Anda di halaman 1dari 16

keberlanjutan

Artikel

Sel Membran Stabilitas dan Asosiasi Pemetaan untuk Kekeringan


dan Panas Toleransi di Seluruh Dunia Gandum Koleksi

Ibrahim ElBasyoni 1, * ID . Mohamed Saadalla 1, Stephen Baenziger 2, Harold Bockelman 3 dan Sabah Morsy 1

1 Ilmu Tanaman, Fakultas Pertanian, Damanhour University, Damanhour 22.516, Mesir;

mmsaadalla@gmail.com (MS); Sabahinunl@gmail.com (SM)


2 Departemen Agronomi dan Hortikultura, University of Nebraska-Lincoln, Lincoln, NE 68.583, USA;

pbaenziger1@unl.edu
3 Amerika Serikat Departemen Pertanian, Agricultural Research Service, Aberdeen, ID 83210, USA;

Harold.Bockelman@ARS.USDA.GOV
* Korespondensi: ielbasyoni2@unl.edu

Diterima: 22 Juli 2017; Diterima: 6 September 2017; Diterbitkan: 9 September 2017

Abstrak: periode di seluruh dunia dari panas dan kekeringan diproyeksikan menjadi lebih sering, lebih lama, dan terjadi sebelumnya,
yang deleteriously dapat mempengaruhi produktivitas tanaman dingin-musim termasuk gandum ( Triticum spp.). Koeksistensi panas dan
kekeringan tekanan mempengaruhi biokimia tanaman dan proses fisiologis termasuk fungsi membran sel. permeabilitas dan kebocoran
ion dari sel meningkat telah digunakan sebagai ukuran stabilitas membran sel (CMS) dan sebagai screen test untuk toleransi stres.
Tujuan utama dari researchwere ini untuk: (1) layar panel gandum musim semi global untuk CMS dengan mengekspos jaringan daun
perlakuan panas dan tekanan osmotik (PEG 600), (2) mengidentifikasi potensi lokus sifat kuantitatif (QTL) / gen terkait dengan CMS
menggunakan pemetaan asosiasi genome-wide, dan (3) memperkirakan hubungan antara kinerja lapangan dan diukur CMS. Hasil
penelitian menunjukkan perbedaan fi kan sangat signifikan antara 2111 aksesi gandum musim semi mengenai CMS. Selain itu, beberapa
SNP yang ditemukan secara signifikan terkait dengan CMS. Anotasi dari signi fi SNP tidak bisa menunjukkan bahwa sebagian besar SNP
terkait dengan gen fungsional yang penting, yang mengontrol transportasi zat terlarut melalui membran sel dan tanaman kegiatan
biokimia lain yang berkaitan dengan toleransi stres abiotik. Secara keseluruhan, penelitian ini menunjukkan penggunaan pemetaan
asosiasi genome-wide untuk pengidentifikasian daerah genom berpotensi baru yang terkait dengan CMS. genotipe toleran diidentifikasi
dalam penelitian ini terbukti lebih produktif dalam kondisi stres lapangan awal fi. Dengan demikian, fi ed aksesi membran-stabil identifikasi
dapat digunakan sebagai genotipe parental dalam program pemuliaan untuk toleransi panas atau kekeringan stres.

Kata kunci: panas stres; kekeringan stres; GWAS; stabilitas membran sel

1. Perkenalan

Memastikan produksi gandum berkelanjutan untuk memenuhi tuntutan pertumbuhan populasi di bawah sedang berlangsung fl risiko
fluktuasi kondisi lingkungan merupakan tantangan luar biasa bagi peternak gandum dan produsen. Kebutuhan mendesak untuk
meningkatkan produksi gandum global membutuhkan kemajuan yang lebih besar dalam meningkatkan toleransi gandum untuk cekaman
biotik dan abiotik. Terminal kekeringan dan panas adalah dua cekaman abiotik utama yang sering hidup berdampingan dalam gandum [ 1 . 2 ],
Menyebabkan efek merusak pada banyak proses biokimia dan fisiologis, termasuk gangguan stabilitas membran sel. mekanisme toleransi
kekeringan dapat diklasifikasikan menjadi tiga kategori besar seperti kekeringan melarikan diri, menghindari kekeringan, dan toleransi
biokimia dari jaringan untuk air defisit [ 3 - 7 ]. toleransi panas pada tanaman termasuk

Keberlanjutan 2017, 9, 1606; doi: 10,3390 / su9091606 www.mdpi.com/journal/sustainability


Keberlanjutan 2017, 9, 1606 2 dari 16

akumulasi dari berbagai metabolit seperti antioksidan, osmoprotektan, dan protein heat-shock (Hsp) [ 8 ]. Sementara kekeringan adalah
proses yang relatif lambat, stres panas dapat terjadi tiba-tiba, yang dapat menyebabkan penurunan berat pada hasil gabah. Beberapa
peneliti menunjukkan bahwa suhu optimum selama fl owering adalah 17,5 C [ 9 ]. Peningkatan suhu di atas suhu optimum dengan 1 sampai
2 C untuk satu atau dua hari mengakibatkan signifikan penurunan fi kan di biji-bijian hasil [ 10 ]. Selain itu, perbedaan yang cukup besar
antara tanaman suhu lingkungan dan suhu udara stasiun cuaca dilaporkan oleh [ 11 ], Di mana mereka menemukan bahwa suhu lingkungan
diukur di bawah kondisi lapangan fi hingga 7 C lebih tinggi dari suhu udara yang diukur pada stasiun cuaca yang khas. Perbedaan
sebelumnya mungkin menjelaskan ketidakpastian dalam penilaian dampak stres panas pada hasil panen di bawah kondisi lapangan [ 12 . 13 ].

Sifat kuantitatif kekeringan dan stres panas toleransi dalam gandum menurunkan kemungkinan mengembangkan genotipe dengan
toleransi terhadap tekanan seperti melalui metode pemuliaan tradisional, yang membatasi keberhasilan pendekatan ini [ 14 ]. Beberapa
pemulia tanaman sebagian besar dipandu dalam pemilihan mereka untuk kekeringan dan toleransi panas dengan hasil gabah dan stabilitas
di bawah kondisi stres. Namun, berkembang biak untuk hasil tinggi di bawah kekeringan atau stres panas kondisi menggunakan pengujian
multi-lokasi yang inheren rumit oleh variabilitas tahun-ke-tahun dan heritabilitas rendah kekeringan dan stres panas toleransi dalam situasi
seperti ini [ 15 ]. Selanjutnya, skrining untuk kekeringan dan stres panas toleransi dalam kondisi lapangan membutuhkan sumber daya yang
cukup f dan kondisi lingkungan yang cocok untuk kinerja fenotipik yang efektif dan akurat yang dapat digunakan untuk membedakan
genotipe toleran. Dengan demikian, peneliti cenderung untuk memecah toleransi stres dalam serangkaian terukur sub-ciri, mengidentifikasi
QTL terkait dengan toleransi, maka piramida beberapa gen atau QTL mengendalikan beberapa sub-sifat untuk meningkatkan toleransi [ 16 ].
Beberapa fisiologis sub-ciri yang digunakan untuk mempelajari pengaruh kekeringan terminal dan stres panas pada produksi gandum,
yaitu, biomassa total, remobilisasi dari asimilasi disimpan, karakteristik akar, penyesuaian osmotik, dan CMS [ 17 - 20 ]. stabilitas membran
sel (CMS) adalah salah satu sub-ciri yang telah digunakan untuk mempelajari kekeringan dan stres panas dan kemudian pilih genotipe
toleran [ 21 . 22 ].

Kedua kekeringan dan stres panas memiliki efek yang sama pada sel tumbuhan, merusak permeabilitas selektif dari membran
plasma. Sehingga sel tidak dapat mempertahankan komposisi internal [ 23 ]. Kerusakan mempengaruhi pertumbuhan tanaman dan
pengembangan [ 24 ]. Pengukuran kebocoran zat terlarut dari jaringan tanaman yang digunakan untuk memperkirakan kerusakan pada
membran sel yang disebabkan oleh kekeringan [ 14 . 18 . 25 . 26 ] Dan panas [ 14 . 22 . 27 - 30 ] Di bawah kondisi lapangan. respon skrining
tanaman air defisit dicapai dengan menggunakan desikator kimia seperti polietilen glikol (PEG) [ 31 - 33 ]. Hal ini didokumentasikan bahwa
PEG dapat digunakan untuk mengubah potensi air dari solusi, mendorong potensi tekanan osmotik, yang dapat digunakan sebagai
mediator stres kekeringan [ 34 - 37 ]. Dengan demikian, beberapa peneliti menggunakan efek PEG pada CMS sebagai langkah seleksi awal
untuk memilih genotipe yang paling menjanjikan kekeringan dan stres-toleran [ 38 ]. Demikian pula, pengaruh stres panas pada stabilitas
termal membran sel dipelajari di bawah kondisi lapangan dan in vitro [ 39 ]. Secara keseluruhan, stabilitas membran sel ditemukan menjadi
suatu sifat kuantitatif yang cukup diwariskan [ 39 ], Dengan korelasi genetik yang tinggi dengan hasil gabah [ 40 . 41 ], Dan bahwa sejumlah
kecil gen mengendalikan sebagian besar variasi dalam permeabilitas membran sel [ 42 ].

Penanda yang dibantu seleksi (MAS) menggunakan penanda genetik untuk memilih tanaman yang diinginkan, di mana keberhasilan
bergantung pada mengemudi asosiasi penanda-sifat nyata dan akurat menggunakan bi-orangtua pemetaan QTL atau pemetaan asosiasi
(AM) [ 43 ]. pemetaan QTL bi-orangtua memiliki beberapa keterbatasan: yang QTL diidentifikasi dengan metode ini dibatasi untuk tertentu
populasi fi c (s), dan populasi pemetaan bi-orangtua jarang penduduk ditargetkan akan digunakan untuk pengembangan kultivar. Pendekatan
alternatif adalah pemetaan asosiasi (AM), yang telah berhasil mengungkap varian bertanggung jawab untuk beberapa sifat pada tanaman
yang berbeda [ 43 - 45 ]. pemetaan asosiasi dapat diterapkan untuk populasi terstruktur [ 44 ], Sehingga menggabungkan spektrum yang luas
dari plasma nutfah adalah mungkin [ 44 . 46 . 47 ]. aplikasi yang sukses pemetaan asosiasi memerlukan fenotipik yang komprehensif dan data
genotipe. Penurunan dramatis dalam biaya genotipe [ 48 ], Di samping ketersediaan data saat ini dan sejarah dari uji lapangan yang berbeda
selama bertahun-tahun, membuat AM pendekatan yang layak [ 49 ].
Keberlanjutan 2017, 9, 1606 3 dari 16

Dalam studi ini, kami quanti fi ed independen efek PEG dan tekanan panas pada CMS menggunakan panel gandum musim semi
global pada fl owering panggung. Tujuan utama adalah untuk: (i) mengevaluasi panel 2111 baris gandum musim semi untuk CMS; (Ii)
mengidentifikasi baik QTL yang unik dan berbagi terkait dengan stabilitas membran sel di bawah panas dan stres osmotik; dan (iii) menguji
hubungan antara kinerja lapang dan diukur CMS. Penelitian ini akan membantu dalam mengeksplorasi pengaruh dari CMS dan QTL terkait /
gen pada kekeringan dan stres panas toleransi, yang bisa memfasilitasi upaya breeding untuk sifat-sifat ini. Pentingnya keunikan dan
penelitian kami berasal dari menerapkan terdokumentasi dengan baik CMS protokol fenotip, sebagai indikator mungkin bagi kekeringan dan
stres panas, untuk sejumlah besar diversi fi aksesi ed saat menggunakan platform penanda SNP 9k dalam model campuran GWAS untuk
mengidentifikasi QTL terkait dengan CMS. Penelitian ini mengusulkan menggunakan CMS sebagai alat untuk mengidentifikasi sumber daya
genetik cenderung untuk mencakup variasi alel baru atau komplementer untuk kekeringan atau stres panas. Mengidentifikasi sumber daya
genetik akan diikuti oleh luas dan fokus evaluasi lapang untuk sumber daya diidentifikasi genetik dalam kondisi kekeringan dan stres panas.
Kemudian beberapa studi tindak lanjut akan fokus pada pengembangan pendekatan seleksi berdasarkan gen-dan menyeberang ke tindakan
gen kumulatif untuk kekeringan dan stres panas toleransi untuk mendapatkan keuntungan genetik yang kuat lingkungan menggunakan uji
data yang frommultiple.

2. Bahan dan Metode

2.1. Bahan tanaman dan Lapangan Kondisi Pertumbuhan

The beragam panel dari 2111 gandum musim semi ( T. aestivum L.) aksesi (882 landraces; 493 pembibitan
baris; 419 kultivar dan 317 dengan kategori tidak pasti) yang dipertimbangkan dalam penelitian ini adalah bagian dari yang sedang
berlangsung multi-tahun, multi-lingkungan proyek pemetaan asosiasi dilakukan di Mesir. Benih-benih panel ini diperkenalkan dari
USDA-ARS dan selanjutnya disebut sebagai RAWA (musim semi Wheat Association Pemetaan Panel). RAWA itu phenotyped di
2014/2015 dan 2015/2016 di Elbhera, Mesir utara (31 05 ' 35.2 '' N, 30 30 ' 10.4 '' E), untuk beberapa ciri; Namun, dalam penelitian ini hanya
stabilitas membran sel (CMS) dan kinerja yield akan dilaporkan. Karena jumlah besar aksesi, kami tidak dapat mengevaluasi semua 2111
aksesi untuk CMS saat owering fl di musim yang sama. Dengan demikian, 2111 aksesi dievaluasi untuk CMS dalam dua tahun, di mana
995 aksesi dievaluasi pada tahun 2016 dan lain 1116 aksesi dievaluasi di musim berikutnya (2017). Setiap aksesi ditanam dalam dua
ulangan menggunakan acak blok lengkap desain [ 50 ] Di bidang empat baris lebar dengan 25 cm antara baris dan panjang dua meter.
Untuk kedua musim 2016 dan

2017, setiap blok tidak lengkap terdiri dari 50 aksesi selain tiga kultivar cek, yaitu, Sids13, Gimmiza 9 , dan Giza 168. kultivar cek yang
digunakan dalam penelitian ini antara kultivar yang paling luas diadaptasi di Mesir; informasi lebih lanjut tentang kultivar cek disediakan oleh
[ 51 ]. Selama musim tanam, pupuk, insektisida sistemik, dan fungisida yang diterapkan yang diperlukan untuk menghindari kekurangan gizi
atau stres biotik yang tidak diinginkan.

2.2. Mempersiapkan Daun Sampel untuk Pengobatan

Sebanyak 10 main-batang daun fl ag secara acak dikumpulkan pada fl owering waktu dari setiap plot. Tiga 1 cm diameter disk daun
diambil per daun; satu disk digunakan sebagai kontrol dan yang lainnya digunakan untuk PEG atau perawatan panas. disk ini diambil
tengah-tengah antara pangkal dan ujung helai daun menggunakan penggerek gabus. Disk ditempatkan di kontrol dan diperlakukan botol
masing-masing berisi 6 ml air deionisasi, kemudian dibilas dengan tiga perubahan air deionisasi untuk menghilangkan elektrolit mengikuti
menanam jaringan serta elektrolit dibebaskan dari pemotongan. Setelah nal pembilasan fi, botol dikeringkan, menjaga air mencukupi untuk
mencegah pengeringan itu bahan tanaman, ditutup dengan bungkus plastik, dan ditahan selama 18 jam dalam kulkas di 10 C untuk
memungkinkan difusi elektrolit dari bahan tanaman. Kemudian, satu botol disimpan di 25 C untuk digunakan sebagai kontrol dan dua
lainnya dirawat baik dengan polyethylene glycol (PEG600) atau dengan perlakuan panas (dijelaskan di bawah).
Keberlanjutan 2017, 9, 1606 4 dari 16

2.3. Polyethylene Glycol (PEG) Pengobatan

Daun disk dari botol pengobatan terendam di 30 mL polietilen glikol (60% PEG600) solusi selama 24 jam pada 10 C dalam gelap [ 25
]. Setelah masa pengobatan, potongan daun dicuci dengan air suling deionisasi, kemudian 30 mL air suling deionisasi ditambahkan.

2.4. Perawatan panas

botol dipanaskan ditutupi dengan bungkus plastik dan diinkubasi dalam bak air di 45 C selama 1 jam; vial kontrol dipertahankan
pada suhu kamar (25 C) selama periode yang sama. Suhu pengobatan dan durasi dipilih setelah melakukan percobaan pendahuluan yang
melibatkan variasi suhu air mandi untuk menentukan kondisi perlakuan memproduksi sensitivitas terbesar dalam mendeteksi perbedaan
genetik [ 22 ].

2.5. Pengukuran Elektrolit Kebocoran

Setelah perawatan, botol-botol diadakan di 10 C selama 24 jam untuk memungkinkan difusi elektrolit dari bahan tanaman.
Kemudian, semua botol dibawa ke suhu kamar (25 C), terguncang untuk campuran isi, dan konduktansi awal diperoleh dari perlakuan
panas (T 1), pengobatan PEG (P 1), dan kontrol (C 1). Kemudian, semua botol (perlakuan dan kontrol) yang ditempatkan dalam autoclave
diadakan pada tekanan 0,10 MPa dan 121 C selama 15 menit untuk membunuh jaringan tanaman dan melepaskan semua elektrolit.
Kemudian, botol didinginkan ke 25 C, isi dicampur, dan pengukuran fi nal konduktansi dibuat untuk pengobatan PEG (P 2),

perlakuan panas (T 2), dan kontrol (C 2). Stabilitas membran sel dinyatakan sebagai persen cedera relatif (RI%) menggunakan [ 22 ]
Persamaan berikut:

cedera relatif karena perlakuan panas (Heat_RI) = {1 - [ 1 - ( T 1 / T 2)] / [ 1 - C 1 / C 2)]} 100 (1)

cedera relatif akibat pengobatan PEG (PEG_RI) = {1 - [ 1 - ( P 1 / P 2)] / [ 1 - C 1 / C 2)]} 100 (2)

di mana T, P, dan C mengacu pada nilai-nilai konduktansi untuk perlakuan panas, PEG, dan botol kontrol, masing-masing; dan subskrip 1
dan 2 mengacu pada pengukuran konduktansi awal dan fi nal, masing-masing.

2.6. Evaluasi Hasil Grain

Sebanyak 40 aksesi (20 dengan terendah RI% dan 20 lain dengan tertinggi RI%) diperoleh dari uji PEG (PEG_RI set) dan 40 aksesi
(20 dengan terendah RI% dan 20 lain dengan tertinggi RI%) diperoleh dari tes panas (Heat_RI set) dievaluasi di lapangan untuk hasil
gabah. Kedua set ditanam di Mesir, Damanhour Universitas Experimental Farm (30 45 ' 19,4 '' N, 30 29 ' 04,8 '' E) di musim dalam tiga ulangan
2016/2017 menggunakan acak rancangan lengkap. Setiap blok tidak lengkap terdiri dari 10 aksesi selain tiga kultivar cek, yaitu, Sids13,
Gimmiza 9, dan Giza 168. Kedua PEG_RI set dan Heat_RI set dievaluasi di bawah kontras kondisi lapangan; yaitu, baik irigasi vs air defisit
untuk PEG_RI set; dan vs optimal tanggal akhir menabur untuk Heat_RI ditetapkan. The PEG_RI set terkena air defisit dengan menahan
irigasi di penggarapan itu, fl owering, dan tahap fi ll-butir pembangunan tanaman. Tanggal menabur akhir (12 Januari 2017) untuk Heat_RI
set terkena aksesi panas stres selama tahap reproduksi (29,3 C Suhu rata-rata harian maksimum 10 hari sebelum dan selama fl owering,
sebagai dipantau di sebuah stasiun cuaca lokal).

Indeks defisit kerentanan air-de ( WD_SI) dan indeks kerentanan Panas ( HT_SI) dihitung per [ 52 ] Sebagai berikut untuk WD_SI:

WD_SI = ( 1 - Y WS / Y WOP) / ( 1 - Y WS / Y WOP), (3)

dimana Y WS, Y WOP, Y WS, dan Y WOP mengacu pada hasil di bawah air defisit, hasil di bawah irigasi yang optimal, berarti menghasilkan
seluruh aksesi diuji di bawah air defisit, dan rata-rata yield di seluruh aksesi diuji di bawah irigasi yang optimal, masing-masing.
Keberlanjutan 2017, 9, 1606 5 dari 16

Indeks kerentanan panas ( HT_SI) juga dihitung sebagai per [ 52 ] Sebagai berikut untuk HT_SI:

HT_SI = ( 1 - Y HS / Y HOP) / ( 1 - Y HS / Y MELOMPAT), (4)

dimana Y HS, Y MELOMPAT, Y HS, dan Y MELOMPAT merujuk pada hasil di bawah tekanan panas, hasil dengan tanggal menabur optimal, rata-rata
yield seluruh aksesi diuji dengan tanggal menabur terlambat, dan rata-rata yield seluruh aksesi diuji dengan tanggal menabur optimal,
masing-masing.

2.7. genotipe

Panel gandum genotipe dengan 9K SNP gandum iSelect assay [ 53 ]. Untuk tujuan analisis numerik, genotipe diberi kode x = ( - 1, 0,
1), di mana - 1 merupakan homozigot untuk alel minor, 0 mewakili heterozigot, dan 1 mewakili homozigot untuk alel utama. Setelah
menghapus penanda SNP dengan nilai-nilai yang hilang (> 10%) dan frekuensi alel minor (MAF <5%), nilai-nilai yang hilang yang
diperhitungkan dengan menggunakan regresi hutan acak [ 54 ]. r dihitung 2 di antara semua pasangan SNP lokus dihitung dan diplot
menggunakan software R [ 55 ] Dan paket sommer [ 56 ]. r dihitung 2

digunakan untuk memperkirakan tingkat peluruhan LD dengan jarak genetik [ 57 ].

2.8. Analisis statistik

Model campuran berikut adalah fi t dengan membran sel relatif cedera (RI%):

y ijkl = + g i + e j + r k (j) + b l (kj) + ijkl, (5)

dimana adalah mean keseluruhan, E ( yang tetap) adalah efek tahun, g saya adalah efek dari engan aksesi gandum, e j ( yang tetap) adalah efek dari j th tahun

(untuk mengisolasi efek dari tidak mengevaluasi semua aksesi pada tahun yang sama), r k (j)
adalah efek dari k th blok lengkap bersarang dalam j th tahun, b l (kj) ( random) adalah efek dari l th

blok tidak lengkap bersarang dalam k blok lengkap dan j th tahun, dan ijkl ( random) adalah residual.
Pengamatan dari membran sel relatif cedera (RI%) juga menjadi sasaran statistik dasar seperti analisis korelasi Pearson dan
analisis varians. Yang terbaik linear berisi perkiraan (BLUE) dan penanda SNP menjadi sasaran analisis asosiasi menggunakan model
linier campuran (MLM) dalam paket R rrBLUP [ 58 ] Struktur an penduduk (Qmatrix) dibangun menggunakan analisis komponen utama
(PCA) frekuensi marker alel, dan kekerabatan matriks (K) diperkirakan menggunakan paket perangkat lunak R rrBLUP [ 58 ].

Analisis asosiasi dilakukan dengan melakukan model campuran linear dengan perkiraan kemungkinan maksimum dibatasi sebagai
berikut:

= Y + Qv + Zu + e, (6)

dimana Y adalah vektor pengamatan fenotipe, adalah vektor dari penyadapan, v adalah ak 1 vektor efek penduduk, u adalah 1 vektor
efek latar belakang acak polygene, e adalah vektor dari kesalahan eksperimental acak dengan mean 0 dan matriks kovarians Var ( e), Q adalah
n k matriks mendefinisikan keanggotaan subkelompok, Z adalah matriks insiden yang berkaitan Y untuk u, var ( u) = 2 K Vg, di mana K
adalah n dikenal
n matriks kekerabatan koefisien koefisien fi, Vg adalah varian genetik yang tidak diketahui, yang adalah skalar. var ( e) = RVR, dimana R adalah n n matriks,
dan VR adalah varian residual yang tidak diketahui, yang merupakan skalar juga.

Tambahan dua model yang digunakan: yang pertama terdapat fenotipik dan penanda data dan model lainnya yang terkandung
penanda fenotip dan matriks kekerabatan (K). Kedua model terakhir yang digunakan sebagai acuan untuk menentukan seberapa baik
hubungan kekerabatan dan kovariat PCA membantu yang benar untuk struktur penduduk. yang diperoleh p- nilai untuk setiap penanda per
fenotipe disesuaikan untuk tingkat penemuan palsu menggunakan fungsi q-nilai dalam paket rrBLUP [ 58 ] Dan optimal p- ambang batas nilai
ditentukan.
Keberlanjutan 2017, 9, 1606 6 dari 16

3. HasilKeberlanjutan
dan Pembahasan
2017, 9, 1606 6 dari 15

3. Hasil
3.1. data dan Pembahasan
fenotipik

Karena
3.1. datasemua aksesi tidak dievaluasi untuk stabilitas membran sel (CMS) pada tahun yang sama, efek tahun adalah fi tted sebagai
fenotipik
fi xed efek dalam model campuran untuk menghilangkan variasi apapun karena melakukan uji coba di beberapa tahun. Sebelum
Karena semua aksesi tidak dievaluasi untuk stabilitas membran sel (CMS) pada tahun yang sama, efek tahun itu dipasang
melakukan analisis varians, data CMS diperiksa normalitas, dan distribusi normal dari pengukuran diamati (Gambar 1 ). Dengan demikian,
sebagai efek tetap dalam model campuran untuk menghilangkan variasi apapun karena melakukan uji coba di beberapa tahun.
tidak ada transformasi
Sebelum data analisis
melakukan yang diperlukan untuk
varians, data persentase
CMS diperiksacedera relatifdan
normalitas, (RI)distribusi
yang diperoleh
normal dari
dari perlakuan
pengukuranPEG (PEG_RI)
diamati atau
(Gambar 1).
perlakuan panas
Dengan (Heat_RI).
demikian, Selanjutnya,
tidak distribusi
ada transformasi datadata
yangtidak menunjukkan
diperlukan statistik signifikan
untuk persentase cedera skewness dan kurtosis.
relatif (RI) yang diperolehHasil
dari sebelumnya
perlakuan
menunjukkan bahwa jaringan
PEG (PEG_RI) tanaman
atau perlakuan terkena
panas suhu tinggi
(Heat_RI). bertahap,
Selanjutnya, menyebabkan
distribusi tanaman
data tidak untuk memperoleh
menunjukkan gen thermotolerance
skewness signifikan secara
statistik
membran dan kurtosis.
sel harus Hasil
diaktifkan. sebelumnya
Laporan menunjukkan
sebelumnya bahwabahwa
menyatakan jaringan tanaman
sebelum terkena suhu
melakukan tinggiuji
tanaman bertahap, menyebabkan
sel membran thermostability
tanamansedang
harus terkena untuk memperoleh gen thermotolerance
stres panas untuk membran
jangka waktu yang sesuaisel harus diaktifkan.
(Hardining) Laporan
[ 59 - 61 sebelumnya
]. Mengekspos menyatakan
tanaman bahwa
untuk suhu yang cukup tinggi
sebelum melakukan membran sel tanaman uji thermostability harus terkena sedang stres panas untuk jangka waktu yang sesuai
dapat dilakukan di bawah kondisi lapangan atau di rumah kaca [ 60 . 61 ]. Ide di balik mengekspos tanaman sampai sedang stres panas
(Hardining) [59-61]. Mengekspos tanaman untuk suhu yang cukup tinggi dapat dilakukan di bawah kondisi lapangan atau di
sebelum melakukan tes CMS adalah untuk allowplants mengalami perubahan fisiologis dan komponen accumulatemetabolic diperlukan
rumah kaca [60,61]. Ide di balik mengekspos tanaman sampai sedang stres panas sebelum melakukan tes CMS adalah untuk
untuk membran sel stabil [ 62 ]. Di sisi lain, mengekspos tanaman untuk suhu tinggi tanpa pengerasan akan menyebabkan skewness dalam
memungkinkan tanaman untuk menjalani perubahan fisiologis dan mengumpulkan komponen metabolik diperlukan untuk
distribusi data karena sebagian besar tanaman, jika tidak semua, akan diharapkan untuk menunjukkan stabilitas membran sel terbatas
membran sel yang stabil [62]. Di sisi lain, mengekspos tanaman untuk suhu tinggi tanpa pengerasan akan menyebabkan
pada suhu tinggi.dalam
skewness Analisis variansdata
distribusi untuk PEG_RI
karena dan Heat_RI
sebagian menunjukkan
besar tanaman, signisemua,
jika tidak fi perbedaan statistik tidak
akan diharapkan bisa
untuk antara aksesi mengenai
menunjukkan
CMS untuk kedua
stabilitas perlakuan
membran sel (Tabel 1 ).
terbatas pada suhu tinggi. Analisis varians untuk PEG_RI dan Heat_RI menunjukkan perbedaan statistik
yang signifikan antara aksesi mengenai CMS untuk kedua perlakuan (Tabel 1).

Gambar 1. Menyajikan
Gambar distribusi
1. Menyajikan cederacedera
distribusi relatif relatif
(RI%) (RI%)
di semua aksesi.aksesi.
di semua

Tabel
Tabel 1. 1. Analisis
Analisis variansvarians untuk cedera
untuk cedera relatif
relatif (%) ke (%) ke membran
membran seldipengaruhi
sel yang yang dipengaruhi oleh dan
oleh PEG PEGperlakuan
dan perlakuan panas.
panas.

Sumber Variance Df Mean Square Relatif Cedera%


Mean
PASAKSquare Relatif Cedera%
Panas PEG
Sumber Variance df
Tahun 1 0,14 ns 10,49 ns Panas

Blok 1 2785,19 ** 204,63 **


Tahun 1 0,14 ns 10,49 ns
Iblock (Block) 84 5.30 4.10
Blok 1 2785,19 ** 204,63 **
Iblock (Block) Entries 84
2113 42,66 **
5.30 43,60 ** 4.10
Entries Kesalahan2113
2538 7,87 **
42,66 7.26 43,60 **
Kesalahan 2538 pada p -nilai dari 0,01. ns: tidak
* * Signifikan 7,87 signifikan. 7.26

* * Signifikan pada p- nilai 0,01. ns: tidak signifikan.


Keberlanjutan 2017, 9, 1606 7 dari 16

cedera membran sel relatif (RI) berkisar 27,0-54,5% dengan rata-rata 39,8% ketika PEG diterapkan; berkisar 26,0-56,5% dengan
rata-rata 39,1 ketika perlakuan panas diterapkan. The Pearson korelasi koefisien dihitung di seluruh 2111 aksesi antara PEG_RI dan
Heat_RI secara statistik signifikan (r = 0,51, p < 0,00012). The fi signifikan tidak bisa korelasi mungkin karena tumpang tindih antara
beberapa gen yang mengatur oleh PEG_RI dan Heat_RI perawatan [ 28 ]. Sebagai contoh, kedua air defisit dan panas stres upregulate
ekspresi Hsp dalam gandum [ 28 ]. Beberapa peneliti disebut adanya mekanisme respon yang berbeda pada tanaman untuk kedua tekanan
dibandingkan dengan stres individu [ 30 . 63 . 64 ]. Mereka juga melaporkan bahwa produk fotosintesis, seperti gula, secara eksplisit
terakumulasi selama baik air defisit dan panas tekanan [ 65 ].

Berdasarkan RI diperoleh dengan menggunakan PEG, 20 aksesi dengan PEG_RI terendah dan 20 aksesi dengan PEG_RI tertinggi
dievaluasi di lapangan untuk hasil gabah (Bahan Tambahan, Tabel S1). Di seberang 40 aksesi (PEG_RI_Set), sebuah signifikan korelasi
negatif yang diamati antara PEG_RI dan hasil gabah yang diperoleh di bawah air defisit (r = - 0,52, p- value <0,001). Sebaliknya, nonsigni fi
kan korelasi yang diamati antara PEG_RI dan hasil gabah di bawah irigasi normal (r = - 0,12, ns.).

Karena tanggal akhir menabur, Heat_RI_Set (yang Heat_RI terendah dan Heat_RI tertinggi) yang terkena panas stres dalam kondisi
lapangan selama fl owering (29,3 C rata-rata suhu harian maksimum 10 hari sebelum dan selama fl owering). Hasil gabah untuk Heat_RI
set (Bahan Tambahan, Tabel S2) mengungkapkan korelasi negatif signifikan (r = - 0.64, p- value <0,001) dengan Heat_RI di bawah stres
panas (akhir tanggal menabur). Sebaliknya, non-signifikan korelasi (r = 0,01) terdeteksi antara Heat_RI dan hasil gabah diperoleh dari
tanggal menabur optimal.

Selanjutnya, indeks kerentanan (SI) Hasil penelitian menunjukkan korelasi positif (r = 0,37,
p- value <0,001) antara PEG_RI dan indeks kerentanan hasil gabah di bawah air de fi kondisi cit (SI_WD); Demikian pula, signifikan korelasi
positif (r = 0,55, p- value <0,001) ditemukan antara Heat_RI dan indeks kerentanan yield di bawah kondisi stres panas (SI_HT). Hasil
korelasi antara CMS dan hasil tinggi di bawah air defisit dan stres panas setuju dengan penelitian sebelumnya [ 1 . 20 . 27 ]. Sebuah indeks
stres kerentanan (SI) adalah pertama fi disarankan oleh [ 52 ] Sebagai cara yang berguna untuk membandingkan kinerja yield antara
lingkungan stres dan non-stres. Itu mengungkapkan efek yang terpisah dari potensi hasil dan stres kerentanan terhadap hasil. Dalam hal
ini, kerentanan yang lebih rendah dianggap identik dengan toleransi stres yang lebih tinggi.

3.2. Asosiasi Pemetaan

Ambang batas untuk r 2 di aksesi dipelajari adalah 0,09. Angka 2 menunjukkan sebar dari distribusi r 2 nilai-nilai sebagai fungsi dari
jarak genetik antara pasangan SNP untuk seluruh koleksi. Titik di mana sebar tertimbang lokal smoothing (loess) penyadapan kurva
digunakan untuk menentukan r kritis 2, yang rata-rata Linkage disequilibrium (LD) pembusukan dari populasi. Berdasarkan kriteria tersebut,
pembusukan LD rata-rata seluruh genom adalah ~ 8 cm. Rerata r 2 di antara semua pasangan SNP di seluruh koleksi adalah 0,09, yang
lebih tinggi dari 0,022 dijelaskan oleh [ 66 ] Dan 0.019 dilaporkan oleh [ 67 ] Pada populasi ukuran yang lebih kecil dan dengan angka yang
lebih rendah penanda.
Keberlanjutan 2017, 9, 1606 8 dari 16
Keberlanjutan 2017, 9, 1606 8 dari 15

Gambar2.2.Pembusukan
Gambar Pembusukan
r 2rsebagai
2 sebagai fungsi
fungsi daridari jarak
jarak genetik
genetik antara
antara penanda
penanda SNPSNP diperkirakan
diperkirakan untukuntuk 2111 aksesi
2111 aksesi gandum
gandum musimmusim
semi s semi
dari s
dari wilayah
wilayah geografis
geografis yang berbeda.
yang berbeda.

Untuk mengurangi kemungkinan tingkat penemuan palsu saat menjalankan analisis asosiasi genome, struktur populasi
Untuk mengurangi kemungkinan tingkat penemuan palsu saat menjalankan analisis asosiasi genome, struktur populasi dicatat
dicatat dengan Q dan matriks K. Sebuah model campuran linear digunakan di mana K dan Q + K [68] matriks yang dilengkapi.
dengan Q dan matriks K. Sebuah model campuran linear digunakan di mana K dan Q + K [ 68 ] Matriks yang fi tted. Hasil awal menunjukkan
Hasil awal menunjukkan bahwa diharapkan dan diamati distribusi kumulatif p -values diperoleh dengan menggunakan K dan Q + K
bahwa diharapkan dan diamati distribusi kumulatif p- nilai yang diperoleh dengan menggunakan K dan Q + K model serupa. Tidak ada
model serupa. Tidak ada perbedaan mencolok dalam jumlah dan identitas penanda yang menunjukkan hubungan yang signifikan
perbedaan mencolok dalam jumlah dan identitas penanda yang menunjukkan asosiasi yang signifikan dengan dua model. Hasil ini setuju
dengan dua model. Hasil ini setuju dengan orang-orang dari [68], di mana mereka menemukan bahwa mengoreksi struktur
dengan orang-orang dari [ 68 ], Di mana mereka menemukan bahwa mengoreksi struktur penduduk yang menggunakan matriks
penduduk yang menggunakan matriks kekerabatan adalah sebagai efektif dalam mengurangi tingkat false-positif menggunakan Q
kekerabatan adalah sebagai efektif dalam mengurangi tingkat false-positif menggunakan Q + K Model. Oleh karena itu, kami melaporkan
+ K Model. Oleh karena itu, kami melaporkan hasil pemetaan asosiasi hanya menggunakan matriks K.
hasil pemetaan asosiasi hanya menggunakan matriks K.

Setelah mengoreksi struktur penduduk dan tingkat penemuan palsu, beberapa penanda SNP yang ditemukan terkait
Setelah mengoreksi struktur penduduk dan tingkat penemuan palsu, beberapa penanda SNP yang ditemukan secara signifikan
secara signifikan dengan RI%. SNP tersebut selaras dan terhubung dengan gen gandum dikenal dan urutan genom. Namun,
terkait dengan RI%. SNP tersebut selaras dan terhubung dengan gen gandum dikenal dan urutan genom. Namun, karena urutan genom
karena urutan genom gandum tidak tersedia untuk umum belum, penjelasan gen dan keselarasan dilakukan dengan
gandum tidak tersedia untuk umum belum, penjelasan gen dan keselarasan dilakukan dengan menggunakan tanaman model yang seperti
menggunakan tanaman model yang seperti sorgum ( Sorghum bicolor L.), Nasi ( Oryza sativa L.), dan Brachypodium ( Brachypodium
sorgum ( Sorghum bicolor L.), Nasi ( Oryza sativa L.), dan Brachypodium ( Brachypodium distachyon L.) ( selain gandum) untuk mencari gen
distachyon L.) (Selain gandum) untuk mencari gen fungsional yang dapat dikaitkan dengan urutan dari SNP signifikan yang
fungsional yang dapat dikaitkan dengan urutan dari SNP yang signifikan yang terdeteksi. Sebanyak 20 signi fi SNP tidak bisa berada
terdeteksi. Sebanyak 20 SNP signifikan secara signifikan terkait dengan RI_PEG. Ini SNP signifikan terletak pada kromosom;
secara signifikan terkait dengan RI_PEG. Ini SNP signifikan fi yang terletak di kromosom; 1A (IWA4754 dan IWA4538), 1B (IWA6290), 2A
1A (IWA4754 dan IWA4538), 1B (IWA6290), 2A (IWA5793), 4A (IWA3756), 6B (IWA4170), dan 7B (IWA5000) (Tabel 2 dan
(IWA5793), 4A (IWA3756), 6B (IWA4170), dan 7B (IWA5000) (Tabel 2 dan Gambar 3 ). The IWA6290 urut dilaporkan sebelumnya dan
Gambar 3). Urutan IWA6290 dilaporkan sebelumnya dan ditemukan sesuai dengan enzim bernama phosphodiesterase
ditemukan sesuai dengan enzim bernama glycerophosphoric diester phosphodiesterase yang berpartisipasi dalam metabolisme
diester glycerophosphoric yang berpartisipasi dalam metabolisme glycerophospholipid dan ditemukan untuk terlibat dalam
glycerophospholipid dan ditemukan untuk terlibat dalam toleransi tanaman stres panas [ 69 ]. Urutan IWA3756 berhubungan dengan
tanaman toleransi stres panas [69]. Urutan IWA3756 berhubungan dengan glutamat sintesis protein, yang tampaknya terlibat
glutamat sintesis protein, yang tampaknya terlibat dalam aklimatisasi prolin dan toleransi kekeringan [ 70 ]. The IWA4170 urutan
dalam prolin aklimatisasi dan toleransi kekeringan [70]. The IWA4170 urutan berhubungan dengan protein membran
berhubungan dengan protein uncharacterizedmembrane At3g27390 seperti isoform. The IWA5000 SNP urut berhubungan dengan protein
uncharacterized At3g27390 seperti isoform. The IWA5000 SNP urut berhubungan dengan TRAF-jenis zinc finger protein [71].
TRAF-jenis seng jari [ 71 ]. Laporan sebelumnya menunjukkan bahwa banyak protein dari superfamili seng jari terlibat dalam toleransi
Laporan sebelumnya menunjukkan bahwa banyak protein dari superfamili zinc finger terlibat dalam toleransi cekaman biotik
cekaman biotik dan abiotik pada tanaman [ 72 ].
dan abiotik pada tanaman [72].

Tabel 2. penanda SNP signifikan secara statistik ditemukan untuk dihubungkan dengan membran sel relatif cedera (RI%) diperoleh dengan menggunakan

PEG dan perlakuan panas.

Penanda kromosom Posisi Pengobatan p -Nilai


PEG Panas
IWA4754 1A 23.2 + - 3,41 10 -8
IWA4538 1A 112.6 + - 3,28 10 -7
IWA6290 1B 30,5 + + 1,78 10 -11
IWA5793 2A 87,8 + + 1,76 10 -6
Keberlanjutan 2017, 9, 1606 9 dari 16

Tabel 2. Statistik signifikan penanda SNP ditemukan dihubungkan dengan membran sel relatif cedera (RI%) diperoleh dengan menggunakan PEG dan

perlakuan panas.

Pengobatan
Marker Kromosom Posisi p- Nilai
PASAK Panas

IWA4754 1A 23.2 + - 3,41 10 - 8


Keberlanjutan 2017, 9, 1606 9 dari 15
IWA4538 1A 112.6 + - 3.28 10 - 7
IWA6290 1B 30,5 + + 1,78 10 - 11
IWA5793 IWA3756
2A 4A 87,8 117,6 + + - +2.21 10 -6 1,76 10 - 6
IWA3756 IWA7268
4A 4B 117,6 14,8 + - + -2,15 10 -9 2.21 10 - 6
IWA7268 4B
IWA4065 6B 14,8 73,7 - - + +3.79 10 -9 2.15 10 - 9
IWA4065 6B 73,7 - + 3.79 10 - 9
IWA3971 6B 73,7 - + 1,54 10 -8
IWA3971 6B 73,7 - + 1,54 10 - 8
IWA7401 6B 73,7 - + 1,57 10 -8
IWA7401 6B 73,7 - + 1,57 10 - 8
IWA5748 IWA5748
6B
6B 73,7 73,7 - - + +9.79 10 -6 9.79 10 - 6
IWA3131 IWA3131
6B 6B 73,7 73,7 + + + +1,08 10 -11 1.08 10 - 11
IWA6826 IWA6826
6B 6B 73,7 73,7 + + + +9,49 10 -11 9,49 10 - 11
IWA3133
IWA3133 6B
6B
73,7
73,7
+
+ + 1,53 10 -10 1,53 10 - 10
+
IWA7873 6B 73,7 + + 3.80 10 - 10
IWA7873 6B 73,7 + + 3.80 10 -10
IWA6142 6B 73,7 + + 7.85 10 - 10
IWA6142 6B 73,7 + + 7.85 10 -10
IWA6825 6B 73,7 + + 5.42 10 - 9
IWA5785 IWA6825
6B 6B 73,7 73,7 + + + +5.42 10 -9 6.13 10 - 9
IWA4170 IWA5785
6B 6B 78.7 73,7 + + + -6.13 10 -9 8.65 10 - 7
IWA8192 6B
IWA4170 6B 73,7 78.7 + + - +8.65 10 -7 3.47 10 - 11
IWA5000 7B 129,51 + + 3.89 10 - 8
IWA8192 6B 73,7 + + 3,47 10 -11
+ : Secara signifikan terkait dengan sifat dipelajari. -: tidak ada signifikan linkage statistik terdeteksi.
IWA5000 7B 129,51 + + 3,89 10 -8
+ : Secara signifikan terkait dengan sifat dipelajari. -: tidak ada linkage signifikan statistik terdeteksi.

penanda
penanda lain
lain ditemukan
yang terkait
ditemukan secarasecara signifikan
signifikan denganHeat_RI
terkait dengan Heat_RI (Tabel
(Tabel 2 dan
2 dan Gambar
Gambar 4 ). 4). penanda ini terletak pada
kromosom
penanda 4B (IWA7268),
ini terletak 6B (IWA4065,
pada kromosom IWA3971,
4B (IWA7268), IWA7401,
6B (IWA4065, IWA5748),
IWA3971, dan 3A
IWA7401, (IWA4451).
IWA5748), IWA4065
dan 3A danIWA4065
(IWA4451). IWA7401 SNP
dan
urutan sesuai
IWA7401 dengan
SNP urutan SWIdengan
sesuai / SNFSWI
subunit
/ SNFkompleks SWI3B,SWI3B,
subunit kompleks yang terlibat dalamdalam
yang terlibat jasmonat dan dan
jasmonat etilena jalur
etilena [70].
jalur [ 70The IWA4451
]. The
SNP urutSNP
IWA4451 berhubungan dengan
urut berhubungan domain
dengan protein
domain galaktosa
protein lektin,
galaktosa yang
lektin, yangberpartisipasi dalambeberapa
berpartisipasi dalam beberapa mekanisme
tanaman toleransi
mekanisme
tanaman
toleransi abiotik abiotik
cekaman stres [73].
[ 73 ].

Gambar 3. Manhattan petak mewakili hubungan antara penanda molekuler dan membran sel relatif cedera (RI) karena menggunakan PEG.
Gambar 3. Manhattan petak mewakili hubungan antara penanda molekuler dan membran sel relatif cedera (RI) karena
menggunakan PEG.

Gambar 3. Manhattan petak mewakili hubungan antara penanda molekuler dan membran sel relatif cedera (RI) karena
Keberlanjutan 2017, 9, 1606PEG.
menggunakan 10 dari 16


Gambar
Gambar4.4.Manhattan petak
Manhattan mewakili
petak hubungan
mewakili antaraantara
hubungan penanda molekuler
penanda dan membran
molekuler sel cedera sel
dan membran relatif karena
cedera menggunakan
relatif karena heat
shock.
menggunakan heat shock.

Selain itu, 11 penanda ditemukan dihubungkan dengan kedua Heat_ dan PEG_RI (Tabel 2 ). gen
Hasil penjelasan menunjukkan bahwa penanda ditemukan secara signifikan terkait dengan kedua PEG_RI dan Heat_RI berhubungan
dengan protein diduga dengan aktivitas enzim seperti ATPase (IWA5785). ATPase memainkan peran penting dalam mengangkut zat
terlarut dalam dan keluar dari sel melalui membran sel [ 74 ]. urutan SNP lainnya ditemukan sesuai dengan protein beta-pentransduksi
(IWA3131, IWA3133, IWA6825, dan IWA6826), yang memainkan peran molekul penting dalam translokasi molekul melalui membran sel
tanaman dan toleransi terhadap stres abiotik [ 75 ]. Lain urut SNP ditemukan untuk dihubungkan dengan motif pengakuan RNA (IWA7873),
yang ditemukan untuk memberikan toleransi cekaman abiotik pada beberapa spesies [ 76 ]. Lain signifikan SNP urut (IWA6142)
berhubungan dengan urutan dari keluarga PRP38, yang ditemukan untuk dihubungkan dengan toleransi tanaman terhadap cekaman
salinitas [ 77 ]. Secara keseluruhan, anotasi gen dan keselarasan untuk QTL umum menunjukkan bahwa QTL ini terlibat dalam mengangkut
zat terlarut melalui membran sel atau bertanggung jawab untuk toleransi cekaman abiotik. Hasil kami setuju dengan studi ekspresi
transcriptomic dan gen perbandingan untuk beberapa spesies tanaman terkena baik air defisit dan stres panas [ 65 . 78 ].

Dalam beberapa tahun terakhir, kekeringan di seluruh dunia dan panas berkurang hasil panen ekstrim dengan 10% antara 1964 dan
2007 [ 79 ]. Ekstrim panas dan kekurangan air kejadian diperkirakan menjadi semakin umum dan parah pada akhir abad ke-21 [ 3 . 79 ].
Cekungan Mediterania diharapkan memiliki peningkatan suhu rata-rata tahunan 3 sampai 4 C, dan penurunan 10 sampai 20% curah hujan
tahunan [ 3 . 80 ]. Efek merugikan dari stres panas pada hasil gandum dapat memperburuk jika bertepatan dengan stres kekeringan [ 81 ].
Selama tahap reproduksi akhir gandum, petani biasanya berhenti irigasi setiap kali suhu meningkat, yang mengekspos tanaman mereka
terhadap kekeringan terminal, karena air defisit (ketersediaan air berkurang) mengurangi transpirasi dan tanaman pendinginan. Mengurangi
pendinginan meningkatkan dampak stres panas dan biotik tekanan seperti daun (yang disebabkan oleh Puccinia triticina Eriks.) Dan karat
batang ( P. graminis f.

sp. tritici) [ 82 ]. Oleh karena itu, pemuliaan simultan untuk air defisit dan stres panas diprediksi menjadi tujuan semakin penting pemuliaan
gandum masa depan. Secara tradisional, para pemulia tanaman mengandalkan replikasi skala besar percobaan lapangan selama
bertahun-tahun dan lokasi untuk mengidentifikasi aksesi yang melakukan yang terbaik dalam lingkungan target. Namun, sebagian besar
pemulia tanaman tergantung pada kinerja hasil keseluruhan untuk menentukan aksesi paling toleran. Sayangnya, kinerja aksesi di bawah
air defisit atau stres panas tergantung pada lingkungan yang dipilih untuk layar di, dan sebagian besar waktu aksesi toleran tidak mereka
dengan hasil tertinggi melainkan mereka dengan hasil yang paling stabil di seluruh berbagai lingkungan. Selain itu, evaluasi untuk panas
dan kekeringan stres dalam kondisi lapangan adalah waktu-, padat karya dan sumber daya intensif.

Untuk mengatasi masalah evaluasi lapangan sebelumnya, banyak pemulia tanaman telah berusaha untuk mengambil keuntungan dari
generasi sequencing (NGS) dan sejumlah besar koleksi tanaman di gene banks internasional yang berbeda untuk mengidentifikasi genotipe
yang paling menjanjikan mengenai toleransi terhadap air defisit dan stres panas. Kemudian, data genetika bisa dihubungkan dengan data
fenotipik untuk mengidentifikasi QTL / gen yang terkait dengan sifat-sifat fisiologis yang secara langsung atau tidak langsung mempengaruhi
toleransi tanaman
Keberlanjutan 2017, 9, 1606 11 dari 16

air defisit dan stres panas [ 2 . 83 . 84 ]. Mengidentifikasi QTL terkait dengan CMS menggunakan pemetaan asosiasi membutuhkan populasi
yang besar untuk meningkatkan frekuensi rekombinasi dan frekuensi alel langka [ 19 ]. Namun, ada biaya tinggi yang terkait dengan genotip
dan fenotip seperti populasi yang besar. Saat ini, fenotip menjadi hambatan dan sumber daya utama kendala pada genome-wide
pemetaan asosiasi [ 19 ]. Jadi kita fokus upaya dan sumber daya kami pada melakukan fenotip memakan waktu untuk CMS menggunakan
2111 aksesi gandum musim semi dengan publik yang tersedia Data penanda 9K SNP [ 85 ].

Koleksi gandum digunakan dalam penelitian ini adalah sumber ideal variasi genetik untuk CMS karena jumlah besar aksesi, asal
yang beragam, dan status perbaikan; yaitu, kultivar, landraces, dan garis. Secara keseluruhan, hasil kami menunjukkan bahwa aksesi
bervariasi untuk membran sel RI karena menggunakan stres panas atau PEG. Selanjutnya, hasil yang disajikan dalam penelitian ini dapat
digunakan sebagai screening awal untuk kekeringan dan stres panas untuk memfokuskan upaya peternak pada mencari panas atau
kemarau aksesi toleran. Selain itu, asosiasi fi kan kuat dan signifikan yang diamati antara data hasil untuk membran sel di genotipe yang
paling stabil dan nonstable bawah defisit dan stres panas kondisi air de. Tentu saja, lebih luas tindak lanjut evaluasi fenotipik pada kondisi
lapang diperlukan; Namun, jumlah aksesi yang akan dievaluasi di lapangan harus dikurangi untuk memfokuskan sumber daya pada
mengevaluasi baris paling menjanjikan. Berdasarkan hasil saat ini, kita mungkin fi eld menguji ratusan aksesi bukan ribuan, yang akan
menghemat banyak upaya dan sumber daya dan meningkatkan akurasi.

4. Kesimpulan

Berdasarkan penelitian sebelumnya dan temuan kami, stabilitas membran sel (CMS) untuk koleksi musim semi gandum digunakan
dalam penelitian ini bervariasi dalam menanggapi diberlakukan di panas vitro dan perawatan PEG. Korelasi antara CMS yang diperoleh
dari menggunakan panas dan PEG adalah signifikan. Selanjutnya, data hasil untuk membran sel yang paling aksesi stabil dan nonstable
dievaluasi di bawah kontras kondisi lapang, yaitu, air defisit dan stres panas, sepakat dengan hasil CMS.

Genome pemetaan asosiasi (GWAS) diidentifikasi beberapa QTL yang ditemukan terlibat dalam pengangkutan zat terlarut melalui
membran sel atau umumnya terlibat dalam mekanisme toleransi cekaman abiotik. Setelah memvalidasi signi fi QTL tidak bisa, dapat
diubah menjadi Kompetitive alel spesifik Polymerase Chain Reaction (KASP), yang harus berguna di MAS untuk kekeringan dan stres
panas. Aksesi membran sel paling stabil diidentifikasi dalam penelitian ini memiliki potensi untuk menjadi tetua yang sangat baik dalam
program pemuliaan tertarik dalam menggabungkan air defisit dan toleransi panas. Kami studi follow-up akan lebih fokus secara ekstensif
pada evaluasi lapangan dari aksesi membran sel paling stabil dan mengevaluasi pentingnya fi kan penanda signifikan ditemukan untuk
dihubungkan dengan CMS dalam penelitian ini.

Bahan Tambahan: Berikut ini adalah tersedia secara online di www.mdpi.com/2071-1050/9/9/1606/s1 .

Ucapan Terima Kasih: Penelitian ini didukung secara finansial oleh Sains dan Teknologi Pengembangan Dana (STDF), Mesir, Grant ada 14.935.

Penulis Kontribusi: Ibrahim ElBasyoni: Mengumpulkan analisis data fenotipik, data, penyusunan artikel, persetujuan fi nal dari versi yang akan diterbitkan.
Mohamed Saadalla: Desain pekerjaan, review draft pertama, persetujuan nal fi versi yang akan diterbitkan. Stephen Baenziger .: Desain pekerjaan, review
draft pertama, persetujuan fi nal dari versi yang akan diterbitkan. Harold Bockelman .: Menyediakan benih untuk aksesi dipelajari, review draft pertama,
persetujuan fi nal dari versi yang akan diterbitkan. Sabah Morsy: Mengumpulkan data fenotipik, review draft pertama, persetujuan nal fi versi yang akan
diterbitkan.

Konflik Menarik: Para penulis yang namanya tercantum langsung di bawah menyatakan bahwa mereka memiliki NO liations af fi dengan atau keterlibatan
dalam organisasi atau badan dengan kepentingan keuangan (seperti honor; hibah pendidikan, partisipasi di biro speaker; keanggotaan, pekerjaan,
konsultan, kepemilikan saham, atau kepentingan lain ekuitas, dan kesaksian ahli atau pengaturan paten lisensi), atau non bunga keuangan (seperti
hubungan pribadi atau profesional, liations fi af, pengetahuan atau keyakinan) dalam materi pelajaran atau materi yang dibahas dalam naskah ini.
Keberlanjutan 2017, 9, 1606 12 dari 16

Referensi

1. Rehman, SU; Bilal, M .; Rana, RM; Tahir, MN; Shah, MKN; Ayalew, H .; stabilitas membran sel yan, G. dan variasi kandungan klorofil dalam gandum

( Triticum aestivum) genotipe dalam kondisi panas dan kekeringan. Tanaman Rumput Sci. 2016, 67, 712-718. [ CrossRef ]

2. Tahmasebi, S .; Heidari, B .; Pakniyat, H .; Mcintyre, CL; Tahmasebi, S .; Heidari, B .; Pakniyat, H. Pemetaan QTL terkait dengan sifat-sifat agronomi

dan fisiologi di bawah kekeringan dan stres panas kondisi terminal dalam gandum ( Triticum aestivum L.). genome 2017, 60, 26-45. [ CrossRef ] [ PubMed

3. Plomion, C .; Bartholom , J .; Bouf fi er, L .; Brendel, O .; Cochard, H .; De Miguel, M .; Delzon, S .; Gion, J.-M .; Gonzalez-Martinez, SC; Guehl, J.-M

.; et al. Memahami dasar genetik adaptasi terhadap air tanah defisit di pohon-pohon melalui pemeriksaan penggunaan air efisiensi dan ketahanan

kavitasi: pinus maritim sebagai studi kasus. J. Tanaman Hydraul. 2016, 3, 8. [ CrossRef ]

4. Ahmad, P. Stres air dan Tanaman Tanaman: Sebuah Pendekatan Berkelanjutan; Wiley-Blackwell: New York, NY, USA, 2016; ISBN 9781119054368.

5. Lima, JM; Nath, M .; Dokku, P .; Raman, KV; Kulkarni, KP; Vishwakarma, C .; Sahoo, SP; Mohapatra, UB; Mithra, SVA; Chinnusamy, V .; et al.

Fisiologis, anatomi dan transkripsi perubahan dalam mutan padi yang mengarah ke toleransi stres air ditingkatkan. Tanaman AOB 2015, 7, 1-19. [ CrossRef

] [ PubMed ]

6. Khan, MA; Iqbal, M. Breeding untuk toleransi kekeringan di gandum ( Triticum aestivum L.): Kendala dan prospek masa depan. Depan. Agric. Cina 2011,

5, 31-34. [ CrossRef ]
7. Rahman, M .; Ullah, saya .; Ahsraf, M .; Stewart, JM; Zafar, variasi Y. genotipe untuk toleransi kekeringan di kapas.

Agron. Menopang. Dev. 2002, 28, 439-447. [ CrossRef ]


8. Asthir, mekanisme B. pelindung toleransi panas dalam tanaman. J. Tanaman Interact. 2015, 10, 202-210. [ CrossRef ]

9. Fisher, RA; Byerlee, D. Tren dari Gandum Produksi di Area Warmer: Isu Mayor dan Pertimbangan Ekonomi; Organisasi Pangan dan Pertanian

Perserikatan Bangsa-Bangsa: Roma, Italia, 1990.

10. Hasanuzzaman, M .; Nahar, K .; Alam, MM; Roychowdhury, R .; Fujita, M. Fisiologis, biokimia, dan mekanisme molekuler toleransi stres panas pada

tanaman. Int. J. Mol. Sci. 2013, 14, 9643-9684. [ CrossRef ] [ PubMed ]

11. Siebert, S .; Ewert, F .; Rezaei, EE; Kage, H .; Rumput, R. Dampak stres panas pada tanaman hasil-On pentingnya mempertimbangkan suhu kanopi. Mengepung.

Res. Lett. 2014, 9, 1-8. [ CrossRef ]


12. Webber, H .; Martre, P .; Asseng, S .; Kimball, B .; Putih, J .; Ottman, M .; Wall, GW; De Sanctis, G .; Doltra, J .; Grant, R .; et al. Suhu kanopi untuk

simulasi stres panas dalam gandum irigasi di lingkungan semi-arid: A multi-perbandingan model. Bidang Tanaman. Res. 2015. [ CrossRef ]

13. Neukam, D .; Ahrends, H .; Luig, A .; Manderscheid, R .; Kage, H. Mengintegrasikan Gandum Canopy Suhu di SystemModels Tanaman. Agronomi 2016, 6,

7. [ CrossRef ]

14. Paulsen, G. Penerapan Fisiologi di Wheat Breeding. Tanaman Sci. 2002, 42, 2228. [ CrossRef ]

15. Lipiec, J .; Doussan, C .; Nosalewicz, A .; Kondracka, K. Pengaruh kekeringan dan panas menekankan pada pertumbuhan tanaman dan hasil: review A. Int.

agrofisika 2013, 27, 463-477. [ CrossRef ]


16. Gilliham, M .; Mampu, JA; Roy, SJ Penerjemahan pengetahuan tentang toleransi cekaman abiotik untuk program pemuliaan. Tanaman J. 2017, 90, 898-917.

[ CrossRef ] [ PubMed ]

17. Beltrano, J .; Ronco, MG Peningkatan toleransi tanaman gandum ( Triticum aestivum L.) terhadap kekeringan stres dan rewatering oleh mikoriza jamur

mikoriza Glomus claroideum: Efek pada pertumbuhan dan stabilitas membran sel. Braz. J. Tanaman Physiol. 2008, 20, 29-37. [ CrossRef ]

18. Tardieu, F .; Kesavan, P .; Bocianowski, J .; Bilal, M .; Sohrabi, Y .; Dai, T .; Qanmber, Q .; Latif, A .; Ashraf, J .; Farhan, U. Setiap sifat atau alel terkait sifat

dapat memberi toleransi kekeringan: Hanya merancang skenario kekeringan yang tepat.

J. Exp. Bot. 2012, 63, 25-31. [ CrossRef ] [ PubMed ]


19. Cobb, JN; DeClerck, G .; Greenberg, A .; Clark, R .; McCouch, S. Generasi fenotip: Persyaratan dan strategi untuk meningkatkan pemahaman kita

tentang hubungan genotipe-fenotipe dan relevansinya dengan perbaikan tanaman. Theor. Appl. Genet. 2013, 126, 867-887. [ CrossRef ] [ PubMed ]

20. Iqbal, M .; Raja, NI; Yasmeen, F .; Hussain, M .; Ejaz, M .; Shah, MA Dampak Panas Stres pada Gandum: Sebuah Tinjauan Kritis. Adv. Tanaman Sci.

Technol. 2017, 5, 1-9. [ CrossRef ]


Keberlanjutan 2017, 9, 1606 13 dari 16

21. ztrk, A .; ta skesenligil, B .; Halilo glu, K .; Aydin, M .; ca Glar, . Turki Journal Pertanian dan Kehutanan

Evaluasi roti gandum genotipe untuk ketahanan kekeringan awal melalui perkecambahan di bawah tekanan osmotik, kerusakan membran sel, dan

toleransi paraquat. Turk. J. Agric. 2016, 40, 146-159. [ CrossRef ]

22. Saadalla, MM; Cepat, JS; Shanahan, JF Panas Toleransi di musim dingin gandum: II. Membran thermostability dan Kinerja Field. Tanaman Sci. 1990, 30, 1248-1251.

[ CrossRef ]

23. Barnab Sebuah s, B .; Jger, K .; feh r, A. Pengaruh kekeringan dan stres panas pada proses reproduksi dalam sereal.

Plant Cell Lingkungan. 2007, 31, 11-38. [ CrossRef ] [ PubMed ]


24. Bajji, M .; Kinet, JM; Lutts, S. Penggunaan metode kebocoran elektrolit untuk menilai stabilitas membran sel sebagai tes toleransi stres air di

durumwheat. Pertumbuhan tanaman regul. 2002, 36, 61-70. [ CrossRef ]

25. Premachandra, G .; Shimada, T. Pengukuran stabilitas membran sel menggunakan polietilen glikol sebagai tes toleransi kekeringan di gandum. JPN. J.

Tanaman Sci. 1987, 56, 92-98. [ CrossRef ]


26. Wang, X .; Zhang, M.-M .; Wang, Y.-J .; Gao, Y.-T .; Li, R .; Wang, G.-F .; Li, W.-Q .; Liu, W.-T .; Chen, K.-M. The NADPH oksidase membran plasma

OsRbohA memainkan peran penting dalam regulasi dan kekeringan stres perkembangan respon beras. Physiol. Menanam. 2016, 156, 421-443. [ CrossRef

] [ PubMed ]

27. Jamali, SS; Borzouei, A .; Aghamirzaei, M .; Khosronejad, HR; Fathi, M. stabilitas membran sel dan respon biokimia dari tujuh kultivar gandum di

bawah tekanan salinitas. Braz. J. Bot. 2015, 38, 63-69. [ CrossRef ]

28. Pandey, P .; Ramegowda, V .; Senthil-Kumar, M. Bersama dan tanggapan unik dari tanaman untuk beberapa tekanan individu dan kombinasi stres:

mekanisme fisiologis dan molekuler. Depan. Tanaman Sci. 2015, 6, 723. [ CrossRef ] [ PubMed ]

29. Reynolds, M .; Balota, M .; Delgado, MIB; Amani, saya .; Fischer, RA Fisiologis dan sifat-sifat morfologi terkait dengan hasil gandum musim semi di

bawah panas, kondisi irigasi. Aust. J. Tanaman Physiol. 1994, 21, 717-730. [ CrossRef ]

30. Suzuki, N .; Rivero, RM; Shulaev, V .; Blumwald, E .; Mittler, R. abiotik dan kombinasi stres biotik.

Baru fitol. 2014, 203, 32-43. [ CrossRef ] [ PubMed ]


31. Joshi, R .; Shukla, A .; Sairam, RK In vitro pemutaran genotipe padi toleransi kekeringan menggunakan polietilen glikol. Acta Physiol. Menanam. 2011,

33, 2209-2217. [ CrossRef ]


32. Monneveux, P .; Jing, R .; Misra, SC fenotip untuk adaptasi kekeringan di gandum menggunakan sifat-sifat fisiologis.

Depan. Physiol. 2012, 3, 429. [ CrossRef ] [ PubMed ]


33. Pouresmael, M .; Khavari-Nejad, RA; Mozafari, J .; Naja fi, F .; Moradi, F. Ef fi siensi kriteria skrining untuk toleransi kekeringan di kacang. Lengkungan.

Agron. Tanah Sci. 2013, 59, 1675-1693. [ CrossRef ]


34. George, S .; Minhas, NM; Jatoi, SA; Siddiqui, SU; Ghafoor, A. Dampak polietilen glikol pada prolin dan membran indeks stabilitas untuk rezim stres air

dalam tomat (Solanum lycopersicum). Pak. J. Bot. 2015,

47, 835-844.
35. Quilambo, OA; Scott, P. prolin konten, kemampuan retensi air dan integritas membran sel sebagai parameter untuk toleransi kekeringan di dua kultivar

kacang tanah. S. Afr. J. Bot. 2004, 70, 227-234. [ CrossRef ]

36. Venkateswarlu, B .; Ramesh, K. stabilitas membran sel dan respon biokimia sel berbudaya kacang tanah di bawah polietilen glikol-diinduksi stres air. Tanaman

Sci. 1993, 90, 179-185. [ CrossRef ]


37. Feller, U .; Anders, saya .; Wei, S. Pengaruh PEG-Induced Water De fi cit di Solanum nigrum pada Zn dan Ni Serapan dan Translokasi di Split Akar

Systems. tanaman 2015, 4, 284-297. [ CrossRef ] [ PubMed ]

38. Mickky, BM; Aldesuquy, HS Dampak stres osmotik pada bibit pengamatan pertumbuhan, karakteristik membran dan sistem pertahanan antioksidan

genotipe gandum yang berbeda. Mesir. J. Dasar Appl. Sci. 2017, 4,

47-54. [ CrossRef ]

39. Hemantaranjan, A. Panas Stres Tanggapan dan Thermotolerance. Adv. Tanaman Agric. Res. 2014, 1, 1-10.

[ CrossRef ]

40. Asif, M .; Kamran, A. Pemuliaan Tanaman untuk Air-Terbatas Lingkungan. Tanaman Sci. 2011, 51, 2911. [ CrossRef ]

41. Ali, MA; Niaz, S .; Abbas, A .; Sabir, W .; Jabran, K. keragaman genetik dan penilaian dari kekeringan landraces toleran sorgum berdasarkan ciri-ciri

morph-fisiologis pada tahap pertumbuhan yang berbeda. omics tanaman 2009, 2,

214-227.

42. Talukder, SK; Babar, MA; Vijayalakshmi, K .; Polandia, J .; Prasad, PVV; Bowden, R .; Fritz, A. Pemetaan QTL untuk sifat-sifat yang berkaitan dengan

toleransi panas dalam gandum ( Triticum aestivum L.). BMC Genet. 2014, 15, 1-13. [ CrossRef ] [ PubMed ]

43. Gupta, P .; Balyan, H .; Gahlaut, V. Analisis QTL untuk Kekeringan Toleransi di Wheat: Hadir Status dan Kemungkinan Masa Depan. Agronomi 2017, 7, 5.

[ CrossRef ]
Keberlanjutan 2017, 9, 1606 14 dari 16

44. Adhikari, TB; Gurung, S .; Hansen, JM; Jackson, EW; Bonman, JM Asosiasi Pemetaan Quantitative Trait Loci di Spring Gandum landraces

menganugerahkan Resistensi terhadap bakteri Daun Streak dan Spot bercak.

Tanaman Genome J. 2012, 5, 1. [ CrossRef ]

45. Wenzl, P .; Li, H .; Carling, J .; Zhou, M .; Raman, H .; Paul, E .; Hearnden, P .; Maier, C .; Xia, L .; Caig, V .; et al. Sebuah high-density peta konsensus

barley menghubungkan penanda Dart untuk SSR, RFLP dan STS lokus dan sifat-sifat pertanian. BMC Genomics 2006, 7, 206. [ CrossRef ] [ PubMed ]

46. Odong, TL; van Heerwaarden, J .; Jansen, J .; van Hintum, TJL; van Eeuwijk, FA Penentuan struktur genetik dari koleksi plasma nutfah: Apakah metode

hierarchical clustering tradisional yang tepat untuk data penanda molekuler? Theor. Appl. Genet. 2011, 123, 195-205. [ CrossRef ] [ PubMed ]

47. Zhang, L .; Liu, D .; Guo, X .; Yang, W .; Sun, J .; Wang, D .; Sourdille, P .; Zhang, A. Investigasi keragaman genetik dan struktur populasi kultivar

gandum umum di Cina utara menggunakan spidol Dart. BMC Genet. 2011, 12, 42. [ CrossRef ] [ PubMed ]

48. Hiremath, PJ; Kumar, A .; Penmetsa, RV; Petani, A .; Schlueter, JA; Chamarthi, SK; Whaley, AM; Carrasquilla-Garcia, N .; Gaur, PM; Upadhyaya, HD; et

al. pembangunan berskala besar biaya-efektif tes penanda SNP untuk penilaian keanekaragaman dan pemetaan genetik dalam kacang dan

pemetaan komparatif dalam kacang-kacangan. Tanaman Biotechnol. J. 2012, 10, 716-732. [ CrossRef ] [ PubMed ]

49. Crossa, J .; Burgueo, J .; Dreisigacker, S .; Vargas, M .; Herrera-Foessel, SA; Lillemo, M .; Singh, RP; Trethowan, R .; Warburton, M .; Franco, J .; et al.

analisis asosiasi roti sejarah plasma nutfah gandum menggunakan aditif kovarians genetik dari kerabat dan struktur penduduk. Genetika 2007, 177, 1889-1913.

[ CrossRef ] [ PubMed ]

50. Giesbrecht, FG; Gumpertz, ML Perencanaan, Konstruksi, dan Analisis Statistik Eksperimen Perbandingan

(Google eBook); John Wiley & Sons: Hoboken, NJ, USA, 2011; ISBN 047147648X.
51. Basnet, BR; Ali, MB; Ibrahim, AMH; Payne, T .; Mosaad, MG Evaluasi basis genetik dan keragaman kultivar gandum Mesir dilepaskan selama 50 tahun

terakhir dengan menggunakan koefisien keturunan. Commun. Biometri Tanaman Sci. 2011, 6, 31-47.

52. Fischer, RA; Maurer, resistensi R. Kekeringan di musim semi gandum kultivar, tanggapan yield 1. Grain. Aust. J.

Agric. Res. 1978, 897-912. [ CrossRef ]


53. Wang, S .; Wong, D .; Forrest, K .; Allen, A .; Chao, S .; Huang, BE; Maccaferri, M .; Salvi, S .; Milner, SG; Cattivelli, L .; et al. Karakterisasi polyploid

gandum keragaman genom menggunakan high-density 90.000 single nucleotide polymorphism larik. Tanaman Biotechnol. J. 2014, 12, 787-796. [ CrossRef

] [ PubMed ]

54. Rutkoski, JE; Polandia, J .; Jannink, J.-L .; Sorrells, ME Imputasi penanda unordered dan dampak pada akurasi seleksi genom. G3 Bethesda 2013, 3, 427-439.

[ CrossRef ] [ PubMed ]

55. Tim Inti R. R Project untuk Komputasi Statistika Cran-Mirror. Tersedia online: http: //www.r-

project.org/ (Diakses pada 7 September 2017).

56. Covarrubias-Pazaran, G. Genome-Assisted prediksi sifat kuantitatif menggunakan paket r sommer.

PLoS ONE 2016, 11, e0156744. [ CrossRef ] [ PubMed ]


57. Meletakkan Hai, G .; Marone, D .; Russo, MA; Colecchia, SA; Mastrangelo, AM; de Vita, P .; Papa, R. Linkage Disequilibrium dan Genome-lebar Asosiasi

Pemetaan di tetraploid Gandum ( Triticum turgidum L.).

PLoS ONE 2014, 9, e95211. [ CrossRef ] [ PubMed ]


58. Endelman, JB Ridge Regression dan Kernel lain untuk Genomic Seleksi dengan R Paket rrBLUP. Menanam

Genome J. 2011, 4, 250. [ CrossRef ]


59. Yeh, DM; Lin, HF thermostability dari Membran sel sebagai Ukur Panas Toleransi dan Hubungan dengan berbunga Keterlambatan Krisan. Selai. Soc.

Hortic. Sci. 2003, 128, 656-660.


60. Kumar, RR; Goswami, S .; Sharma, SK; Singh, K .; Gadpayle, KA; Kumar, N .; Rai, GK; Singh, M .; Rai, RD Perlindungan terhadap stres panas dalam

gandum melibatkan perubahan dalam stabilitas membran sel, enzim antioksidan, osmolyte, H 2 HAI 2 dan transkrip protein heat shock. Int. J. Tanaman

Physiol. Biochem. 2012, 4, 83-91. [ CrossRef ]


61. Blum, A. Pengaruh Panas Stres pada Gandum Leaf dan Telinga Fotosintesis. J. Exp. Bot. 1986, 37, 111-118.

[ CrossRef ]

62. Watanabe, R .; Funato, K .; Venkataraman, K .; Futerman, AH; Riezman, H. Sphingolipid diperlukan untuk asosiasi membran stabil protein

glycosylphosphatidylinositol-berlabuh dalam ragi. J. Biol. Chem. 2002,

277, 49.538-49.544. [ CrossRef ] [ PubMed ]


63. Prasch, CM; Sonnewald, U. Simultan Penerapan Panas, Kekeringan, dan Virus untuk Arabidopsis Tanaman Mengungkapkan signifikan Pergeseran fi kan

di Signaling Networks. Tanaman Physiol. 2013, 162, 1849-1866. [ CrossRef ] [ PubMed ]


Keberlanjutan 2017, 9, 1606 15 dari 16

64. Rizhsky, L. Ketika Persiapan Pertahanan Collide. Respon dari Arabidopsis ke Kombinasi Kekeringan dan Panas Stres. Tanaman Physiol. 2004, 134, 1683-1696.

[ CrossRef ] [ PubMed ]

65. Zhou, R .; Yu, X .; Ottosen, C.-O .; Rosenqvist, E .; Zhao, L .; Wang, Y .; Yu, W .; Zhao, T .; Wu, stres Z. Kekeringan memiliki efek dominan lebih stres

panas pada tiga kultivar tomat mengalami stres gabungan. BMC Tanaman Biol. 2017, 17, 24. [ CrossRef ] [ PubMed ]

66. Breseghello, F .; Sorrells, ME Asosiasi Pemetaan Ukuran Kernel dan Milling Kualitas di Wheat ( Triticum aestivum L.) Kultivar. Genetika 2006, 172, 1165-1177.

[ CrossRef ] [ PubMed ]

67. Neumann, K .; Kobiljski, B .; Sarang ci'c, S .; Varshney, RK; Borner, A. Genome-lebar asosiasi pemetaan: Kasus

Penelitian di roti gandum ( Triticum aestivum L.). Mol. Berkembang biak. 2011, 27, 37-58. [ CrossRef ]

68. Zhao, K .; Aranzana, MJ; Kim, S .; Lister, C .; Shindo, C .; Tang, C .; Toomajian, C .; Zheng, H .; Dean, C .; Marjoram, P .; et al. Sebuah Arabidopsis

Contoh Asosiasi Pemetaan di Sampel Structured. PLoS Genet.

2007, 3, e4. [ CrossRef ] [ PubMed ]

69. Shi, W .; Ueda, A .; Ozaki, K .; Inada, M .; Takamatsu, A .; Takahe, T .; Takabe, T. Produksi Tanaman Analisis Ilmu Heat-Stres Gen Responsif di

Aneurolepidium chinense Daun oleh Differential Display.

Tanaman Prod. Sci. 2002, 53, 229-235. [ CrossRef ]

70. Reyes, JC Proline Mekanisme Stres kelangsungan hidup. Antioxid. Redox Signal. 2014, 19, 998-1011. [ CrossRef ]

71. Kertho, A .; Mamidi, S .; Bonman, JM; McClean, PE; Acevedo, M. Genome-lebar Asosiasi Pemetaan untuk Resistensi terhadap daun dan Stripe Rust di

Winter-Kebiasaan Hexaploid Gandum landraces. PLoS ONE 2015, 10,

e0129580. [ CrossRef ] [ PubMed ]

72. Guo, Y.-H .; Yu, Y.-P .; Wang, D .; Wu, C.-A .; Yang, G.-D .; Huang, J.-G .; Zheng, C.-C. GhZFP1, novel CCCH-jenis seng jari protein dari katun,

meningkatkan toleransi stres garam dan tahan penyakit jamur pada tembakau transgenik dengan berinteraksi dengan GZIRD21A dan GZIPR5. Baru

fitol. 2009, 183, 62-75. [ CrossRef ] [ PubMed ]

73. Lannoo, N .; Van Damme, EJM Lectin domain di perbatasan pertahanan tanaman. Depan. Tanaman Sci. 2014, 5, 397. [ CrossRef ] [ PubMed ]

74. Janicka-Russak, M. Tanaman Plasma Membran H + -ATPase di Adaptasi Tanaman untuk abiotik Menekankan. Di

Abiotik Stres Respon di Tanaman-Fisiologis, biokimia dan Perspektif genetik; Intech: Chattanooga, TN, USA, 2011.

75. Mishra, AK; Muthamilarasan, M .; Khan, Y .; Parida, SK; Prasad, M. Genome-lebar penyelidikan dan ekspresi analisis keluarga protein WD40 di millet

buntut rubah tanaman model ( Setaria Italica L.). PLoS ONE

2014, 9, e86852. [ CrossRef ] [ PubMed ]

76. Tuteja, N .; Gill, SS Perubahan Iklim dan Tanaman abiotik Stres Toleransi. Tanaman Biotechnol. 2013, 92-93.

[ CrossRef ]

77. Meyer, K .; Koester, T .; Staiger, D. Pre-mRNA Penyambungan di Tanaman: Dalam Vivo Fungsi Protein RNA-Binding Implikasinya dalam Proses

Penyambungan. biomolekul 2015, 5, 1717-1740. [ CrossRef ] [ PubMed ]

78. Jia, J .; Zhou, J .; Shi, W .; Cao, X .; Luo, J .; Polle, A .; Luo, Z.-B. Analisis transcriptomic Perbandingan mengungkapkan peran tumpang tindih

panas- / gen kekeringan responsif dalam poplar terkena suhu tinggi dan kekeringan.

Sci. Reputasi. 2017, 7, 43215. [ CrossRef ] [ PubMed ]

79. Lesk, C .; Rowhani, P .; Ramankutty, N. Dalam memengaruhi bencana cuaca ekstrim pada produksi tanaman global.

Alam 2016, 529, 84-87. [ CrossRef ] [ PubMed ]


80. Beniston, M .; Stephenson, DB; Christensen, OB; Ferro, CAT; Frei, C .; Goyette, S .; Halsnaes, K .; Holt, T .; Jylh, K .; Kof fi, B .; et al. kejadian ekstrem

iklim di masa mendatang Eropa: Sebuah eksplorasi proyeksi Model iklim regional. Clim. Chang. 2007, 81, 71-95. [ CrossRef ]

81. Lobell, DB; Schlenker, W .; Costa-Roberts, J. Iklim Tren dan Produksi Global Crop Sejak tahun 1980. Ilmu

2011, 333, 616-620. [ CrossRef ] [ PubMed ]

82. Kent, C .; Paus, E .; Thompson, V .; Schauberger, B .; Rolinski, S .; Mller, C .; Waha, K .; Huth, N .; Carberry, P. Wheat kehilangan hasil yang disebabkan

gelombang panas, kekeringan dan kelebihan air pada skala global, nasional dan subnasional. Mengepung. Res. Lett. 2010, 12, 64008. [ CrossRef ]

83. Li, G .; Xu, X .; Bai, G .; Carver, BF; Kelaparan, R .; Bonman, JM; Kolmer, J .; Dong, H. Genome-lebar Asosiasi Pemetaan Mengungkapkan Novel QTL

untuk bibit Leaf Rust Resistance di Seluruh Dunia Koleksi Winter Wheat.

tanaman Genome 2016, 9. [ CrossRef ] [ PubMed ]


Keberlanjutan 2017, 9, 1606 16 dari 16

84. Kumar, S .; Archak, S .; Tyagi, RK; Kumar, J .; Vikas, VK; Yakub, SR; Srinivasan, K .; Radhamani, J .; Parimalan, R .; Sivaswamy, M .; et al. Evaluasi

19.460 aksesi gandum dilestarikan di bank gen nasional India untuk mengidentifikasi sumber-sumber baru perlawanan terhadap karat dan tempat

bercak penyakit. PLoS ONE 2016, 11, e0167702. [ CrossRef ] [ PubMed ]

85. Guttieri, MJ; Frels, K .; Regassa, T .; Waters, BM; Baenziger, PS Variasi untuk digunakan nitrogen ef ciri-ciri fi siensi di dataran besar saat ini dan

sejarah gandum musim dingin keras. Euphytica 2017, 213, 1-18. [ CrossRef ]

2017 oleh penulis. Lisensi MDPI, Basel, Swiss. Artikel ini adalah artikel akses terbuka didistribusikan di bawah

persyaratan dan ketentuan Creative Commons Atribusi (CC BY) lisensi (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/).