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Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega 1

Fisiología de la audición: la cóclea


Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega

Instituto de Fisiología
Universidad Autónoma de Puebla

XI.1.1. Características físicas del sonido sonoras, permiten la fina discriminación y el


(longitud de onda, amplitud y frecuencia). amplio rango dinámico de la audición en los
XI.1.2. Características subjetivas de vertebrados. La audición juega un papel central
intensidad, tonalidad y timbre, y sus unidades en la vida social y cultural del hombre, ya que es
de medida. con base en esta modalidad sensorial que se
XI.1.3. Estructura del oído humano. desarrolla el lenguaje hablado.
XI.1.4. Estructura del oído externo. La función primaria del oído es la de convertir
XI.1.5. Anatomía funcional del oído medio, un patrón de vibración temporal, que se produce
función del oído medio (conducción osicular). en el tímpano, en una configuración de
XI.1.6. Estructura y función de la trompa de movimiento –ondulatorio– en el espacio, que se
Eustaquio. genera en la membrana basilar y éste, a su vez,
XI.1.7. Anatomía funcional de la cóclea. en una serie de potenciales de acción de las
XI.1.8. No linealidades en la respuesta neuronas aferentes cocleares. Para un sonido,
coclear. su frecuencia está representada por el sitio de la
XI.1.9. Composición de la endolinfa y la cóclea donde se originan las neuronas que éste
perilinfa excita, y su amplitud por la intensidad de la
XI.1.10. Células ciliadas internas. descarga de estas neuronas y también por el
XI.1.11. Células ciliadas externas. número total de neuronas que se activan. La
XI.1.12. Transducción mecanoeléctrica. actividad de las neuronas aferentes es entonces
XI.1.13. Potencial receptor en la célula ciliada una función de la intensidad y de las magnitudes
XI.1.14. La vía aferente. relativas de las diferentes frecuencias que
XI.1.15. La vía eferente. componen un sonido.
XI.1.16. Discriminación de tonos. En el procesamiento de la información
XI.1.17. Procesamiento auditivo en auditiva podemos distinguir al menos tres
vertebrados inferiores. niveles: uno periférico, que hace referencia a la
XI.1.18. Vías auditivas centrales. detección de vibraciones sonoras y que se
XI.1.19. Núcleos cocleares. relaciona con el procesamiento al nivel del oído
interno que da origen a las sensaciones
XI.1.20. Localización de la fuente sonora.
primarias como el tono y la intensidad. Un
XI.1.21.Corteza auditiva
segundo nivel de procesamiento intermedio, que
XI.1.22 Hipoacusias de conducción y
permite detectar las variaciones transitorias en el
neurosensorial.
sonido y su origen, y provee elementos
Sitios de internet recomendados.
adicionales para la percepción de la cualidad, la
Lecturas recomendadas.
identificación del tono y la discriminación de los
sonidos. Este procesamiento se lleva a cabo a
Desde el punto de vista mecánico la cóclea
nivel del tallo cerebral. Finalmente, un último
es sorprendente. Está formada por miles de
nivel de análisis fino, en el cual los cambios
diminutas partes móviles que, actuando de forma
temporales se procesan en los centros
ordenada y en interacción con las ondas
cerebrales superiores de la corteza cerebral,
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permitiendo detectar los atributos de la una onda sonora es proporcional al cuadrado de


información auditiva y, en última instancia, lo que su frecuencia y al cuadrado de su amplitud y
denominamos mensaje auditivo. disminuye con la distancia al foco. El oído
humano es capaz de percibir un gran intervalo de
XI.1.1. Características físicas del sonido intensidades de sonido; la diferencia entre un
(longitud de onda, amplitud y frecuencia). sonido apenas audible y un sonido que produce
El sonido es una onda mecánica. La dolor puede ser de hasta 1014 veces en su
velocidad del sonido varía de acuerdo al medio ampliud. Debido a la extensión de este intervalo
en que se propague, la velocidad del sonido en el de audibilidad, para expresar intensidades
aire es de 340 m/s, en el agua 1500 m/s. Desde sonoras se emplea una escala cuyas divisiones
el punto de vista físico, el sonido se caracteriza son potencias de diez y cuya unidad de medida
por la longitud de onda, su amplitud y su
frecuencia (Figura 1).

Recomendamos ver: es el decibelio (dB). Ello significa que una


http://www.uam.es/personal_pdi/medicina/algvilla intensidad acústica de 10 decibelios corresponde
/audicion/audicion.html a una energía diez veces mayor que una
intensidad de cero decibelios; una intensidad de
XI.1.2. Características subjetivas de 20 dB representa una energía 100 veces mayor
intensidad, tonalidad y timbre, y sus unidades que la que corresponde a 0 decibelios y así
de medida. sucesivamente.
Desde el punto de vista psicofísico el sonido El nivel de referencia de presión acústica Ps,
se caracteriza por su volumen (que corresponde adoptado universalmente, es el correspondiente
a la intensidad), su tono (que corresponde a la al umbral de audición humano, es decir, 2 x 10-4
longitud de onda o frecuencia) y por el timbre bar, equivalente a 0db SPL (Sound Pressure
(que corresponde al conjunto de frecuencias que Level o Nivel de Presión Sonora).
forman el sonido). Con todos estos datos podemos crear una
tabla aproximada para ver la magnitud de todos
Intensidad estos valores.
La intensidad o volumen del sonido depende
de la energía en la onda sonora. La intensidad de Intensidad sonora de diversas fuentes
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Estudio de grabación vacío 0 db XI.1.3 Estructura del oído humano.


Murmullo a tres metros 10 db El oído en el humano está formado por tres
Paso de las hojas de un libro 10 db partes: el oído externo, el oído medio y el oído
Susurro a un metro 20 db interno (Figura 2). Brevemente podemos decir
Dormitorio tranquilo de día 25 db que el oído externo, formado por la oreja y el
Calle sin tráfico 30 db conducto auditivo externo, juega un papel
Conversación a tres metros 45 db determinante en los rangos de frecuencias
Orquesta de cuerda y viento 60 db audibles y en la detección de la fuente de un
Despertador a 40 cm 80 db sonido. Mucho se ha discutido acerca del hecho
Calle con mucho tráfico 90 db de que las personas que tienen una detección
Maquinaria industrial ruidosa 100 db perfecta del tono1 tienen una estructura peculiar
Umbral del dolor 120 db de la oreja. En algunos animales, como el búho,
las orejas juegan un papel primordial en su
Tono capacidad para detectar su posición en relación
La longitud de onda se refiere al número de con un animal que se mueve.
oscilaciones de la onda sonora por unidad de El oído medio está formado por una cámara
tiempo. Entre mayor número de veces oscila la de resonancia y un conjunto de huesecillos que
onda por segundo decimos que tiene una acoplan el tímpano con la ventana oval. La
frecuencia mayor, y entre mayor sea la función del oído interno es transformar las
frecuencia más agudo será el tono que vibraciones que el sonido produce en el tímpano
percibimos. El tono es entonces la cualidad del en desplazamientos del líquido que llena el oído
sonido mediante la cual le asignamos un lugar en interno.
la escala musical, permitiendo, por tanto,
distinguir entre los tonos graves y los agudos. XI.1.4. Estructura del oído externo.
Por ejemplo, el sonido de un timbal es un tono El oído externo está formado por el pabellón
grave (también denominado como bajo) en auricular y el conducto auditivo externo. El
comparación con el de las cuerdas delgadas del pabellón auricular está formado por un cartílago
violín que produce tonos típicamente agudos. El recubierto por piel fina y en el cual se incluye una
tono que percibimos está relacionado con la cavidad resonante denominada concha. El
frecuencia del sonido y se mide en Hertz (Hz). conducto auditivo externo posee un esqueleto
Un Hz equivale a una frecuencia de uno por cartilaginoso en su tercio periférico y óseo en su
segundo. Nuestro oído es capaz de detectar porción profunda. La piel del conducto posee
frecuencias desde 20 Hz hastacerca de 22,000 glándulas ceruminosas (Figura 3).
Hz. Como veremos adelante, la percepción del Nuestra habilidad para discriminar la fuente
tono no depende de un sonido depende de la intensidad relativa y
únicamente de la frecuencia sino también de la dela fase de los sonidos que alcanzan el oído. La
intensidad y de las posibles combinaciones de estructura de la oreja con sus múltiples lóbulos y
tonos que se dan a nivel coclear. pliegues es fundamental en este proceso de
discriminación de las fuentes sonoras.
Timbre
El timbre es una propiedad más compleja, XI.1.5. Anatomía funcional del oído medio,
permite identificar al generador de un sonido; por función del oído medio (conducción osicular).
ejemplo, un violín y un piano pueden tocar la El oído medio es una cavidad localizada
misma nota, sin embargo, distinguimos entre el oído externo y el oído interno. Su interior
claramente la diferencia entre ellos. El timbre se está normalmente lleno de aire y en él se
debe a que la frecuencia fundamental de un encuentra el sistema de huesecillos conocidos
sonido va acompañada de otras frecuencias que como el martillo, el yunque y el estribo, los cuales
son múltiplos de la misma y que se denominan conectan la membrana timpánica con la ventana
armónicos. El timbre es la cualidad del sonido oval (Figura 2).
que nos permite distinguir claramente la voz de
una persona o identificar el sonido de un
instrumento musical.
El timbre, como ya mencionamos, resulta del
hecho de que los sonidos están compuestos por
conjuntos de ondas con diferentes frecuencias
que son característicos de cada fuente sonora. 1
D
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El tímpano es una membrana bajo tensión sonidos intensos, sin embargo ahora se sabe
que colecta la energía sonora y la transmite al que este reflejo es muy lento; sin embargo sí es
sistema de huecesillos del oído medio. La forma adecuado para atenuar ruidos de baja frecuencia
cónica del tímpano lo hace más sensible a las y puede participar en la sintonización dinámica
altas frecuencias. El sistema de huesecillos con que permite distinguir un sonido de otro.
su gran brazo de palanca magnifica la fuerza y
reduce el movimiento; esto permite acoplar la XI.1.6. Estructura y función de la trompa de
impedancia del tímpano con la de la membrana Eustaquio.
oval debido esencialmente a la incompresibilidad En la estructura del oído medio destaca la
de los fluidos del oído interno comparados con el trompa de Eustaquio, que es una estructura
aire. Este arreglo permite una transmisión tubular que se extiende entre el oído medio y la
máxima del sonido que de otra manera sería faringe. Su función es la de regular la presión en
reflejado, perdiéndose así la mayor parte de la la caja timpánica. La función de la trompa de
energía sonora. En esencia, la función del Eustaquio se hace evidente cuando viajamos en
sistema de huesecillos del oído medio es la de avión o buceamos. En ambos casos se producen
hacer un acople de impedancias entre la cambios rápidos de presión en el medio
membrana timpánica y la ventana oval en la ambiente y es indispensable deglutir saliva a fin
cóclea. Por su parte la ventana redonda, en la de activar el mecanismo de apertura de la trompa
parte más basal de la cóclea permite liberar la de Eustaquio e igualar la presión ambiental con
energía hidráulica producida por la vibración del la del oído medio. En caso de que el mecanismo
estribo en la membrana oval. Los elementos más de apertura de la trompa de Eustaquio no
importantes que definen las propiedades funcione correctamente, se produce una
funcionales del oído medio son: el área del deformación del tímpano que resulta inicialmente
tímpano en relación con el área de la ventana molesta, con sensación de tener "los oídos
oval; el brazo de palanca del martillo y del tapados"; en casos más graves puede producir
yunque y, finalmente, la forma cónica de la dolor y, eventualmente, en caso de gran
membrana timpánica. Estos tres elementos diferencia de presión entre el oído medio y el
definen las propiedades del sistema y su ambiente, puede llegar hasta la ruptura del
capacidad de acoplamiento de impedancias tímpano.
aumentando la presión que se ejerce sobre la La función anormal de la trompa de
ventana oval y el rango de frecuencias a que Eustaquio es el factor más importante en la
responde el sistema. patogénesis de las enfermedades del oído
Se ha pensado en algún momento que los medio. La obstrucción de la trompa puede ser
reflejos del músculo estapedio pudieran servir ocasionada por un proceso inflamatorio
como un mecanismo de protección contra secundario a una infección o a una alergia.
Asimismo, la obstrucción de la trompa es
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frecuentemente debida a la inflamación aguda o cocleares externas (Figura 4). El órgano de Corti
crónica del recubrimiento mucoso. También se se apoya sobre la membrana basilar, la cual
ha asociado la disfunción de la trompa de presenta un cambio gradual en sus dimensiones,
Eustaquio con diversas lesiones traumáticas (ej. aumentando progresivamente su ancho y grosor
por tubos nasogástricos) desde la base hasta el ápex de la cóclea (en la
base mide 100 µm y en el ápex 500 µm). Esta
XI.1.7 Anatomía funcional de la cóclea. modificación en la estructura de la membrana
El oído interno es donde se ubica basilar es la que le confiere sus propiedades
propiamente el órgano de la audición; está como analizador de frecuencias, ya que produce
formado por la cóclea, que es una estructura de un decremento de diez mil veces en su rigidez
forma espiral formada por las células sensoriales desde la base hasta el ápex. Así, cuando la
y las células de soporte (Figura 4). Las células vibración de un sonido se transmite a través de
sensoriales especializadas en la detección de las los huesecillos del oído medio hasta la ventana
vibraciones mecánicas que constituyen el sonido oval, se genera una diferencia de presión entre la
son las células ciliadas. La cóclea en el adulto rampa timpánica y la vestibular. En
humano tiene una longitud de aproximadamente consecuencia, la endolinfa se desplaza
treinta y cuatro milímetros; las células produciendo una onda que se propaga a lo largo
sensoriales forman parte del órgano de Corti, el de la membrana basilar: es lo que se ha
cual está constituido por alrededor de dieciséis denominado onda viajera; en una región
mil células sensoriales ordenadas en una fila de específica, esta onda tiene un máximo en su
células cocleares internas y tres de células amplitud que depende de la frecuencia del
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sonido y posteriormente tiende a disminuir diferencia absoluta entre las frecuencias de la


rápidamente hacia el ápex de la cóclea (Figura octava, por ejemplo entre 220 y 440, entre 1760 y
5). Los desplazamientos de la membrana basilar 3520 o entre 5000 y 10000; entonces, siempre
hacen que las células ciliadas se muevan con que la frecuencia se multiplica, la posición de
relación a la membrana tectoria y, como resonancia en la cóclea no se multiplica,
resultado, sean excitadas o inhibidas simplemente se desplaza una cierta distancia; en
dependiendo de la dirección del movimiento. La otras palabras, son las proporciones de
membrana tectoria actúa únicamente como una frecuencia y no sus diferencias las que
masa, produciendo una fuerza de determinan el desplazamiento de la región de
desplazamiento horizontal sobre los cilios. Entre resonancia en la cóclea. Una relación de esta
menor es la frecuencia de vibración del sonido, clase es obviamente una relación de tipo
más cerca del ápex se produce el máximo logarítmico.
desplazamiento de la membrana basilar. Para Conforme un sonido incrementa su amplitud,
frecuencias mayores, el máximo desplazamiento aumenta la amplitud de la onda viajera en la
se localiza más cerca de la base de la cóclea membrana basilar incrementándose tanto el
(Figura 6). número de células ciliadas que se excitan, como

Dependiendo entonces de la región de la


membrana basilar que oscila con mayor la cantidad de potenciales de acción que generan
amplitud, las células ciliadas de esa área se en la vía aferente. Los centros cerebrales
activan en mayor proporción que sus vecinas, superiores categorizan los tonos con base en la
excitando subsecuentemente a las neuronas región de la cóclea que se excita, y las
aferentes que hacen sinapsis con ellas. Este amplitudes según el número de neuronas activas
proceso ha dado origen al concepto de y la intensidad con que éstas descargan.
frecuencia característica para describir la forma La forma antes descrita de respuesta de la
en que las neuronas de la vía auditiva responden cóclea ante el sonido se conoce como teoría del
con un umbral especialmente bajo para los análisis espectral del sonido. En su forma más
sonidos de cierta frecuencia, y tiene un papel general fue propuesta en el siglo XIX por el físico
fundamental en la discriminación de los tonos de alemán Hermann von Helmholtz quien, inspirado
un sonido. Cuando cualquier tono se duplica en en los descubrimientos anatómicos de Alfonso
frecuencia, es decir, se desplaza una octava, la Corti, estableció que en la cóclea existen una
región que resuena de la cóclea se desplaza serie de resonadores capaces de descomponer
alrededor de 3.5 a 4 milímetros, sin importar la sonidos complejos en sus diversas frecuencias.
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Luego de analizar con detalle la estructura del derivada del metabolismo y es, por lo tanto, muy
oído, él identificó a los resonadores como las susceptible a todo tipo de alteraciones. El
fibras que atraviesan de lado a lado la membrana amplificador coclear determina que el cociente
basilar. Estas fibras varían en su longitud de del desplazamiento del estribo con respecto al
manera análoga a las cuerdas de un piano, desplazamiento de la membrana basilar, a la
incrementando progresivamente su longitud frecuencia característica, sea mayor para bajas
desde la base hasta el ápex de la cóclea. que para altas intensidades de estimulación. Este
Aunque esta teoría de la resonancia ya no se proceso se ha denominado no linealidad
acepta debido principalmente a que no permite compresiva y desaparece cuando hay un daño
explicar las interacciones entre tonos, la idea de metabólico, por trauma acústico, por drogas
que los sonidos de diferentes frecuencias activan ototóxicas o por cualquier otro proceso que
diferentes regiones de la membrana basilar es lesione o altere la respuesta de las CCE.
correcta. Adicionalmente, se ha encontrado que
Estudios posteriores realizados por el existen importantes no linealidades en la
fisiólogo húngaro Georg von Békésy (Premio respuesta de la cóclea a los estímulos sonoros.
Nobel de Fisiología y Medicina en el año de 1961 La no linealidad implica que la respuesta a un
por sus descubrimientos acerca de la fisiología sonido complejo no es igual a la suma de las
de la audición), demostraron que, en la cóclea, respuestas individuales de cada uno de sus
los tonos se distinguen no con base en una serie componentes. Por ejemplo, al adicionar un tono a
de resonadores separados, sino debido a las otro se puede suprimir la respuesta al primero y
propiedades físicas de la membrana basilar, cuya percibir nuevos tonos que son combinaciones de
rigidez se decrementa gradualmente desde la las frecuencias que componen los sonidos con
base hasta el ápex de la cóclea, determinando que se estimula. Existen dos clases de efectos
que, ante los desplazamientos del estribo, se de superposición de tonos: de primer orden y de
produzca una onda que recorre la cóclea y que segundo orden. Los efectos de primer orden se
produce un desplazamiento máximo en una producen a nivel mecánico en la cóclea; los de
región específica de la misma. segundo orden resultan del procesamiento
neuronal y son mucho más complejos. En el
XI.1.8 No linealidades en la respuesta coclear. canal auditivo externo, así como en el tímpano, la
Cabe destacar que, a pesar de que superposición de tonos es lineal. En la cóclea se
posteriormente al trabajo de von Békésy se han producen combinaciones complejas que se han
realizado mediciones más precisas del denominado tonos de combinación, en el caso de
movimiento de la membrana basilar usando la estímulos en que están presentes únicamente
técnica de Mosbauer y mediante la dos tonos, o productos de distorsión, cuando hay
interferometría de láser, existe aún un cierto varios tonos. Los tonos de combinación son,
grado de incertidumbre acerca de la forma en generalmente, combinaciones enteras de los
que se propaga la onda viajera y de la precisión tonos originales: f2-f1, 2f1-f2, 2f2-f1... etcétera,
con que, hasta ahora, se han realizado las donde f1 y f2 son dos tonos cualquiera.
mediciones del movimiento de la membrana Frecuentemente se produce confusión por el
basilar. Como veremos adelante, las células hecho de que algunas neuronas descargan en
ciliadas externas (CCE) tienen la capacidad de sincronía con la frecuencia del estímulo sonoro.
contraerse activamente. Dependiendo de las Se piensa entonces que las células descargan a
relaciones de fase entre la contracción de las la frecuencia del sonido. Esto es factible
CCE y el desplazamiento de la membrana únicamente para sonidos con una frecuencia
basilar, la membrana tectoria y la lámina relativamente baja (menor a 1000 Hz), ya que la
reticular, las CCE pueden aumentar o disminuir gran mayoría de neuronas no pueden descargar
la fuerza efectiva de desplazamiento que se más de 1000 potenciales de acción por segundo.
ejerce a nivel de los cilios, aumentando o Sin embargo, el proceso de sintonización con la
disipando energía en el movimiento de la frecuencia, particularmente el llamado enganche
membrana basilar. La energía con que de fases (phase locking), puede ser importante
contribuyen las CCE incrementa la sensibilidad en la determinación del umbral auditivo y es muy
de la cóclea para las bajas intensidades de importante para discriminar la fuente de un
sonido (menores a 40 dB). Ésta es la base de lo sonido y su desplazamiento, ya que porta
que se ha denominado como amplificador información referente a la temporalidad del
coclear, concepto que indica que este es un sonido.
proceso que depende del gasto de energía
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XI.1.9 Composición de la endolinfa y la Existe consenso en la idea de que la


perilinfa. endolinfa se produce esencialmente a nivel de la
La endolinfa y la perilinfa difieren en su stria vascularis, estructura que desde el punto de
composición iónica. La endolinfa, a diferencia de vista morfológico y funcional presenta las
otros líquidos extracelulares del organismo, tiene características adecuadas para realizar tal
un alto contenido relativo de K+ y muy baja función. En el transporte de K+ de la perilinfa a la
concentración de Na+ y de Ca2+. En contraste, la endolinfa juegan un papel muy importante las
perilinfa tiene una composición semejante a la células marginales de la stria vascularis. Se
del medio extracelular, esto es; una baja piensa que, gracias a la acción conjunta de la
concentración relativa de K+ y altas ATPasa de Na+-K+, del cotransportador Na+-K+-
+ 2+
concentraciones de Na y Ca (Tabla I). 2Cl- y a la presencia de canales de potasio
rectificantes activados por ATP, es que se
TABLA I. Composición iónica de la endolinfa y la produce un flujo neto de K+ de la perilinfa a la
perilinfa (valores expresados en milimoles/l). endolinfa en contra de su gradiente de
concentración (Figura 7).
PERILINFA ENDOLINFA La relevancia de estos sistemas de
Na+
154 1 cotransporte y canales iónicos se pone en
K+ 3 161 evidencia en el caso de un ratón mutante con
Cl- 128 131 pérdida auditiva total debida a que no expresa
Ca2+ 1-2 0.03 los canales de K+ rectificantes en la región
basolateral de las células marginales. Estos

canales iónicos son los que permiten que el K+


Un hecho relevante acerca de las diferencias
que es acumulado en las células marginales por
de concentración iónica entre endolinfa y
los sistemas de transporte activo, salga de estas
perilinfa, es que determinan una tendencia
células hacia la endolinfa siguiendo su gradiente
constante de los iones a moverse de un sitio al
electroquímico, que en este caso es favorable a
otro, generando una diferencia de potencial
mover el K+ de la célula a la endolinfa, ya que
eléctrico entre ambos compartimentos. Este
las células marginales tienen un potencial de
potencial de alrededor de +80 mV se ha
membrana de +90 mV (Figura 7).
denominado potencial endococlear y es
Debido al potencial positivo de la endolinfa,
fundamental en la transducción mecanoeléctrica.
los hidrogeniones tienden a fluir hacia la perilinfa,
Si, por cualquier motivo (hipoxia, por ejemplo),
razón por la cual el pH de la endolinfa debe
decrece o desaparece el potencial endococlear,
regularse activamente. Esta regulación se realiza
la tendencia de los diferentes iones a moverse se
mediante una bomba de hidrogeniones
pierde y, con ello, la posibilidad de acarrear la
(H/ATPasa), localizada en la membrana apical de
corriente de mecanotransducción.
las células, y un sistema cotransportador cloro-
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bicarbonato (Cl-/HCO3-) ubicado en la membrana subir agua a la azotea.


basolateral. En la regulación del pH participa, Posteriormente, al abrir una llave,
además de las células marginales, el epitelio del desencadenamos un proceso que tiende a
saco endolinfático. disipar la energía que hemos acumulado
La concentración de K+ endolinfático está previamente. Si subimos agua a gran altura y le
regulada por el sistema nervioso simpático y permitimos fluir por un sistema de baja
parasimpático. La activación de receptores resistencia, el flujo será de una magnitud tal que
adrenérgicos beta-1 aumenta la secreción de K+, es capaz, por ejemplo, de impulsar las turbinas
y la estimulación de receptores muscarínicos del de una planta de energía eléctrica. No es de
subtipo M3 inhibe la secreción de K+ por las extrañar entonces que el organismo use una
células marginales de la stria vascularis. La estrategia similar para amplificar los pequeños
resorción de cationes de la endolinfa parece ser desplazamientos de los cilios, desencadenando
también susceptible de modulación por agonistas una serie de eventos que llevan finalmente a la
purinérgicos que actúan sobre receptores del activación de la vía aferente.
subtipo P2X.
En conjunto, es evidente que la homeostasis XI.1.10 Células ciliadas internas.
del líquido endolinfático es sumamente compleja Las células cocleares internas (CCI) tienen
y que se encuentra sujeta a una fina regulación. forma redondeada, de matraz, con el núcleo
Es por ello que una gran diversidad de fármacos, localizado en su parte media y las mitocondrias
desde los diuréticos y diversos bloqueadores de dispersas por todo el citoplasma. Presentan un
sistemas de transporte iónico, hasta conjunto de estereocilios ordenados en forma de
neurotransmisores y algunas hormonas, pueden una “V”, con el mayor de ellos orientado hacia la
afectar la producción, composición y absorción parte externa de la cóclea. Tienen una forma y
de endolinfa, constituyendo así un importante tamaño homogéneo a lo largo de toda la cóclea.
arsenal para el tratamiento clínico del síndrome Destacan los múltiples contactos sinápticos que
de Meniere. estas células realizan con las fibras aferentes
El alto contenido de K+ endolinfático (Figura 8). Las neuronas aferentes que inervan a
representa, desde un punto de vista las CCI son el 95% de todas las que constituyen
termodinámico, una situación de gran el ganglio espiral. Estas neuronas son del tipo I,
desequilibrio. El organismo gasta energía para grandes células mielinizadas bipolares con una
mantener la alta concentración de K+ aun contra dendrita radial que establece contacto sináptico
su gradiente de concentración. La pregunta es: con una CCI.
¿cuál es el sentido fisiológico de la alta Por lo general, cada CCI hace contacto
concentración de K+ endolinfático? Se sabe que sináptico con cerca de diez neuronas aferentes.
es una condición esencial para mantener la En algunos casos, como en la fóvea de los
notable sensibilidad del proceso de transducción. murciélagos (región de la cóclea en que las
El organismo crea un importante desequilibrio células están sintonizadas alrededor de la
con un alto gasto energético al acumular K+ en la frecuencia del sonar), se encuentran hasta
endolinfa; se trata de una situación −como ya cincuenta botones haciendo contacto con una
mencionamos− muy inestable que, ante una sola célula ciliada. La rica inervación aferente de
mínima perturbación, desencadena una cascada las CCI produce una gran divergencia de la
de eventos. La situación es análoga al gasto de información, indicando que las aferentes
energía que realizamos en nuestras casas para provenientes de las CCI tienen un papel
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fundamental en la codificación de la información explicar la aguda selectividad de frecuencia que


auditiva. se observa en algunas neuronas aferentes, y que
es altamente sensible a diversas sustancias
XI.1.11 Células ciliadas externas. ototóxicas (furosemida, salicilatos,
Las células cocleares externas tienen una aminoglucósidos) y a alteraciones metabólicas.
forma cilíndrica muy regular; su núcleo se Se piensa que la capacidad contráctil o
localiza en la parte basal de las células. Un electromotricidad de las CCE introduce energía
conjunto de cisternas laterales que corren a lo en el movimiento de la membrana basilar,
largo de toda la pared lateral son bastante contribuyendo con ello a “focalizar” el máximo en
evidentes; estas cisternas parecen estar la amplitud de la onda viajera.
relacionadas con los procesos de motilidad de El desplazamiento máximo que se ha
las CCE. Alineadas con las cisternas se observado en las CCE aisladas es de un 10% de
encuentran también un buen número de la longitud total de la célula. Se ha reportado que
mitocondrias (Figura 8). El haz de cilios en estas los salicilatos reducen y llegan a bloquear la
células presentan una forma típica semejando motilidad de las CCE, al mismo tiempo que
una “W”. producen vesiculaciones y dilatación de las
Es fundamental destacar el hecho de que las cisternas laterales. Este efecto es reversible y
CCE aumentan su tamaño en función de su dependiente de la dosis de salicilatos y pudiera
distancia a la ventana oval. En la cóclea del relacionarse con las alteraciones auditivas
humano, por ejemplo, las células basales, (pérdida auditiva y tinnitus) que se producen en
sintonizadas para frecuencias cercanas a los 20 la intoxicación por tales sustancias.
KHz, tienen una longitud de alrededor de 25 µm; La electromotricidad de las CCE, además de
en cambio, aquellas que tienen su frecuencia su papel en el amplificador coclear, parece ser
característica por debajo de 100 Hz, digamos fundamental en la producción de sonido que,
CCE apicales, miden cerca de 70 µm de largo. bajo diversas circunstancias, puede generarse en
Es notable también que las corrientes de potasio la cóclea, originando lo que se conoce como
en la membrana basolateral de estas células emisiones otoacústicas. Las emisiones
presentan variaciones que dependen del sitio otoacústicas son sonidos de muy baja intensidad
donde se localizan: las células de la región basal que se generan en la propia cóclea, ya sea de
tienen corrientes iónicas mayores, en tanto que forma espontánea o en respuesta a estímulos
las de la zona apical presentan corrientes de sonoros, caso este último en que se denominan
potasio de menor magnitud, a pesar de que estas emisiones otoacústicas evocadas. En los ratones
últimas son células de mayor tamaño. mutantes del tipo bronx waltzer (bv/bv), en los
Las CCE reciben una escasa inervación que las CCI están ausentes, no se registran
aferente, por lo general formando un único botón potenciales de acción en las vías aferentes; a
sináptico, y una misma neurona puede inervar pesar de ello se producen emisiones
varias CCE. Las neuronas aferentes que inervan otoacústicas, confirmando la integridad de las
a las CCE representan el 5% del total de CCE y su participación activa en este proceso.
neuronas del ganglio espiral y son del tipo II, esto Por la vía de las neuronas eferentes, el
es, neuronas pequeñas y no mielinizadas, con sistema nervioso central puede controlar en
numerosas dendritas que hacen contacto cierta medida la longitud y la rigidez de las CCE,
sináptico con 10 a 30 CCE. influyendo en el proceso de sintonización, en la
En contraposición, las CCE reciben un ganancia global de la cóclea y en la generación
número significativo de contactos sinápticos de emisiones otoacústicas. Por ejemplo, se ha
provenientes de neuronas eferentes. Con base demostrado que durante la anestesia disminuye
en el tipo de inervación que reciben estas células la actividad de la vía eferente y, paralelamente,
es que inicialmente se sugirió la posibilidad de se incrementan notablemente las emisiones
que, más que actuar como células receptoras otoacústicas. Es claro entonces que la cóclea no
sensoriales, las CCE pudieran tener una función sólo recibe y detecta estímulos mecánicos, sino
como efectores, modificando la entrada sensorial que es capaz, por sí misma, de producir
en función de la influencia que, por las vías desplazamientos mecánicos.
eferentes, reciben del sistema nervioso central.
En 1985, Brownell y colaboradores XI.1.12 Transducción mecanoeléctrica.
encontraron que las CCE presentan una El proceso de transducción en las células
motilidad dependiente de voltaje, dando bases al ciliadas ha sido objeto de un análisis intenso en
concepto de amplificador coclear que permite los últimos diez años. El modelo actual de la
Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega 12

transducción mecanoeléctrica se basa en el los cilios, las uniones de punta se tensan,


descubrimiento que, en 1984, realizaron Pickles, induciendo así un cambio molecular que lleva a
Comis y Osborne quienes, mediante el uso de la la apertura de canales iónicos acoplados a ellas.
microscopía electrónica de barrido, encontraron La hipótesis de la transducción mecanoeléctrica
las uniones de punta (tip links) entre los cilios basada en las uniones de punta permite explicar
(Figura 9). la sensibilidad direccional de las células ciliadas,
ya que

Las uniones de punta son filamentos muy desplazamientos de los cilios en dirección al
finos que unen el ápice de un cilio con la pared estereocilio de mayor tamaño, producen un
lateral del que le sigue en magnitud. Se ha aumento en la tensión de las uniones de punta,
encontrado que en el extremo de dichas uniones incrementando entonces la probabilidad de
hay canales iónicos mecanosensibles –o canales apertura de los canales mecanotransductores.
mecanotransductores– que se activan por la Desplazamientos en sentido contrario
tracción que ejerce la unión de punta cuando los disminuyen la tensión de las uniones de punta,
estereocilios se desplazan en dirección a los más decrementando la probabilidad de apertura de
grandes (Figura 10). los canales mecanotransductores.

Existen evidencias de que las uniones de Como ya mencionamos, entre la endolinfa y


punta se comportan, desde el punto de vista el interior de las células ciliadas hay un notable
físico, como verdaderos resortes. Al desplazarse gradiente electroquímico para los iones de
Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega 13

potasio, lo que determina que éstos tiendan a mutación en el gen de miosina VIIa (MYO7A).
fluir por los canales mecanotransductores al Alteraciones en este mismo gen se han
interior celular acarreando, así, la corriente de encontrado en un alto número de pacientes con
transducción. sordera asociada al síndrome de Usher tipo 1b,
A través de los canales mecanotransductores hecho que corrobora la importante participación
pasan también iones de calcio que interactúan en de la miosina en la fisiología auditiva. Por otra
el interior de los cilios con moléculas de miosina, parte, el cisplatino, la dihidroestreptomicina y la
induciendo deslizamientos de los canales iónicos amilorida, drogas que poseen una alta
mecanosensibles, con lo cual, aunque el ototoxicidad, bloquean los movimientos de iones
desplazamiento de los cilios se mantenga, la a través de los canales mecanotransductores.
tensión sobre las uniones de punta disminuye y
se cierran los canales iónicos a ellas acoplados. XI.1.13 Potencial receptor en la célula ciliada.
Este proceso da origen a un fenómeno −común La activación del sistema mecanotransductor
en los órganos sensoriales− conocido como produce un cambio de potencial eléctrico en la
adaptación, que determina que ante un estímulo célula sensorial el cual, a su vez, determina la
constante la respuesta del sistema tienda a
disminuir (Figura 11).

Evidentemente, un proceso como el que liberación del neurotransmisor aferente y la


hemos descrito es sumamente lábil. No cabe subsecuente activación de las neuronas del
duda de que ciertas formas de deficiencia ganglio espiral que constituyen la vía auditiva
auditiva genética tienen su origen en alteraciones aferente y que, junto con las neuronas que
de algunos de los complejos macromoleculares inervan el vestíbulo, forman el octavo par
que intervienen en la transducción. De hecho, en craneal. La entrada de cationes (K+ y Ca2+) a
una cepa de ratas −shaker− con disfunciones través de los canales mecanotransductores
auditivas y vestibulares, se ha encontrado una
Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega 14

produce un cambio en el potencial de membrana nivel de reposo. Con un estímulo inhibitorio, en el


de la célula ciliada. que los cilios se dirigen en dirección contraria al
Cuando los cilios se flexionan en la dirección de mayor tamaño, los canales
excitadora (es decir, en dirección a los mecanotransductores se cierran y
estreocilios de mayor tamaño), aumenta la la célula se hiperpolariza, disminuyendo la
tensión de las uniones de punta y, permeabilidad basolateral al potasio con lo que el
consecuentemente, se abren los canales potencial de membrana de la célula retorna a los
mecanotransductores, depolarizando a la célula. niveles de reposo.
En el caso contrario se produce una Los desplazamientos de iones y los cambios
hiperpolarización, esto es, una inhibición de la en la resistencia eléctrica del epitelio sensorial de
célula. La capacidad de las células ciliadas para la cóclea dan origen a los potenciales que,
responder diferencialmente a los históricamente, se han conocido como
desplazamientos de los cilios en una u otra microfónicos cocleares. Estos potenciales
dirección ha dado origen al concepto de microfónicos se producen como consecuencia de
polarización funcional de las células ciliadas, el los desplazamientos de iones entre la endolinfa y
cual tiene gran importancia en la fisiología la perilinfa, y constituyen una medida indirecta
vestibular y una importancia menor en la del potencial de receptor del conjunto de células
fisiología coclear, ya que todas las células ciliadas. Las CCE tienen normalmente un
ciliadas de la cóclea tienen la misma orientación. potencial más negativo (-70 mV) que las CCI (-40

Ante
un estímulo excitador, la entrada de iones mV). Existe consenso acerca de que, en gran
potasio por el canal mecanotransductor parte, los potenciales microfónicos son debidos a
despolariza a la célula ciliada en la región apical; la activación de las CCE, en tanto lo que se ha
ello determina que, en la región basolateral de la denominado como potencial sumado tiene su
célula, se abran canales iónicos de potasio origen principalmente en las CCI, cuya respuesta
sensibles al voltaje. Debido a que la tiene un importante componente de corriente
concentración de potasio en la perilinfa es baja y directa.
no alta como en la endolinfa, el gradiente Cabe hacer notar que, además de los
electroquímico del potasio hace que este ion canales de potasio, en la membrana basolateral
tienda a salir y no a entrar al interior celular, existen también canales para el calcio y canales
como sucede en el caso de la para el potasio dependientes de la concentración
mecanotransducción que se realiza del lado de calcio intracelular IK,Ca. Así, una
endolinfático. De esta forma, cuando el potasio despolarización de la célula ciliada produce un
sale por los canales iónicos de la membrana incremento en la probabilidad de apertura de los
basolateral, la célula se repolariza retornando al canales de calcio y lo contrario en caso de una
Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega 15

hiperpolarización. Los canales de calcio son Las neuronas aferentes reciben información
fundamentales, ya que provocan la liberación del de las células ciliadas por una sinapsis de tipo
neurotransmisor (Figura 12). químico que utiliza como neurotransmisor a un
aminoácido excitador del tipo del glutamato. Esto
determina que esta sinapsis tenga propiedades
Los canales de Ca2+ acoplados a la liberación comunes a las sinapsis mediadas por
de neurotransmisor corresponden al subtipo de aminoácidos excitadores. Entre otras destaca su
canales de Ca2+ dependientes de voltaje tipo L, alta susceptibilidad a la hipoxia, la cual produce
los cuales se caracterizan por tener una cinética una liberación masiva de glutamato que activa
extraordinariamente rápida; su activación media los receptores postsinápticos produciendo, en las
ocurre alrededor de los -20 a -40 mV y son neuronas aferentes, un efecto citotóxico por
bloqueados por dihidropiridinas del tipo de la desbalance osmótico debido a la entrada masiva
nifedipina, y la nimodipina. de Na+ y Ca2+ al interior celular. La liberación
masiva de glutamato pudiera también ser un
XI.1.14 La vía aferente. factor importante en el trauma acústico.
Las células ciliadas internas hacen contacto Las neuronas aferentes presentan una
sináptico con 10 a 30 dendritas de neuronas descarga basal cercana a 60-80 potenciales de
aferentes. Las neuronas aferentes son de tipo acción por segundo. Aproximadamente una
bipolar y tienen su cuerpo ubicado en el ganglio cuarta parte de las neuronas descarga a una
espiral. Sus dendritas distales hacen contacto frecuencia menor y su media se ubica alrededor
sináptico con las células ciliadas. A nivel central, de 0.5 potenciales de acción por segundo.
estas neuronas proyectan hacia los núcleos Registros de la actividad eléctrica de estas
cocleares. La mayor parte (95%) son neuronas neuronas muestran que responden con un
mielinizadas y se han denominado tipo I. Estas umbral especialmente bajo para estímulos a
neuronas reciben información de las CCI. El 5% ciertas frecuencias. Esto ha dado origen al
restante son neuronas no mielinizadas o tipo II; concepto de frecuencia característica e indica el
son las que hacen sinapsis con las CCE (Figura hecho de que las neuronas reciben información
13).
Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega 16

la respuesta de las células aferentes más allá de


de un área específica de la cóclea y, por lo tanto, lo que sería posible tomando en cuenta sólo las
son estimuladas por sonidos cuya frecuencia propiedades de la cóclea. Esto resulta evidente
produce un máximo en la amplitud de la onda cuando se estudia el efecto de algunas drogas
viajera en el sitio donde se encuentran las ototóxicas como la kanamicina, que en
células ciliadas conectadas con esa neurona en condiciones experimentales particulares puede
particular. El estudio de la frecuencia destruir exclusivamente las CCE. Se puede
característica de las neuronas se hace mediante demostrar entonces que las curvas de
las curvas de sintonización, que son gráficas de sintonización de las neuronas aferentes pierden
la amplitud que el estímulo debe tener para su agudeza, desapareciendo el pico máximo de
activar a la neurona, contra la frecuencia del sensibilidad a la frecuencia característica.
estímulo (Figura 14).

Las curvas de sintonización son un


importante indicador de la función de la cóclea,
ya que permiten obtener una información de XI.1.15 La vía eferente.
salida directa sin necesidad de abrir la cóclea, La vía eferente coclear es sumamente
evitando así daños a su mecánica. Las curvas de compleja. En la actualidad, el desarrollo de
sintonización tienen una forma simétrica en el nuestro conocimiento de las vías sensoriales ha
caso de las neuronas que responden a bajas permitido asentar claramente la idea de que,
frecuencias (< 1000 Hz). En aquellas cuya entre los órganos sensoriales y los centros
frecuencia característica es para sonidos más superiores de análisis, existe un verdadero
agudos, la curva de sintonización es asimétrica, “diálogo”. Lasneuronas de lo que llamamos vías
con una pendiente marcada en el lado de las sensoriales no son simplemente un conjunto de
altas frecuencias y menor en el lado de las bajas “cables” que transmiten datos al cerebro, sino
frecuencias. Se produce, así, una punta de que forman parte de una red neuronal, un circuito
altísima sensibilidad para una frecuencia que incluye al órgano sensorial, las vías
específica, y una meseta de sensibilidad aferentes, los núcleos de relevo, la corteza
intermedia decreciente para las frecuencias cerebral, el cerebelo, los núcleos del tallo y las
menores a la característica (Figura 14). vías eferentes. La actividad sensorial se
La sensibilidad de las neuronas aferentes desarrolla entonces de forma continua y, más
para una frecuencia característica se deriva de que como un canal de entrada de información,
las células ciliadas que la activan. Sin embargo, los órganos sensoriales deben ser concebidos
algunos autores han reportado que no bastan las como un sitio de interfase en donde el sistema
propiedades mecánicas de la cóclea para nervioso interacciona activamente con el medio
explicar la agudeza de las curvas de ambiente. Un ejemplo de esta interacción activa
sintonización. Este es uno de los elementos que lo es el aprendizaje. Un caso peculiar que atañe
ha contribuido a la idea de que existe un filtro a la audición es el hecho de que, en los músicos,
activo que permite aumentar la sintonización de la supresión de emisiones otoacústicas por
Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega 17

estimulación contralateral es mucho mayor que las CCI, la sinapsis eferente se realiza sobre las
en los sujetos que no tienen esta profesión, neuronas aferentes en el botón postsináptico
indicando un nivel completamente diferente de (sinapsis axo-dendrítica). Esto tiene un
actividad del haz olivococlear ante estímulos importante significado funcional ya que implica
semejantes. que la interacción y los procesos involucrados
La vía eferente coclear tiene su origen en son completamente diferentes para unas y otras.
conjuntos de células que se localizan en torno a De hecho, la actividad eferente produce en las
los núcleos medial y lateral de la oliva superior. CCE una inhibición presináptica que modifica la
Los conjuntos de axones que surgen de estas liberación de neurotransmisor,
regiones forman el haz olivococlear (Figura 15). independientemente del efecto que la activación

Desde el punto de vista estructural se pueden de las eferentes ejerce sobre el mecanismo
diferenciar dos grandes haces: el haz contráctil de las CCE. En contraste, la actividad
olivococlear medial y el lateral. eferente modifica el potencial eléctrico de las
El haz olivococlear lateral inerva neuronas aferentes que inervan las CCI,
principalmente las CCI. Las neuronas que lo produciendo cambios complejos, aún no
forman se encuentran en torno al núcleo lateral completamente dilucidados, en el patrón de
de la oliva superior y proyectan, de forma descarga de estas neuronas.
ipsilateral, esencialmente hacia las CCI. El haz Desde el punto de vista funcional, se sabe
olivococlear medial inerva principalmente las que la estimulación del haz olivococlear produce
CCE, se origina a nivel del núcleo olivar medial y una reducción en la onda N1 de los
proyecta hacia la cóclea, tanto ipsi como potencialesevocados del tallo cerebral,
contralateralmente. equivalente a una reducción en el sonido de
Es importante notar que las fibras eferentes alrededor de 20 dB. La reducción en la respuesta
hacen sinapsis directamente sobre el cuerpo de de las aferentes desplaza hacia la derecha las
las CCE (sinapsis axo-somática) en tanto que, en curvas de frecuencia contra intensidad,
Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega 18

produciendo una reducción mayor en la activación del sistema eferente produce una
sensibilidad para las frecuencias cercanas a la modificación de su longitud capaz de controlar la
frecuencia característica (Figura 16). ganancia y el grado de sintonización de la
La pregunta es ¿qué activa en condiciones cóclea, mediante la modificación secundaria de
fisiológicas a las neuronas eferentes? Se sabe la cinética de la membrana basilar. De hecho, la
que todas ellas responden al sonido, algunas activación del haz olivococlear por estimulación
responden con una alta sincronización para contralateral suprime las EOAE, efecto que es
ciertas frecuencias semejante a las neuronas más pronunciado si la estimulación se realiza a
aferentes. Otras no tienen selectividad de frecuencias cercanas a la frecuencia de las
frecuencias y responden a todos los sonidos. EOAE. Estos elementos han llevado a pensar
que el haz olivococlear tiene un papel
fundamental en la discriminación de tonos en
presencia de ruido de fondo, ya que tendría un

Aparentemente, la intensidad de un sonido y


su modulación en amplitud son importantes para efecto de anti-enmascaramiento de las
determinar la activación de las neuronas respuestas a ciertas frecuencias. La supresión de
eferentes. El papel funcional del sistema eferente las EOAE por la estimulación contralateral ha
es mucho más complejo del que tradicionalmente permitido diseñar pruebas de funcionalidad del
se le atribuyó como un simple filtro de protección sistema auditivo en las que, precisamente, se
ante estímulos intensos. Su función pone en juego este mecanismo de supresión
probablemente se relaciona con la atención y con como elemento diagnóstico.
la discriminación auditiva más fina. Se sabe que
lesiones de este sistema impiden, por ejemplo, XI.1.16 Discriminación de tonos.
comprender una conversación en un ambiente En principio, la membrana basilar y el
donde hay ruido. Pensemos que entender lo que mecanismo mediante el cual excita a las células
alguien nos dice en una discoteca, implica que el es bastante lineal. Existen, sin embargo,
sistema auditivo haga un análisis muy complejo relaciones mucho más complejas y los sonidos
del sonido, ya que la conversación de gran intensidad, o compuestos por varios
frecuentemente es de mucho menor intensidad tonos, pueden producir importantes no
que el sonido del medio ambiente rocanrolero. linealidades en la mecánica coclear, con las
El sistema eferente juega también un pape consecuentes alteraciones en la respuesta y la
en las emisiones otoacústicas evocadas (EOAE). percepción del sonido.
Debido a las propiedades de las CCE, la
Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega 19

Una característica importante del sistema tonos originales. Cuando dos tonos son de la
auditivo es su capacidad para diferenciar tonos, misma amplitud, pero difieren ligeramente en su
la que se pone en evidencia por medio de las frecuencia, se escucha un tono único intermedio
llamadas diferencias apenas detectables. A bajas entre ambos, con amplitud que se modula de
frecuencias se requieren cambios de hasta tres forma creciente y decreciente. Si las frecuencias
por ciento en un tono de 100 Hz para que un de los tonos están suficientemente separadas,
individuo pueda notar la diferencia. En cambio, entonces somos capaces de discriminarlas.
para un tono de 2000 Hz, basta una variación de Cuando, por ejemplo, se presenta un tono de
0.5% (10 Hz) para que los sujetos reporten que frecuencia constante F1 y un segundo tono F2
dos tonos son diferentes. Esta capacidad para que varía su frecuencia de forma creciente
distinguir diferencias entre tonos depende respecto del primero, hay un valor de frecuencia
también de la duración del sonido y es más o a partir del cual el sonido se oye batir, es decir,
menos independiente de su amplitud. aparentemente su amplitud crece y decrece. Este
Cabe hacer una distinción entre lo que es la efecto aumenta en función del incremento de F2
diferencia mínima que puede discriminarse y hay un cierto valor de diferencia entre los dos
cuando dos tonos se presentan de forma tonos para el cual se escucha un batido notable
independiente y lo que es la superposición de (el sonido es rugoso, por usar una analogía)
dos o más tonos, ya que como veremos poco placentero. Si F2 continúa modificando su
adelante, en este último caso se requieren frecuencia, hay un límite a partir del cual se
diferencias de frecuencia mucho mayores para disciernen los dos tonos con frecuencias
distinguir los tonos. correspondientes a los tonos F1

Cuando dos tonos son de la misma


frecuencia, independientemente de su fase o y F2. El límite de la discriminación de tonos y lo
amplitud, se percibe un tono único, cuya amplitud que se llama la banda crítica, que es cuando se
es una función de las amplitudes y fases de los oyen batir, depende de la frecuencia media de
Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega 20

ambos tonos: F1 + F2 / 2. Es lo que se llama la entre las ondas de movimiento de la membrana


frecuencia central, que es relativamente basilar.
independiente de la amplitud, aunque puede
variar considerablemente entre individuos (Figura XI.1.17 Procesamiento auditivo en
17). Por lo general, dos tonos en la vecindad de vertebrados inferiores.
2000 Hz deben estar separados 200 Hz para El oído en el hombre y en los mamíferos
discriminarse claramente, y más de 300 Hz para superiores tiene un rango muy amplio de
sonar suavemente. En música, estos efectos de operación que abarca de tres a cuatro órdenes
superposición constituyen lo que se llaman las de magnitud en el conjunto de frecuencias que
consonancias y disonancias, dependiendo de la son audibles (desde alrededor de 20 a 20,000 Hz
gama de frecuencias en que se desarrolla el en el hombre). Esto indica que el oído funciona
sonido. como un detector de amplio espectro que permite
Otro fenómeno debido a interacciones entre sensar el sonido proveniente de muy diversas
tonos y que tiene un alto potencial en el fuentes. Se requiere por ende de un
tratamiento clínico del tinnitus es el de la procesamiento avanzado de está información
supresión de tonos. En las curvas de sensibilidad para identificar su origen y sus cualidades. En
de las neuronas aferentes cocleares se puede contraste, cuando se estudia el oído de animales
demostrar que si se estimula con un tono, ya sea inferiores puede observarse que su rango de
inmediatamente por arriba o por debajo del valor operación coincide con el tipo de sonidos que
de otro tono, se produce una disminución de emiten sus predadores, sus presas y sus
hasta 20% en la frecuencia de descarga inducida congéneres. En los animales inferiores, la
por el tono de prueba. A este fenómeno se le ha audición no requiere de un procesamiento muy
denominado supresión por dos tonos (two tone avanzado, excepto el necesario para determinar
supression), y se ha utilizado exitosamente en la ubicación de la fuente del sonido y eliminar
algunos casos de tinnitus para eliminar la sonidos interfirientes, porque el oído mismo se
sensación de sonido, estimulando de forma comporta como un filtro que responde
continua al sujeto con sonido de frecuencia muy únicamente a ciertos patrones sonoros con
cercana a la frecuencia de la sensación anormal características muy específicas.
(Figura 18). Un ejemplo fascinante de esta sintonización

entre emisor y receptor lo constituye el de las


Los fenómenos auditivos que tienen su ranas en el Parque del Yunque en Puerto Rico.
origen a nivel periférico, se deben a que la En esta región conviven más de diez especies de
membrana basilar y el conjunto de estructuras ranas, todas las cuales deben encontrar a la
del órgano de Corti tienen propiedades pareja correcta para aparearse, ya que si una
mecánicas complejas que determinan que, ante rana de una especie responde al croar de una
ciertos conjuntos de frecuencias, la onda viajera rana de otra especie, el apareamiento, en caso
tenga varios máximos, o que existan de que llegue a darse, sería improductivo.
interacciones de tipo constructivo o destructivo Entonces, si no hubiera un mecanismo altamente
Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega 21

preciso de selección, que permita identificar sin


duda el croar "correcto", y los apareamientos
ocurrieran al azar, sólo uno de cada diez podría De ahí, la información auditiva se divide en
llevar a la fertilización de los huevos. El oído dos vías principales (de forma análoga a lo que
juega un papel fundamental en este proceso de sucede con la información visual que se divide en
elección de las parejas por su canto; el oído de la una vía magnocelular relacionada con la
hembra está sintonizado a la frecuencia y los percepción delmovimiento y una parvocelular que
patrones sonoros del croar del macho; por lo se relaciona con el procesamiento fino de las
tanto, las hembras tienen un sistema auditivo formas visuales). Las fibras auditivas que van al
que, por la presión de la selección natural, núcleo coclear ventral hacen sinapsis a través de
responde a un patrón de sonido característico y las sinapsis gigantes en forma de cáliz. Esta vía
les permite copular con la certidumbre de que con una sinapsis altamente especializada
han elegido la pareja adecuada2. Estos preserva la información temporal de las señales
fenómenos no son exclusivos de las ranas, en auditivas. Las células del núcleo coclear ventral
las aves existen mecanismos más desarrollados, proyectan a la oliva superior en donde las más
pero que operan bajo los mismos principios. diminutas diferencias temporales y de tono
provenientes de cada oído se comparan,
XI.1.18 Vías auditivas centrales. permitiendo de esta forma discriminar la
Las neuronas aferentes de la vía auditiva, ubicación de la fuente sonora. Las neuronas de
son neuronas bipolares que como ya la oliva superior proyectan al colículo inferior a
mencionamos tienen sus cuerpos neuronales en través del tracto del lemnisco lateral. Del colículo
el ganglio espiral. Conjuntamente con las vías inferior la información proyecta a tálamo y
vestibulares forman el VIII par craneal. Las corteza.
neuronas auditivas hacen sinapsis a nivel del La segunda vía parte del núcleo coclear
tallo cerebral en los núcleos cocleares (Figura dorsal, y su función está relacionada con el
19). análisis de las cualidades del sonido. A nivel del

núcleo coclear dorsal, una compleja circuitería


2
Las ranas coquí responden a un sonido caracterizado neuronal, permite separar las frecuencias que
por un "co" de baja frecuencia seguido de un "quí" de componen el sonido. Las neuronas del núcleo
alta frecuencia. El nombre les viene del croar coclear dorsal también proyectan al colículo
característico; la alta intensidad del sonido que inferior a través del lemnisco lateral.
producen éstos pequeños animales alcanza los 90 db.
Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega 22

Desde el colículo inferior ambas vías grandes y pequeñas, globulares, multipolares,


proyectan hacía el tálamo a nivel del núcleo células octopus (por su forma de pulpo),
geniculado medial el cual a su vez releva la gigantes, granulares, pequeñas y piramidales.
información a la corteza auditiva localizada en el Desde el punto de vista funcional se han
lóbulo temporal en las circunvoluciones identificado cuatro tipos de descarga de las
temporales media y superior y en el planum neuronas de los núcleos cocleares: células con
temporale circunvolución de Heschl y en el descarga de tipo primario (primary-like cells),
lóbulo de la ínsula. células con descarga al inicio (onset cells),
Vale la pena destacar que las vías auditivas células con descarga rítmica repetitiva (chopper
son bilaterales, esto es tienen proyecciones cells), células con pausa (pauser and buildup
ipsilaterales y contralaterales, por lo que lesiones cells). En la figura 21 se muestran los
en estas vías no producen un daño auditivo histogramas de descarga de estos tipos
evidente. celulares.

XI.1.20. Localización de la fuente sonora.


XI.1.19 Núcleos cocleares. La distancia entre los dos conductos
Los núcleos cocleares son el anteroventral, el auditivos, así como la estructura de la oreja y la
posteroventral y el dorsal. Prácticamente todas dirección del conducto auditivo juegan un papel
las neuronas aferentes proyectan a los tres importante en la detección de la fuente sonora,
núcleos cocleares de forma ordenada de tal ya que determinan diferencias en el tono y
manera que en estos núcleos existe una diferencias en el tiempo en que un sonido arriba
organización tonotópica que refleja un estricto al sistema nervioso.
orden en el arribo de las neuronas a los núcleos La diferencia interaural si bien es sumamente
y en sus proyecciones. Las neuronas de los tres pequeña, en el orden de microsegundos, permite
núcleos presentan patrones de respuesta típicos detectar adecuadamente la fuente de un sonido
ante estimulación auditiva. Las neuronas del en relación a la cabeza. El mecanismo neural
núcleo anteroventral presentan respuestas muy que permite este proceso se localiza en el núcleo
similares a las de las neuronas aferentes y medial de la oliva superior; se basa en un circuito
parecen funcionar como una simple estación de neuronal en el que las neuronas de uno y otro
relevo de la información aferente. En contraste, oído convergen en otro conjunto neuronal
las neuronas del núcleo dorsal tienen patrones incidiendo en cada elemento de la red a
de respuesta mucho más complejos. Sus axones diferentes tiempos, gracias a las diferentes
de salida proyectan directamente al colículo ongitudes de sus ramificaciones dendríticas,
inferior saltando los núcleos de la oliva, y como formando así un circuito que se denomina
ya anotamos, su actividad se relaciona con el detector de coincidencia temporal (Figura 22).
análisis de las cualidades del sonido.
En los núcleos cocleares se han descrito al
menos 9 tipos de neuronas (Figura 20): esféricas
Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega 23
Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega 24

En este proceso de detección de intensidad varía con las diferentes frecuencias.


coincidencias juega un papel importante el Las hipoacusias de conducción pueden
proceso de sintonización con la frecuencia, presentarse por atresia del canal auditivo en el
particularmente el llamado enganche de fases desarrollo prenatal, alteraciones en el
(phase locking), ya que porta información nacimiento, colapso del canal, traumas
referente a la temporalidad del sonido. Esto (perforación de la membrana timpánica,
permite ubicar con todo detalle la fuente del interrupción en la cadena osicular) y por
sonido. Un caso extremo lo constituyen los búhos procesos degenerativos como la otoesclerosis.
que además de tener oídos en ambos lados Existen dos formas especialmente frecuentes:
estos son asimétricos con un conducto auditivo 1. Desarrollo de tejido cicatricial como
apuntando hacía arriba y otro hacia abajo, esto consecuencia de una infección del oído medio
les permite no solo detectar la fuente de un (otitis media) en la cual puede presentarse
sonido en el plano horizontal, sino también en el inmovilización del tímpano y de los huesecillos
vertical, información que utilizan para sus del oído medio.
cacerías nocturnas y que les permite saber hacía 2. Proliferación de hueso en las uniones
adonde se mueve un animal y a que altura ligamentosas de los huesecillos (otoesclerosis,
respecto del mismo se encuentran. fijación de la cadena osicular, con áreas de
reblandecimiento y áreas de endurecimiento en
XI.1.21 Corteza auditiva. los huesos del oído, este proceso se puede
A diferencia de otras estructuras del difundir al oído interno), lo que puede impedir su
organismo que están preservadas y son movimiento normal. Este es un cuadro crónico de
semejantes en diferentes especies, la corteza causa desconocida que puede provocar una
cerebral es substancialmente diferente en los sordera grave.
primates respecto a todo el resto de animales. La mayoría de las sorderas de conducción
La corteza auditiva primaria abarca las áreas pueden ser corregidas; algunas, con tratamiento
ventrales y laterales del lóbulo temporal. La quirúrgico. La prueba de Rinné permite explorar
corteza auditiva secundaria recibe proyecciones la hipoacusia de conducción. Consiste en pedirle
de la corteza primaria y abarca la parte superior al paciente que compare la intensidad de sonido
del lóbulo temporal rodeando el cortex primario. de un diapasón que se mantiene en el aire cerca
La corteza auditiva parece tener una del oído afectado, con la intensidad que percibe
organización tonotópica. La parte basal de la cuando el diapasón se coloca sobre su cabeza
cóclea está representada en la parte medial, en (por ejemplo, detrás de la oreja). Si el sonido se
tanto la parte apical de la cóclea está percibe mejor en este segundo caso, la vía de
representada en la porción lateral del cortex conducción del paciente podría estar alterada,
auditivo. Por ende, las frecuencias más altas pero el oído interno podría estar intacto. Por el
localizan medialmente. También parece haber contrario, si la conducción ósea no resulta más
una distribución espaciotópica siendo los sonidos eficaz que la estimulación por vía aérea, el
del lado contralateral los que producen una paciente podría tener una lesión del oído interno,
mayor respuesta en algunas áreas. Se han es decir una hipoacusia neurosensitiva.
encontrado también regiones sensibles a la La mayor parte de las hipoacusias, tanto
percepción del timbre. leves como profundas, entran en la categoría de
El daño extenso de la corteza auditiva hipoacusias neurosensitivas. Éstas pueden
frecuentemente produce un síndrome de agnosia presentarse por alteración de las vías nerviosas
auditiva caracterizado por la incapacidad de auditivas (por ejemplo, deprivación de estímulos
identificar el significado de sonidos verbales y no sonoros, lesión del VIII par craneal por
verbales. neurinoma del acústico), en cuyo caso se
denominan hipoacusias retrococleares, otros
XI.1.22 Hipoacusias de conducción y tipos de hipoacusia son debidas a alteraciones
neurosensorial. en la cóclea, denominadas también hipoacusias
Según su localización, existen dos tipos cocleares (por ejemplo, pérdida de células
principales de hipoacusia: sorderas de ciliadas del caracol por ototoxicidad producida
conducción y sorderas neurosensitivas. por aminoglucósidos, agentes antineoplásicos,
Las hipoacusias de conducción se deben a salicilatos, diuréticos y otros compuestos,
alteraciones de la estructura normal del oído incluyendo la quinina y la eritromicina). En este
medio que reducen la transmisión del sonido tipo de patología el problema más común es la
disminuyendo su intensidad; esta reducción en la alteración de las células ciliadas externas
Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega 25

seguida de las alteraciones en células ciliadas


internas. En Español:
La pérdida de la audición asociada con
alteraciones detectables en las vías auditivas Un sitio muy interesante es el desarrollado
centrales es extremadamente rara. Existen por Ángel Luis García Villalón:
estudios que demuestran la pérdida de la http://www.uam.es/personal_pdi/medicina/algvilla
audición debida a cambios funcionales en las /audicion/audicion.html
vías nerviosas auditivas como resultado de la
carencia de entradas auditivas o de alteraciones Marisa Pedemonte y Peter M. Narins:
en las vías. Los cambios que ocurren http://www.rau.edu.uy/universidad/medicina/actas
comúnmente son en la eficacia sináptica, aunque 5/coclea/coclea.htm
también podemos encontrar degeneración de las
conexiones existentes o la formación de nuevas Lecturas recomendadas
conexiones. Estas alteraciones pueden revertirse
de manera espontánea o permanecer después Pickles J.O. An introduction to the physiology
de que la causa del proceso inicial ha sido of hearing (2a ed.). Academic Press.
eliminada. Los desórdenes auditivos debidos a London.1988. En mi opinión, esta monografía
alteraciones en las regiones centrales de las vías constituye un ejemplo de libro científico serio,
nerviosas auditivas producen signos y síntomas que trata a fondo un problema y, sobre todo, es
muy complejos. claro y bien escrito; razones por las cuales no
La sordera neurosensitiva se encuentra tengo duda en recomendarlo a todos los
asociada con hiperacusia y tinnitus. interesados en la fisiología de la audición.
Recientemente se ha hecho evidente que la
hiperacusia, el tinnitus, y algunos grados de Dallos, P., Popper, A.N., Fay, R.R. The
deterioro en la discriminación del lenguaje cochlea. Springer Handbook of Auditory
asociados con la sordera neurosensitiva pueden Research Vol. 8, Springer Verlag, New York.
ser causados por alteraciones en la función de 1996. Este texto constituye parte de una
las vías nerviosas auditivas centrales, como importante colección que la editorial ha dedicado
resultado de la plasticidad neuronal secundaria a al estudio de la audición. Son ya 10 tomos, todos
un decremento, ausencia o alteración en las ellos relacionados con la estructura y función del
entradas auditivas. Se cree que estos cambios oído interno y los procesos auditivos.
en la plasticos ocurren sin cambios morfológicos
y pueden ser tratados con la estimulación Engstrom, H., Ades, H.W. y Hawkins, J.E.
auditiva. Cellular pattern, nerve structure and fluid spaces
of the organ of Corti. En Contributions to sensory
Sitios de internet recomendados. Physiology, Vol. 1. De. W.D. Neff. pp. 1-37.
Laboratorio de mecánica auditiva, McGill Academic Press, New York. 1965.
University en Canada:
http://audilab.bmed.mcgill.ca/~funnell/AudiLab/

Otro sitio de Internet muy interesante por el


nivel con que trata el problema de la mecánica
coclear es: www.boystown.org/cel/cochmech.htm

“Promenade around the cochlea”,


implementado por Pujol, R., Blatrix, S., Pujol, T y
Bertrand, D., INSERM unit 254 Montpellier,
Francia, es un sitio excelente para aquellos
realmente interesados en problemas de audición:
www.iurc.montp.inserm.fr/cric/audition