1
Se rappeler des prérequis :
Les fonctions de nutrition : La circulation sanguine assure l'approvisionnement des cellules en
dioxygène (O2) provenant de la ventilation pulmonaire ; et des nutriments provenant de
l'absorption intestinale. Ces nutriments sont le produit de la digestion des aliments. Les cellules
rejettent dans le sang le dioxyde de carbone (CO2) et les divers déchets du métabolisme
cellulaire.
Production de la matière organique par les végétaux chlorophylliens : Les organismes
autotrophes (plantes chlorophylliennes et certaines bactéries) synthétisent la matière organique
à partir de substances minérales (CO2 ; H2O ; ions minéraux). Et ceci grâce à la photosynthèse
qui utilise l'énergie lumineuse. Les organismes hétérotrophes (animaux, mycètes, et quelques
bactéries) synthétisent leurs propres substances organiques à partir des substances organiques
consommées. En effet, ils puisent les nutriments organiques, en plus des substances minérales, à
partir du milieu de vie.
La photosynthèse s'effectue en deux étapes :
Durant la phase photochimique, la photolyse de l'eau s’accompagne du rejet d'O2 et de la
formation de l’ATP et du NADPH,H+ (réducteur).
Durant la phase non photochimique (cycle de Calvin), l'incorporation du CO2, la consommation
de l'énergie de l'ATP, et l'oxydation du NADH,H+ aboutissent à la formation des substances
organiques (glucose ; acides aminés …). L’ATP joue un rôle capital dans le métabolisme
cellulaire. Il est l'intermédiaire entre les processus métaboliques qui libèrent de l'énergie, et ceux
qui en consomment. Autrement dit, c'est l'acteur principal dans le flux d'énergie au niveau
cellulaire.
La communication hormonale : Le glucose et les lipides constituent les principales sources de
l'énergie pour la cellule. Les mécanismes de la régulation de la glycémie assurent un équilibre
entre les apports alimentaires en glucose, le glucose stocké au niveau du foie, des muscles et du
tissu adipeux, et le glucose consommé par toutes les cellules de l'organisme. Au niveau du foie
et du muscle, le glucose est stocké sous forme de glycogène. Au niveau du tissu adipeux, il se
transforme en lipides.
2
Chapitre1/2 : Libération de l’énergie potentielle des nutriments
organiques au niveau cellulaire
Les cellules animales et végétales ont besoin d'énergie nécessaire aux diverses fonctions
biologiques : Le travail mécanique, le transport actif et les synthèses cellulaires (synthèse
des molécules organiques). Cette énergie est libérée à travers la dégradation des
substances organiques, notamment les lipides et les glucides. Le glucose est l'exemple
type.
• Comment la dégradation du glucose permet-elle de convertir son énergie
chimique en énergie utilisable par la cellule ?
Plan du chapitre :
Unité 1 : La relation entre la respiration, la nutrition et la consommation de l'énergie.
Unité 2 : La glycolyse.
Unité 3 : Ultrastructure des mitochondries, et étude expérimentale de la respiration au
niveau de mitochondries isolées.
Unité 4 : Les oxydations respiratoires (a) : Oxydation du pyruvate au niveau de la matrice
mitochondriale.
Unité 5 : Les oxydations respiratoires (b) : La phosphorylation oxydative.
Unité 6 : La fermentation lactique et la fermentation alcoolique ; Comparaison des bilans
énergétique de la respiration et de la fermentation.
Les glucides et les lipides simples sont les principales sources d'énergie pour la cellule.
Ces nutriments organiques sont dégradés dans le cadre de réactions d'oxydoréduction
durant lesquelles l'oxygène joue un rôle capital.
► Comment peut-on mettre en évidence la relation entre la respiration, la nutrition et la
libération de l’énergie ?
3
Les glucides et lipides constituent les
principales réserves cytoplasmiques
énergétiques. Par exemple, au niveau des
cellules hépatiques et des fibres
musculaires, il existe d'importantes
réserves cytoplasmiques de glycogène.
Des enzymes spécifiques catalysent la
synthèse du glycogène à partir du
glucose ; d'autres catalysent l’hydrolyse
du glycogène qui libère du glucose. Le
travail des enzymes est régulé.
Doc 2 :
..---------------------------------------------..-----------------------------------------------------------------------
Document 3 : Mise en évidence de la source d'énergie pour l’activité cellulaire ; la
contraction musculaire comme exemple.
4
Unité 1 : La glycolyse :
Le glucose se dégrade au niveau du cytosol (hyaloplasme) à travers une série de
réactions biochimiques catalysées par des enzymes spécifiques. L'ensemble de
ces réactions biochimiques s'appelle, « glycolyse ». Il s'agit de réactions
anaérobiques.
► Quel est le bilan de la glycolyse ? Et quelle est son importance biologique ?
.-
Le NADH,H+ est un coenzyme qui joue le rôle de transporteur d'électrons dans les
réactions d'oxydoréduction, en l'occurrence les oxydations liées à la respiration
cellulaire. Ce coenzyme est synthétisé à partir de la vitamine B3. La FADH2 est un
autre coenzyme qui a un rôle similaire. Les transporteurs d'électrons existent dans
la cellule en très faible quantité. Mais ils oscillent en permanence entre la forme
oxydée et la forme réduite. Doc 2 :
.-
5
.-
6
Unité 3 : Ultrastructure des mitochondries, et étude expérimentale de la respiration
au niveau de mitochondries isolées.
Les mitochondries sont des organites cellulaires présents chez toutes les cellules eucaryotes qui
effectuent la respiration. Elles jouent un rôle important dans la conversion de l'énergie
chimique potentielle des substances organiques en énergie utilisable par les cellules.
Pour étudier le rôle des mitochondries dans les réactions biochimiques de la respiration, on
peut les isoler, par exemple, à partir des cellules hépatiques de la souris. Ainsi, on peut étudier
in vitro les oxydations respiratoires.
• Quelle est la structure des mitochondries ?
• Comment peut-on mettre en évidence la corrélation entre la consommation du
dioxygène, de l'acide pyruvique et de l’ADP ?
.-
La mitochondrie est le siège des
principales réactions biochimiques
de la respiration ; c'est-à-dire, les
oxydations respiratoires. La
longueur des mitochondries est de
quelques micromètres. Le diamètre
varie entre 0,5 µm et 1 µm. L'étude
de l'ultrastructure s'effectue grâce
au microscope électronique. La
mitochondrie comporte deux
membranes ; la membrane interne
et la membrane externe. Elles sont
séparées par l’espace
intermembranaire. La membrane
interne délimite un espace dit
matrice, et présente des plis dits
crêtes qui en augmentent la surface.
La structure générale des
membranes mitochondriales est semblable à celle de la membrane plasmique. En effet, la
bicouche lipidique comporte plusieurs protéines qui ont des fonctions spécifiques. La
membrane interne se distingue surtout par le complexe enzymatique dit, ATP synthase, et une
association d’enzymes et de transporteurs d'électrons qui constituent la chaîne respiratoire
(electron transport chain). Doc 1 :
.-
Caractéristiques Principaux constituants
Membrane ▪ 45 % de lipides et 55 % de ▪ Canaux protéiques assurant les échanges de molécules
externe protéines entre la mitochondrie et le cytosol
Membrane ▪ 20 % de lipides et 80 % de ▪ Canaux protéiques assurant les échanges de molécules
interne protéines. entre la matrice et l’espace intermembranaire
▪ Surface importante (crêtes) ▪ Des enzymes et des transporteurs d’électrons
▪ ATP synthase et Chaine respiratoire
Matrice ▪ Absence du glucose ▪ Plusieurs enzymes ; notamment les décarboxylases et les
▪ Présence d’ATP et du déshydrogénases.
pyruvate.
Doc 2 : Quelques propriétés des mitochondries…
7
Pour séparer les organites issus
du broyage des cellules, ou les
espèces moléculaires d'une
solution, on peut procéder à
une centrifugation. On dispose
le mélange dans des tubes à
essai, dans des solutions
spéciales. Au cours de la
centrifugation, les éléments
migrent vers le fond du tube
selon une distance qui varie
avec la masse, la densité et la durée. La pesanteur ne peut pas
pas donner des résultats tangibles.
En revanche, la rotation génère une force centrifuge dont l'intensité peut atteindre 100000
1000 fois
celle de la pesanteur. La centrifugation
ifugation peut aussi séparer un mélange de cellules.
Document 3 : Le principe de la centrifugation.
.-
Pour séparer les organites
cellulaires sans les abîmer, on
effectue un broyage modéré des
cellules hépatiques dans une
solution de saccharose. Le broyat
est centrifugé selon deux étapes :
► La première étape permet
d'isoler les noyaux.
► La deuxième étape permet de
séparer les mitochondries des
autres organites.
Document 4 : La technique de l’extraction des mitochondries.
mitochondries
.-
▪ On met une suspension de
mitochondries dans une solution bien
aérée au sein d'un dispositif menu
d'une sonde pour mesurer la
concentration d'O2
▪ Le milieu contient une bonne quantité
d’ADP+Pi.
▪ Au temps t1, on ajoute une faible
quantité de glucose.
▪ Au temps t2, on ajoute de l'acide
pyruvique.
▪ La sonde est reliée à un ordinateur qui affiche les résultats sous forme de graphique.
Document 5 : Mise en évidence de la relation entre la respiration est la nature des
molécules organiques consommées au niveau de la mitochondrie
8
On obtient le graphique ci-contre
contre après
la réalisation de la manipulation
suivante :
▪ Dans un dispositif menu d'une sonde
à oxygène, on met une solution bien
aérée contenant une bonne quantité
d'acide pyruvique et du Pi.
▪ Au temps t0, on ajoute une
suspension de mitochondries isolées
▪ Au temps t1, on ajoute une quantité
d'ADP.
▪ Au temps t2, on ajoute une quantité
supplémentaire d'ADP.
Document 6 : Mise en évidence de la corrélation entre la consommation d'oxygène et de
l’ADP au niveau des mitochondries.
.----
9
Unité 4 : Les oxydations respiratoires (a) : Oxydation du pyruvate au niveau de la matrice
mitochondriale.
.-
L'acide pyruvique subit une oxydation et une dégradation complète au niveau de la matrice
mitochondriale. Le CO2 est le principal produit de cette dégradation, qui ne consomme pas d'oxygène et
qui libère une importante quantité d'énergie. Cette énergie est emmagasinée par l’ATP, la NADH,H+ et la
FAD. L’oxydation de l'acide pyruvique s'effectue selon une série cyclique de réactions biochimiques
(cycle de Krebs), précédée par une phase préliminaire (formation de l'acétyl CoA). Chacune des réactions
biochimiques est catalysée par un enzyme spécifique.
• Quel est le bilan de l'oxydation de l'acide pyruvique au niveau de la matrice mitochondriale ?
.-
Le cycle de Krebs est une série de réactions biochimiques dont la finalité est de produire des
intermédiaires énergétiques qui serviront à la production d'ATP dans la chaîne respiratoire. Il s'agit
d'un cycle car le dernier métabolite, l'acide oxaloacétique, est aussi impliqué dans la première réaction.
L'énergie dégagée par ces réactions génère de l'ATP, des électrons, qui servent à réduire du NAD+ en
NADH,H+ et du FAD en FADH2. Ces transporteurs d’électrons seront réoxydés par la chaîne respiratoire
pour former de l'ATP. Le cycle de Krebs a été découvert par le biologiste Hans Adolf Krebs en 1937.
.-
10
Unité 5 : Les oxydations respiratoires (b) : La phosphorylation oxydative.
La glycolyse, qui a lieu au niveau du cytosol, et l'oxydation de l'acide pyruvique au niveau de la
matrice mitochondriale, aboutissent à la formation des transporteurs d'électrons sous leurs
formes réduites : FADH2 et NADH,H+.
• Comment l'énergie potentielle de ces transporteurs d'électrons est-elle convertie en énergie
potentielle de l’ATP ?
• Quelles sont les structures responsables des mécanismes en question ?
.-
Les conditions nécessaires à la synthèse de
l'ATP au niveau de la membrane interne de
la mitochondrie, et sa relation avec la
consommation d'O2.
Rôle du gradient de H+ de part et d'autre
de la membrane interne, dans la synthèse
de l'ATP.
▪ On traite des mitochondries isolées avec des
ultrasons. Ce qui provoque le déchirement des
membranes internes en lambeaux qui se
renferment sur eux même pour former des
véhicules closes, dont les sphères de l'ATP
synthase sont orientées vers l'extérieur.
▪ On met ses véhicules dans des milieux
contenant de l'ATP, de l’ADP + Pi, avec des pH
différents.
▪ Si pHi (à l’intérieur des vésicules), est
inferieur au pHe (à l'extérieur), la
phosphorylation de l’ADP donne de l'ATP.
▪ Si pHi = pHe, il n'y a pas de synthèse d'ATP.
Mise en évidence du partage des tâches entre les constituants de la membrane
mitochondriale interne.
▪ Le traitement des véhicules avec de la trypsine (protéase) provoque la séparation des sphères
de l'ATP synthase. Le pédoncule reste enchâssé dans la membrane.
▪ Les vésicules disposant de leurs sphères pédonculées (ATP synthase), sont capables de
catalyser la réoxydation de NADH,H+, la réduction d'O2, en H2O et la synthèse de l'ATP.
▪ Les vésicules dépourvues des sphères catalysent les mêmes réactions chimiques, excepté la
synthèse de l'ATP.
▪ Les sphères isolées sont incapables de catalyser la réoxydation de NADH,H+ et la réduction
d'O2.
Document 1 : Étude expérimentale de la phosphorylation oxydative.
.-
11
+
▪ Les transporteurs d'électrons, NADH,H et FADH2 se réoxydent au niveau de la membrane interne. Cette
oxydation est catalysée par la chaîne respiratoire. La chaîne respiratoire est constituée des complexes enzymatiques
+
I, II, III, IV et V en plus des transporteurs d'électrons C et Q. Cette chaîne transfère les électrons depuis NADH,H ou
FADH2, jusqu'à l'accepteur finale ; c'est-à-dire O2.
▪ C'est le potentiel d'oxydoréduction E0 qui détermine le sens du transfert des électrons.
+ +
▪ E0(NAD / NADH,H ) = - 320 mV
▪ E0(FAD/ FADH2) = - 120 mV
▪ E0(O2/ H2O) = + 820 mV
▪ Cette forte différence de potentiel d'oxydoréduction explique l’énorme quantité d'énergie libérée lors de la
+
réoxydation des transporteurs d'électrons. Une partie de cette énergie est exploitées pour pomper les protons H
de la matrice vers l’espace intermembranaire.
+
▪ Le trajet des électrons lors de la réoxydation de NADH,H est différent par rapport au cas de FADH2.
▪ Le gradient électrochimique (différence de concentration et de charges électriques) est une sorte d'énergie
potentielle.
▪ La membrane interne est imperméable aux protons sauf au niveau de l'ATP synthase. L'énergie du gradient est
exploitée lors du retour des protons vers la matrice, traversant l’ATP synthase, pour activer la synthèse de l'ATP
(ADP + Pi → ATP).
▪ La phosphorylation de l’ADP est couplée à la réoxydation des transporteurs d'électrons. C’est pour cela qu’on
parle de « phosphorylation oxydative » ou « oxydation phosphorylante ».
+
▪ La réoxydation d'une mole de NADH,H donne l'énergie nécessaire à la synthèse de 3 moles d’ATP. Pour FADH2,
on a seulement 2 ATP.
Document 2 : Le mécanisme de la phosphorylation oxydative.
.-
Exploitation des documents :
+
.1- À partir de l'analyse du document 1, montrez que la différence de concentration des ions H est une énergie
potentielle.
.2- Bien que la synthèse de l'ATP et la réduction d’O2 par RH2 sont des réactions chimiques couplées ; il existe un
partage des tâches entre l’ATP synthase et la chaîne respiratoire. Relevez du document 1 ce qui montre ceci.
+
.3- Donnez les équations chimiques de la réoxydation de NADH,H et de FADH2 au niveau de la chaîne
respiratoire.
.4- Déterminez la relation entre E0, le trajet des électrons et la conversion de l'énergie au cours de la
+
phosphorylation oxydative. Et ceci à propos de NADH, H et de FADH2.
.5-
.a- Présentez les phases de la respiration cellulaire sous forme de schéma bilan.
.b- Donnez le bilan de chaque phase.
.c- Pourquoi les phases sont-elles obligatoirement couplées ?
.d- Donnez le bilan énergétique de la dégradation complète du glucose.
.e- Déduisez la fonction biologique de la respiration cellulaire à travers l'équation bilan.
12
Unité 6 : La fermentation lactique et la fermentation alcoolique ; Comparaison des bilans
énergétique de la respiration et de la fermentation.
En plus de la respiration, la fermentation est un autre processus qui assure la synthèse de l'ATP. Pour
certaines cellules il est utilisé comme une alternative
alternative qui assure l'adaptation au cas de manque
d'oxygène. C'est le cas des fibres musculaires par exemple. Pour certains organismes, la fermentation est
le seul moyen de produire l'ATP. Parmi les types de fermentation, on trouve la fermentation lactique et
la fermentation alcoolique. La fermentation diffère de la respiration par la nature des produits, et par le
rendement énergétique.
Comment peut-on on étudier expérimentalement certains aspects de la fermentation lactique et de la
fermentation alcoolique ?
• Quelle est la nature des produits de la fermentation ?
• Que peut-on on déduire de la comparaison des bilans énergétiques respectifs de la fermentation et
de la respiration ?
.-
Les phases de la manipulation :
On met dans un bécher 125 mL de lait ; et on effectue
des mesures du pH durant 10 jours. La représentation
graphique ci-contre
contre montre les résultats. On remarque
aussi que l'aspect du lait change.
Interprétation des résultats :
Des bactéries vivant naturellement
nature dans le lait
(Lactobacilles) transforment le lactose en acide lactique.
Ce dernier fait diminuer le pH. Ce qui provoque la
coagulation des protéines du lait. On dit que le lait est
caillé. L’hydrolyse du lactose (diholoside) donne du glucose et du galactose. Ce dernier se
transforme en glucose. Le glucose se transforme en acide lactique à travers une série de
réactions biochimiques. C’est la fermentation lactique.
lactique
Bilan de la fermentation lactique :
C6H12O6 2 CH3-CHOH-COOH
Glucose Acide lactique
Document 1 : Étude expérimentale d'un aspect de la fermentation lactique.
.-
Les étapes de la manipulation
● On prépare une solution de glucose (5
g.L-1) contenant une suspension de cellules
de levure. ● On remplit l'erlenmeyer
comme indiqué dans le schéma. L'aération
est alors presque nulle (milieu anaérobie).
● On laisse le dispositif 40 min.●
● Le gaz qui se dégage fait troubler l'eau de chaux.
● De l'alcool
'alcool apparaît dans le milieu. ● Des bandelettes colorées permettent de mesurer la
concentration de glucose au début et à la fin de l'expérience.
Interprétation des résultats :
Au cours de la fermentation alcoolique le glucose se transforme en éthanol et CO2.
C6H12O6 2 CH3-CH2OH + 2 CO2
Glucose Ethanol
Document 2 : Étude expérimentale de la fermentation alcoolique.
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La glycolyse est une étape commune entre la respiration et la fermentation. La différence
entre les deux voies métaboliques réside dans le devenir de l'acide pyruvique. Pour la
fermentation les réactions biochimiques suivantes ont lieu au niveau du cytosol
(hyaloplasme).
La fermentation lactique :
L'acide pyruvique se transforme en acide lactique avec réoxydation du NADH,H+ en
NAD+.
La fermentation alcoolique :
L'acide pyruvique se transforme en éthanol avec libération du CO2 et réoxydation de
NADH,H+ en NAD+.
Lors de la dernière phase de la fermentation, il n'y a pas de synthèse d'ATP. L'importance
de cette phase réside dans la réoxydation de la NADH,H+ pour assurer la présence en
permanence de la NAD+ indispensables à l'ininterruption de la glycolyse, et donc à la
continuité de la synthèse de l'ATP. Il faut noter que la quantité des transporteurs
d'électrons est faible dans la cellule, et que toutes ces réactions sont couplées. La
fermentation permet de vivre dans un milieu anaérobie.
Document 3 : Bilans respectifs de la fermentation lactique et de la fermentation
alcoolique.
.-
14
Exploitation des documents :
.1- Interprétez l'évolution du pH dans le
lait, et expliquer l'effet de cette évolution
sur son aspect (document 1).
.2- Comment évoluent les concentrations
du lactose et du glucose respectivement
dans le lait et dans la suspension des
cellules de levure. Justifiez votre réponse
(documents 1 et 2).
.3- Comment évoluent les nombres des
lactobacilles et des cellules de levure dans
les deux milieux ? Justifiez votre réponse
(documents 1 et 2)
.4- À partir du document 3, comparez la
fermentation et la respiration en ce qui
concerne l'énergie libérée et la nature des
Document 5 : Une comparaison importante produits.
entre la respiration et la fermentation.
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