrom b6f, plastosianin, dan akhirnya sampai di fotosistem I,
tepatnya di P700.
6) Perjalanan elektron diatas disebut juga dengan "skema Z".
7) Sepanjang perjalanan di rantai transpor, dua elektron tersebut
mengeluarkan energi untuk reaksi sintesis kemiosmotik ATP, yang
kemudian menghasilkan ATP.
8) Sesampainya di fotosistem I, dua elektron tersebut mendapat pasokan
tenaga yang cukup besar dari cahaya matahari.
9) Kemudian elektron itu bergerak ke molekul akseptor, feredoksin, dan
akhirnya sampai di ujung rantai transpor, dimana dua elektron tersebut
telah ditunggu oleh NADP+ dan H+, yang berasal dari penguraian air.
10) Dengan bantuan suatu enzim bernama Feredoksin-NADP reduktase,
disingkat FNR, NADP+, H+, dan elektron tersebut menjalani suatu
reaksi:
NADP+ + H+ + 2e- >NADPH
11) NADPH, sebagai hasil reaksi diatas, akan digunakan dalam reaksi
Calvin-Benson, atau reaksi gelap.

2. Reaksi Gelap (Siklus Calvin)


Reaksi gelap adalah reaksi pembentukan karbohidrat dengan
menggunakan energy dari ATP. Pada dasarnya reaksi ini membentuk
heksosa dari CO2 dengan jalan reduksi dengan menggunakan NADPH
sebagai reduktor dan ATP sebagai sumber energi. Pembentukan heksosa ini
menggunakan ribulosa-1,5-difosfat (RuDP) dan berlangsung secara
berulang-ulang atau siklus. Siklus ini dinamakan siklus Calvin. Siklus

Metabolisme Karbohidrat dan Nitrogen| 10


Calvin terjadi pada bagian kloroplas yaitu stroma. Secara sederhana siklus
ini dapat dituliskan sebagai berikut :
6 RuDP + 6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H+ 6 RuDP +
Heksosa + 18Pi + 18 ADP + 12 NADP+

Gambar 6. Siklus Calvin


(Sanjaya, dkk. 2016. Hal. 25).

Pada reaksi gelap ini, bahan untuk fotosintesis (CO2) nantinya akan
dibentuk menjadi molekul gula setelah 3 tahapan, antara lain:
a. Fiksasi karbon
Pada tahap ini ribulosa 1,5 bifosfat (RuBP) mengikat CO2 membentuk
senyawa intermediate yang tidak stabil, sehingga terbentuk 3-
fosfogliserat. Pembentukan tersebut dikatalisis oleh enzim RuBP
karboksilase atau rubisko. Sebagian besar tumbuhan dapat melakukan
fiksasi karbon dan menghsailkan senyawa (produk) pertama berkarbon 3,
yaitu 3-fosfogliserat.Oleh karena itu, tumbuhan yang dapat memfiksasi

Metabolisme Karbohidrat dan Nitrogen| 11


CO2 ini disebut tumbuhan C3. Contohnya adalah tanaman padi, gandum,
kedelai
Pada beberapa tumbuhan, fiksasi karbon mendahului siklus Calvin
dengan cara membentuk senyawa berkarbon 4 sebagai produk
pertamanya. Tumbuhan seperti ini disebut tumbuhan C4. Contohnya
adalah tebu, jagung, dan anggota rumput-rumputan.
Tidak seperti pada tumbuhan C3 dan C4, tumbuhan kaktus dan nanas
membuka stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada siang hari.
Pada saat stomata terbuka, tumbuhan mengikatkan CO2 pada berbagai
asam organic. Cara fiksasi karbon ini pertama kali ditemukan pada
tumbuhan family Crassulaceae (tumbuhan penyimpan air) dan disebut
metabolisme asam krasulase (Crassulacean Acid Metabolism) sehingga
tumbuhannya disebut tumbuhan CAM.
Asam organik (senyawa intermediate) yang dibuat pada malam hari
disimpan dalam vakuola sel mesofil sampai pagi hari.Pada siang hari
(stomata tertutup) reaksi terang dapat memasok ATP dan NADPH untuk
siklus Calvin.Pada saat itu, asam organic melepaskan CO2 dan memasuki
gula (RuBP) dalam kloroplas. Dengan demikian, baik tumbuhan C3, C4,
maupun CAM akan menggunakan siklus Calvin setelah fiksasi CO2,
untuk membentuk molekul gula dari karbondioksida.
b. Reduksi
Setiap molekul 3-PGA menerima gugus fosfat dari ATP sehingga
terbentuk 1,3-bifosfogliserat. Elektron dari NADPH mereduksi 1,3-
bifosfogliserat dan terbentuk 6 molekul gliseraldehid 3-fosfat (G3P),
yang dikatalisis oleh G3P dehidrogenase. Satu molekul G3P akan keluar
sebagai molekul gula atau glukosa dan senyawa organik lain yang
diperlukan tumbuhan, sedangkan 5 molekul G3P yang lain akan masuk
ke tahapan regenerasi
c. Pembentukan Kembali (regenerasi) RuBP
Pada tahapan terakhir siklus Calvin ini, RuBP sebagai pengikat CO2
dibentuk kembali oleh 5 molekul G3P. RuBP siap untuk mengikat CO2

Metabolisme Karbohidrat dan Nitrogen| 12


kembali dan siklus Calvin dapat berlanjut kembali. Dengan demikian,
molekul gula tidak akan terbentuk hanya dengan reaksi terang atau siklus
Calvin saja. Oleh karena itu, kedua proses tersebut merupakan gabungan
proses untuk terjadinya fotosintesis.
Menurut Dwiati (2016. Hal. 25-32), berdasarkan tipe fotosintesis,
tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok besar, yaitu C3, C4, dan CAM
(Crassulacean Acid Metabolism). Tumbuhan C4 dan CAM lebih adaptif di
daerah panas dan kering apabila dibandingkan dengan tumbuhan C3.
Namun, tumbuhan C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer
tinggi. Sebagian besar tumbuhan pertanian, seperti, kentang, kedelai, dan
kapas merupakan tumbuhan dari kelompok C3. Tumbuhan C3 dan C4
dibedakan oleh cara pengikatan CO2 dari atmosfir dan produk awal yang
dihasilkan dari proses forosintesis.
a. Tumbuhan C3
Pada tumbuhan C3, enzim yang mengikat CO2 adalah RUBP
karboksilase. Pada saat yang sama RuBP juga dapat mengikat O2, yang
sering dikenal dengan proses fotorespirasi. Jika konsentrasi CO2 di
atmosfir ditingkatkan, kompetisi antara CO2 dan O2 akan melemah,
sehingga fotorespirasi terhambat dan hasil fotosintat lebih banyak. Proses
pembentukan heksosa dilakukan melalui siklus Calvin. Dengan hasil
berupa Asam Fosfo Gliserat (PGA), yang mempunyai karbon 3.
Dalam fotosintesis tumbuhan C3, karbondioksida langsung masuk ke
siklus Calvin secara langsung. Konsep dasar reaksi gelap fotosintesis
siklus calvin (C3) adalah sebagai berikut : (1) CO2 diikat oleh RuDP
untuk selanjutnya diubah menjadi senyawa organic C6 yang tidak stabil
yang pada akhirnya diubah menjadi glukosa 18ATP dan 12 NADPH.
Siklus ini terjadi di dalam kloropas pada bagian stroma. Untuk
menghasilkan satu molekul glukosa diperlukan 6 siklus C3.Tumbuhan
tipe C3 memproduksi sedikit makanan apabila stomatanya tertutup pada
hari yang panas dan kering. Tingkat CO2 yang menurun dalam daun akan
mengurangi bahan ke siklus Calvin.

Metabolisme Karbohidrat dan Nitrogen| 13


Sintesis C3
Sintesis C3 diawali dengan fiksai CO2, yaitu menggabungkan CO2
dengan sebuah molekul akseptor karbon. Akan tetapi dalam sintesis C3,
CO2 difiksasi ke gula berkarbon 5, yaitu ribulosa bifosfat (RuBP) oleh
enzim karboksilase RuBP (rubisko). Molekul berkarbon 6 yang
berbentuk tidak stabil segera terpisah menjadi 2 molekul fosfogliserat
(PGA). Molekul PGA merupakan karbohidrat stabil berkarbon 3 yang
pertama kalli terbentuk, sehingga cara tersebut dinamakan sintesis C3.
Molekul PGA bukan molekul berenergi tinggi.Dua molekul PGA
mengandung energy yang lebih kecil dibandingkan dengan satu molekul
RuBP.Hal tersebut menjelaskan a lasan fiksasi CO2 berlangsung secara
spontandan tidak memerlukan energy dari reaksi cahaya. Untuk
mensintesis molekul berenergi tinggi , energy dan electron dari ATP
maupun NADPH hasil reaksi terang digunakan untuk mereduksi tiap
PGA menjadi fosfogliseraldehida (PGAL). Dua molekul PGAL dapat
membentuk satu glukosa.Siklus Calvin telah lengkap bila pembentukan
glukosa disertai dengan regenerasi RuBP. Ketika enam molekul CO2
bergabung dengan enam molekul RuBP dihasilkan satu glukosa dan
enam RuBP sehingga siklus Calvin dapat dimulai kembali.
b. Tumbuhan C4 ( Daur Hatch-Slack)
Tumbuhan C4 dinamakan demikian karena hasil dari siklus Calvin
adalah asam berkarbon 4. Tumbuhan C4 lebih adaptif di daerah panas
yang beriklim tropis. Pada tumbuhan C4, CO2 diikat oleh PEP
karboksilase (enzim pengikat CO2 pada tumbuhan C4). PEP karboksilase
tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan
O2. Lokasi terjadinya pengikatan CO2 adalah di sel mesofil. CO2 yang
sudah terikat oleh PEP karboksilase kemudian dibentuk OAA dan diubah
menjadi asam malat. Asam malat ditransfer dari mesofil ke sel seludang
berkas pengangkut (sekelompok sel-sel di luar xylem dan phloem yang
banyak mengandung kloroplas). Asam malat didekarboksilasi menjadi
CO2 dan asam piruvat. CO2 diikat oleh RuBP. Karena tingginya

Metabolisme Karbohidrat dan Nitrogen| 14


konsentasi CO2 dan letak sel seludang berkas pengangkut berada di
bagian dalam, maka O2 tidak mendapat kesempatan untuk berikatan
dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat kecil.
PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO2. Laju fotosintesis
pada tumbuhan C4 hanya bertambahsedikit. Dengan meningkatnya CO2
di atmosfir, tumbuhan C3 akan lebih beruntung dari tumbuhan C4 dalam
hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan. PEP karboksilase memiliki daya
ikat yang lebih tinggi terhadap CO2 dari pada RuBp karboksilase. Oleh
karena itu, pada tumbuhan C4 dengan kandungan CO2 sangat rendah,
bahkan lebih rendah dari pada konsentrasi udara normal, ternyata CO2
masih dapat terfiksasi ke PEP karboksilase
Sintesis C4 (Daur Hatch-Slack)
Penemu adanya tipe fotosintesis ini adalah Hatch and Slack, maka
daur fotosintesisnya juga disebut daur Hatch Slack. Pada tumbuhan C4
karbondioksida pertama kali akan diikat oleh senyawa yang disebut PEP
(fosfoenolpiruvat) dengan bantuan enzim PEP karboksilase dan
membentuk oksaloasetat, suatu senyawa 4-C. itu sebabnya kelompok
tumbuhan ini disebut tumbuhan C-4 atau C-4 pathway. PEP dibentuk dari
piruvat dengan bantuan enzim piruvat-fosfat dikinase. Berbeda dengan
rubisco, PEP sangat lemah berikatan dengan O2. Ini berarti bisa menekan
terjadinya fotorespirasi sekaligus mampu menangkap lebih banyak CO2
sehingga bisa meningkatkan laju produksi glukosa.
Peningkatan CO2 oleh PEP tersebut berlangsung di sel-sel mesofil
(daging daun). Oksaloasetat yang terbentuk kemudian akan direduksi
karena menerima H+ dari NADH dan berubah menjadi malat, kemudian
ditransfer menuju ke sel seludang pembuluh (bundle sheath cells) melalui
plasmodesmata. Sel-sel seludang pembuluh adalah kelompok sel yang
mengelilingi jaringan pengangkut xylem dan floem.
Di dalam sel-sel seludang pembuluh malat akan dipecah kembali
menjadi CO2 yang langsung memasuki siklus Calvin, dan piruvat

Metabolisme Karbohidrat dan Nitrogen| 15


dikembalikan lagi ke sel-sel mesofil. Hasil dari siklus Calvin adalah
molekul glukosa yang kemudian ditranspor melalui pembuluh floem.
Dari uraian diatas dapat diketahui bahwa fiksasi CO2 pada tumbuhan
C4 berlangsung dalam dua langkah. Pertama, CO2 diikat oleh PEP
menjadi oksaloasetat dan berlangsung di sel-sel mesofil. Kedua, CO2
diikat oleh rubisco menjadi APG di sel seludang pembuluh.Ini
menyebabkan energy yang digunakan untuk fiksasi CO2 lebih besar,
memerlukan 30 molekul ATP untuk pembentukan satu molekul glukosa.
Sedangkan pada tumbuhan C3 hanya memerlukan 18 molekul ATP.
Namun demikian besarnya kebutuhan ATP untuk fiksasi CO2 pada
tumbuhan C4 sebanding dengan besarnya hasil produksi glukosa. Karena
dengan cara tersebut mampu menekan terjadinya fotorespirasi yang
menyebabkan pengurangan pembentukan glukosa. Itu sebabnya
tumbuhan C4 dikenal efektif dalam fotosintesis.
c. Tumbuhan CAM
Beberapa spesies tumbuhan mempunyai sifat yang berbeda dengan
kebanyakan tumbuhan lainnya. Tumbuhan ini membuka stomatanya pada
malam hari dan menutupnya pada siang hari. Kelompok tumbuhan ini
adalah tumbuhan sukulen yang tumbuh di daerah kering dan gurun.
Dengan menutupnya stomata pada siang hari, hal ini akan membantu
tumbuhan ini dalam menghemat air. Cara adaptasi tumbuhan CAM
adalah dengan mengurangi laju transpirasinya, sehingga tumbuhan jenis
ini leih mampu beradaptasi pada daerah kering dan panas.
Tumbuhan CAM mengambil CO2 pada malam hari, dan proses
pembentukan heksosa dilakukan pada siang harinya. Penambatan CO2
pada tumbuhan CAM dilakukan pada malam hari dan dibentuk senyawa
asam malat dengan gugus 4-C. Pada hari berikutnya (siang hari) pada
saat stomata dalam keadaan tertutup terjadi dekarboksilasi asam malat
yang akan terbentuk CO2 dan asam piruvat. CO2 ditambat oleh RuBP
karboksilase. Jadi tumbuhan CAM mempunyai beberapa persamaan
dengan kelompok C4 yaitu dengan adanya dua tingkat sistem

Metabolisme Karbohidrat dan Nitrogen| 16


penambatan CO2. Pada tumbuhan C4 terdapat pemisahan ruang, yaitu
mesofil dan seludang berkas pengankut. Sementara itu, pada tumbuhan
CAM pemisahannya bersifat sementara. Beberapa tumbuhan CAM dapat
beralih ke jalur C3 bila keadaan lingkungan lebih baik. misalnya pada
beberapa jenis anggrek epifit bersifat CAM pada waktu musim kemarau,
sehingga anggrek ini beradaptasi pada lingkungan kering. Pada saat
musim penghujan, tanaman anggrek epifit berubah menjadi tumbuhan
C3.

Sintesis CAM
Fotosintesis tumbuhan CAM terjadi dalam dua waktu, yaitu siang dan
malam. Fiksasi CO2 dilakukan pada malam hari saat stoma membuka.
Sedangkan siangnya terjadi aktivitas penyusunan zat gula melalui daur
Calvin. Hasil fiksasi CO2 dari udara bebas adalah berupa asam organik 4-
C, yaitu OAA, seperti pada tumbuhan C-4 umumnya. OAA ini akan
segera diubah menjadi asam malat dan ditimbun di vakuola sel. Pada
sianghari, asam malat akan pecah untuk melepaskan CO2. Peristiwa ini
disebut dekarboksilasi. Selanjutnya, CO2 tersebut digunakan untuk
menyusun zat gula melalui daur Calvin.
Perbedaan yang mendasar antara tanaman tipe C3, C4 dan CAM
adalah pada reaksi yang terjadi di dalamnya. Yang dimana pada tanaman
yang bertipe C3 produk awal reduksi CO2 (fiksasi CO2) adalah asam 3-
fosfogliserat atau PGA. Terdiri atas sekumpulan reaksi kimia yang
berlangsung di dalam stroma kloroplas yang tidak membutuhkan energi
dari cahaya mataharai secara langsung. Sumber energi yang diperlukan
berasal dari fase terang fotosintesis. Sekumpulan reaksi tersebut terjadi
secara simultan dan berkelanjutan. Memerlukan energi sebanyak 3 ATP.
PGAL yang dihasilkan dapat digunakan dalam peristiwa yaitu sebagai
bahan membangun komponen struktural sel, untuk pemeliharaan sel dan
disimpan dalam bentuk pati.

Metabolisme Karbohidrat dan Nitrogen| 17


Pada tanaman tipe C4 yang menjadi cirinya adalah produk awal
reduksi CO2 (fiksasi CO2) adalah asam oksaloasetat, malat, dan aspartat
(hasilnya berupa asam-asam yang berkarbon C4). Reaksinya berlangsung
di mesofil daun, yang terlebih dahulu bereaksi dengan H2O membentuk
HCO3 dengan bantuan enzim karbonik anhidrase. Memiliki sel seludang
di samping mesofil. Tiap molekul CO2 yang difiksasi memerlukan 2
ATP. Tanaman C4 juga mengalami siklus calvin seperti peda tanaman
C3 dengan bantuan enzim Rubisko.
Sedangkan pada tanaman tipe CAM yang menjadi ciri mendasarnya
adalah memiliki daun yang cukup tebal sehingga laju transpirasinya
rendah. Stomatanya membuka pada malam hari. Pati diuraikan melalui
proses glikolisis dan membentuk PEP. CO2 yang masuk setelah bereaksi
dengan air seperti pada tanaman C4 difiksasi oleh PEP dan diubah
menjadi malat. Pada siang hari malat berdifusi secara pasif keluar dari
vakuola dan mengalami dekarboksilasi. Melakukan proses yang sama
dengan tanaman C3 pada siang hari yaitu daur Calvin. Melakukan proses
yang sama dengan tanaman C4 pada malam hari yaitu daur Hatch dan
Slack.

C. Siklus Metabolisme nitrogen dalam tumbuhan


Metabolisme nitrogen dapat didefinisikan sebagai serangkaian dari proses
biokimia yang mengambil tempat di dalam atau di luar tubuh tanaman berupa
pembentukan kompleks nitrogen dari molekul-molekul sederhana dan
perombakan kompleks nitrogen menjadi molekul-molekul sederhana
pembentuknya. Berdasarkan pengertian ini metabolisme nitrogen termasuk di
dalamnya anabolisme yaitu pembentukan, dan katabolisme yaitu proses
perombakan. Proses anabolisme yang penting termasuk di dalamnya ialah
fiksasi nitrogen dan proses katabolisme termasuk di dalamnya denitrifikasi, dan
nitrifikasi. Proses metabolisme anabolisme dan katabolisme nitrogen terjadi di
alam untuk mensuplai nitrogen tanaman dan nitrogen makhluk hidup lain
(Dwidjoseputro, 1998. Hal.

Metabolisme Karbohidrat dan Nitrogen| 18


Gas nitrogen banyak terdapat di atmosfer, yaitu sekitar 78% dari udara.
Nitrogen bebas dapat ditambat/difiksasi terutama oleh tumbuhan yang berbintil
akar (misalnya jenis polongan) dan beberapa jenis ganggang. Nitrogen bebas
juga dapat bereaksi dengan hidrogen atau oksigen dengan bantuan kilat/ petir.
Sebagian besar nitrogen yang terdapat di dalam organisme hidup berasal dari
penambatan (reduksi) oleh mikro organisme prokariot. Sebagian diantaranya
terdapat di akar tumbuhan tertentu atau dari pupuk hasil penambatan secara
industri. Sejumlah kecil nitrogen pindah dari atmosfer ke tanah sebagai NH4+
dan NO3- bersama air hujan dan diserap oleh akar. NH4+ ini berasal dari
pembakaran industri, aktivitas gunung berapi dan kebakaran hutan sedangkan
NO3- berasal dari oksidasi N2 oleh O2 atau ozon dengan bantuan kilat atau
radiasi ultraviolet, sumber lain NO3- adalah samudera.
Penyerapan NO3- dan NH4+ oleh tumbuhan memungkinkan tumbuhan untuk
membentuk berbagai senyawa nitrogen terutama protein. Pupuk, tumbuhan
mati, mikroorganisme, serta hewan merupakan sumber penting nitrogen yang
dikembalikan ke tanah tapi sebagaian besar nitrogen tersebut tidak larut dan
tidak segera tersedia bagi tumbuhan. Pengubahan nitrogen organic menjadi
NH4+ oleh bakteri dan fungi tanah disebut Amonifikasi yang dapat berlangsung
oleh berbagai macam mikroorganisme pada suhu dingin dan pada berbagai
nilai ph. Selanjutnya pada tanah yang hangat dan lembab dan PH sekitar netral.
NH4+ akan dioksidasi menjadi nitrit (NO2) dan NO3- dalam beberapa hari
setelah pembentukkannya atau penambahannya sebagai pupuk disebut dengan
Nitrifikasi yang berguna dalam menyediakan energi bagi kelangsungan hidup
dan perkembangan mikroba tersebut.
Selain itu terdapat pula denitrifikasi yaitu suatu proses pembentukan N2,
NO, N2O dan NO2 dari NO3- oleh bakteri anerobik yang berlangsung di dalam
tanah yang penetrasi O2- nya terbatas, tergenang, padat dan daerah dekat
pemukiman tanah yang konsentrasi O2-nya rendah karena penggunaannya yang
cepat dalam oksidasi bahan organik. Tumbuhan kehilangan sejumlah kecil
nitrogen ke atmosfer sebagai NH3, N2O, NO2, dan NO terutama jika diberi
pupuk nitrogen dengan baik.

Metabolisme Karbohidrat dan Nitrogen| 19


Gambar 7. Siklus Nitrogen
http://ayuratnapury.blogspot.co.id/2015

Prosesnya adalah sebagai berikut :


a. Gas nitrogen ikatannya stabil dan sulit bereaksi, sehingga tidak bisa
dimanfaatkan secara langsung oleh makhluk hidup.
b. Nitrogen dalam tubuh makhluk hidup merupakan komponen penyusun asam
amino yang akan membentuk protein.
c. Nitrogen bebas juga dapat bereaksi dengan hidrogen atau oksigen dengan
bantuan kilat atau petir membentuk nitrat (NO).
d. Tumbuhan menyerap nitrogen dalam bentuk nitrit ataupun nitrat dari dalam
tanah untuk menyusun protein dalam tubuhnya.
e. Ketika tumbuhan dimakan oleh herbivora, nitrogen yang ada akan berpindah
ke tubuh hewan tersebut bersama makanan.
f. Ketika tumbuhan dan hewan mati ataupun sisa hasil ekskresi hewan (urine)
akan diuraikan oleh dekomposer menjadi amonium dan amonia.
g. Oleh bakteri nitrit (contohnya Nitrosomonas), amonia akan diubah menjadi
nitrit, proses ini disebut sebagai nitritasi.

Metabolisme Karbohidrat dan Nitrogen| 20


h. Kemudian, nitrit dengan bantuan bakteri nitrat (contohnya Nitrobacter) akan
diubah menjadi nitrat, proses ini disebut sebagai proses nitratasi.
i. Peristiwa proses perubahan amonia menjadi nitrit dan nitrat dengan bantuan
bakteri disebut sebagai proses nitrifikasi.
j. Adapula bakteri yang mampu mengubah nitrit atau nitrat menjadi nitrogen
bebas di udara, proses ini disebut sebagai denitrifikasi.

Metabolisme Karbohidrat dan Nitrogen| 21


BAB III
PENUTUP

A. Kesimpulan
1. Metabolisme dalam bahasa Yunani metabolismos yang berarti perubahan
adalah semua reaksi kimia yang terjadi dalam organism termasuk yang
terjadi di tingkat seluler. Metabolisme disebut juga reaksi enzimatis, karena
metabolisme terjadi selalu menggunakan katalisator enzim.
2. Metabolisme karbohidrat pada tumbuhan terbentuk melalui proses
anabolisme. Anabolisme adalah peristiwa penyusunan zat dari senyawa
sederhana menjadi senyawa lebih kompleks yang berlangsung dalam tubuh
makhluk hidup. Proses fotosintesis berlangsung dalam dua fase yaitu reaksi
terang dan reaksi gelap. Reaksi terang terdiri atas fotoforilasi siklik dan
fotoforilasi non siklik, sedangankan reaksi gelap (siklus calvin) terdiri atas
fiksasikarbon, reduksi dan pembentukan kembali (regenerasi) RuBP.
3. Metabolisme nitrogen dapat didefinisikan sebagai serangkaian dari proses
biokimia yang mengambil tempat di dalam atau di luar tubuh tanaman
berupa pembentukan kompleks nitrogen dari molekul-molekul sederhana
dan perombakan kompleks nitrogen menjadi molekul-molekul sederhana
pembentuknya. Siklus metabolisme nitrogen melalui 4 tahap yaitu fiksasi
nitrogen, amonifikasi, nitrifikasi dan denitrifikasi.
B. Saran

Metabolisme Karbohidrat dan Nitrogen| 22