1

12. MANEJO DE ALIMENTOS E DA ALIMENTAO DOS CAMARES

Sergio Zimmermann

Introduo

A nutrio dos camares constitui-se num dos principais problemas da

carcinicultura mundial. Apesar do tema ser muito extenso, deve ser encarado sob o ponto

de vista de manejo dos alimentos e da alimentao ao invs de nutrio, uma vez que os

conhecimentos nessa rea ainda no permitem tal sofisticao. A maioria dos estudos

ainda so realizados ao nvel de laboratrio, tendo como principais temas o estresse, as

densidades do cultivo e as grandes diferenas genticas das vrias populaes ainda em

fase de domesticao. O que vem acontecendo no Brasil o mesmo que ocorreu em

outras regies do mundo onde no havia tradio de se cultivar o camaro de gua

doce: a responsabilidade pelos baixos resultados e os insucessos dos cultivos era

colocada na falta de uma rao comercial especfica e balanceada, enquanto que na

verdade o problema estava no manejo dos alimentos e da alimentao (Zimmermann,

1991a).

Alguns requerimentos nutricionais dos camares de gua doce j foram

estudados em laboratrio, em situao de guas claras, sem o auxlio da produtividade

natural. Dentre os artigos publicados citamos New (1976, 1980, 1987, 1990, 1995a),

Biddle (1977), Sick and Millikin (1983), Zimmermann (1988, 1991a), Proena (1990) e

D'Abramo and Conklin (1995). Apesar disso, ainda no se pode afirmar que exista

condies de conhecimento para permitir calcular uma rao balanceada para M.

rosenbergii, mesmo em guas claras. Prova disso a inexistncia de quaisquer

referncias a esta espcie na ltima edio do NRC (1993). Diversas empresas

colocaram algumas formulaes nos mercados brasileiro e internacional nos ltimos

anos, porm a maioria dos carcinicultores ainda utiliza dietas caseiras ou raes

comerciais fabricadas para outras espcies aquticas como trutas, camares marinhos e
 2

carpas ou mesmo para animais domsticos como frangos e sunos. Com formulao,

grau de moagem dos ingredientes e um tamanho de partcula cuja adequao

duvidosa, essas raes na verdade esto sendo utilizadas como suplemento produo

natural dos viveiros de crescimento, tornando-se fertilizantes muito caros. Alm disso, nos

sistemas de cultivo semi-intensivo a rao artificial responsvel por menos da metade

da alimentao do camaro na maioria das vezes. Por isso no existe uma formulao

balanceada nica para o sistema de cultivo semi-intensivo, devido ao efeito da produo

natural dos viveiros na dieta dos animais.

Para facilitar o entendimento do manejo dos alimentos e da alimentao dos

camares, ser primeiramente caracterizado o metabolismo do nitrognio, dos glicdios e

dos lipdios desses animais. A seguir, sero abordados os nutrientes essenciais e os

ingredientes disponveis para a confeco de dietas no Brasil. O captulo se encerrar

com sugestes de formulaes para a fase de crescimento final em sistema semi-

intensivo.

Caractersticas metablicas e aspectos funcionais do processo digestivo

O crescimento do M. rosenbergii descontnuo, ocorrendo atravs de vrias

mudas, onde o exoesqueleto liberado e nova exvia formada. Durante a muda, os

animais entram em jejum voluntrio (Harpaz et al., 1987) e, portanto, as grandes

necessidades de nutrientes para o crescimento e desenvolvimento que esto ocorrendo

devem ser atendidas por um intenso catabolismo de tecidos e das reservas acumuladas.

Desta forma, o ciclo da muda deve ser acompanhado por profundas alteraes na

velocidade de vrias rotas metablicas (Zimmermann, 1988). Aceita-se que as rotas

metablicas gerais do catabolismo e anabolismo sejam semelhantes em todos os seres

vivos, com passos metablicos variando em funo da presena de enzimas especficas

ou vias de contorno que refletem a caracterstica gentica do animal (Lehninger, 1976).

Metabolismo do nitrognio
 3

O aspecto mais diferenciado da composio nitrogenada dos crustceos a

presena de altas concentraes de aminocidos livres em todo o organismo, vrias

vezes superior encontrada nos vertebrados. Predominam, pela ordem, a glicina, a

prolina, a alanina e a arginina. A distribuio dos mesmos pelos tecidos diferenciada,

sendo elevada nos msculos e tecido nervoso, intermediria na glndula estomacal e

baixa nas brnquias e hemolinfa. Os valores na hemolinfa variam de 2 a 6 mmol/ml e so

comparveis aos que se encontram no sangue de alguns vertebrados (Claybrook, 1983).

Ao "pool" de aminocidos atribudo importante papel na osmo-regulao celular

(New, 1980). Nos animais marinhos, funcionam como nions orgnicos contrabalanando

a extraordinria deficincia de nions inorgnicos da hemolinfa (Claybrook, 1983).

No M. rosenbergii, o teor de aminocidos livres dos tecidos varia em funo da

salinidade do ambiente. Em meio hipotnico a concentrao diminui, principalmente a de

glicina, prolina, alanina e de cido glutmico, que contribuem com mais de 90% da

reduo observada. Em meio hipertnico, aumenta a concentrao de aminocidos

livres, principalmente o cido asprtico, cido glutmico, prolina e alanina (Claybrook,

1983). O decrscimo pode ser devido a um aumento da oxidao dos aminocidos, sua

incorporao s protenas ou a peptdeos ou ainda excreo. Porm, foi verificado que

o aumento da concentrao de aminocidos livres, que ocorre em meio hipertnico, no

acompanhada por alteraes no contedo de protena dos animais (Fair et al, 1980).

Portanto, o meio hipertnico deve provocar um aumento de sntese de aminocidos e/ou

a diminuio da perda por oxidao e difuso.

Outra caracterstica do metabolismo do nitrognio nos crustceos a ausncia do

ciclo da uria funcional. Dessa forma, a prolina, to abundante nos crustceos, no deve

ser originada da arginina, pois embora eles possuam arginase que desdobra a arginina

em uria e ornitina, as outras enzimas da rota no foram detectadas (Claybrook, 1983).

Os mecanismos de sntese de protena no M. rosenbergii devem ser os mesmos

de outras clulas eucariticas. Os estudos nessa rea esto restritos a Artemia

franciscana; sabido que os cistos dormentes, quando hidratados, provocam a

reativao do processo de biossntese protica (Seidel et al., 1980).

 4

Durante o desenvolvimento embrionrio dos crustceos, o teor de aminocidos

livres tende a aumentar a partir da protena do ovo e o teor de protena cai at 25% do

valor inicial. Aparentemente, os aminocidos so utilizados como fonte primria de

energia durante o desenvolvimento embrionrio (Claybrook, 1983).

O principal produto de excreo do nitrognio em M. rosenbergii, como em todos

os crustceos, a amnia e pequenas quantidades de uria e cido rico tambm so

eliminadas.

Metabolismo dos glicdios

A glicose o principal glicdio circulante na hemolinfa dos crustceos. Segundo

Chang and O'Connor (1983), nos crustceos, a glicose oxidada tanto pela via glicoltica

quanto pela via das pentoses. Os autores descreveram as variaes na intensidade de

atividade das duas vias em funo da muda. Durante a pr-muda predomina a via

glicoltica e durante a intermuda, a oxidao predominantemente feita pela via das

pentoses, possivelmente para formar poder redutor (NADPH 2) para atender s

necessidades de intensa biossntese que est ocorrendo.

Metabolismo dos lipdios

Os fosfolipdios so os principais lipdios circulantes na hemolinfa dos crustceos,

seguidos pelos diacilgliceris. Ocorre uma intensa variao no contedo de lipdios do

organismo relacionada com o ciclo da muda. Chang and O'Connor (1983) descrevem

que, antes de o animal entrar em jejum, a sua capacidade de sintetizar lipdios a partir de

glicdios e de armazenar lipdios ingeridos aumenta. Na pr-muda, a velocidade de

sntese de cidos graxos a partir de acetil CoA aumentada e, imediatamente aps a

ecdise, as reservas de lipdios so muito pequenas. Possivelmente a queda do teor de

lipdios seja devida mobilizao, transporte e utilizao dos mesmos como fonte de

energia para os tecidos em crescimento.

 5

Processo Digestivo

Para uma melhor compreenso das necessidades alimentares do camaro de

gua doce, o estudo das funes das diferentes regies do aparelho digestivo de

grande utilidade. O aparelho digestivo do M. rosenbergii , basicamente, um tubo simples

e curto que se estende ao longo do corpo do animal, indo da boca antero-ventral at o

nus ao final do ltimo somito.

Considerando-se no ser correta que a terminologia empregada na denominao

das diferentes regies do aparelho digestivo dos crustceos: estmago, hepatopncreas,

intestino grosso, derivada por analogia com as estruturas dos vertebrados, Dall and

Moriarty (1983) sugerem as seguintes modificaes:

1. ao invs de estmago, intestino anterior, composto de esfago, pr-ventrculo, monho

gstrico (ausente no M. rosenbergii - Nascimento, 1995), cmaras anterior (cardaca) e

posterior (pilrica) do pr-ventrculo e compartimento filtrante;

2. ao invs de hepatopncreas, intestino mdio, composto de glndula ou ceco digestivo

e divertculo intestinal;

3. ao invs de intestino grosso, intestino posterior, composto de cordo intestinal, reto e

divertculo intestinal posterior.

O intestino anterior possui um pr-ventrculo, cuja parte anterior dilatvel serve

para colher o alimento. O final dessa cmara comprime uma cmara do pr-ventrculo,

anterior ou cardaca, composta de um ossculo mediano dorsal e outros dois ossculos

laterais. O final dessa estrutura leva a parte posterior do pr-ventrculo, a qual, por sua

vez, dividida nas cmaras dorsal e lateral. A cmara dorsal conduz ao intestino mdio e

a cmara ventral contm o compartimento filtrante, uma seo em forma de "W", que

leva glndula digestiva. Existe um sistema complexo de ligaes musculares sobre a

superfcie do pr-ventrculo, particularmente em torno do moinho gstrico. O alimento

ingerido, aps passar atravs do moinho gstrico ou pela cmara anterior ou cardaca do

pr-ventrculo, peneirado ventralmente no compartimento filtrante, e somente fluidos e

partculas mais finas passam na direo da glndula digestiva; da a necessidade de se

 6

manufaturar as raes com ingredientes muito bem moidos, quase na forma de p.

Zimmermann (1988) reproduziu um diagrama hipottico generalizado da circulao do

fluido da glndula digestiva no pro-ventrculo dos decpodos, baseado no modelo

descrito por Powell (Dall and Moriarty, 1983) que apresentado na Figura 1.

No intestino mdio, a glndula digestiva composta de um grande nmero de

tbulos simples e frgeis, revestidos por uma camada fina de tecido conectivo. A

estrutura como um todo facilmente danificada pelo manuseio e a autlise ocorre

rapidamente. Esse o motivo pelo qual os estudos clssicos da funo na glndula

intacta so virtualmente impossveis de serem realizados em crustceos. Atribui-se

glndula digestiva a dupla funo de secreo de enzimas digestivas e absoro de

nutrientes. Observaes ultra-estruturais do intestino mdio do M. rosenbergii efetuadas

por Vasquez and Rogers (1987), mostraram uma complexa e diferenciada especializao

celular. Os autores descreveram quatro tipos de clulas:

1. clulas apicais E, ou Embrinicas, que originam dois tipos bsicos, as clulas R e F;

2. clulas R, ou Restzellen, que armazenam nutrientes;

3. clulas F, ou Fibrillezellen, fibrilares, que so secretrias; e

4. clulas B, ou Blasenzellen, provavelmente originrias das clulas F, caracterizam-se

por apresentar um grande vacolo que parece conter enzimas digestivas.

O esquema de funcionamento da glndula digestiva, proposto por Loizzi (1971)

para decpodos com a diferenciao dos tipos de clulas, secreo de enzimas e

absoro celular apresentado na Figura 1.

Separado da glndula digestiva, o intestino mdio pode estender-se bem atrs do

abdomen. Ahearn et al. (1978) demonstraram que o intestino mdio isolado do camaro

de gua doce absorve aminocidos (glicina e lisina) e glicose, mas no parece que seja o

local principal da absoro de nutrientes, pois sua rea superficial muito pequena

quando comparada com os tbulos da glndula digestiva. A regulao de eletrlitos e da

gua talvez seja a funo mais importante dessa parte do intestino. J a secreo da

membrana periotrfica pelo epitlio anterior do intestino mdio uma funo precisa bem

definida em muitos decpodos (Dall and Moriarty, 1983).

 7

A funo bvia do intestino posterior a defecao, sendo que nos camares de

gua doce as "almofadas" longitudinais do intestino posterior seguram o plete fecal em

sua membrana periotrfica e o libera ritmicamente. O intestino posterior talvez tenha a

funo adicional de bombear gua dentro do trato digestivo. A absoro anal da gua j

foi registrada em muitos crustceos, o que poderia ajudar na defecao e na remoo de

eletrlitos (Dall, 1967).

Dall and Moriarty (1983) fazem uma descrio muito detalhada do processo

digestivo nos decpodes. Comeando quase que imediatamente aps a ingesto, as

miofibrilas que circundam cada tbulo da glndula digestiva podem causar a expulso ou

erguimento do fluido. Talvez essas microfibrilas sejam mais fortes do que se poderia

esperar, devido sua delicadeza. Alm disso, os tbulos vazios da glndula digestiva

podem ser preenchidos com o fluido do pr-ventrculo e os nutrientes completamente

digeridos, em soluo, podero ser absorvidos imediatamente pelas clulas R. No se

sabe ao certo se as partculas muito pequenas e as substncias parcialmente digeridas

so absorvidas como tal ou se a digesto completada no lmen dos tbulos. Somado a

isso, o conhecimento de tipos e respectivas atividades das enzimas digestivas dos

crustceos ainda pequeno. Devido ao fato do sistema digestivo dos crustceos ser to

diferente do sistema dos mamferos, existem diferenas na atividade de suas enzimas.

Lee et al. (1980) isolaram a tripsina em camares marinhos e de gua doce, que

diferente das tripsinas dos mamferos, pois possuem um ponto isoeltrico cido,

enquanto que a atividade mxima da tripsina nos mamferos se d em pH 8 (Lehninger,

1976). As atividades da lipase e da esterase j foram demonstradas em diversos

crustceos.

Algumas enzimas digestivas, especialmente aquelas presentes em pequenas

quantidades, talvez no sejam secretadas pelos camares, mas originadas dos

organismos presentes no intestino. Uma vez que existe muita diversidade na composio

dos carboidratos estruturais na dieta dos camares, a secreo de enzimas

extracelulares por bactrias no intestino poderia ser importante na lise ou digesto de

algas, fungos e outros componentes (Lee et al., 1980; Dall and Moriarty, 1983). A
 8

atividade celuloltica foi encontrada no M. rosenbergii (Fair et al., 1980), sendo possvel

que o camaro de gua doce possa sintetizar celulases, permitindo a utilizao de algas

na dieta; alguma ou toda a atividade dessas enzimas pode ser devida aos

microorganismos presentes no intestino ou no alimento, antes da ingesto. Os glicdios

da dieta tem efeito de poupana nos esqueletos de carbono dos aminocidos, portanto,

age na protena da dieta, para fins de sntese. A sntese da quitina necessria para o

exoesqueleto e para a membrana periotrfica fecal dos camares marinhos (Fair et al.,

1980; New, 1980). A quitina o carboidrato estrutural mais importante do exoesqueleto

dos crustceos e, como os camares costumam alimentar-se de sua prpria exvia, seria

surpreendente se eles no secretassem quitinase (Dall and Moriarty, 1983). Tambm b-

1,3-glucanos, polmeros estruturais ou de armazenamento de muitas algas, fungos e

protozorios podem ser uma fonte potencial de energia para o camaro de gua doce.

Piavaux (1977 apud Dall and Moriarty, 1983), sugere que as b-1,3-glucanases

(laminarinases) ocorram em todos os crustceos.

As funes digestivas e absortivas da glndula digestiva esto bem

estabelecidas. As clulas R armazenam lipdios, mas estas clulas no perfazem mais de

50% da massa celular do rgo vivo, que, por sua vez, representa de 4 a 10% do peso

vivo do animal. As clulas F e R so apontadas por Dall and Moriarty (1983) como o

principal local de absoro de lipdios, digesto final e metabolismo dos lipdios,

enquanto que as clulas B liberam lipases no tbulo do lmen para a digesto. Ahearn

and Maginnis (1977) demonstraram que a absoro da glicose pelo intestino mdio do M.

rosenbergii um processo ativo e dependente de sdio, mas o mecanismo preciso ainda

desconhecido; no h quaisquer informaes a respeito deste processo na glndula

digestiva.

Outras funes so atribudas ao aparelho digestivo dos crustceos. Vasquez and

Rogers (1987), fazendo estudos histolgicos em M. rosenbergii encontraram um tipo de

estrutura especializada nas clulas F, indicativo de que tais clulas possuem um papel na

atividade neuroendcrina, enquanto que os complexos multivacuolares, associados com

 9

a mitocndria observada nas clulas R, sugerem uma possvel funo na

osmorregulao.

Segundo Dall and Moriarty (1983), o intestino mdio dos crustceos tambm

serve como rgo de acmulo e metabolismo de clcio e cobre, bem como permite a

inativao de um grande nmero de outros metais potencialmente txicos.

Os Nutrientes Essenciais

Antes de se pensar nos ingredientes que integram uma rao, deve-se considerar

os nutrientes que compem um ingrediente e que devero estar em equilbrio na

formulao final. Atualmente os nutrientes conhecidos consistem em pelo menos 12

aminocidos essenciais e suas interrelaes com os demais, 17 vitaminas, pelo menos

15 minerais, cidos graxos, glicdios e fatores ainda no identificados.

A alimentao tem por base o conhecimento das necessidades nutricionais do

organismo, que variam em funo da sua espcie, idade, sexo e atividade produtiva

(Andriguetto, et al. 1985). Os camares de gua doce, como a maioria dos animais,

apresentam diferentes requerimentos nutricionais ao longo do seu ciclo de vida. Animais

mais jovens, por exemplo, necessitam alimentos mais ricos em protena e em maior

quantidade pelo seu peso. Alm da idade, as exigncias nutricionais do M. rosenbergii

variam conforme a temperatura da gua, maturidade sexual, estratgia de crescimento

ou posio que ocupa na hierarquia social, taxa de estocagem e outras condies

ambientais (Zimmermann, 1988).

Protenas e Aminocidos

As protenas representam o maior custo numa dieta para camares de gua doce.

Esto entre os constituintes mais importantes s clulas vivas e representam, aps a

gua, a maior poro qumica do corpo dos animais. A carcaa dos camares apresenta
 10

de 55 (pr-muda) a 86% (ps-muda) de gua; na intermuda, contm 16% de protena,

6% de lipdios e 3% de minerais.

As protenas so componentes essenciais do ncleo e protoplasma das clulas,

tecidos musculares, rgos internos, crebro, nervos e exosesqueleto. So componentes

complexos e de elevado peso molecular, contendo de 12 a 19% de nitrognio (mdia de

16%). As protenas reparam e mantm tecidos perdidos, reconstituindo novos tecidos

(crescimento). Alm disso, podem ser catabolizadas como fonte de energia, podendo

tambm servir como substrato para a formao de lipdeos e carboidratos dos tecidos.

So necessrias formao de hormnios, enzimas e diversas substncias biolgicas de

grande importncia, como os anticorpos e a hemoglobina.

No h definio quanto quantidade de protena que deve conter a rao para

camares de gua doce. Os requerimentos quantitativos e qualitativos com relao s

protenas no M. rosenbergii so baseados em estudos conduzidos com animais em

condies de laboratrio com guas claras, sem acesso ao alimento natural, tpico de um

ambiente de cultivo. Vrios pesquisadores sugerem o intervalo entre 27 e 35% na fase

de ps-larva a adulto em viveiros com produtividade natural (Balasz et al., 1973; Balasz

and Ross, 1976; New, 1976, 1980). Zimmermann (1991a), listou os principais

requerimentos nutricionais para juvenis de M. rosenbergii em guas claras (Tabela 1),

que podero servir como base de clculo para uma rao praticamente balanceada para

guas claras.

Tabela 1 - Requerimentos nutricionais mdios nas diversas fases do ciclo de vida do

M. rosenbergii em situao de guas claras.
_________________________________________________________________________

Nutriente/Fases Larvas Juvenis Cresc. Final Reprodutores

(0,07g)(< 2,0 g) (< 30 g) (> 35 g)
_________________________________________________________________________
Protena 55-60 32-37 30-35 32-37
Bruta (%) (57)* (35) (32) (35)

Fibra 3-5 4-8 6-15 6-30

Bruta (%) (4) (6) (8) (9)

Gordura 6-10 4-8 3-7 4-6

Bruta (%) (8) (6) (5) (5)
 11

Clcio (%)** s/i 2-4 (3) 2-4 (3) 2-4 (3)

Fsforo disponvel (%)*** s/i 1-2 (1,5) 1-2 (1,5) 1-2 (1,5)

Energia (Mcal 2,9-3,2 2,7-3,0 2,6-2,9 2,7-3,0

ED tilpia/kg) (3,0) (2,8) (2,7) (2,8)

ENN (% mx.) 20 25 35 25
_________________________________________________________________________

Ingredientes adicionados (%)

_________________________________________________________________________
Lecitina - varivel varivel varivel
Aglutinante - at 0,5 at 0,5 at 0,5
Sal - 0,5 0,5 0,5
Premix - 0,5 0,5 0,5
_________________________________________________________________________
* - valores entre parnteses so valores mdios;
** - depende da alcalinidade/dureza da gua de cultivo (ver captulo "Qualidade de
gua e Solo");
*** - depende da quantidade de clcio na dieta (manter a relao Ca:P de 2:1 a 1,8:1);
s/i - sem importncia, pois a gua salobra rica em Ca e P - acrescent-lo, somente
para manter a relao Ca:P ao redor de 2:1;

Fonte: Zimmermann (1991a), modificado

Em temperaturas mais elevadas, sugere-se a utilizao dos valores de protena

bruta mais elevados, apesar de haver um maior consumo das dietas e, como

consequncia, de proteinas (Tacon, 1987).

Os aminocidos, atuam no metabolismo celular dos camares de gua doce da

mesma forma que nos animais terrestres, sendo tambm dez os aminocidos essenciais:

treonina, leucina, metionina, lisina, arginina, valina, isoleucina, triptofano, histidina e

fenilalanina. Dall and Moriarty (1983) levantam a possibilidade da metionina, triptofano e

lisina no serem essenciais, pois poderiam ser sintetizados por organismos simbiontes do

intestino dos camares.

Os conhecimentos na nutrio do camaro de gua doce ainda so muito

limitados no sendo possvel quantificar as corretas propores de cada um desses

aminocidos na poro protica da dieta ou a verificao de sintomas da deficincia dos

mesmos. Sick and Millikin (1983) mostram que no existe consenso entre os

pesquisadores) sobre as necessidades de aminocidos para o M. rosenbergii.

 12

Existem dois mtodos de determinao dos nveis timos dos aminocidos

essenciais: (a) dosagem com precursores marcados e posterior anlise da carcaa para

verificar a deposio dos aminocidos; e (b) anlise pura e simples dos aminocidos na

carcaa dos animais. Farmanfarmian and Lauterio (1980) analisaram o tecido corporal do

M. rosenbergii e obtiveram a seguinte composio: treonina, 7,5%; valina, 7,3%;

metionina, 6,5%; isoleucina, 7,4%; leucina, 14,8%; fenilalanina, 7,3%; lisina, 17,1%;

histidina, 4,5%; arginina, 20,6%; triptofano, no analisado; cistna, no analisado, no

essencial; tirosina, 6,6%. O maior problema que a composio corporal e os

requerimentos nutricionais dos crustceos se modificam conforme seu estgio no ciclo da

muda, e alguns aminocidos predominantemente no essenciais se tornam essenciais

em algumas ocasies.

Como as necessidades quantitativas de aminocidos do M. rosenbergii so ainda

desconhecidas, muita protena oferecida nas raes certamente desbalanceada em

sua composio de aminocidos, mascarando o resultado dos experimentos que avaliam

o contedo protico das dietas. Esse desbalanceamento deve ser a principal causa dos

elevados nveis de protenas registrados como necessrios em alguns experimentos,

principalmente nas fases mais jovens dos camares.

Fox et al. (1994) apresenta uma relao dos aminocidos essenciais ao M.

rosenbergii como percentual dos aminocidos totais das fontes de protena

frequentemente utilizadas nas dietas. So eles: Arginina, 20,5; Histidina, 4,5; Isoleucina,

14,9; Lisina, 17,1; Metionina + Cistina, 6,4; Cistina, no determinado; Fenilalanina, 7,2;

Tirosina + Fenilalanina, 6,7; Treonina, 7,7; Triptofano, no determinado; e Valina, 7,3.

Existe a possibilidade de converso da metionina em cistina e da tirosina em fenilalanina.

Os aminocidos livres so eficientes como atrativos para os camares, sendo que

o papel desses aminocidos na osmo-regulao dos crustceos j est bem determinado

(New, 1980).

Fontes de Energia: Lipdios e Carboidratos

 13

Sob o ponto de vista de regulao da temperatura do organismo, os camares de

gua doce so classificados como ectotermos, ou seja, so animais cuja produo de

calor metablico to baixa que no chega a ser efetiva para elevar a temperatura

corporal. Os organismos aquticos apresentam o fluxo sanguneo atravs das brnquias

onde o sangue est separado da gua por apenas duas camadas de clulas (Rumsey,

1989) o que facilita as trocas e torna virtualmente impossvel para os camares

manterem uma temperatura diferente da temperatura da gua. Desta forma, os

ectotermos aquticos apresentam equilbrio dinmico com a temperatura da gua em que

vivem, o que faz com que sua taxa de metabolismo seja, dentro dos limites fisiolgicos

de tolerncia trmica, estreitamente dependente da gua em que vivem; o aumento de

temperatura da gua resulta em aumento da taxa de metabolismo.

O amido parece dar melhores resultados de crescimento e sobrevivncia nos

crustceos quando comparado glicose. A necessidade de lipdios, como fonte de

energia, bem menos clara, pois os resultados de diversos experimentos so

conflitantes.

Os lipdios so um grupo heterogneo de substncias insolveis em gua e

solveis em solventes orgnicos (ter, clorofrmio e benzeno), encontrados nos tecidos

de plantas e animais, atuando como importantes fontes de energia metablica (ATP).

Incluem os cidos graxos, esteris, pigmentos e vitamnas lipossolveis. So o grupo de

nutrientes mais ricos em termos de energia bruta (lipdios, 9,5 kcal/g; protena, 5,6 kcal/g;

carboidrato, 4,1 kcal/g). Podem ser utilizados como fonte de energia para economizar

protenas para o crescimento dos animais.

Os cidos-graxos livres, derivados dos triglicerdios (gorduras e lcool), em

particular, so a principal fonte de combustvel aerbico para o metabolismo energtico

da musculatura dos camares. Alm disso, so componentes essenciais das membranas

celulares, servem de carreadores biolgicos na absoro das vitaminas lipossolveis (A,

D, E e K) e so fontes de cidos graxos essenciais, precursores de esterides e

prostaglandinas. Acredita-se ainda que os lipdios, adicionados rao, lubrifiquem o

trato gastrointestinal, o que facilita a passagem de alimentos incrementando a

 14

palatabilidade e reduo de poeiras nas raes peletizadas (Tacon, 1987). O mesmo

autor refere que no existem informaes conclusivas a respeito dos requerimentos de

cidos-graxos para os camares de gua doce. Os cidos graxos w-3 so retidos no

tecido dos camares, enquanto que os w-6 so metabolizados para a obteno de

energia (New, 1980). Tanto o cido linolico (w-6) quanto o linolnico (w-3) so essenciais

para os camares de gua doce, mas o valor nutritivo do segundo cido graxo maior

(New, 1980, 1987; Tacon, 1987).

Os fosfolipdios so os principais lipdios circulantes nos crustceos, seguidos

pelos diacilgliceris. Existe consenso de que as dietas experimentais semi-purificadas

devam conter cerca de 3% de lecitina (Briggs et al., 1994). New (1995a) refere que

quando a lecitina de soja utilizada como fonte de fosfolipdios, sua incluso em dietas

comerciais poder ser de 1%. Hertrampf (1991) refere a lecitina como fonte das

vitaminas colina e inositol em crustceos. D'Abramo and Daniels (1994) contataram que a

retirada de todos os esteris da dieta de M. rosenbergii ocasionou mortalidade total em

menos de 48 dias e sugeriram requerimentos de 0,3 a 0,6% na dieta.

Definir o nvel timo de lipdios nas dietas do camaro de gua doce difcil, pois

a maioria dos poucos experimentos realizados at o momento no levaram em conta os

diferentes contedos de cidos graxos dos diversos ingredientes e dietas testados, nem

as relaes lipdios:protenas: carboidratos. Por outro lado, as indstrias de raes

comerciais vm aumentando constantemente o contedo dos lipdios das dietas para M.

rosenbergii, at 10 ou 12%, utilizando mais cidos graxos w-6 que w-3. Segundo New

(1994) existe uma tendncia mundial de aumentar ainda mais esses nveis, at cerca de

15%. Fox et al. (1994) comparou as propores entre os principais cidos graxos

encontrados no M. rosenbergii cultivado e no camaro marinho Penaeus japonicus

selvagem, demonstrando as diferentes propores entre os cidos graxos n-3 e n-6

(Tabela 2).

Tabela 2 - Propores entre os principais cidos graxos encontrados no M. rosenbergii

cultivado e no camaro marinho Penaeus japonicus selvagem (Fox et al., 1994, com
modificaes).
_____________________________________________________________________
 15

cido Graxo % dos lipdios totais

M. rosenbergii P. japonicus
_____________________________________________________________________

Linolico (18:2n-6) 24,2 2,0

Linolnico (18:3n-3) 2,0 0,4
Eicosapentaenico (20:5n-3) 12,1 13,1
Docosahexaenico (22:6n-3) 5,0 7,6
Total de n-3 19,1 27,9
Total de n-6 29,0 9,9
Relao n-3/n-6 0,7 2,8
_____________________________________________________________________

Depois das protenas e lipdios, os carboidratos representam o terceiro grupo de

compostos orgnicos mais abundante no corpo dos animais, incluindo importantes

compostos: glicose, frutose, sacarose, lactose, amido, glicognio, quitina e celulose. So

definidos como substncias que contm carbono, hidrognio e oxignio, com os ltimos
dois elementos na mesma proporo da gua (i.e., Cx (H 2O)y). Apesar da definio ser

satisfatria para a maioria dos compostos presentes neste grupo, alguns carboidratos

apresentam menor proporo de oxignio do que aquela da gua ou existem como

carboidratos derivativos, os quais podem conter nitrognio e enxofre.

Apesar da importncia dos carboidratos na dieta da maioria dos animais

terrestres, at o momento no foi estabelecido requerimentos para nenhum carboidrato

em peixes ou crustceos. Isso se deve ao fato da maioria das espcies aquticas

possuirem hbitos alimentares carnvoro ou omnvoro, como o caso do camaro de

gua doce. Alm disso, j foi comprovada a habilidade dos camares em sintetizar

carboidratos como a glicose a partir de protenas e lipdios, processo denominado

gliconeognese. Finalmente, os camares de gua doce, assim como a maioria dos

organismos aquticos, quando necessrio, satisfazem a maioria dos seus requerimentos

energticos a partir do catabolismo protico e lipdico.

Os carboidratos devem ser includos nas dietas prticas dos camares por uma

questo de economia, pois alm de representarem fonte de energia barata, auxiliam na

formao de dietas estveis na gua, atuando como aglutinantes (amido gelatinizado,

alginato, gomas, etc.). New (1995a) recomenda 40% como o valor mximo de
 16

carboidratos em dietas do M. rosenbergii. Tacon (1987) levanta ainda a possibilidade dos

carboidratos atuarem na melhoria da palatabilidade das dietas, reduzindo o contedo de

poeiras nos pletes (como o melao). Ao contrrio dos peixes, os camares utilizam os

dissacardios e os polissacardios de forma mais eficiente que os monossacardeos,

como a glicose.

M. rosenbergii possui maiores atividades de a-amilase e celulase em seu

hepatopncreas, estmago e intestino que a maioria das espcies de camares

marinhos (Chuang et al., 1985).

Outra poro de carboidratos interessante em dietas de omnvoros a fibra bruta,

resistente aos cidos e bases diludos, que inclui a celulose e a hemicelulose. Apesar de

pouco se saber sobre o significado nutricional da fibra na dieta dos crustceos, seu uso

em propores elevadas deve ser questionado por diversas razes. Alm de no possuir

valor energtico utilizvel significativo, o trato gastro-intestinal do M. rosenbergii muito

curto, no permitindo o desenvolvimento de uma flora bacteriana que possa aproveitar a

celulose e a hemicelulose. A quantidade de tempo que o alimento ingerido est

disponvel para a digesto e absoro no camaro de gua doce extremamente

limitado, devido rpida velocidade de passagem atravs do intestino. Apesar da fibra

colaborar na estruturao do bolo alimentar e incrementar o processo absortivo, a

ingesto de altos nveis, superiores a 8%, resultar num subsequente aumento da taxa

de motilidade gastrointestinal, podendo reduzir a assimilao total dos nutrientes

(Zimmermann and Cohen, 1989; Zimmermann, 1991b; New, 1995b). O excesso de fibra

na dieta tambm pode exercer uma influncia negativa nas taxas de ingesto total

(Biddle, 1977). Zimmermann et al. (1991c) constataram que a fonte de fibra tambm

exerce influncia no ganho de peso e sobrevivncia de juvenis de M. rosenbergii, sendo

as gramineas sempre superiores s leguminosas testadas (Zimmermann, 1988;

Zimmermann, 1991c; Zimmermann et al., 1993b).

O camaro de gua doce frequentemente alimenta-se de sua prpria ecdise ao

final da muda. Apresentam quitinases e celulases no trato digestivo, porm diversos

trabalhos referem que a presena dessas enzimas seja meramente casual,

 17

provavelmente das bactrias do meio ou que venham junto aos alimentos. Outros

trabalhos tentam demonstrar a importncia dessas duas enzimas na dieta dos camares,

argumentando ainda que a quitina deve possuir propriedades promotoras de crescimento

(New, 1995b), atestando assim as vantagens da utilizao de farinhas de camares

(Zimmermann, 1988).

A energia, expressa na relao lipdios-carbiodratos, foi estudada por Clifford and

Brick (1978) que mediram a resposta metablica em termos de consumo de oxignio e

excreo de nitrognio (relao oxignio:nitrognio) em juvenis com 1,6 g de peso de M.

rosenbergii. A relao lipdios:carboidratos de 1:3 a 1:4 resultou numa utilizao mais

eficiente da protena da dieta do que as relaes 1:1 ou 1:2, as quais ocasionaram uma

excessiva mobilizao da protena com finalidades catablicas. Por outro lado, Sick and

Millikin (1983), utilizando animais menores, com 0,15 g de peso e dieta com 40% de

protena onde a relao lipdios:carboidratos foi de 1:2, conseguiram uma melhor

converso alimentar do que em outras dietas, onde os teores de protena foram de 32 e

23% e as relaes lipdios:carboidratos de 1:3 a 1:4. New (1980, 1995a) constatou que,

apesar da relao tima protena:caloria ainda no ter sido quantificada adequadamente,

existem algumas evidncias de que, ao nvel de 25% de protena, relaes de

carboidrato:gordura de 1:1 e 2:1 resultam em catabolismo protico, enquanto que as

relaes de 3:1 e 4:1 reduziriam esse efeito, parecendo ser suficientes para satisfazer as

necessidades energticas. Raupp (1992) testou o efeito de trs nveis de energia e sua

relao com a protena em raes durante a fase de berrio primrio do M. rosenbergii,

concluindo que os juvenis crescem mais rapidamente em raes com baixas relaes

ED/PB (2,494 Mcal ED/kg:30% PB ou 12 g PB/100 kcal ED).

New (1995b) lembra que os valores de energia metabolizvel ainda no foram

determinados para nenhum crustceo, mas que aceito que a produo bruta de

energia para o M. rosenbergii seja de 9,5 kcal/g (39,7 kJ/g) para os lipdios, 5,6 kcal/g

(23,3 kJ/g) para as protenas e 4,2 kcal/g (17,6 kJ/g) para os carboidratos. Por outro lado,

Hopkins et al. (1995) reduz esses valores para os camares marinhos: 8,5 kcal/g, 4,5

kcal/g e 2,3 kcal/g, respectivamente.

 18

Biddle (1977) enfatiza que nos diferentes estgios do crescimento e

desenvolvimento do M. rosenbergii, as necessidades energticas so diferentes, sendo

que a fonte energtica mais aceitvel o amido. O autor destaca que o amido do milho e

do trigo melhor utilizado que o amido da batata e, em raes prticas, a incorporao

de tais ingredientes em nveis entre 40 e 50% da dieta seca comum. Sugere, ainda,

que a adio de suplementos de gordura neutra no deve exceder em 5 a 7% da dieta

de camares juvenis e adultos. Tais suplementos devem ser caracterizados pela

proporo, relativamente alta, de cidos graxos poliinsaturados w-3 (como o encontrado

nos leos de peixe e de cabea de camares), e o contedo total de lipdios da dieta

(lipdios residuais mais suplementos) no deve exceder aos 10% a partir da fase de ps-

larvas.

Sandifer and Joseph (1976) relatam alta taxa de crescimento em ps-larvas de M.

rosenbergii pela adio de cabeas de camaro marinho Penaeus sp., ricas em leo, em

nvel de 3% numa rao comercial (Marine Ration 25) contendo 7% de lipdios totais.

Relatam ainda que cidos graxos no saturados da srie linolico tendem a inibir o

crescimento do camaro. A relao tima dos cidos graxos no saturados

linolico:linolnico em dietas de M. rosenbergii ainda no foi investigada. Alm disso, os

crustceos no possuem a capacidade de converter acetato em esteris. Assim,

vantajoso o uso de alguns esteris comerciais na dieta, como a ecdisona, para suprimir o

crescimento das gnadas, diminuir a agressividade, sincronizar a muda e aumentar as

taxas de crescimento.

Protenas em excesso na rao um desperdcio, mas elevados nveis de lipdios

ou carboidratos podem resultar em consumo insuficiente de protenas, uma vez que os

crustceos alimentam-se para satisfazer seus requerimentos energticos.

Vitaminas

Pouco se sabe a respeito das vitaminas em dietas do M. rosenbergii. Muitas

dessas dietas tm utilizado misturas vitamnicas projetadas para outros animais, como
 19

medida de segurana. Qualitativamente, a maior parte das vitaminas do grupo B

parecem ser essenciais para os crustceos, bem como as vitaminas A e E. A vitamina D

deve vir em parte de fontes da dieta, mas pode ser tambm sintetizada a partir do

ergosterol. D'Abramo and Conklin (1995) referem que so necessrias 104 mg/L de cido

ascrbico (ascorbil-2-monofosfato ou ascorbil-6-palmitato) na dieta de M. rosenbergii.

Estudos nesta rea so necessrios.

Minerais

A reviso de Biddle (1977) de vinte anos atrs j demostrava o que New (1995a)

repetiu recentemente: poucos estudos foram realizados sobre a utilizao de minerais

pelo M. rosenbergii. Muitas pesquisas, nas dcadas de 70 e 80 acabaram sendo

deixadas de lado baseadas na suposio de que a maior parte das necessidades em

minerais poderia ser atendida pela absoro direta do ambiente aqutico, o que

relamente ocorre com os camares marinhos. Nos camares de gua doce, Zimmermann

et al. (1992a) demonstraram a importncia da relao entre os nveis de clcio da dieta e

da gua. Os autores testaram, durante oito semanas de cultivo, dois nveis de clcio na

dieta (1,8 e 3,0%), mantendo a relao clcio:fsforo de 1,5:1, e trs nveis de clcio na
gua (23, 51 e 74 mg/L de CaCO3). A sobrevivncia, o ganho de peso e a biomassa mais

elevados foram obtidos com 3% de clcio na dieta e 51 mg/L de CaCO 3 na gua. A dieta

com 1,8% de clcio produziu melhor desempenho no nvel mais elevado de alcalinidade.

Nveis elevados de clcio na dieta e na gua acabaram sendo desvantajosos.

Concluiram que as raes formuladas devem levar em conta as caractersticas minerais

de um determinado local. Esse aspecto assume grande importncia quando o camaro

de gua doce est sendo cultivado em "guas moles" (pobres em CaCO 3), como ocorre

no sul do Brasil.

Os resultados experimentais mais antigos (Biddle, 1977; New, 1980) envolveram

diferentes nveis de suplementos minerais e deram nfase para a relao clcio:fsforo

da pr-mistura, sem referncia ao contedo desses dois minerais em outros ingredientes

 20

da dieta, especialmente em materiais como as farinhas de peixe e camaro. At o

momento, tem sido aceito que relaes clcio:fsforo superiores a 2,4:1 deprimem o

crescimento.

Por outro lado, Sick and Millikin (1983) constataram que a adio de

micronutrientes nas dietas visando maior velocidade de crescimento do M. rosenbergii

pode ser, em alguns casos, deletrea. Corbin et al. (1983) sugeriram uma mistura

vitamnico-mineral para o M. rosenbergii cultivado no Hava, e essa pr mistura tem sido

utilizada em diferentes quantidades no Setor de Aquacultura da UFRGS desde 1988

(Zimmermann, 1988; 1991a; Zimmermann et al., 1993a).

Os Ingredientes

Avaliar a digestibilidade dos ingredientes em camares tarefa difcil, pois ainda

no existe um sistema eficiente de coleta de fezes, pela fragmentao e lixiviao do

alimento na gua e pelo hbito dos animais em regurgitar parte da dieta (New, 1995b).

Alm disso, o M. rosenbergii coprfago (Zimmermann, 1988).

Os alimentos vivos e as dietas frescas produziram melhores resultados de ganho

de peso que as raes artificiais (New, 1995b), nas quais as atividades enzimticas foram

destrudas pelo calor do processamento, o que talvez explique o sucesso na utilizao de

alguns ingredientes caseiros crs. Por outro lado, as raes caseiras tambm

apresentam problemas, tais como rancificao devido ao armazenamento, maior

possibilidade na transferncia de doenas e de causar poluio na gua.

As raes comerciais que vm produzindo os melhores resultados de ganho de

peso e sobrevivncia com o M. rosenbergii so aquelas compostas por uma quandidade

enorme de ingredientes, que chegam at 60 em algumas regies do sudeste asitico. Os

ingredientes mais comuns utilizados no Brasil so apresentados abaixo (em negrito esto

os mais utilizados com o camaro de gua doce):

1. alimentos de origem animal, Farinha de Peixe, Farinha de Camaro, Farinha de

Carne e Ossos, Farinha de Sangue, Farinha de Fgado, Farinha de Ostras (suplemento

 21

mineral), Farinha de resduos de abate de aves, Farinha de Penas, Farinha de cerdas

e/ou pelos e Gorduras animais como o leo de Peixe (suplemento energtico). Estes so

alimentos, geralmente, com protenas de alto valor biolgico por conterem aminocidos

essenciais;

2. sementes oleaginosas, Farelo de Soja, amendoim, algodo e girassol. So

denominados "suplementos proticos" de origem vegetal, constituindo-se por "tortas"

resultantes da extrao de leo;

3. gros de cereais e seus subprodutos, Farelo de Trigo e eventualmente a Farinha de

Trigo, Farelo de Arroz, Farelo de Milho, cevada, sorgo, aveia, centeio. Denominados

alimentos "energticos", pois so ricos em amido e com protena de baixo valor biolgico,

pouco clcio e relativa riqueza em fsforo;

4. razes, Farinha de Mandioca, Polvilho de Mandioca, Raspa de Mandioca, batata,

batata-doce, beterraba. So alimentos ricos em carboidratos (reservas) e potssio e

pobres em protena, vitaminas, clcio e fsforo;

5. forrageiras, Farinhas de diversas gramneas e leguminosas secas e modas. So

alimentos ricos em carboidratos, vitaminas, minerais e, em alguns casos, protena;

6. protenas unicelulares, Leveduras, desidratadas provenientes de fermentao, algas

filamentosas, fungos e bactrias. Ricos em protena, vitaminas e fsforo, porm pobres

em clcio e lipdios;

7. aditivos, Anti-oxidantes, Emulsificantes, Promotores de Crescimento (antibiticos,

hormnios), Atrativos e Estimulantes, Corantes, Sal, Areia (como enchimento), Calcrio

Calctico, Fosfatos, Farinha de Conchas/Ostras, Pr-misturas Vitamnico-Minerais e

Aglutinates como o glten, a celulose e os Lignosulfonatos. So adicionados em

pequenas quantidades.

A Farinha de Peixes disponvel no Brasil varia muito em composio e qualidade,

principalmente dependendo da poca do ano e do local onde foi processada, pois

funo do variado nmero de espcies de peixes marinhos que servem como matria-

prima para a sua confeco. As Farinhas de Peixes provenientes do sul do Brasil so de

melhor qualidade porque contm maior quantidade de carne de peixes de guas frias e
 22

menor quantidade de gordura. Akiyama (1988) recomenda que, em dietas de camares,

o contedo mnimo de protena de origem aqutica, geralmente a farinha de peixe, seja

de 20%. Zimmermann et al. (1993c) adicionando quantidades crescentes de farelo de

soja (0 a 45%) para substituir a farinha de peixes (65 a 20%) em raes para juvenis do

camaro de gua doce concluram que as raes que continham maiores quantidades de

farinha de peixes e menores quantidades de farelo de soja produziram os melhores

resultados em termos de peso individual, sobrevivncia e biomassa. A Farinha de

Camaro Marinho produzida comercialmente somente no Estado de Santa Catarina, e

provavelmente a melhor fonte de protena aqutica para o M. rosenbergii

(Zimmermann, 1988): o problema na sua maior utilizao est na sazonalidade da

produo e no elevado custo.

A Farinha de Carne e Ossos e a Farinha de Sangue, so fontes de protena de

origem animal disponveis e baratas. Em testes de laboratrio em guas claras, porm,

produziram baixo ganho de peso, quando comparadas com as farinhas de peixe e de

camaro (Zimmermann, 1988). As farinhas de carne e ossos e, principalmente a de

sangue, parecem ser pouco digestiveis ao M. rosenbergii (New, 1994).

O Farelo de Soja parece ser uma unanimidade entre os carcinicultores. dos

poucos ingredientes que est presente de 10 at 65% nas formulaes. Os ingredientes

denominados energticos como a Farinha e o Farelo de Trigo, o Farelo de Arroz, a

Farinha e Farelo de Milho, a Farinha o Polvilho e a Raspa de Mandioca tambm so

largamente empregados, porm em menores propores, de 5 a 40% da dieta. A escolha

funo do preo de mercado. Correia (1993), testou a substituio do milho por raspa

de mandioca em raes para ps-larvas do M. rosenbergii, obtendo sucesso com a

substituio de at 17%.

Diversas gramneas e leguminosas secas so baratas porque no so

diretamente digeridas pelos animais monogstricos, devido ausncia da enzima

celulase. A utilizao de forrageiras como ingrediente de raes de camares de gua

doce parece ser bastante promissora (Zimmermann, 1993c), pois no interior de seu trato

digestivo foi encontrada celulase, possivelmente de origem bacteriana, indicando que

 23

esta espcie possui capacidade de digerir celulose (Fair et al., 1980). Essas forrageiras

podem compor de 5 a 10% da dieta.

Muito pouco se sabe sobre o significado nutricional das leveduras nas dietas de

crustceos. Fontes ricas em protenas e vitaminas do grupo B, necessitam de tratamento

trmico (cerca de 100 oC) para a inativao de enzimas presentes antes de sua

utilizao. Zimmermann et al. (1992b) testaram cinco nveis de levedura de cana-de-

acar em dietas (0, 10, 20, 30 e 40%) de M. rosenbergii e obtiveram os melhores

resultados com nveis de adio de at 20%.

Os aditivos so ingredientes utilizados em pequenas quantidades, menos de 3-

5% da formulao e so utilizados para dar o "acabamento" dieta, suplementando as

vitaminas e os minerais, ajustando as relaes clcio:fsforo e energia:protena da dieta,

e promovendo uma melhor conservao e uso da mesma fora e dentro da gua.

Os anti-oxidantes naturais, como a vitamina E, e os artificiais, como o BHT e o

BHA, atrasam o processo de rancificao das dietas, sendo seu uso recomendado. A

adio de enzimas proteolticas como a bromelina e a papana (0,1 a 0,2%) aumentaram

a velocidade de crescimento dos camares (New, 1995b).

O uso de antibiticos em raes de camares comum na sia, porm sem

demonstrar resultados positivos. O cido oxilnico, a oxitetraciclina e a sarafloxacina

(Sarafin) so os mais empregados e causam preocupao aos importadores de

camares do Primeiro Mundo e nos ambientalistas locais, que temem a contaminao do

meio e dos animais selvagens com patgenos mais resistentes (New, 1995b). As resinas

cambiadoras de ons (Zeolite) e os extratos de Yucca so compostos recentemente

introduzidos em algumas dietas experimentais (at 2%) com o objetivo de capturar e

remover a amnia da gua e dos animais, atuando tambm como fonte de

microminerais. Seu emprego questionado por no serem seletivas, e seus stios de

adsoro tambm sero disputados pelo sdio e pelo clcio, neste caso, sem quaisquer

vantagens. Alm disso, apresentam elevado custo e eficincia muito limitada.

Os atrativos e estimulantes so substncias que chamam a ateno dos animais,

que por sua vez respondem, dirigindo-se fonte aparente (atrativo) e ingerindo a fonte
 24

de forma contnua (estimulante). Em M. rosenbergii, j foram obtidos resultados positivos

com vrios aminocidos, como a taurina, a arginina, a glicina, a betana, a trimetilamina,

a isoleucina e outras substncias individuais purificadas (Harpaz, 1987). Tambm foram

observados efeitos sinrgicos na combinao de duas ou mais dessas substncias (New,

1995b). Alm de atrativo, a betana aumenta a velocidade de crescimento (Harpaz,

1992).

Proena (1990) avaliou diversos atrativos incorporados a uma dieta semi-

purificada em 1,5%, com vrias combinaes de aminocidos, extratos de animais

marinhos e um nucleotdeo, a adenosina 5' monofosfato. Os aminocidos na forma L

utilizados no estudo foram a taurina, a arginina, a betana + glicina, o produto comercial

FinnStim (betana + outros aminocidos), a trimetilamina sozinha e acompanhada pelo

FinnStim. Concluiu que a adenosina 5' monofosfato foi o atrativo mais potente, porm

sua colocao em dietas comerciais economicamente invivel. O FinnStim a opo

mais vivel e a combinao da betana + glicina (50% + 50%) pode ser usadaquando

este no est disponvel. Alguns atrativos comerciais so encontrados no exterior,

especialmente os de origem marinha, como extratos de moluscos e solveis de lulas,

peixes e camares.

Uma vez que o M. rosenbergii coprfago (Zimmermann, 1988), no de se

surpreender que Proena (1990) e New (1995a) considerem o TMAH (hidrocloreto de

trimetilamnio), que tem odor de fezes, como substncia promotora de maior ingesto de

alimentos quando adicionada a dieta.

Os camares necessitam de fonte exgena de carotenides para sua

pigmentao (D'Abramo and Conklin, 1995). A astaxantina o pigmento predominante

nos tecidos dos camares. O beta-caroteno, a xantaxantina e outros carotenides

tambm podem ser convertidos em astaxantina, da o uso de alguns deles, 30 a 70 mg/L,

em raes comerciais pobres em carotenoides, especialmente aquelas com pouca

farinha de camaro ou leo de peixe.

A estabilidade de uma rao para camares na gua j no mais uma questo

de grande importncia (Lim and Cuzon, 1994), uma vez que o manejo da alimentao,
 25

atravs de arraoamentos mais freqentes, pode resolver em parte o problema. Os

aglutinates como a goma Guar, celulose (carboxi-metil-celulose, CMC), agar, alginatos e

os Lignosulfonatos esto sendo cada vez menos utilizados nas formulaes, uma vez

que so caros e podem ser txicos aos camares. Alm disso, a Farinha de Trigo rica em

glten poder produzir um plete estvel pela gelatinizao do amido, quando for

colocada de 10% a 30% da formulao. Uma descrio aprofundada sobre os

aglutinantes e a estabilidade dos pletes em raes de camares encontra-se na reviso

de Lim and Cuzon (1994). Correia et al. (1993) testaram o poder de aglutinao das

Farinhas de Mandioca e de Milho. O aglutinante, nestes casos, natural e de baixo

custo, alm de ser um alimento.

A rao como suplementao produtividade natural

Tidwell et al. (no prelo, apud D'Abramo and Conklin, 1995) constaram uma

reduo expressiva na fauna bntica de invertebrados em viveiros de M. rosenbergii

onde uma dieta nutricionalmente rica foi substituda por outra pobre. Os resultados deste

estudo confirmam trabalhos anteriores que revelaram a importncia da macrofauna

bentnica na alimentao dos camares (Schroeder, 1983; Lilyestron et al., 1987). A

adubao orgnica pode ser um procedimento muito vantajoso para incrementar essa

fauna.

D'Abramo and Conklin (1995) referem que as raes nutricionalmente completas

so desnecessrias em cultivo semi-intensivo, principalmente no que diz respeito s

vitaminas hidrossolveis, ao colesterol, fosfolipdios e diversos minerais. D'Abramo and

Sheen (1994) recomendaram em recente reviso que no se deve colocar rao em

viveiros de M. rosenbergii cuja biomassa seja inferior a 18 g/m 2, ou o peso mdio

individual seja abaixo de 5 g.

A falta de padronizao das condies experimentais nos estudos de alimentos

na fase de crescimento final dificultam a avaliao da maioria dos trabalhos publicados

(Zimmermann e Afonso, 1991; New, 1995a).

 26

Formulaes de dietas para a fase de crescimento final em sistema semi-intensivo

Parte dos requerimentos nutricionais dos camares esto determinados, mas no

existe uma formulao completa para a fase de crescimento final. Corbin et al. (1983)

sugerem uma pr-mistura vitamnico-mineral para ser empregada nas raes que

apresentada naTabela 3.
 27

Tabela 3 - Mistura vitamnico-mineral para camares de gua doce M. rosenbergii.

__________________________________________________________________

Ingrediente Quantidade/kg Ingrediente Quantidade/kg

de dieta de dieta (mg)
__________________________________________________________________

Vitamina A 5.500,0 U.I. xido de Zinco 55,1

Vitamina D 1.237,0 U.I. Sulfato de Fe e
Vitamina E 4,1 U.I. Carbonato de Fe 59,5
Vitamina K 0,8 mg Etilenodiamino-
Vitamina B2 3,3 mg dihidroiodo 0,25
cido Pantotnico 4,9 mg Sulfato de Cobalto 0,50
Niacina 24,7 mg xido de Mn 56,0
Colina 67,1 mg Cloreto de Sdio 2.646,0
Vitamina B12 8,2 mg xido de Cobre 4,5
cido Flico 0,3 mg Selenito de Sdio 0,1
__________________________________________________________________
Fonte: Corbin et al. (1993)

Nas Tabelas 4 a 12 so apresentadas sugestes de formulaes para a fase de

crescimento final do M. rosenbergii empregadas em diversos pases, inclusive no Brasil.

Tabela 4 - Rao sugerida por Daniels et al. (1995) para a fase de crescimento em
viveiros escavados no sistema semi-intensivo em Mississippi, EUA.
________________________________________________________________

Ingrediente % do Peso Seco

________________________________________________________________

Farelo de Soja 20,00

Farinha de Peixe 15,00
Farelo de Trigo 19,75
Farinha de Carne e Ossos 12,00
Farelo de Arroz 33,00
Premix Mineral 0,10
Premix Vitamnico 0,10
Colina 0,05
________________________________________________________________

Anlise Aproximada % do Peso Seco

________________________________________________________________

Matria Seca 90,40

Cinzas 11,10
Protena Bruta 34,40
Fibra Bruta 8,00
Gordura Bruta 8,50
Extrativos no Nitrogenados 28,40
_________________________________________________________________
 28

Tabela 5 - Exemplo de duas raes utilizadas na sia (Boonyaratpalin and New, 1993)
____________________________________________________________________

Ingredientes Rao 1 Rao 2

(%) (%)
____________________________________________________________________

Restos de Peixe 29,61 28,35

Farinha de Peixe (55% PB) 5,92 2,84
Farelo de Soja 11,84 11,34
Farelo de Milho 23,70 22,68
Farelo de Arroz (fervido) 8,88 8,51
Fosfato biclcico 0,59 0,57
Antibitico (oxitetraciclina) 0,20 -
Rao de Poedeiras 14,81 17,01
Rao Inicial de Sunos 4,44 4,25
Farelo de cabeas de camaro - 4,25
Premix 0,15 0,14
Vitamina C - 0,06
____________________________________________________________________

100,00 100,00
____________________________________________________________________

Tabela 6 - Exemplo de quatro raes utilizadas no Hava (Corbin et al., 1983,

modificado)
_____________________________________________________________________

Ingredientes (%) Rao 1 Rao 2 Rao 3 Rao 4

_____________________________________________________________________

Farinha de Alfafa - - 4,0 4,0

Farelo de Milho 53,25 50,25 56,75 56,75
Farelo de Sem. Algodo 10,00 15,75 - -
Farelo de Soja 24,25 20,50 27,00 25,00
Farinha de Carne e ossos 7,00 7,00 11,00 8,00
Farinha de Peixe (atum) - - - 5,00
Mistura Vitamnica 1,25 1,25 1,25 1,25
Mistira Mineral 1,25 1,25 - -
Melao 3,00 4,00 - -
_____________________________________________________________________

100,00 100,00 100,00 100,00

_____________________________________________________________________
 29

Tabela 7 - Exemplo de raes utilizadas na Indonsia (Manik, 1976)

____________________________________________________________

Ingredientes Rao 1 Rao 2

(%) (%)
____________________________________________________________

Farinha de Peixe 20,0

Farinha de Cabeas de Camaro 30,0
Farelo de Soja 9,0 4,0
Farelo de Arroz 45,0 35,0
Torta de leo de Coco 20,0 20,0
Mandioca 5,0 9,0
Premix Pfizer 1,0 1,0
_____________________________________________________________

100,0 100,0
_____________________________________________________________

Tabela 8 - Exemplo de duas raes utilizadas na Tailndia (New e Singholka, 1982)

____________________________________________________________________

Ingredientes Rao 1 Rao 2

(%) (%)
____________________________________________________________________

Farinha de Camares 25,0 10,0

Farinha de Peixe 10,0 4,0
leo de Peixe 3,0 3,0
Farelo de Amendoim 5,0 2,0
Farelo de Soja 5,0 2,0
Arroz Quebrado 25,5 39,0
Farelo de Arroz 25,5 39,0
Goma Guar 1,0 1,0
____________________________________________________________________

100,0 100,0
____________________________________________________________________
 30

Tabela 9 - Exemplo de duas raes utilizadas na Malsia (Chow, 1984

apud New, 1987)
____________________________________________________________________

Ingredientes Rao 1* Rao 2

(%) (%)
____________________________________________________________________

Farinha de Peixe (55% PB) 8,00 13,00

Farelo de Trigo 30,00 47,00
Farelo de Soja 12,00 19,00
Farelo de Arroz 11,75 19,00
Premix 1,25 2,00
gua 37,00 -
____________________________________________________________________
100,00 100,00
____________________________________________________________________
* - rao mida
 31

Tabela 10 - Exemplo de rao caseira utilizada na Tailndia (Boonyaratpalin and New,

1993)
____________________________________________________________________

Ingredientes Rao
(kg) (%)
____________________________________________________________________

Resduos de Peixe 100 44,20

Rao para Frangos 60 26,60
Farelo de Arroz 30 13,30
Farinha de Peixe 20 8,88
Concentrado de Sunos 15 6,66
Premix 1 0,50
____________________________________________________________________

226 100,00
____________________________________________________________________

Tabela 11 - Exemplo de duas raes utilizadas em Israel (Zimmermann, 1991 b, c)

____________________________________________________________________

Ingredientes Rao 1 Rao 2

(%) (%)
____________________________________________________________________

Farelo de Soja (44) 22,4 20,7

Farinha de Peixe 20,0 20,0
Farelo de Milho 18,6 6,5
Levedura Seca 10,0 10,0
Farinha de Trigo 10,0 10,0
Farelo de Trigo - 18,8
Farinha de Brachiaria purpurascens 12,7 15,0
Fosfato Biclcico 3,8 3,4
Calcrio Calctico 0,1 0,4
leo de Peixe 1,4 4,3
Premix 0,5 0,4
Sal iodado 0,5 0,5
____________________________________________________________________

100,0 100,0
____________________________________________________________________
 32

Tabela 12 - Exemplo de duas raes utilizadas na UFRGS (Zimmermann, 1988)

____________________________________________________________________

Ingredientes Rao 1 Rao 2

(%) (%)
____________________________________________________________________

Farinha de Camares 31,6 -

Farinha de Peixe - 23,0
Farelo de Soja (44) 34,4 32,6
Farelo de Milho 14,2 17,5
Farinha de Alfafa 10,3 13,2
leo de Peixe 4,7 3,7
Fosfato Biclcico 3,1 4,9
Fosfato de Na mono 0,7 4,1
Premix 0,4 0,4
Sal iodado 0,5 0,5
Aglutinante 0,1 0,1
____________________________________________________________________

100,0 100,0

Agradecimentos

O autor gostaria de agradecer ao Prof. Dr. Wagner Cotroni Valenti (UNESP) e

Profa. Ema Magalhes Leboute (UFRGS) pelo cuidadoso trabalho de reviso deste

manuscrito.

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

Ahearn, G.A.; Koosawaad, O.; Hadley, N.F. 1978. Differential rectifying properties of three
arthropod intestines to osmotic water flow. Comp. Biochem. Physiol. A, 61A: 183-186.

Ahearn, G.A. and Maginnis, L.A. 1977. Kinetics of glucose transport by the perfused
midgut of the freshwater prawn Macrobrachium rosenbergii (de Man, 1879). J.
Physiol., Londres, (271):319-366.

Akiyama, D.M. 1988. Soybean meal utilization by marine shrimp. in: AOCS World
Congress on Vegetable Utilization in Human Food and Animal Feedstuffs, Singapura.
Anais... p. 124-172.

Andriguetto, J.M.; Perly, L.; Minardi, I.; Gemael, A.; Flemming, J.S.; Souza, G.A.; Bona
Filho, A. 1983. Nutrio Animal. 2a edio, vol. 1. Ed. Livraria Nobel S.A., So Paulo,
395 p.

Balazs, G.H.; Ross, E.; Broocks, C.C. 1973. Preliminary studies on preparation and
feeding crustacean diets. Aquaculture, 2:369-377.
 33

Balazs, G.H. and Ross, E. 1976. Effect of protein source and level on growth
performance of the captive freshwater prawn, Macrobrachium rosenbergii.
Aquaculture, 7:299-313.

BIDDLE, G.N. 1977. The nutrition of freshwater prawns. Pginas 272-291, In: Hanson,
J.A.; Goodwin, H.L. (Editores). Shrimp and Prawn Farming in the Western
Hemisphere. Dowden, Hutchinson & Ross, Inc. Stroudsbourg, PA.

Boonyaratpalin, M. and New, M.B. 1993. On-farm feed preparation and feeding strategies
for marine shrimp and freshwater prawns. Pginas 120-134, in: M.B. New, A.G.J.
Tacon e I. Csavas (editores). Farm-made Aquafeeds. Proceedings of the
FAO/AADCP Regional Expert Consultation on Farm-made Aquafeeds, 14 a 18 de
Dezembro de 1992. Bangkok, Tailndia. FAO-RAPA/AADCP, Tailndia. 434 p.

Brattstrom, B.H. 1962. Amphibia. Pginas 13-166, Whitton, G.C. (Editor) In: Comparative
Physiology of Thermoregulation; Invertebrates and Nonmamalian Vertebrates.
Academic Press. New York, Estados Unidos.

Briggs, M.R.P. 1991. The performance of juvenile prawns, Macrobrachium rosenbergii, fed
a range of carbohydrate sources in semi-purified diets. Journal of the World
Aquaculture Society, 22(3):16A.

Briggs, M.R.P.; Brown, J.H.; Fox, C.J. 1994. The effect of dietary lipid and lecitin levels on
the growth, survival, feeding efficiency, production and carcass composition of post-
larval Penaeus monodon. Aquaculture and Fisheries Management, 25:279-294.

Chang, E.; O'connor, J.D. 1983. Metabolism and Transport of carbohydrate and lipids.
Pginas 263-287, In: L.H. Mantel (Editor), The Biology of Crustacea, vol. 5. Academic
Press. Nova Iorque, NY.

Chuang, J.L.; Lee, M.F.; Jenn, J.S. 1985. Comparison of digestive enzyme activities of
five species of shrimp cultured in Taiwan. Journal of the Fisheries Society of Taiwan,
Bangkok, 12(2):43-53.

Claybrook, D.L. 1983. Nitrogen Metabolism. Pginas 163-212, In: Mantel, L.H. (Editor),
The Biology of Crustacea, vol 5. Academic Press. Nova Iorque, NY.

Clifford, H.C.; Brick, R.W. 1978. Protein utilization on the freshwater shrimp
Macrobrachium rosenbergii. Proc. World Maricul. Soc., 9:195-208.

Corbin, J.S.; Fujimoto, M.M.; Iwai, T.Y.Jr. 1983. Feeding practices and nutritional
considerations for Macrobrachium rosenbergii culture in Hawaii. Pginas 391-412, In:
Mc Vey, U. (Editor), CRC Handbook of Mariculture, vol. 1. CRC Press, Boca Raton,
FL.

Correia, E.S. 1993. Efeito da substituio do milho por raspa de mandioca em raes do
camaro Macrobrachium rosenbergii (de Man, 1879). Dissertao de Mestrado em
Aquicultura, Centro de Cincias Agrrias, Universidade Federal de Santa Catarina
(UFSC), Florianpolis, SC (90 p.).

Correia, E.S.; Gomes, S.Z.; Castro, P.F. 1993. Utilizao de raspa de mandioca como
aglutinante em raes do camaro Macrobrachium rosenbergii. Anais do IV Simpsio
Brasileiro sobre Cultivo de Camaro e I Congresso Brasileiro de Aquicultura. Joo
Pessoa, PB, de 22 a 27 de Novembro de 1993. p. 629-641.
 34

D'abramo, L.R.; Conklin, D.E. 1995. New developments in the understanding of the
nutrition of penaeid and caridean species of shrimp. Pginas 95-107, in: C.L. Browdy
e J.S. Hopkins (Editores), Swimming through troubled water (Proceedings of the
special session on shrimp farming, World Aquaculture Society), 1-4 de Fevereiro de
1995, San Diego, Estados Unidos.

D'abramo, L.R. and Sheen, S.S. 1994. Polyunsaturated fatty acid nutrition in juvenile
freshwater prawn Macrobrachium rosenbergii. Aquaculture, 115:63-86.

Dall, W. 1967. Hypo-osmorregulation in Crustacea. Comp. Biochem. Physiol., 21:653-679.

Dall, W.; Moriarty, D.J.W. 1983. Functional Aspects of Nutrition and Digestion. Pginas
251-261, In: Mantel, L.H. (Editor), The Biology of Crustacea, vol. 5. Academic Press.
Nova Iorque, NY.

Daniels, W.H.; D'abramo, L.R.; Fondren, M.W.; Durant, M.D. 1995. Effects of stocking
density and feed on pond production characteristics and revenue of harvested
freshwater prawns Macrobrachium rosenbergii stocked as size grades juveniles. J.
World Aquac. Soc., Baton Rouge, 26(1):38-47.

Fair, P.H.; Fortner, A.R.; Millikin, M.R.; Sick, L.V. 1980. Effects of dietary fiber on growth,
assimilation and cellulase activity of the prawn (Macrobrachium rosenbergii). Proc.
World Maricul. Soc., Baton Rouge, LA, 11:369-381.

Farmanfarmaian, A. and Lauterio, T. 1980. Amino acid supplementation of feed pellets of

the giant shrimp (Macrobrachium rosenbergii). Proc. World Maricul. Soc., 10:674-688.

Fox, C.; Brown, J.H.; Briggs, M. 1994. The nutritionof prawns and shrimp in aquaculture -
a review of recent research. Pginas 131-206, in: J.F. Muir e R.J. Roberts (editores),
Recent Advances in Aquaculture: V. Blackwell Science Ltd.. Oxford, Inglaterra.

Harpaz, S.; Kahan, D.; Galun, R. 1987. Variability in feeding behaviour of the Malaysian
prawn Macrobrachium rosenbergii (de Man) during the molt cycle (DECAPODA,
CARIDEA). Crustaceana, Leiden, 52(1):53-60.

Harpaz, S. 1992. Chemoreception in fish and crustaceans and its effect on feeding
behaviour and feed consumption. Journal of Israeli Aquaculture - Bamidgeh, 44:126-
127.

Hertrampf, J.W. 1991. Feeding aquatic animals with phospholipids: I. Crustaceans. Lucas
Meyer GmbH., Hamburgo, Alemanha, 31 pp.

Hopkins, J.S.; Sandifer, P.A.; Browdy, C.L. 1995. Effect of two feed protein levels and
feed rate combinations on water quality and production of intensive shrimp ponds
operated without water exchange. Journal of the World Aquaculture Society, 26:93-
97.

Lee, P.G.; Blake, N.J.; Rodrick, G.E. 1980. A quantitative analysis of digestive enzymes
for the freshwater prawn, Macrobrachium rosenbergii. Proc. World Maricul. Soc.,
11:392-402.

Lehninger, A.L. 1976. Bioqumica. Ed. Edgard Blcher, So Paulo, SP. 770 p.

Lilyestrom, C.G.; Romaire, R.P.; Aharon, P. 1987. Diet and food assimilation by channel
catfish and Malaysisn prawns in polyculture as determined by stomach content
 35

analysis and stable carbon isotope ratios. Journal of the World Aquaculture Society,
18:278-288.

Lim, C.; Cuzon, G. 1994. Water Stability of Shrimp Pellet: a Review. Asian Fisheries
Science, Manila, 7:115-127.

Loizzi, R.F. 1971. Interpretation of crayfish hepatopancreatic function based on fine

structural analysis of ephithelial cell lines and muscle network. Z. Zellforsch. Mikrosk.
Anat., Munique, 113:420-440.

Malecha, S.R. 1986. Comunicao Pessoal.

Malecha, S.R.; Sarver, D; Onizuka, D. 1980. Approaches to the study of domestication in

the freshwater prawn, Macrobrachium rosenbergii, with special emphasis on the
Anuenue and Malaysian stocks. Proc. World Maricul. Soc., 11:500-528.

Manik, R. 1976. Preliminary studies on the effect of different pelletized formulated feeds
on the growth of Macrobrachium rosenbergii. Bull. of the Shrimp Culture Research
Centre, Jepara, indonesia, II (1 & 2):187-193.

Moller, T.H.1978. Feeding behaviour of larvae and postlarvae of Macrobrachium

rosenbergii (de man) (Crustacea: Palaemonidae). J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 35:251-
258.

Molina-Vozzo, R.E.; Heinen, J.M.; D'abramo, L.R. 1995. Supplementation of commercial

feeds with beef liver for indoor nursery culture of freshwater prawns Macrobrachium
rosenbergii. J. World Aquac. Soc., Baton Rouge, 26(1):103-106.

Nascimento, P.A.M. 1995. Comunicao Pessoal.

New, M.B. 1976. A review of dietary studies with shrimps and prawns. Aquaculture,
Amsterdam, 9:101-44.

New, M.B. 1980. The diet of prawns. FAO/UNDP-THA/75/008. Bangpakong, Tailndia.

New, M.B. 1987. Feed and Feeding of Fish and Shrimp. A Manual on the Preparation and
Presentation of Compound Feeds for Shrimp and Fish Aquaculture. Roma,
FAO/ADCP/REP/87/22. 275 p.

New, M.B. 1990. Freshwater prawn farming: a review. Aquaculture, Amsterdam, 88:99-
143.

New, M.B. 1994. Comunicao Pessoal.

New, M.B. 1995a. Status of freshwater prawn farming: a review. Aquaculture Research,
Oxford, 26(1):1-54.

New, M.B. 1995b. The Nutrition of Prawns and Shrimp: a synthesis of current knowledge.
Trabalho apresentado no Simpsio Internacional sobre Nutrio de Peixes e
Crustceos. CBNA, Campos do Jordo, de 8 a 10 de novembro de 1995. 42 p.

New, M.B.; Singholka, S. 1982. Freshwater prawn farming: a manual for the culture of
Macrobrachium rosenbergii. Roma, FAO, FAO Fish. Tech. Paper (225), Rev.1:118 p.
 36

NRC. 1993. Nutrient Requirements of Fish/Nutrient Requirements of Domestic Animals.

Committee on Animal Nutrition, Board on Agriculture. National Research Council.
National Academy Press, Washington, D.C., Estados Unidos. 115 p.

Proena, C.E.M. 1990. An evaluation of feeding attractants for ongrowing Macrobrachium

rosenbergii. Dissertao do Curso de Mestrado na Universidade de Stirling, Inglaterra
(67 p).

Raupp, A.B. 1992. O efeito de diferentes nveis de energia em raes no desempenho de

camares de gua doce, Macrobrachium rosenbergii (de Man), mantidos em berrio
primrio. Dissertao do Curso de Mestrado em Agronomia (Zootecnia/Aquacultura),
Faculdade de Agronomia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre,
RS (93 p.).

Rumsey, G.L. 1989. Fish farming as a form of animal agriculture: recent advances in fish
nutrition. Pginas 235-248, In: Biotechnology in the feed industry. J.P.K. Press. New
Jersey, Estados Unidos. 398 p.

Sampaio, C.M.S. 1995. Otimizao do manejo alimentar de ps-larvas de Macrobrachium

rosenbergii (De Man, 1879) (Crustacea, Palaemonidae) com rao balanceada,
durante a fase de Berrio I. Dissertao de Doutorado em Aqicultura, Universidade
Estadual Paulista, Jaboticabal, SP, Brasil (145 p.) - Abril, 1995.

Sandifer, P.A. and Joseph, J.D. 1976. Growth responses and fatty acid composition of
juvenile prawns (Macrobrachium rosenbergii) fed a prepared ration augmented with
shrimp head oil. Aquaculture, 8:129-137.

Schroeder, G.L. 1983. Sources of fish and prawn growth in polyculture ponds as indicated
by C analysis. Aquaculture, 35:29-42.

Seidel, C.R.; Kryznoerk, J.; Simpson, K.L. 1980. International study on Artemia. XI.
Aminoacid composition and electrophoretic protein patterns of Artemia from five
geographical locations. In: Persone, G.; Sorgeloos, P.; Roels, O.; Jaspers, E.
(Editores). The Brine Shrimp Artemia. Wetten, Universa Press, V. 3, 456 p.

Sick, L.V.; Millikin, M.R. 1983. Dietary and nutrient requirements for the culture of the
Asian prawn, Macrobrachium rosenbergii. Pginas 381-389, In: Mc Vey, J. (editor),
CRC Handbook of Mariculture. CRC Press, Boca Raton, FL, Estados Unidos.

Tacon, A.G.J. 1987. The nutrition and feeding of farmed fish and shrimp: a training
manual. FAO, GCP/RLA/075/ITA. FAO-FIELD Doc. 2 e 5, Braslia, DF.

Vasquez, O.E.; Rogers, W.A. 1987. Microscopical and ultrastructural observations of the
hepatopancreas (midgut gland) on Macrobrachium rosenbergii. Trabalho apresentado
no 18o Encontro Anual da World Aquaculture Society, Guayaquil, 18-23 de Janeiro.
Abstract.

Zimmermann, S. 1988. Manejo de Camares de gua Doce em Clima Subtropical. 1. Efeito

de trs diferentes fontes proticas em raes para crescimento de camares de gua
doce, Macrobrachium rosenbergii (de Man), mantidos em nursery. Dissertao de
Mestrado em Agronomia (Zootecnia), Faculdade de Agronomia da Universidade
Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, Brasil (93 p.) - Agosto, 1988.
 37

Zimmermann, S. 1991a. O Estado da Arte na Nutrio de Camares de Agua Doce.

Trabalho apresentado no I Encontro Sul-Brasileiro e V Encontro Catarinense de
Aquicultura. Florianpolis, de 13 a 14 de Novembro de 1991. 15 p.

Zimmermann, S. 1991b. Efeitos da adio da forrageira Brachiaria purpurascens (Raddi)

Henr., em raes para o camaro gigante da Malsia, Macrobrachium rosenbergii (de
Man). Anais do II Encontro Rio-grandense de Tcnicos em Aquicultura, Rio Grande,
RS, de 8 a 10 de Agosto de 1991. p. 53-58.

Zimmermann, S. 1991c. Efeitos de quatro forrageiras em raes de juvenis do camaro

gigante da Malasia, Macrobrachium rosenbergii (de Man). Anais do II Encontro Rio-
grandense de Tcnicos em Aquicultura, Rio Grande, RS, de 8 a 10 de Agosto de 1991.
p. 59-64.

Zimmermann, S. e Afonso, L.O.B. 1991. Testando diferentes aglutinantes na estabilidade

de uma rao experimental para animais aquticos. Anais do II Encontro Rio-
grandense de Tcnicos em Aquicultura, Rio Grande, RS, de 8 a 10 de Agosto de 1991.
p. 65-69.

Zimmermann, S. and Cohen, D. 1989. Testing five levels of fiber in growing out feeds for
freshwater prawns, Macrobrachium rosenbergii (de Man), through the addition of the
forage Brachiaria mutica. Resumos do 3o. Simpsio Brasileiro sobre Cultivo de
Camaro, Joo Pessoa, Brasil, 15 a 20 de Outubro de 1989. p. 30

Zimmermann, S.; Gudde, D.H.; Patro, H.A.; Neis, R.; Winckler, L.T.; Leboute, E.M. 1992a.
Efeitos de diferentes niveis de clcio da dieta e da gua de cultivo no crescimento do
camaro gigante da Malsia, Macrobrachium rosenbergii (de Man). Anais do VII
SIMBRAQ - II ENBRAPOA. Perube, SP, de 27 a 30 de Outubro de 1992. p. 230-240.

Zimmermann, S.; Gudde, D.H.; Patro, H.A.; Neis, R.; Winckler, L.T.; Leboute, E.M. 1992b.
Testando cinco nveis de levedura seca em raes para o camaro gigante da Malsia,
Macrobrachium rosenbergii (de Man). Anais do VII SIMBRAQ - II ENBRAPOA. Perube,
SP, de 27 a 30 de Outubro de 1992. p. 245-254.

Zimmermann, S.; Leboute, E.M.; Gudde, D.H. e Neis, R. 1993a. Efeitos de uma pr-mistura
vitamnico-mineral (PREMIX) em raes para camares juvenis do gnero
Macrobrachium rosenbergii (de Man). Anais do IV Encontro Rio-grandense de Tecnicos
em Aquicultura. Porto Alegre, RS, de 3 a 5 de Junho de 1993. p. 6-12.

Zimmermann, S.; Neis, R.; Gudde, D.H.; Souza, S.M.G.; Leboute, E.M. 1993b. Efeitos de
quatro gramneas forrageiras em raes para camares juvenis do gnero
Macrobrachium rosenbergii (de Man). Anais do IV Simpsio Brasileiro sobre Cultivo de
Camaro e I Congresso Brasileiro de Aquicultura. Joo Pessoa, PB, de 22 a 27 de
Novembro de 1993. p. 617-628.

Zimmermann, S.; Neis, R.; Gudde, D.H.; Leboute, E.M. 1993c. Efeitos da adio de farelo
de soja substituindo a farinha de peixe em raes para camares juvenis do gnero
Macrobrachium rosenbergii (de Man). Anais do IV Simpsio Brasileiro sobre Cultivo de
Camaro e I Congresso Brasileiro de Aquicultura. Joo Pessoa, PB, de 22 a 27 de
Novembro de 1993. p. 559-569.

Legenda da Figura
 38

Figura 1. Diagrama hipottico da circulao do fluido da glndula digestiva no pro-

venteculo dos decpodos (baseado em Dall and Moriarty, 1983).