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Ecosistemas

ISSN: 1132-6344
revistaecosistemas@aeet.org
Asociacin Espaola de Ecologa Terrestre
Espaa

Boyle, Owen D.
La aplicacin de la teora de metapoblaciones para la conservacin de plantas raras: el caso de
Polygonella basiramia en el Matorral de Florida, Estados Unidos
Ecosistemas, vol. XII, nm. 2, mayo-agosto, 2003, pp. 1-5
Asociacin Espaola de Ecologa Terrestre
Alicante, Espaa

Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=54012204

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Ao XII, N2 / 2003
Mayo - Agosto

Investigacin
Boyle, O.D. 2003. La aplicacin de la teora de metapoblaciones para la conservacin de plantas raras: el caso de Polygonella
basiramia en el Matorral de Florida, Estados Unidos. Ecosistemas 2003/2 (URL:
http://www.aeet.org/ecosistemas/032/investigacion4.htm)

La aplicacin de la teora de metapoblaciones para la conservacin


de plantas raras: el caso de Polygonella basiramia en el Matorral de
Florida, Estados Unidos.
Owen D. Boyle. Department of Botany, University of Wisconsin, Madison, WI, 53706, EEUU.

Desde su concepcin hace treinta aos, la teora de metapoblaciones ha madurado hasta el punto de que los bilogos
pueden aplicarla para evaluar problemas como la persistencia de las especies. Comparados con los modelos poblacionales
de matrices tradicionalmente usados en los anlisis de viabilidad, los modelos de metapoblaciones son ms espacialmente
explcitos y requieren de informacin menos detallada sobre la biologa de las especies para su construccin. La aplicacin
de estos modelos es ms adecuada para especies que aparecen como poblaciones efmeras en redes de parches de hbitat
bien definido donde los procesos a nivel de poblaciones tienen un impacto mayor sobre la persistencia que los procesos
demogrficos. Recientemente utilic la teora de poblaciones para estudiar a Polygonella basiramia, una hierba endmica
del Matorral de Florida. Consistente con las predicciones de la teora de metapoblaciones, su probabilidad de extincin se
increment en los parches de hbitat ms pequeos y su probabilidad de colonizacin disminuy en los parches ms
aislados. Resultados similares en estudios con otras especies sugieren que la aplicacin de la teora de metapoblaciones
seguir contribuyendo a nuestro entendimiento de cmo las especies raras persisten en paisajes fragmentados y orientar
nuestros esfuerzos para conservarlas.

Biologa de la conservacin y teora de metapoblaciones


La Biologa de la conservacin persigue la preservacin de la diversidad biolgica y se ha desarrollado
como una disciplina en respuesta a los niveles sin precedente de degradacin ambiental y extincin de
especies. La acelerada alteracin del hbitat y la introduccin de especies invasoras exticas han hecho
que sea crucial el desarrollar modelos que predigan la probabilidad de extincin de especies raras o en
peligro de extincin. El Anlisis de Viabilidad de Poblaciones (PVA, por sus siglas en ingls, anlisis
de viabilidad de poblaciones) emplea modelos de simulacin para predecir las probabilidades de
extincin de poblaciones. El enfoque tradicional del PVA considera la construccin de modelos de
matrices de transicin a partir de datos obtenidos de la observacin de individuos marcados,
generalmente divididos en clases de tamao o edad, y la estimacin de tasas vitales (Menges 1990).
Estas matrices pueden ser usadas para predecir las probabilidades de extincin de poblaciones. El
enfoque ha tenido xito para muchas especies pero, para parametrizar estos modelos, se requiere de
extensas bases de datos, bases que puede ser difciles de obtener en especies inconspicuas o de vida
corta. Un enfoque alternativo y, en ocasiones, complementario para entender la persistencia de especies
raras es la aplicacin de la teora de metapoblaciones. Aqu amplo la reciente llamada de Gutirrez
(2002) para una creciente aplicacin de la teora de metapoblaciones, e ilustro el uso de este enfoque
con un ejemplo de mis investigaciones sobre la conservacin de una especie endmica del Matorral de
Florida.
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La biologa de metapoblaciones estudia los efectos de la dinmica local de poblaciones sobre la


persistencia regional de una especie y, por lo tanto, ha alcanzado su mxima aplicacin en la Biologa
de la conservacin (Hanski y Simberloff 1977). Una metapoblacin es un conjunto de poblaciones
locales dentro de una rea ms extensa, que estn conectadas a travs de una migracin limitada. Si una
poblacin es una coleccin de individuos, una metapoblacin es una coleccin de poblaciones. Este
enfoque es, con frecuencia, necesario para el estudio de la dinmica de especies que se distribuyen en
parches o en hbitats con disturbio frecuentes. En estos casos, el movimiento de individuos y genes
entre poblaciones locales puede constituir una diferencia importante para la persistencia de las especies
(Hanski 1999). Las especies raras, casi por definicin, se distribuyen como parches en el paisaje y deben
ser los principales candidatos para estudios empricos de metapoblaciones.
Hay importantes diferencias entre el enfoque de metapoblaciones y los enfoques tradicionales para la
prediccin de la persistencia de especies. Como se mencion, son las poblaciones locales y no los
individuos las que constituyen las unidades de observacin. En consecuencia, se considera que los
procesos en el mbito de poblaciones -la extincin y la colonizacin- tienen un mayor impacto en la
persistencia en comparacin con los procesos demogrficos. La mayora de los modelos de
metapoblaciones estn basados en las observaciones de patrones de ocupacin de parches de hbitat y
requieren de menor cantidad de datos que los modelos demogrficos. De hecho, los modelos del tipo
funciones de incidencia requieren de una sola evaluacin del patrn de ocupacin (Hanski 1994).
Adems, debido a que los modelos de metapoblaciones son, con frecuencia, espacialmente explcitos,
podemos modelar el efecto de la desaparicin de poblaciones locales especficas sobre la probabilidad
de persistencia de la metapoblacin. Esta caracterstica es til para la evaluacin de planes de gestin
alternativos.
Debemos enfatizar que aunque el enfoque de metapoblaciones es frecuentemente valioso para explicar
la persistencia de especies, no lo es en todos los casos, y en ocasiones no puede ser empleado para
algunas especies distribuidas en parches. No obstante, la teora de metapoblaciones se ha aplicado
exitosamente al estudio de una gama diversa de organismos, incluyendo mamferos, aves, reptiles,
anfibios, mariposas, escarabajos, moscas, avispas parsitas, coppodos, plantas y enfermedades
humanas, entre otros. Las caractersticas comunes de las especies estudiadas en el contexto de
metapoblaciones incluyen poblaciones efmeras, una aparente incapacidad para ocupar todos los parches
favorables, generaciones relativamente cortas, altas tasas reproductivas y una carencia de estados de
vida crpticos que nos puede llevar a documentar falsas colonizaciones.

Dinmica de metapoblaciones en el Matorral de Florida: el caso de Polygonella basiramia


El Matorral de Florida es una asociacin vegetal xrica que se encuentra principalmente en una serie de
elevaciones que forman el sistema de paleodunas del centro de Florida. Las comunidades de este
Matorral tienen una estructura y distribucin heterognea debido a la existencia discontinua de fuegos,
suelos y topografa. La fase del Matorral de Ceratiola ericoides o romero de Florida es una de estas
comunidades. Tiene distribucin discontinua, se caracteriza por un rgimen de incendios con
frecuencias entre 20-60 aos y se encuentra en reas de arenas blancas con muy buen drenaje,
habitualmente en los puntos ms altos del relieve. La vegetacin dominante son los arbustos, formada
principalmente por Ceratiola ericoides con parches entremezclados de encinos enanos (Quercus spp.) y
palmetos (Serenoa repens y Sabal etonia). El pino de las arenas (Pinus clausa), si est presente, lo hace
de manera dispersa. El matorral de romero es estructuralmente nico porque dentro de la comunidad
existen reas abiertas o claros de arenas blancas que mantienen hierbas endmicas intolerantes al fuego
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y que dependen de estos claros para su persistencia (especialistas en


claros; Foto 1). Conforme pasa el tiempo desde el ltimo incendio,
las reas abiertas se reducen por la expansin de los arbustos y
lquenes en las orillas de los claros (Hawkes y Menges 1996), y
disminuye la calidad de estos micrositios para los especialistas de
los claros (Quintana-Ascencio y Menges 2000). La distribucin del
Matorral de Ceratiola en parches y su fuerte dependencia al
disturbio hacen de l un sistema excelente para la aplicacin de la
teora de metapoblaciones a plantas (Quintana-Ascencio y Menges
1996), siendo sta un rea de investigacin que, hasta recientemente,
ha incluido pocos estudios empricos (Husband y Barrett 1996). Foto 1. Un parche de Matorral de
Ceratiola ericoides o romero de Florida
La Polygonella basiramia (Small) Nesom & Bates (Polygonaceae) de aproximadamente 15 aos desde el
(Foto 2), comnmente conocida como tufed wireweed o Florida ltimo incendio. Los claros de arena entre
jointweed, tiene numerosas caractersticas que la hacen un excelente los arbustos constituyen un hbitat
eleccin para estudios de metapoblaciones. Es una perenne de vida importante para varias especies de
hierbas, incluyendo Polygonella
corta que, con frecuencia, se reproduce durante su segundo ao. La basiramia.
brevedad de su vida brinda mayores oportunidades de observar
eventos de extincin y colonizacin en unos pocos aos.
Regionalmente tiene una distribucin restringida. Localmente se
encuentra principalmente en claros dentro de parches de Matorral de
Ceratiola. Esta especie depende del fuego para mantener su hbitat
abierto, pero no sobrevive el fuego y requiere para su recuperacin
de la recolonizacin desde subpoblaciones cercanas. Las semillas
son pequeas (2 mm) y no parecen presentar adaptaciones
especficas para dispersin. Carece de un banco de semillas
persistente que pueda obscurecer la dinmica de colonizacin,
caracterstica importante que coloca a esta especie aparte de la
mayora de las plantas estudiadas en el contexto de metapoblaciones.
La estructura espacial del hbitat de Polygonella basiramia (claros Foto 2. Polygonella basiramia mostrando
de arenas blancas en el Matorral de Ceratiola) es muy parcheado su caracterstico patrn de ramificacin
(Figura 1). Los claros que presentan las poblaciones locales de esta basal. La bandera a la derecha tiene
aproximadamente 25 cm de altura.
especie tienen tamaos y formas variables (de 2,3 m2 a 525 m2).
Consistente con la teora de metapoblaciones, las probabilidades de
extincin y colonizacin y la probabilidad de ocurrencia de Polygonella basiramia se asocian con las
propiedades de los claros (rea y aislamiento). La probabilidad de ocurrencia se incrementa en claros
grandes y agregados. As, las poblaciones locales que ocupan claros pequeos tienen mayores
probabilidades de sufrir extincin que aquellas que ocupan claros ms grandes. La probabilidad de que
un claro desocupado sea colonizado disminuye con el aislamiento de ste de otros claros ocupados
(fuentes potenciales de semillas). Dado que estos resultados derivan directamente de la teora de
metapoblaciones, podremos construir modelos para simular la dinmica de metapoblaciones y predecir
la probabilidad de que la Polygonella basiramia persista en el Matorral de Florida bajo regmenes de
incendio diferentes.
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La biologa de metapoblaciones: de la teora a la aplicacin


En los treinta aos desde que Levins propuso por primera vez el
concepto de metapoblaciones (Levins 1969), la teora ha
experimentado considerable desarrollo y refinamiento. Los modelos
son cada vez ms espacialmente explcitos y algunos comienzan a
considerar la dinmica de los parches adems de la dinmica de las
especies. (Keymer et al. 2000). La teora de metapoblaciones ha
madurado hasta el punto en donde es apropiado expandir nuestras
pruebas empricas y la aplicacin de la teora a preguntas sobre la
persistencia de especies y su conservacin. Debemos determinar en
cules especies la aplicacin de este cuerpo terico puede ayudar a
los responsables del manejo del territorio a tomar decisiones de
conservacin basadas en informacin biolgica. Hasta ahora el
trabajo emprico indica que algunas especies persisten en un balance
de extinciones y colonizaciones locales. Este hecho lleva, sin
discusin, a la ms importante implicacin de la teora de
metapoblaciones para la conservacin: en algunas especies, la
preservacin de hbitat ocupado por las poblaciones focales o Figura 1. Mapa del hbitat de
ncleo no ser suficiente para su persistencia. Las reservas deben Polygonella basiramia en un parche de
incluir amplias extensiones con parches de hbitat desocupado que Matorral de Florida. El nmero de
individuos que se encontr en cada claro
faciliten a estas especies su persistencia como un equilibrio se representa con diferentes colores: rojo
dinmico entre extincin y colonizacin. oscuro = 9-11; rojo claro = 2-5; rosa = 1;
blanco = no ocupado.

Agradecimientos
Agradezco a Pedro F. Quintana-Ascencio la traduccin de este manuscrito. Griselda Quintana Ascencio
revis la traduccin. El programa de Conservacin de Especies en Peligro de Extincin de la Divisin
Forestal de Florida (Florida Division of Forestrys Statewide Endangered and Threatened Plant
Conservation Program) financi mi investigacin. La Estacin Biolgica Archbold facilit el uso de sus
instalaciones.

Referencias
Guitrrez, D. 2002. Metapoblaciones: un pilar bsico en biologa de
conservacin. Ecosistemas 2002/3 (URL:
www.aeet.org/ecosistemas/investigacion3.htm).
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