Page 1

Evolusi Struktur Populasi dalam Top Predator Sangat Sosial,

Paus Pembunuh
A. Rus Hoelzel, * Jody Hey, Marilyn E. Dahlheim, à Colin Nicholson, * Vladimir Burkanov, à dan
Nancy Black§
* Sekolah Biologi dan Ilmu Biomedis, Universitas Durham, Durham, Inggris; Departemen Genetika, Rutgers
University; àNational Laboratorium Mamalia Laut, National Marine Fisheries Service, Seattle, Washington; dan §Monterey Bay
Cetacean Project, Pacific Grove, California
Partisi sumber daya intraspesifik dan afiliasi sosial baik memiliki potensi untuk struktur populasi, meskipun
jarang mungkin untuk langsung menilai dampak dari mekanisme ini pada keragaman genetik dan perbedaan populasi. Di sini,
kami alamat ini untuk paus pembunuh (Orcinus orca), yang mengkhususkan diri pada spesies mangsa dan strategi berburu dan memiliki panjang
afiliasi sosial jangka melibatkan pria dan wanita. Kami menggunakan penanda genetik untuk menilai struktur dan
sejarah demografi penduduk regional dan menguji hipotesis yang dikenal spesialisasi mencari makan dan matrifocal
sosialitas memberikan kontribusi signifikan terhadap evolusi struktur populasi. Kami menemukan struktur genetik di antara sympatry
populasi mencari makan spesialis (ekotipe) dan bukti untuk isolasi oleh jarak dalam sebuah ekotipe. Fitting dari
isolasi dengan Model migrasi menyarankan berlangsung, tingkat rendah migrasi antar populasi daerah (dalam dan
antara ekotipe) dan ukuran yang efektif kecil untuk penduduk lokal yang masih ada. Pendirian penduduk lokal dengan matrifocal
kelompok sosial ditandai dengan pola tetap haplotipe mtDNA pada populasi daerah. Simulasi menunjukkan bahwa
ini terjadi dalam 20.000 tahun terakhir (setelah maksimum glasial terakhir). Data kami menunjukkan peran kunci untuk sosial dan
perilaku mencari makan dalam evolusi struktur genetik antara populasi sejenis dari paus pembunuh.
Pengantar
Perilaku sosial dapat mempengaruhi struktur populasi
melalui pengaruh pada bubaran. Dampak terbesar akan
adalah ketika kedua jenis kelamin cenderung philopatric. Berbagai faktor
dapat mempromosikan perilaku sosial dan Filopatri kelompok sosial,
termasuk strategi antipredator dan perawatan koperasi
muda, tapi di sini, kita fokus pada perilaku mencari makan. Untuk
Misalnya, mencari makan habitat (kekeringan yang lebih besar) diperkirakan
mempromosikan sosialitas dalam tikus mol umum (Cryptomys
hottentotus) (Spinks et al. 2000) dan berburu sosial untuk
mengurangi biaya energik pada anjing berburu Afrika (Lycaon
pictus; Creel dan Creel 1995). -Sex bias penyebaran dari
kelompok natal khas, sering melibatkan penyebaran laki-laki
spesies mamalia (Greenwood 1980). Namun, ulang
eksploitasi sumber bisa mempromosikan Filopatri pada kedua jenis kelamin
jika sumber makanan langka (seperti untuk tikus mol umum;
Spinks et al. 2000) atau eksploitasi mereka efisien membutuhkan
kerjasama yang signifikan, belajar, atau pelatihan. Dalam kedua
kasus, orang mungkin risiko penurunan kebugaran ketika mereka
meninggalkan grup natal untuk bergabung dengan kelompok yang mencari makan pada-beda dalam
sumber daya yang berbeda-atau strategi lain. Keuntungan ini untuk
Filopatri akan bertentangan dengan tekanan untuk silang. Bagai Mana-
pernah, untuk menghindari kawin sedarah depresi, kami sarankan-strategi yang
egy dari Filopatri sosial individu dan '' gamet penyebaran ''
bisa berkembang. Artinya, individu dapat tetap natal yang
kelompok sosial tapi mereproduksi di tempat lain selama di- sementara
teractions atau kunjungan (ini akan berarti bias laki-laki
penyebaran genetik pada mamalia).
Sejauh mana koherensi kelompok sosial
dipengaruhi oleh mencari makan strategi dapat ditentukan oleh var-
Faktor ious termasuk distribusi musiman mangsa, yang
ukuran dan kepadatan patch mangsa, dan perilaku mangsa
spesies. Namun, interaksi kooperatif antara pembunuh
Paus memangsa ikan (Hoelzel 1993; Ford dan Ellis
2006) dan laut mamalia (Hoelzel 1991; Pitman et al.
2001) telah dijelaskan, karena memiliki pelatihan jelas antar
tindakan antara orang tua dan anak (Hoelzel 1991; Guinet
dan Bouvier 1995).
Pembunuh Paus adalah spesialis sumber daya yang sangat sosial.
Studi photoidentification jangka panjang telah disediakan de-
Data ekor asosiasi dan gerakan pola dan sedikit
bukti perekrutan untuk '' penduduk '' populasi lain
dibandingkan dengan kelahiran atau kerugian selain melalui kematian (Bigg
et al. 1990; Ford et al. 1994; Dahlheim et al. 1997; Matkin
et al. 1999). Resident populasi didefinisikan sebagian oleh
mencari makan spesialisasi pada mangsa ikan berbeda dengan '' transit
Sient '' populasi yang tampaknya mengkhususkan diri pada marine
mamalia (terutama) dan mangsa burung (Bigg et al 1990;. Ford
et al. 1998; Ford dan Ellis 1999). Populasi transient
dianggap bergerak pada rentang geografis yang lebih luas
(Meskipun ini belum diuji secara ketat) dan memiliki lebih sedikit
kelompok sosial kohesif (Dahlheim et al 1997;. Ford dan
Ellis 1999). Data penampakan telah ditetapkan populasi penduduk
di wilayah geografis inti yang berbeda (dengan perilaku mulai
yang mungkin tumpang tindih dalam beberapa musim), masing-masing terdiri dari bentangan
polong tiple, tidak ada yang telah diamati dalam hubungan
dengan polong dari populasi geografis lainnya. Data ini
yang terbaik untuk '' warga selatan '' ditemukan musiman
off Washington State dan British Columbia, yang '' Utara
warga 'ditemukan di lepas British Columbia (Bigg et al 1990.;
Ford et al. 1994), yang '' warga Alaska Tenggara '
(Dahlheim et al. 1997), dan warga menemukan di Prince
William Sound (Matkin et al. 1999). Penelitian yang lebih baru
mulai mendokumentasikan populasi penduduk dari Kam-
Chatka Peninsula, Kepulauan Aleut, dan di '' Laut Bering '',
tetapi ini saat ini didefinisikan kurang jelas. Sebuah Pu- lanjut
Populasi tative biasanya didistribusikan lebih lanjut lepas pantai (yang
'' Offshores ''; Ford et al. 1994) diketahui dalam waktu kurang rinci. Itu
nama-nama ekotipe ini mungkin tidak secara penuh merefleksikan perilaku mereka
atau ekologi, tetapi mereka mapan dalam literatur dan
Oleh karena itu, akan digunakan di sini.
Paus pembunuh telah mengungkapkan sangat sedikit mtDNA varia-
tion seluruh dunia; perbedaan Namun, ada tetap
Kata kunci: evolusi, genetika populasi, mamalia laut, sosial
tingkah laku.
E-mail: arhoelzel@dur.ac.uk.
Mol. Biol. Evol. 24 (6): 1407-1415. 2007
doi: 10,1093 / molbev / msm063
Muka Access publikasi 30 Maret 2007
Ó Penulis 2007. Diterbitkan oleh Oxford University Press atas nama
Masyarakat untuk Molecular Biology and Evolution. Semua hak dilindungi.
Untuk izin, silakan e-mail: journals.permissions@oxfordjournals.org

Halaman 2
antara beberapa populasi (Hoelzel et al. 1998, 2002).
Whitehead (1998) mengemukakan bahwa keanekaragaman mtDNA rendah
di matrilineal, spesies cetacean sosial (seperti sperma
Paus, Physeter catodon, dan paus pembunuh) mungkin mantan
plained oleh '' lalui budaya, '' meskipun beberapa penulis
menyatakan keberatan tentang ide ini (Mesnick et al.
1999; Schlotterer 1999; Tiedemann dan Milincovitch
1999). Hoelzel et al. (2002) mengemukakan bahwa paus pembunuh
telah melalui hambatan populasi (berdasarkan terutama
tes untuk netralitas, coalescent bukti expansion berdasarkan
sion, andthepatternofdiversity) andnotedthatifsothemag-
nitude perbedaan mtDNA antara populasi mungkin
kadang-kadang mencerminkan perbedaan antara garis keturunan sisa yang
selamat kemacetan, daripada diferensiasi terkait
ke waktu dalam isolasi. Ini bersama-sama dengan struktural matrilineal
mendatang populasi lokal berarti bahwa mtDNA relatif
tidak informatif tentang migrasi antara populasi ini
spesies (kecuali untuk menunjukkan bahwa migrasi perempuan belum oc-
curred antara populasi yang menunjukkan tetap mtDNA
perbedaan).
Di sini, kita menganalisis 16 mikrosatelit lokus DNA bersama-sama
dengan urutan daerah kontrol mtDNA lengkap untuk investigasi
tigate pola struktur penduduk dan aliran gen
(Baik laki-laki dan perempuan dimediasi) di antara populasi diduga
tions didefinisikan baik oleh berbagai geografis dan ekotipe. Kita
prediksi tes tentang struktur genetik populasi berdasarkan
pada konsekuensi kemungkinan sosialitas matrifocal dan hab-
ketergantungan ITAT diungkapkan melalui spesialisasi sumber daya
bersama oleh individu dalam kelompok sosial. Mencari makan spe
cializations sebelumnya telah disarankan untuk mempengaruhi
struktur genetik populasi predator sosial atas yang lain,
serigala abu-abu (Canis lupus;. Carmichael et al, 2001). Jika pembunuh
kelompok sosial paus ditemukan populasi ketika mereka mulai
mengeksploitasi sumber daya lokal, masyarakat pesisir maka masih ada di
Pasifik Utara seharusnya didirikan setelah habitat
dibebaskan dari bawah es setelah glasial terakhir
maksimum (LGM). Jika sosialitas dan pelatihan penting
menuju eksploitasi efisien mangsa, maka natal philo-
patry harus umum untuk individu dari kedua jenis kelamin (sebagai
terlihat dalam studi observasional jangka panjang; misalnya, Bigg et al.
1990), dan genetik penyebaran laki bias. Jika spe sumber daya
cialization menyebabkan diferensial habitat temporal dan spasial
menggunakan dan aliran gen berlangsung selama interaksi sementara
tions, maka kesempatan bagi mereka interaksi harus
relatif jarang terjadi, terutama di kalangan kelompok-kelompok yang mengejar
jenis mangsa yang sangat berbeda (misalnya, ikan vs mamalia), bahkan
ketika rentang mereka tumpang tindih. Kami menyelidiki masing-masing
prediksi.
Bahan dan Metode
Pengumpulan Sampel
Sampel dikumpulkan dari terdampar, tawanan, dan
Paus angon (yang terakhir dengan biopsi sampling, lihat
Hoelzel et al. 1998). Daerah yang sampel col-
lected ditunjukkan pada gambar 1. Ukuran total sampel
203: 27 dari Washington State penduduk selatan (SR),
36 dari warga Alaska Tenggara (AR), 14 dari puta- sebuah
populasi penduduk tive off Kamchatka di Rusia (RU), 20
dari populasi penduduk diduga dari Aleutian dan di
Laut Bering (BS), 14 dari populasi lepas pantai (OS),
31 dari polong sementara sampel di Alaska Tenggara (AT),
22 dari polong sementara sampel di California (CT), dan 40
sampel yang dikumpulkan dari wilayah tenggara Islandia (IC).
Ini sampel ukuran mengikuti pengecualian pertama yang diketahui atau-
der kerabat. Islandia termasuk sebagai outgroup untuk pro-
vide sampel yang akan geografis jauh dari semua
Sampel Pasifik Utara. Populasi penduduk yang ditunjuk
diduga memangsa terutama pada ikan, meskipun data untuk ini adalah
terkuat untuk populasi penduduk selatan dan Alaska.
Populasi sementara diketahui memangsa laut
mamalia (lihat Ford dan Ellis 1999). Mangsa off the
pantai tidak diketahui, meskipun isotop stabil dan organochlo-
Analisis rine menyarankan kemungkinan elasmobranch mangsa (Herman
et al. 2005). Paus Islandia dari pop sampel
modulasi diketahui memangsa ikan, meskipun makan yang
perilaku polong sampel tidak diketahui. DNA adalah mantan
diekstraksi dengan metode fenol-kloroform standar.
Polymerase Chain Reaction Amplifikasi
Primer untuk mtDNA terletak di tRNA
thr
dan tRNA
phe
memperkuat tRNA
pro
dan seluruh wilayah kontrol lokus untuk
total gabungan dari 995 bp (untuk primer dan con reaksi
ditions melihat referensi 33; 102 dari 203 urutan berasal dari
Hoelzel et al. 2002). Tidak ada variasi yang ditemukan dalam tRNA
pro
wilayah, dan oleh karena itu produk amplifikasi ini disebut
sebagai '' daerah kontrol. '' Amplified DNA dimurnikan pada
Kolom berputar QIAGEN dan sequencing maju dan mundur
menggunakan ABI 377 sistem otomatis. Mikrosatelit DNA
F
AKU G
. 1. Lokasi-sampel dan distribusi haplotipe mtDNA:
teks tebal abu-abu 5 ENPSR; hitam teks tebal 5 ENPAR; miring teks tebal 5
ENPT1; menguraikan teks 5 ENPO; lihat Hoelzel et al. (2002) untuk urutan
Data.
1408 Hoelzel et al.

Halaman 3
diamplifikasi dari 16 lokus. Lokus, referensi, dan polimer-
ase protokol reaksi berantai disediakan dalam tambahan
Lampiran 1 (Bahan Tambahan online). Amplified
mikrosatelit DNA dianalisis untuk variasi panjang pada
poliakrilamida denaturasi gel menggunakan imagin- neon
ing pada sequencer DNA ABI PRISM 377 otomatis setelah
penggabungan 1/10 fluorescent berlabel primer. Internal
penanda standar (Genescan-500 ROX, Applied Biosystems,
Foster City, CA) digunakan untuk menentukan ukuran alel.
Analisis Data
F
ST
(Menggunakan formulasi yang dijelaskan oleh Weir dan
Cockerham (1984) dan signifikansi perbedaannya
dari nol dihitung dengan menggunakan fstat (Goudet 2001).
Fstat juga digunakan untuk menilai bukti untuk seks-bias dis-
Persal (menggunakan perkiraan keragaman jenis kelamin tertentu dan penugasan
indeks pemerintah setelah Goudet [2001]). Hal ini dinilai untuk
hanya 3 sampel populasi terbesar dari Pasifik Utara
(SR, AR, dan AT) untuk menghindari masalah yang terkait dengan kecil
ukuran sampel (signifikansi diuji berdasarkan 1.000 randomiza-
tions). Tes Mantel (1.000 permutasi) untuk korelasi tersebut
tion antara jarak genetik dan geografis (F
ST
/ (1AF
ST
)
vs ln jarak geografis) dijalankan untuk subset dari pop yang
Doing menggunakan uji korelasi rank Spearman sebagai sebuah implementasi
mented di GENEPOP 3.1d (Raymond dan Rousset 1995a,
1995b). Jarak geografis yang perkiraan sebagai pra tersebut
Cukai deliniasi rentang populasi ini tidak diketahui.
Thelevelofgeneticdiversitywasestimatedasobserved
heterosigositas (H
o
) Andexpectedheterozygosity (H
e
) .Eval-
uation kemungkinan penyimpangan dari Hardy-Weinberg adalah
dilakukan dengan menggunakan uji Fisher dan rantai Markov
Metode (nomor dememorization, jumlah batch, itera-
tion per batch ditetapkan pada 1.000) menggunakan ARLEQUIN (Schneider
etal.2000) .LinkagedisequilibriumwastestedusingFisher itu
Tes yang tepat dan metode rantai Markov (dememoriza-
Nomor tion, jumlah batch, iterasi per batch ditetapkan pada
1.000), dilaksanakan di fstat.
Jumlah yang paling mungkin dari populasi yang diduga (K)
yang terbaik menjelaskan pola variabilitas genetik adalah
diperkirakan dengan menggunakan program STRUKTUR 1.0 (Pritchard
etal.2000) .Weassumedtheadmixturemodelandperformed
analisis mempertimbangkan baik independen dan cor
terkait model frekuensi alel. Burn-in panjang dan panjang
simulasi yang ditetapkan sebesar 500.000 dan 1.000.000 pengulangan,
masing-masing. Untuk menguji konvergensi dari prior dan
kesesuaian dipilih burn-in panjang dan simulasi
panjang, weranaseriesofindependentruns (4repeats) foreach
nilai K (untuk 1 K 9). Kami menguji apakah tertentu
individu adalah seorang imigran atau memiliki nenek moyang imigran
dengan menggunakan model dengan informasi kependudukan sebelumnya, sub
membagi individu ke dalam populasi K, sesuai dengan
Hasil dari analisis sebelumnya. Kita mengasumsikan v (migrasi
rate) 5 0,05 dan 0,01 (dan menyajikan data untuk v 5 0,05 menjadi-
menyebabkan kedua mengidentifikasi set yang sama migran diduga).
Perkiraan asimetris tingkat migrasi (M 5 4
N
e
m) antara subset dari populasi berpasangan, berdasarkan
Data mikrosatelit, dihitung menggunakan bermigrasi (Beerli
2002). Model bertahap mutasi (SMM) yang digunakan dan
rantai panjang digabungkan untuk estimasi. Panjang dari
berjalan yang dioptimalkan (penerimaan-penolakan. 2%, R, 1.2).
Berjalan awal ditetapkan memperkirakan h (4N
e
l, di mana l adalah mu- yang
Tingkat tasi) dan M dengan F
ST
dan memungkinkan M menjadi asymmet-
ric. Tayangan ulang yang ditetapkan dengan menggunakan estimasi parameter ditemukan
dengan jangka pertama dan memperpanjang Markov Chain Monte
Carlo simulasi yang diimplementasikan dalam bermigrasi
Program. Sebagai perbandingan, tingkat migrasi juga kal-
culated berdasarkan alel pribadi menggunakan GENEPOP 3.1d. Ini
Metode memberikan perkiraan multilokus dari efektif
jumlah migran (Nm) menurut Slatkin (1995). A
estimasi dikoreksi diberikan dengan menggunakan nilai-nilai dari terdekat
garis regresi (Barton dan Slatkin 1986).
Data untuk pasangan yang dipilih dari populasi juga
dipertimbangkan dalam isolasi model migrasi yang
eksplisit menggabungkan parameter untuk waktu penduduk
membelah, aliran gen dua arah setelah membelah, dan ketenarannya
ukuran lation, termasuk ukuran populasi leluhur
(Nielsen dan Wakeley 2001; Hei dan Nielsen 2004).
Model ini cocok menggunakan kerangka Bayesian yang pro
vides perkiraan untuk kepadatan probabilitas posterior
parameter model, mengingat data (menggunakan com- IM
Program puter dan asumsi SMM a; Hei dan Nielsen
2004). Kami menggunakan seragam (yaitu, tidak informatif) Distri- sebelumnya
bution. Ini berarti bahwa dalam banyak hal, parameter es-
timates setara dengan perkiraan kemungkinan maksimum
(Nielsen dan Wakeley 2001). Kami berlari nomor dari terkait
simulasi dengan berbagai tingkat pemanasan (35-80 rantai,
tergantung pada populasi dianalisis) diperlukan dalam rangka
untuk mencapai pencampuran yang memadai (Hei dan Nielsen 2004). Untuk
memperoleh perkiraan ukuran populasi efektif (N
e
), Migra-
tingkat tion, dan saat membelah, kami termasuk perkiraan
daerah kontrol tingkat mutasi mtDNA (dan tingkat skala untuk
lokus lainnya berdasarkan data mtDNA). Dengan perkiraan
tingkat mutasi, adalah mungkin untuk mendapatkan perkiraan N
1
,N
2
.
N
A
(Ukuran efektif populasi 1 dan 2 dan ances-
netral populasi, masing-masing) dan t (waktu sejak isolasi).
Juga menggunakan perkiraan 4N
1
l dan m
1
/ L (di mana l adalah neutrofil yang
tingkat mutasi netral dan m
1
adalah probabilitas migrasi per
Generasi per copy gen), adalah mungkin untuk mendapatkan perkiraan
dari jumlah efektif migran per generasi ke pop
modulasi 1 (yaitu, 2N
1
m
1
5 4N
1
l / (2 m
1
/ L)), dan juga untuk
2N
2
m
2
. Untuk mengakomodasi ketidakpastian substitusi
Harga, kami menggunakan 2 harga yang diumumkan: 1.5 Â 10
A8
per pasangan basa
per tahun (Hoelzel et al 1991;. Baker et al 1993.) dan
7.0 Â 10
A8
per basis per tahun (Harlin et al. 2003). Semua
set data yang digunakan untuk analisis IM termasuk DNA se-
quence dari daerah kontrol mitokondria, bersama-sama dengan
15 lokus mikrosatelit (lokus FCB4 dihilangkan dari
analisis ini karena terjadinya ukuran alel besar-beda
ferences yang mungkin melanggar asumsi dari SMM).
Perbandingan berpasangan dipilih untuk menjadi wakil
dan untuk menjawab pertanyaan kunci tentang aliran gen antara dan
dalam ekotipe.
Hasil
Ada 6 Kendali mtDNA daerah haplotipe
antara 8 populasi dimasukkan dalam penelitian ini, dan masing-masing
telah dilaporkan sebelumnya (ENPSR, ENPAR, ENPO,
dan ENPT1 di Pasifik Utara dan ENAI1 dan ENAI2
Evolusi Killer Whale Penduduk Struktur 1409

Page 4
off Islandia; Hoelzel et al. 2002). Dalam semua puta- sampel
populasi tive di Pasifik Utara (termasuk dalam hal ini
studi), semua individu berbagi populasi tertentu yang sama
haplotipe. The popu- sementara geografis batas-batasnya
lations di California dan Alaska Tenggara bersama sama
haplotype tunggal (ENPT1), sedangkan semua warga-jenis pop
Doing memiliki 1 dari 2 haplotipe (ENPSR atau ENPAR), dan
sampel lepas pantai memiliki haplotype terpisah (ENPO;
ara. 1). Hubungan genetik antara haplotipe ini
dan 2 ditemukan dari IC (perbedaan dikoreksi mulai
dari 0,1% antara ENPSR dan ENPAR menjadi 0,9% menjadi-
tween ENPT1 dan ENAI1) telah dilaporkan sebelumnya
(Hoelzel et al. 1998, 2002). Selanjutnya 4 haplotype
yang ditemukan di antara 7 paus sementara sampel dari Pangeran
Williams Sound ke Kepulauan Aleut, namun populasi diduga ini
tion tidak cukup baik untuk memasukkan sampel dalam penelitian ini
(Data tidak ditampilkan). F
ST
nilai tidak dihitung untuk
mtDNA karena variasi dalam sebagian besar populasi fokus
adalah nol.
Untuk data DNA mikrosatelit, ada tidak
deviasi yang konsisten setelah Bonferoni koreksi dari Hardy-
Harapan Weinberg (Tabel 1) atau linkage disequilibrium
antara pasangan lokus (disequilibrium linkage signifikan ditemukan
onlyforK2aand MK9inIC, andMK5 andFCB4intheRus-
populasi sian). Ukuran F
ST
membandingkan 8 diduga
populasi ditunjukkan dalam tabel 2. Pentingnya-beda tersebut
ference dari nol untuk setiap nilai yang diberikan (tanpa Bonferoni
koreksi; thecorrectedcriticalvaluewouldbe0.0018) .the
relationshipbetweengeneticandgeographicdistancefor yang
4putativeresidentpopulationsshowedapositivecorrelation
(Penduduk selatan, penduduk Alaska Tenggara, penduduk
Paus haplotipe dari daerah Aleutian / Laut Bering,
dan paus haplotype penduduk dari Kamchatka Penin-
wilayah sula di Rusia; ara. 2; Korelasi rank Spearman,
P 5 0,04). Bukti untuk penyebaran-bias laki-laki terlihat
estimasi keragaman yang lebih tinggi untuk laki-laki dalam SR, AR,
dan AT populasi (untuk laki-laki Hs 5 0,583; betina
Hs 5 0,547; P 5 0.029) dan tugas lemah (laki-laki:
meanAI 5 À0.960; betina: meanAI 5 0,681; P 5 0,03).
Penilaian struktur penduduk berdasarkan
Perkiraan kemungkinan Bayesian (menggunakan STRUKTUR) adalah
ditunjukkan pada gambar 3. Kemungkinan tertinggi ditemukan
K 5 7 populasi, dan nilai kemungkinan konsisten
antara 4 ulangan berjalan. Semua populasi diduga adalah
didukung dengan pengecualian dari populasi Laut Bering,
yang tampaknya terdiri dari campuran hewan
dari Kamchatka dan Alaska Tenggara, mungkin menunjukkan
batas populasi di wilayah itu. Perhatikan bahwa semua ini
hewan memiliki Alaska penduduk mtDNA haplotype, seperti halnya
penduduk Alaska Tenggara, sedangkan Kamchatka
hewan memiliki selatan penduduk mtDNA haplotipe. Af-
ter menetapkan 7 populasi yang ditunjukkan dengan berjalan awal,
kita bisa mengidentifikasi beberapa migran diduga atau individu
dengan keturunan migran. Ini ditunjukkan pada gambar 3 dengan
panah (menghilangkan RU dan BS populasi). Hanya mereka
dengan signifikansi P, 0,001 ditampilkan. Salah satunya
menunjukkan peristiwa migrasi antara lepas pantai dan transit
masyarakat Sient (antara 2 garis keturunan mtDNA utama
Pasifik Utara; cf., Hoelzel et al. 2002). Juga menyarankan
2 migran dari RU AR dan keturunan migran menjadi-
tween transien dan penduduk Islandia.
T
sanggup
1
Diharapkan
(
H
e)
dan
Teramati
(
H
o)
Heter
ozygosity
Perkiraan
per
Micr
osatellite
DN
A
Tempat
dan
P
opulation
SR
RU
AR
BS
OS
A
T
CT
SAYA MENGERTI
Locu
s
H
o
H
e
H
o
H
e
H
o
H
e
H
o
H
e
H
o
H
e
H
o
H
e
H
o
H
e
H
o
H
e
MK5
0.80
7
0.70
7
0.64
3
0.69
6
0.57
1
0.64
7
0.80
0
0.69
7
0.61
5
0,615
0.77
4
0,757
0.76
2
0,759
0.65
8
0.640
FCB
12
0.43
5
0.61
8
0.57
1
0.61
1
0.36
3
0.56
8
0,45
0
0.43
2
0.25
0
0,496
0.40
0
0,493
0.65
0
0,631
0.02
9*
0,165
EV1
0,45
5
0,55
8
0.78
6
0.68
8
0.20
6
0.26
9
0,55
0
0.57
9
0.83
3
0,721
0.71
4
0,732
0.68
2
0,674
0,51
3
0,531
EV5
0.72
0.63
0
0.42
9
0.52
1
0.38
9
0.47
7
0.35
0
0.38
8
0,15
4*
0,526
0.80
0
0,689
0.59
1
0,689
0.69
2
0,753
EV3
7
0,39
1
0.61
9
0.42
9
0.58
5
0.67
7
0,73
5
0.40
0
0.59
9
0.36
4
0,532
0.50
0
0,592
0.65
0
0,790
0.63
7
0,669
FCB
4
0,45
5
0,55
5
0.64
3
0.64
8
0.83
3
0.82
0
0.65
0
0.86
9
0.53
9*
0,837
0.76
7
0,856
0.94
7
0,935
0.65
8
0,734
KW1
2a
0.92
6
0.79
2
0.71
4
0.60
8
0.52
8
0.62
1
0.68
4
0.63
2
0.38
5
0,705
0.71
0
0,777
0.85
7
0.761
0.82
5
0,692
KW2
sebuah
0.58
3
0,73
0.46
2
0.64
6
0.66
7
0.53
4
0.23
5
0.41
5
0.76
5
0,779
0.77
4
0.820
0.80
9
0,853
0.71
1
0,686
FCB
5
0.72
7
0.70
4
0.21
4
0.26
2
0.68
8
0.70
1
0.50
0
0.66
5
0.75
0
0,851
0.79
3
0,758
0.66
7
0,764
0.63
2
0,732
FCB
17
0.58
3
0.49
9
0.23
1
0,51
7
0.65
7
0.56
0
0.46
1
0.60
2
0.54
6
0,437
0.70
0
0,505
0.57
1
0,629
0.48
7
0.529
BA4
17
0.37
0.30
7
0.38
5
0.40
3
0,17
7
0.21
6
0.60
0
0,51
0
0.37
5
0.385
0.48
4
0,597
0.33
3
0.340
0.28
2
0,324
GA
TA053
0
0
0
0
0
0
0
0
0.07
7
0,262
0.38
7
0,428
0.23
8
0,267
0.41
0
0,435
GT4
8
0,31
6
0.50
1
0.61
5
0.64
9
0.64
5
0.64
6
0.64
7
0.61
9
0.50
0
0,579
0.66
7*
0,844
0.47
6
0,736
0,55
9*
0,760
GT1
42
0.63
0.58
6
0.50
0
0.52
1
0.47
2
0.52
0
0.70
0
0.56
8
0.23
1
0.351
0.56
7
0,516
0.80
9
0,697
0.82
5
0,619
MK9
0.57
9
0.64
3
0.35
7
0.53
7
0.52
9
0.64
1
0.42
1
0.56
3
1.00
0
0,811
0,74
1
0,762
0.83
3
0,767
0.78
4
0.670
GA
TA098
0,14
8
0,24
2
0.28
6
0.50
8
0,08
6*
0,31
1
0.25
0
0.23
2
0.23
1
0,289
0.61
3
0,552
0,45
0
0,582
0,31
6
0,347
Menegaskan
usia
Gene
Keragaman
0.42
0
±
0,255
0.48
2
±
0,264
0.47
9
±
0,266
0.50
6
±
0,269
0.48
9
±
0,278
0.60
5
±
0,32
1
0.59
1
±
0,31
6
0.54
8
±
0.29
2
N
OTE
.-SR
5
selatan
penduduk,
RU
5
Rusia
warga,
AR
5
Tenggara
Alaska
penduduk,
BS
5
Bering
Laut
warga,
OS
5
lepas pantai,
AT
5
Tenggara
Alaska
transien,
CT
5
California
transien,
SAYA MENGERTI
5
Islandia.
*
S
ignificant
deviasi
setelah
Bonferoni.
1410 Hoelzel et al.

Halaman 5
Semua perbandingan berpasangan untuk perkiraan aliran gen
berdasarkan alel swasta ditampilkan dalam diagonal atas
dari matriks pada tabel 2. perbandingan Pasifik Utara adalah
juga dinilai menggunakan bermigrasi. Kedua likeli- maksimum
Metode hood di bermigrasi dan metode alel pribadi
mengasumsikan bahwa populasi dalam migrasi / penyimpangan keseimbangan.
Dalam rangka untuk menilai peran aliran gen dalam sebuah nonequilibrium
Model, di mana populasi sampel mungkin baru-baru ini
dipisahkan dari populasi leluhur, kita cocok dengan data
isolasi dengan model yang migrasi. Estimasi parameter
dari model ini, seperti yang diterapkan dalam program IM, yang
diberikan dalam tabel 3, termasuk tes membandingkan RU dengan
Populasi BS dipindahkan seperti yang ditunjukkan oleh analisis
STRUKTUR. Sebuah tes sederhana digunakan untuk melihat apakah migrasi
Perkiraan tingkat nol dapat ditolak (Nielsen dan Wakeley
2001). Gambar 4 menggambarkan profil probabilitas untuk 2 kunci
perbandingan. Menggunakan IM, kami mampu memperoleh berulang
posterior estimasi kepadatan untuk semua perbandingan disertakan
dengan satu pengecualian (AR, BS pasangan). Secara keseluruhan, ada kira-
pir menjadi sinyal kuat dari aliran gen dalam data tersebut, dengan
pasang hampir semua dibandingkan populasi menunjukkan gen
mengalir dalam setidaknya satu arah. Laju aliran gen bervariasi; bagai mana-
pernah, banyak yang lebih besar dari atau sama dengan 1, cukup untuk pra-
melampiaskan akumulasi perbedaan yang cukup (Wright
1931). Hasil migrasi tampaknya menunjukkan aliran gen menjadi-
tween bahkan populasi yang jauh. Secara khusus, Islandia
dan Alaska Resident populasi menunjukkan signifikan
bukti aliran gen (dari IC ke AR), meskipun dalam hal ini
kasus, nilai estimasi adalah yang terendah di antara statisti- yang
Cally tingkat migrasi yang signifikan ditemukan dalam penelitian ini. Dalam prinsip
prinsip-, sinyal bisa disebabkan oleh aliran gen langsung, tetapi lebih
mungkin untuk gen mengalir melalui populasi lain.
Lokasi puncak untuk N
e
dan parameter t
Perkiraan ditunjukkan dalam tabel 3, untuk masing-masing 2 mutasi
Harga yang digunakan. Beberapa pola yang jelas. Pertama, efektif
ukuran populasi daerah cukup kecil, umumnya
di bawah 1.000 dan sering kurang dari 50 jika kita mengadopsi tinggi
Tingkat mutasi (tabel 3). Selanjutnya, laut-mamalia-makan
ekotipe menunjukkan populasi efektif secara konsisten lebih besar
ukuran dari ikan pemakan ekotipe (misalnya, menggunakan mu- tinggi
Tingkat tasi, rata-rata untuk AR adalah 67, sedangkan rata-rata
AT adalah 205). Waktu sejak divergence juga lagi di
rata-rata untuk perbandingan antara ekotipe (menggunakan tinggi yang
er tingkat mutasi, 5160 dibandingkan dengan 1.714). Regional
populasi tampaknya telah berlangsung selama ribuan tahun
dan mungkin, tergantung pada tingkat mutasi, puluhan
ribuan tahun. Pola menonjol selanjutnya adalah bahwa
perkiraan ukuran populasi efektif pop sampel
Doing yang selalu sebagian kecil dari perkiraan untuk
populasi leluhur.
Karena sebagian besar analisis menghasilkan temuan yang signifikan
aliran gen, bahkan di antara populasi terpisah secara geografis
tions, kami khawatir bahwa perkiraan ini mungkin
artefak dari model mutasi yang digunakan. Secara khusus, ketika
mutasi condong ke focal length tertentu untuk
alel mikrosatelit (yaitu, untuk beberapa panjang alel x, mutasi
Harga dari x lebih rendah daripada tingkat mutasi terhadap
x), hal ini dapat menghasilkan penampilan palsu aliran gen
(Zhivotovsky et al. 1997). Bukti semacam ini bias
untuk lokus mikrosatelit baru-baru ini ditemukan pada manusia
dan simpanse (Sainudiin et al. 2004), dan memiliki po yang
bangkan untuk membuat populasi terpisah tampak lebih mirip
daripada mereka akan di bawah model mutasi sederhana bertahap
(Garza et al 1995;. Xu et al 2000.).
Untuk menilai pengaruh bias terhadap panjang fokus,
sebuah program komputer yang dimodifikasi ditulis di mana
Tabel 2
F
ST
Nilai untuk Perbandingan Berpasangan Penduduk (diagonal rendah), Perkiraan Gene Arus Berdasarkan Swasta alel
Metode (atas diagonal), dan Directional Perkiraan dari bermigrasi dalam kurung untuk Sampel Pasifik Utara (kiri ke
di atas diikuti oleh atas ke kiri)
SR
RU
AR
BS
OS
AT
CT
SAYA MENGERTI
SR
-
1.43 (0.48, 0.21)
2.57 (1.10, 0.29)
1,64 (0,50, 0,20)
0.92 (0.55, 0.22)
1,24 (1,44, 0,29)
1.04 (0.62, 0.22)
1.06
RU
0,121 **
-
1.90
1.91 (0.99, 0.94)
0.70 (0.85, 0.98)
0,82 (0,88, 1,04)
0.57 (0.99, 0.89)
0,45
AR
0.067 ***
0,091 ***
-
3.73 (0.92, 1.10)
1,67 (0,93, 1,08)
1,37 (2.83, 2.18)
0.78 (0.95, 1.07)
0.71
BS
0.077 **
0.042 **
0,024 **
-
0,82 (1,03, 0,97)
1,41 (0,90, 0,97)
0.89 (1.03, 0.93)
0.62
OS
0,162 *
0,232 *
0,216 **
0,211
-
1,68 (0,88, 1,04)
1.51 (1.07, 0.98)
0.62
AT
0,137 ***
0,169 ***
0,171 ***
0,154 **
0,102 *
-
3.19 (1.04, 0.86)
0.96
CT
0,141 ***
0,189 ***
0,171 ***
0,167 **
0,134 *
0,037 ***
-
1.08
SAYA MENGERTI
0,145 ***
0,235 ***
0,193 ***
0,195 **
0,166 **
0,145 ***
0,133 ***
-
N
OTE
.-SR 5 warga selatan, RU 5 warga Rusia, AR 5 warga Alaska Tenggara, BS warga 5 Bering Sea, OS 5 lepas pantai, AT 5 Tenggara Alaska
transien, CT 5 California transien, IC 5 Islandia. *** P, 0,001; ** P, 0,01; * P, 0,05.
0
0.02
0,04
0.06
0,08
0.1
0.12
0,14
0.16
7
7.5
8
8.5
9
ln Jarak
FST / (1-FST)
F
AKU G
. 2. Isolasi-dengan uji jarak untuk korelasi antara geo
grafis dan genetik jarak antara 4 penduduk diduga-jenis
populasi sampel di Pasifik Utara. Jarak diukur dalam
kilometer.
Evolusi Killer Whale Penduduk Struktur 1411

Halaman 6
SMM termasuk bias terhadap alel yang paling umum di
sampel (untuk masing-masing lokus). Sepasang populasi tunggal adalah
dianalisis (AT, OS) dengan bias mutasi terhadap fokus
panjang alel dari 0,1. Dengan kata lain, tingkat mutasi diatur
lebih tinggi terhadap alel umum daripada itu jauh dari
alel umum, dengan faktor 10%. Hasilnya, tercantum dalam
baris terakhir tabel 3, yang sangat mirip dengan kasus dengan
tidak ada bias, termasuk hasil migrasi. Hal ini menunjukkan bahwa
sinyal luas aliran gen mungkin bukan karena
untuk proses mutasi yang condong ke satu fokus umum
panjang alel.
Diskusi
Fakta bahwa penduduk setempat polong penduduk kita
belajar di habitat pesisir di seluruh Pasifik Utara
terdiri dari semua individu tetap untuk population- yang sama
haplotype mtDNA tertentu menunjukkan bahwa ini mewakili
F
AKU G
. Tugas 3.-Proporsional ke salah satu dari 7 populasi diduga (dalam 7 warna yang berbeda) untuk masing-masing 203 paus individu dalam studi
ini.
Penduduk asal ditunjukkan di bawah histogram, dan migran diduga (M) atau individu dengan keturunan migran (A) yang ditunjukkan di atas
dengan
panah (panah pertama mengidentifikasi 2 orang signifikan).
Tabel 3
Hasil dari Analisis IM Berdasarkan m 5 1,5 3 10
28
atau (m 5 7 3 10
28
), Termasuk Modified (m) Pengelompokan Berdasarkan Hasil
dari STRUKTUR, dan Test Memasukkan Mutasi Bias (baris terakhir)
Population1
sebuah
Population2
sebuah
2N
1
m
1
b
2N
2
m
2
b
N
1
c
N
2
c
N
A
c
T
d
SR
AT
0,8 *
0,6
280 (60)
1.170 (250)
8.000 (1.700)
36.400 (7.800)
SR
AR
0
1*
150 (30)
130 (30)
5.900 (1.300)
7.000 (1.500)
SR
CT
0,6 *
0,9
260 (60)
860 (190)
8.200 (1.700)
18.100 (3.900)
SR
OS
0,6
0,7 *
180 (40)
310 (70)
6.900 (1.500)
8.100 (1.700)
SR
RU
6.2
2*
150 (30)
10 (3)
4.500 (1.000)
4.300 (900)
AT
AR
0,4
0,8 *
1.130 (240)
210 (50)
9.300 (2.000)
21.500 (4.600)
AT
CT
4.4
4,5
520 (110)
310 (70)
4.600 (1.000)
11.400 (2.400)
AT
OS
1.8
1*
1.010 (220)
370 (80)
8.700 (1.900)
26.300 (5.600)
AR
RU
16.9 *
1,9 *
460 (100)
40 (10)
9.600 (2.100)
6.600 (1.400)
AR
BS
25,1 *
2.7
460 (100)
100 (20)
8.700 (1.900)
10.300 (2.200)
CT
OS
0,8
0,8 *
860 (180)
310 (70)
8.800 (1.900)
18.200 (3.900)
RU
BS
3.6 *
8.7
70 (10)
210 (50)
8.400 (1.800)
8.700 (1.900)
AR
SAYA MENGERTI
0,2 *
0,3
90 (20)
190 (40)
5.700 (1.200)
2.800 (600)
Rum
BSM
3.7 *
12 *
70 (10)
250 (50)
9.300 (2.000)
13.600 (2.900)
AR
Rum
24.2 *
1,7 *
450 (100)
60 (10)
8.600 (1.900)
6.700 (1.400)
AR
BSM
16,8 *
2,8 *
310 (70)
80 (20)
8.900 (1.900)
9.100 (2.000)
SR
Rum
1.1
0,4
240 (50)
40 (10)
5.100 (1.100)
6.200 (1.300)
AT l Bias
OS l Bias
1.9
0,7 *
810 (170)
250 (50)
17.900 (3.800)
21.600 (4.600)
N
OTE
.-SR 5 warga selatan, RU 5 warga Rusia, AR 5 warga Alaska Tenggara, BS warga 5 Bering Sea, OS 5 lepas pantai, AT 5 Tenggara Alaska
transien, CT 5 California transien, IC 5 Islandia.
sebuah
Pasangan populasi yang digunakan dalam analisis, menggunakan sebutan populasi tertentu dalam teks. Sampel dimodifikasi Rusia dan Selat
Bering, berdasarkan
Analisis STRUKTUR seperti yang dijelaskan dalam teks, yang ditunjuk Rum dan BSM.
b
Perkiraan jumlah efektif salinan gen migran per generasi di setiap arah (ke Population1 dan ke Population2, masing-masing).
c
Ukuran estimasi populasi efektif untuk Population1, Population2, dan populasi leluhur, masing-masing.
d
Diperkirakan waktu dalam tahun di mana penduduk leluhur terbagi menjadi 2 populasi sampel.
* Statistik signifikan pada P, 0,05. Tingkat signifikansi tidak disesuaikan untuk beberapa perbandingan karena tes terpisah cenderung
independen, karena
ketidakpastian tentang hubungan filogenetik antara kelompok-kelompok dan sejauh mana aliran gen dengan populasi nonsampled bisa
berkontribusi pada munculnya gen
mengalir dalam perbandingan tertentu.
1412 Hoelzel et al.

Halaman 7
Peristiwa pendiri lokal, mungkin awalnya didirikan oleh tunggal
polong matrifocal. Tanpa imigrasi perempuan lanjut dari
kelompok matrifocal lainnya, populasi ini bisa berkembang,
menghasilkan polong baru dengan fisi, dan mempertahankan mtDNA yang sama
haplotipe antara semua individu dalam klan diperpanjang.
Perkiraan ukuran populasi efektif relatif rendah untuk
residentpopulationsincoastalhabitat.The1-bpmtDNAcon-
trol wilayah perbedaan antara 2 haplotype penduduk (lihat
Hoelzel et al. 2002) menunjukkan coancestry baru-baru ini, dan mungkin
kejadian sejarah dalam populasi umum sebelum
pendirian populasi pesisir yang masih ada. Pendirian
mayhaveoccurredafterthehabitatbecameavailablefollow-
ing zaman es terakhir, dan waktu perbedaan IM estimasi
pasangan yang konsisten dengan ini. Pembagian antara
ecotypesmaybeolderthandivisionswithinecotypes, meskipun
allappeartohaveoccurredsincetheLGM.Thedistributionof
haplotype terkait erat sama antara populasi
di kisaran geografis yang luas ini (gbr. 1) menunjukkan bahwa
haplotype bercabang di populasi sumber yang sama sebelumnya
dengan berdirinya populasi pesisir. Meskipun kami masih
tahu sedikit tentang perilaku dalam polong sementara, mereka tampak
menjadi lebih cair dalam komposisi dan mungkin menemukan sumber lebih
abroadergeographicrange (seereviewinBaird2000) .Ini
faktor dapat menyebabkan silang yang lebih besar dan akibatnya
lebih besar N
e
(Seperti yang ditunjukkan dari IM analisis).
Ukuran F
ST
antara populasi diduga adalah
sebanding besarnya perbedaan populasi lain
spesies mamalia besar (misalnya, beruang Kermode (Ursus
americanus kermodei) di British Columbia (Marshall dan
Ritland 2002); lynx (Lynx lynx) di Skandinavia (Rueness
et al. 2003); Wolves di Eropa (Lucchini et al 2004.); dasar air
lumba-lumba tlenose (Tursiops memotong) di Mediterania
Sea (Natoli et al. 2005)). Kebanyakan populasi diduga iDEN-
tified oleh geografi dan ekotipe didukung dengan baik
dengan metode penugasan diimplementasikan dalam STRUKTUR.
Penataan geografis yang jelas terlihat meskipun fakta
bahwa kelompok-kelompok sosial paus pembunuh diketahui mampu
excursionsofatleastseveralthousandkilometers (Stenersen
dan Simila 2004). Sistem dari Kamchatka
Semenanjung ke BS (gbr. 1) akan membutuhkan resolusi lebih lanjut,
meskipun perbedaan yang signifikan ditemukan berdasarkan F
ST
.
dan analisis IM alternatif (berdasarkan penugasan dari
STRUKTUR) tidak meningkatkan bukti untuk isolasi
(Tabel 3). Isolasi menurut jarak disarankan dalam sebuah eco-
ketik dengan pola yang jelas pada gambar 2 (meskipun num kecil
ber populasi berarti kekuatan statistik yang rendah). Pada saat yang sama
waktu, ekotipe yang berbeda menunjukkan F
ST
nilai dalam sympatry yang
yang besarnya sama seperti antara populasi dari
ekotipe yang sama di kedua sisi Pasifik. Implikasinya
adalah bahwa kedua jarak geografis dan ekotipe spesialisasi
penting dalam populasi penataan. Besarnya
Perkiraan aliran gen yang sangat mirip untuk perbandingan dalam
dan antara ekotipe (lihat tabel 2 dan 3). Sebuah perbandingan
analisis data jantan dan betina pada struktur populasi
mendukung hipotesis bahwa penyebaran genetik di bawah ini
Model harus dimediasi oleh laki-laki (meskipun ini umum
untuk mamalia dalam setiap peristiwa).
Ada kemungkinan bahwa populasi regional sampel semua
berkembang sebagai pendiri dari salah satu atau pop yang lebih besar leluhur beberapa
Doing. Sebagai contoh, habitat pesisir ditempati oleh orang-
populasi hanya menjadi tersedia setelah es mundur
beberapa 10.000-15.000 tahun yang lalu. Spesies lain (misalnya, botol-
lumba-lumba hidung) menunjukkan besar, populasi lepas pantai beragam
dan masyarakat pesisir daerah kecil yang secara genetik
dibedakan dari satu sama lain (Natoli et al. 2004, 2005).
Namun, penjelasan alternatif yang mungkin penting
untuk ukuran populasi leluhur yang besar dari perkiraan IM
adalah bahwa nenek moyang penduduk ini sendiri
b
Kemungkinan
sebuah
0
10.000
20.000
30.000
0.02
0,016
0,012
0,008
0.004
0
1
100
10.000
100.000
SR
AR
Leluhur
0
0.004
0,008
0,006
0.002
Waktu (tahun)
0
20.000
40.000
60.000
0
0,008
0.004
0,006
0.002
0
3.0
6.0
9.0
AR
SR
SR
AR
0
0,003
0,006
0,012
0,009
N
e
1
100
10.000
100.000
0
0.004
0,006
AT
AR
Leluhur
0.002
Migran
0
0.01
0.10
1.0
10,0
100,0
AR
AT
AT
AR
0
0.004
0,008
0,012
0,016
0.020
F
AKU G
. 4.-Ilustrasi distribusi yang mewakili perkiraan titik waktu divergensi, ukuran populasi efektif yang masih ada dan leluhur
populasi, dan jumlah efektif migran per generasi (2NM) untuk perbandingan antara (a) Selatan dan populasi penduduk Alaska
(B) dan antara penduduk Alaska dan populasi sementara. Hasil Illustrated didasarkan pada l 5 1.5 Â 10
A8
.
Evolusi Killer Whale Penduduk Struktur 1413

Halaman 8
bertukar gen. Dalam hal ini, sebuah perkiraan besar yang efektif
Ukuran untuk populasi leluhur diharapkan sebagai produk sampingan
metode, yang mengasumsikan bahwa hanya ada satu
konstan populasi leluhur berukuran (Won et al. 2005). Jika
theancestralpopulationshadbeenexchanginggenes, theap-
parentancestraleffectivesizewouldbeclosertotheactualN
e
untuk spesies secara keseluruhan. Populasi Nonsampled yang an-
otherimportantconsiderationasapparentgeneflowbetween
sepasang populasi malah bisa mewakili migrasi melalui
populasi perantara (seperti kemungkinan besar kasus untuk
perbandingan antara Islandia dan penduduk Alaska).
Perkiraan ukuran populasi efektif dan divergensi
Waktu tergantung pada perkiraan laju mutasi yang
tidak dapat diketahui secara tepat (karena ketidakpastian tentang palae-
poin kalibrasi ontologis dan kesesuaian alternatif-
tive model substitusi). Namun, adalah mungkin untuk menilai
Harga diduga dalam konteks perkiraan yang dihasilkan. Di
kasus ini, tingkat yang lebih tinggi memberikan perkiraan yang lebih realistis
untuk kedua N
e
dan tingkat tersirat mutasi pada mikro yang
lokus DNA satelit. Ukuran populasi efektif ditemukan
berkisar dari sekitar 10-50% dari populasi sensus
Ukuran dalam meta-analisis (Frankham 1995), jadi misalnya,
N-rata
e
untuk SR 45 akan berarti ukuran sensus
90-450, sedangkan ukuran populasi baru-baru ini sebenarnya telah
; 100 paus. Semakin tinggi tingkat mtDNA (7 Â 10
A8
) Menyiratkan
tingkat mutasi rata-rata untuk lokus mikrosatelit dari
sekitar 2 Â 10
A4
, Konsisten dengan rata-rata estimasi
pasangan yang diperoleh untuk spesies mamalia lainnya (Dallas
1992; Ellegren 1995; Whittaker et al. 2003). Perkiraan
Waktu divergence yang rata-rata lebih baru daripada
LGM di Pasifik Utara berdasarkan baik tingkat mutasi.
Perpindahan energi relatif tidak efisien untuk preda- atas
tor, dan karena itu, fasilitasi sosial lokasi mangsa
dan menangkap mungkin telah berevolusi dalam beberapa spesies, seperti
paus pembunuh, sebagai strategi untuk memaksimalkan tingkat menangkap.
Jika kelompok-kelompok koperasi mempelajari informasi tentang distribusi mangsa
dalam waktu dan ruang, dan strategi untuk kapiler mereka efisien
ture, dan ini berbeda antara kelompok, maka ini bisa mempengaruhi
pola penyebaran dan tingkat. Selama belajar ini '' tradisi
tion '' tetap relevan (dalam konteks perubahan vironment
ronments), itu bisa terus sepanjang matrilines sosial dan
dapat berkontribusi untuk diferensiasi regional mereka (tercermin
dalam keberagaman mtDNA; cf., Whitehead 1998). Namun, ini
traditionswouldbedifferentforeachlocalpopulation (andso
maintainmatrilinediversity) andnotimmutable.Achanging
lingkungan dapat memaksa kelompok untuk mempelajari strategi baru dan
mungkin membuat asosiasi baru. Kami menemukan bukti untuk
penyebaran-dimediasi laki-laki pada tingkat yang cukup tinggi untuk mempertahankan
beberapa kesamaan genetik di antara populasi. Bila ini Ge-
penyebaran netic terjadi dalam asosiasi sementara, mungkin ada
tidak banyak kesempatan untuk transfer strategi belajar,
namun laki-laki pindah ke kelompok baru bisa melakukannya.
Sosialitas matrifocal ketat untuk ikan paus pembunuh adalah ulang
flected di haplotype mtDNA tetap di populasi daerah
tions. Filopatri, konsisten dengan yang ditunjukkan dari
studi observasional, yang ditandai dengan besarnya, signifikan
F
ST
Nilai terlihat di antara populasi regional, dan relativitas yang
Perkiraan relatif rendah dari aliran gen. Peran ekotipe di
isolasi populasi ditunjukkan oleh F besar
ST
nilai nilai
antara populasi ekotipe yang berbeda dalam sympatry (meskipun
model IM menunjukkan aliran gen yang sedang berlangsung). Jika aliran gen adalah
laki-laki dimediasi selama asosiasi sementara, seperti yang kita pro
berpose, maka diferensiasi harus berhubungan dengan probabil- dengan
ity interaksi, yang bisa diharapkan untuk menjadi langka di
jarak geografis yang lebih besar (didukung oleh data iso-
lation menurut jarak dalam ekotipe penduduk), dan antara
ekotipe diberikan pemanfaatan ruang skala halus temporal dan berbeda
dari daerah tertentu (Hoelzel 1993), sekali lagi didukung oleh data kami.
Secara keseluruhan, data kami mendukung hipotesis bahwa ketat
sosialitas dalam kelompok yang mengkhususkan diri pada sumber daya lokal mangsa
menyebabkan laki-laki dan perempuan Filopatri sosial (dengan laki-laki saya-
diating aliran gen dalam asosiasi sementara) dan proses
pendirian populasi dan ekspansi yang mendorong evo- tersebut
lution struktur genetik populasi spesies ini.