.

Desarrollo embriológico del ojo

El ojo comienza a formarse a partir del desarrollo embrionario.

En esta ocasión lo que nos interesa especialmente es el desarrollo de la retina, por lo que se
tratara más extensamente que el resto de las porciones del globo ocular.

Cúpula óptica y vesícula del cristalino

La primera manifestación del desarrollo comienza a los 22 días, en forma de dos surcos
poco profundos a cada lado del cerebro anterior.

Al cerrarse el tubo neural, los surcos producen evaginaciones del cerebro anterior,
formándose las llamadas vesículas ópticas.

Posterior a esto, las vesículas se ponen en contacto con el ectodermo superficial e inducen
los cambios para la formación del cristalino. Poco después la vesícula óptica comienza a
invaginarse, formando la cúpula óptica de pared doble. Las capas interna y externa de esta
cúpula se encuentran separadas por el espacio intrarretiniano, pero poco después desaparece
y las dos capas se yuxtaponen.

La invaginación comprende también una parte de la superficie inferior, donde se forma la

fisura coroidea (sector por donde llega la arteria hialoidea a la cámara interna del ojo).

Los labios de la fisura coroidea se fusionan y la boca de la cúpula óptica se transforma en

un orificio redondo, formando la futura pupila; esto durante la séptima semana.

Mientras sucede esto, las células del ectodermo superficial, que en la etapa inicial estaban
en contacto con la vesícula óptica, comienzan a alargarse y forman la placoda del cristalino.
Posteriormente esta placoda se invagina y se convierte en la vesícula del cristalino. Durante
la quinta semana de desarrollo la vesícula del cristalino deja de estar en contacto con el
ectodermo superficial y se sitúa en la boca de la cúpula óptica.

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Histología

Capítulo anterior: 2 - Desarrollo de la retina

Capítulo siguiente: 4 - Retina central y periférica
Nuestros ojos están compuestos por tres túnicas que de exterior a interior son

Fibrosa : externa, resistente, se insertan los músculos extrínsecos.

Vascula r: media, pigmentada y vascular

Nerviosa : más interna y corresponde a la retina

La retina puede dividirse macroscópicamente en dos capas: externa e interna (o neural).

1) Externa es el epitelio pigmentado, cuyas funciones son: nutrición, absorción de los

rayos luminosos erráticos y fagocitosis de los segmentos internos que se van liberando de
los conos y bastones.

2) La retina neural obviamente se encarga de la recepción luminosa y elaboración del

estímulo. Se encuentra anclada sólo a nivel de la papila (unión de fibras nerviosas
retinianas), y a nivel de la ora serrata.

No hay conexión anatómica entre el epitelio pigmentario y la retina neural, por lo que se
facilita el desprendimiento

Ahora bien microscópicamente, la retina posee 10 capas. De la más externa a la más interna
(o de atrás para adelante):

Epitelio pigmentario: cúbico, núcleo ovalado, gránulos de melanina en su citoplasma, con

microvellosidades que albergan la porción externa de los conos y bastones con la ayuda de
una matriz de glicosaminoglicano. Capa de conos y bastones: constituida por los
segmentos externo e interno de los fotorreceptores. Capa limitante externa: corresponde a
la zona apical de las células de Müller. Capa nuclear externa: formada por los cuerpos y
núcleos de conos y bastones. Capa plexiforme externa: zona de sinapsis entre
fotorreceptores y células bipolares. Además aquí se encuentran unas interneuronas llamadas
células horizontales. Capa nuclear interna: formada por los núcleos de las células
bipolares, horizontales, amacrinas y de Müller. Capa plexiforme interna: capa
multisináptica, formada por las conexiones entre células bipolares, ganglionares y
amacrinas (que poseen muchas proyecciones). Recordar también que existen unas células
llamadas interplexiformes, encargadas de otorgar la unidireccionalidad al impulso entre la
plexiforme externa y la interna. Capa de células ganglionares: núcleos de estas células.
Capa de fibras nerviosas: axones de las células ganglionares que van a ir a formar el
nervio óptico. Capa limitante interna: límite basal de las células de Müller.

FOTORRECEPTORES

BASTÓN visión nocturna (un solo tipo)

CONOS à visión diurna. (tres tipos: large/L-rojo, médium/M-verde o small/S-azul

Ambos fotorreceptores se forman por un segmento externo, encargado de la

transducción. En el segmento interno se alojan los organelos, mientras que el cuerpo
contiene al núcleo. Poseen además una prolongación interna que puede ser en esférula
(bastón) o pedicelo (cono).

El segmento externo del bastón básicamente se forma por pliegues de la membrana celular,
que forman discos continuos, de forma apilada (uno sobre otro). Aquí se ubica una proteína
"opsina" y también otra molécula, "rodopsina". Ambas van a tener un rol fundamental en la
transducción de la señal. En el cono, estos discos no son continuos, sino que están
envueltos por la membrana plasmática.

El segmento interno se divide en una parte elipsoide (contiene mitocondrias y RER) y en

otra mioide (que contiene los demás organelos)

Diferencias entre bastón y cono

CONO BASTON
Cantidad 7x10 6 1x10 8
Tipo de visión diurna Nocturna
Ubicación Central (fóvea) Periferia
Relación Un cono: una célula bipolar Varios bastones: una bipolar
Pigmento Rojo, Azul, Verde Un solo pigmento (escotopsina)

CELULAS BIPOLARES

Las hay magnocelulares (que se relacionan con los conos) y parvocelulares (que se
relacionan con los bastones)

CELULAS HORIZONTALES

Pueden ser de tipo 1 o de tipo 2, dependiendo del número de sinapsis que establezcan con
los fotorreceptores.

En la capa plexiforme externa se produce una multisinápsis denominada tríada. En el

bastón la tríada se forma porque hay 2 prolongaciones periféricas de una célula horizontal +
1 prolongación central de la célula bipolar que se invagina en la esférula. En el cono, sin
embargo se pueden formar múltiples tríadas, lo que le da mayor conectividad. No obstante,
la célula bipolar puede hacer sinapsis en el pedicelo de forma invaginada o plana.

CELULAS DE MÜLLER
Es una célula glial altamente ramificada. Se extiende desde la capa 10 a la capa 2. posee
función estructural, de protección (envuelve enteramente a cada uno de los elementos
fotosensibles principales de la retina) y nutrición. Esto es importante porque la retina
interna no tiene irrigación.

CELULAS GANGLIONARES

Las células ganglionares son las únicas células del sistema visual a las que se les podría
considerar como neuronas propiamente tal, ya que son las únicas que poseen proyecciones
hacia el diencéfalo y mesencéfalo (para efectos prácticos decimos que el sistema visual
posee 3 niveles neuronianos, pero efectivamente solo es la ganglionar la que es neurona en
sí).

En la capa plexiforme interna sólo se produce una díada, ya que la célula

ganglionar sólo establece contacto directo con la célula bipolar, e indirectamente
con la célula amacrina.

TIPO DE CELULA GANGLIONARES GANGLIONARES

GANGLIONAR PARVOCELULARES MAGNOCELULARES
Asociadas a conos bastones
Ubicación Centro de la retina Periferia de la retina
Árbol dendrítico Pequeño Grande y amplio
Sensibilidad Forma y color Movimiento
Llegada al Geniculado Lateral Capas dorsales Capas ventrales

Los axones de las células ganglionares salen por una parte no visiva de la retina,
denominada disco óptico. Al salir de él, se mielinizan.

IRRIGACION RETINIANA

Existe una barrera que se llama hemato-retiniana que llega a la coroides, que llega al
estroma y posteriormente sé capilariza. Aquí emite un transudado que es "filtrado" por el
epitelio pigmentario, quien retiene las proteínas y deja pasar sólo los electrolitos necesarios
para la nutrición de la retina externa (hasta la capa plexiforme externa). La retina interna,
en cambio, es nutrida por ramas de la arteria central de la retina.

Vía visual
Capítulo anterior: 5 - Fototransducción
Capítulo siguiente: 7 - Corteza Visual

Toda la vía visual parte de la retina, ya sea la vía encargada de la percepción, como la
encargada de controlar los movimientos oculares.

El trayecto que sufren los rayos de luz, es más o menos el siguiente:

Los rayos de luz llegan a los fotorreceptores, los que sinaptan a las interneuronas retinianas,
las que por su parte sinaptan con las células ganglionares. Éstas últimas son las que se
proyectan al tronco cerebral y al tálamo. Los axones de las ganglionares van por el nervio
óptico continuando por el tracto óptico.

El nervio óptico es parte del SNC, ya que se desarrolla a partir del diencéfalo (no es nervio
periférico). Los nervios ópticos se unen en el quiasma óptico (se entrecruzan).

El lugar de relevo principal de las células ganglionares corresponde al Núcleo Geniculado

Lateral. Algunas células ganglionares se proyectan al colículo superior y a los núcleos
pretectales.

Hay una proyección a los núcleos del mesencéfalo que es importante para el control reflejo
de la posición de los ojos (sistema óptico accesorio).

Si analizamos más detalladamente cada uno de los componentes de la vía óptica, es decir,
las proyecciones que van desde la retina al córtex, es importante saber, en primer término
que esta vía tiene un orden (en su disposición y distribución), el cual tiene como nombre
ORGANIZACIÓN RETINOTÓPICA. Esta organización es característica de toda la vía
visual.

1º Fotorreceptores: fueron detallados anteriormente (revisar en histología de la retina).

2º Células Ganglionares: se explicará más adelante.chelo quizas hay q borrar esta
tabla mediante una tabla resumen

células M (Y) células P (X)

Ubicación Periferia Centro
Campo Receptivo Amplio Pequeño
Árbol dendrítico Grande Pequeño
Fotorreceptor quien recibe
Bastones Conos
información
Sensibilidad al estímulo Movimiento Forma y color
C.G.L (2) capas C.G.L (4) capas
Sinapsis
ventrales dorsales

- se agrupan por tamaño y fisiología

- células de proyección

- envían axones al mesencéfalo y diencéfalo

3º Papila: desde acá salen la fibras de las células ganglionares que se encuentran en la
retina. En el punto de emergencia de las fibras, siguen una disposición ordenada.(ver fig.9)

4º Nervio óptico: de forma cilíndrica, compuesto por fibras nerviosas, y rodeado de

envolturas meníngeas. (ver fig. 10)

5º Quiasma óptico: Lugar donde se cruzan las fibras retinianas (nervios ópticos). Es acá
donde se realiza el primer encuentro anatómico de las vías de ambos ojos. Su disposición

TS: laterales en un comienzo, luego se disponen medialmente y hacia arriba, saliendo

finalmente mediales en el tracto óptico ipsilateral

TI: laterales e inferiores, salen lateral por el tracto óptico ipsilateral.

NI: cruzan en la región ventral e inferior del quiasma, saliendo en el tracto óptico
contralateral a su región lateral.

NS: cruzan en la región superior y dorsal del quiasma, salen mediales por el tracto óptico
contralateral.

6º Cintillas ópticas: se ubican posterolateral al quiasma, y van rodeando a los pedúculos

cerebrales. Éstas tienden a aplanarse.

NUCLEO GENICULADO LATERAL

Es el lugar principal de terminación de los impulsos dirigidos a la corteza visual

Se divide en dos partes: Dorsal y Ventral

Dorsal - mayor

- proyecta hasta la corteza visual primaria

Ventral - proyección difusa.

En núcleo geniculado lateral posee 6 capas celulares que se dividen en: 1 y 2 que son capas
magnocelulares sobre las que se proyectarán las células M de la retina, y las capas 3, 4, 5 y
6 son capas parvocelulares sobre las que se proyectarán las células P de la retina. Tanto uno
como otro, reciben conexiones de ambas retinas: las capas 2, 3 y 5 reciben información del
ojo correspondiente, mientras que las capas 1, 4 y 6 reciben información del ojo
contralateral. Las conexiones se establecen de manera que en cada capa existe una
representación "punto a punto" de la retina y las seis capas tienen una misma orientación,
de modo que a lo largo de un segmento perpendicular a la superficie del NGL los campos
receptivos de las células de cada capa son idénticos.

Las capas del núcleo además de recibir la información de la retina ipsi o contralateral,
reciben también información (input) de las células M y P (ganglionares); las que dan origen
a dos canales de información visual:

Magnocelular Parvocelular
Ciega al color (blanco y negro) Sensible al color (rojo, verde, azul)
Sensibilidad de mayor contraste Sensibilidad de menor contraste
Más rápida Más lento
Alta resolución Menor resolución

Las neuronas de proyección de las 6 capas del N.G.L envían sus axones a la corteza visual
primaria (V1)

.Las radiaciones ópticas siguen un recorrido indirecto, alrededor del ventrículo lateral, hasta
llegar a su diana cortical. Una parte de sus radiaciones ópticas, las que llevan información
visual del campo visual superior siguen un recorrido rostral dentro del lóbulo temporal,
antes de dirigirse caudalmente hasta V1.

Vía tectal

Corresponde al Brachium del colículo superior.

Este colículo se organiza en 7 capas alternadas de cuerpos celulares neuronales y de axones.
Las 3 capas dorsales procesan la información visual.

Capa 1: recibe proyección retiniana directa del brachium del colículo superior.

Capa 2 y 3: reciben información indirecta de 1, a través de interneuronas desde una

proyección descendente de V1.

Estas neuronas ( de cada capa) se encuentran ordenadas retinotópicamente.

Las capas ventrales reciben aferencia somática, sensorial y auditiva.

El colículo superior

7. Corteza Visual

Capítulo anterior: 6 - Vía visual

Capítulo siguiente: 8 - Campos receptivos

La corteza visual corresponde al lugar del cerebro en el cual desembocan las fibras
provenientes del núcleo geniculado lateral y otras áreas que ayudan en el reconocimiento de
esa información, la primera corresponde al área numero 17 o corteza visual primaria
(estriada) mientras que las segundas a las afeas 18 y 19 o cortezas superiores
(extraestriadas).

La corteza visual primaria se encuentra en el polo occipital del cerebro ocupando los labios
superior e inferior a la cisura calcarina por su parte medial, a su vez esta delimitada por la
cisura parietooccipital y se encuentra irrigada por la arteria calcarina (rama de la cerebral
posterior).
Esta área primaria, al igual que el resto del cerebro, se encuentra estratificada en seis capas
cada una de ellas con funciones especificas, estas se encuentran conectadas unas a otras a
través de conexiones neuronales que van perpendiculares a la orientación de las capas. Las
fibras provenientes del cuerpo geniculado lateral, magnocelulares y parvocelulares (en su
mayoría), llegan a la capa numero 4 la que a su vez esta subdividida en 4 sectores mas: 4A,
4B, 4C a y 4C b . Las magnocelulares arriban a la capa 4C a y las parvocelulares a la capa
4C b , aunque también llegan a la capa 2 y 3, continuando con las vías de localización -
movimiento y forma - color, respectivamente. (ver fig13)

Las otras capas poseen otras funciones, por ejemplo las capas 2 y 3 reciben fibras
parvocelulares con información sobre el color y contienen células especiales encargadas de
la percepción de este, son los llamados blobs que además se proyectan a los centros
visuales superiores; otras, como 5 y 6, tienen como funcion proyectarse a otros centros de
control de la información.

Las diferentes capas de V1 (visual primaria) poseen 2 tipos básicos de neuronas, aquellas
grandes y bien ramificadas son piramidales, y aquellas pequeñas son estrelladas, ambas
cumplen distintas funciones, además existe otra forma de agrupar a estas neuronas, se las ha
llamado, y de acuerdo a su campo receptivo, como simples y complejas. Las simples
poseen un campo receptivo con una dirección y grado de inclinación específicos y lineales
(rectos), por tanto responden mejor a estímulos que correspondan con su campo receptivo
propio; por otro lado las células complejas popseen un campo receptivo más permisivo en
este sentido y responden mejor al movimiento gracias a esto, generalmente reciben
innervación desde las células simples. Así estas células nos permiten diferenciar la forma y
su relación con el ambiente.

Estas neuronas se encuentran entramadas dentro de las diferentes capas de la corteza visual
primaria que también se encuentra debidamente organizada en estructuras asociadas a
columnas, existen dos tipos de ellas:

a) Columnas de orientación

b) Columnas de dominancia ocular

Las columnas de orientación están conformadas principalmente por células simples y

algunas complejas, las cuales resultan sensibles solo a un estimulo con cierta orientación
espacial especifica, de ahí el nombre; existen columnas de orientación para responder frente
a cada uno de los 360° para cada punto de la retina. Estas columnas resultan interrumpidas
regularmente por blobs, de modo que a veces también los poseen, los cuales a su vez
aportan con los datos del color, cabe señalar que por si solos los blobs no son considerados
columnas por ser de capas superficiales.
Las columnas de dominancia ocular deben su nombre a que reciben información de un ojo
o del otro ojo, o sea, de diferentes sectores del núcleo geniculado lateral; estas columnas
muestran apariciones alternadas y regulares dentro de la corteza. (ver fig 14)

La suma de las distintas columnas de orientación que incluyen los 360°, los blobs que se
encuentren, y las columnas de dominancia, para un ojo y para otro, conteniendo cada uno
de los elementos anteriores constituye una hipercolumna, la unidad "básica" del
ordenamiento en la recepción de la información. Estas se van repitiendo, al igual que los
elementos que la conforman, regularmente por toda la superficie de la corteza visual
primaria, cada hipercolumna corresponde al elemento neural necesario para analizar un
punto de la retina. (ver fig 15)

Cabe señalar que cada una de estas hipercolumnas se va interconectando con otras de sus
semejantes constituyendo un entramado de una complejidad increíble que ayuda a recibir y
ordenar, aparte de dilucidar, toda la información visual que llegue a la corteza visual
primaria, lugar desde el cual será destinada hacia otros centros superiores encargados de
otras funciones, esta área constituye tan solo el primer paso de la información dentro del
cerebro.

Las áreas visuales secundarias o extraestriadas se encuentran rodeando al área 17,

correspondiendo a las áreas 18 (V2, V3) y 19 (V4, V5). Reciben aferencias directas o
indirectas del área visual primaria, también reciben información de los núcleos pulvinar y
lateral posterior, las actividades con que estos contribuyen van relacionadas con la idea de
atender a ciertos estímulos importantes, mientras se desatiende a los otros.

Sus conexiones al interior corresponden a modelos de jerarquía y de paralelismo entre sus

distintos componentes.

La principal función de la zona extraestriada corresponde a la comprensión de los estímulos

con su orientación y la fusión de estos proveniente de los distintos ojos.

De aquí en adelante se manda la información a centros que se encuentran mas allá de la

corteza occipital, centros encargados de la verdadera percepción y significancia del
estimulo, dándonos así la capacidad de reconocer los diferentes estímulos percibidos como
caras, manos, automóviles, etc.

Campos receptivos
Capítulo anterior: 7 - Corteza Visual
Capítulo siguiente: 9 - Campos receptivos 2

Los estímulos del medio ambiente entran en contacto con nuestros receptores sensoriales, y
éstos, a través de una vía aferente, comunican el medio externo con el sistema nervioso
central.

Un estímulo que ha sido percibido incide sobre un área circunscrita en la superficie

receptora. Ésta corresponde al campo receptivo determinado por las prolongaciones
dendríticas de un receptor o una neurona sensorial primaria.

El tamaño del campo es importante para determinar el nivel de resolución que alcanza la
superficie receptora de un sistema sensorial como el visual: un menor tamaño del campo
receptivo permite una mayor resolución, en este caso, mayor agudeza visual (fóvea).

En el sistema visual la superficie receptora corresponde a la retina, si se estimula un

determinado punto sobre ella y se produce una respuesta de una neurona aferente, entonces
ese punto este dentro de un campo receptivo. Este campo, al igual que en todos los sistemas
sensoriales, posee una localización definida ocupando una posición exacta en el mundo
visual.

Los campos receptivos del sistema visual son más o menos circulares y antagónicos. Esto
último se debe a que en las primeras etapas del procesamiento de la información visual, los
campos tienen una organización centro-periferia concéntrica. Los estímulos que caen
sobre la periferia del campo producen una respuesta contraria a la respuesta del centro al
ser estimulado.
Las propiedades de cada campo receptor dependen del procesamiento de la información
que pasa entre los fotorreceptores y las otras células de la vía visual.

Las primeras neuronas que poseen esta conformación son las células bipolares. Según su
respuesta funcional existen dos tipos: las células bipolares de centro "on" o
"depolarizantes" sé depolarizan como respuesta un estímulo luminoso en el centro del
campo. Por otra parte, las células bipolares de centro "off" o "hiperpolarizantes" responden
contrariamente ante una estimulación de su centro. Además, se dividen en células bipolares
para bastones y bipolares para conos.(ver fig 16)

Cabe recordar que los fotorreceptores tiene una depolarización tónica en la oscuridad y sé
hiperpolarizan al ser estimulados por los fotones. Esta hiperpolarización reduce la
liberación tónica de glutamato hacia el espacio presináptico. Este hecho origina que una
célula bipolar de centro "on" que sinapta salga de su estado hiperpolarizado (producido por
receptores de glutamato inhibitorios) y se despolarice.

Estas células contribuyen a formar una vía directa para la información visual. Además, son
las encargadas de detectar los bordes de los campos receptivos junto con las células
horizontales. Éstas sinaptan glutamatérgicamente con los fotorreceptores cercanos o lejanos
mediando las aferencias antagónicas de la periferia del campo receptivo. Los axones de
estas células se disponen paralelos a la retina y forman contacto gabaérgicos inhibitorios
con las fotorreceptores adyacentes al campo, lo que estableciendo la periferia y acentuando
los bordes.

Al igual que las células bipolares, las ganglionares tienen campos receptivos del tipo centro
periferia, siendo este campo receptivo el área de la retina que una célula ganglionar
controla y proyecta hacia los centros superiores.

Los campos receptivos de centro "on" y de centro "off" están en proporciones muy
similares proporcionando, de este modo, dos vías paralelas de la información visual. Estas
vías también son directas ya que una célula bipolar de tipo "on" u "off" hace sinapsis con
una célula ganglionar del mismo tipo.

Aunque las respuestas de las células ganglionares dependen de las aferencias directas de las
células bipolares, también están moduladas por las células amacrinas. Éstas median las
aferencia de las bipolares en la periferia del campo de la célula ganglionar, tienen actividad
gabaérgica (-) y de acetilcolina (+), o de glicina (-) y neuropéptido (+), funcionando
parecido a las células horizontales.

Los campos receptivos responden mejor a estímulos que caen en todo el centro, o bien, en
toda la periferia. La menor respuesta se produce ante una estimulación difusa que active
tanto el centro como la periferia. Esto se demuestra en el siguiente diagrama: (ver fig 17)

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Campos receptivos 2

Capítulo anterior: 8 - Campos receptivos

Capítulo siguiente: 10 - Desarrollo de la visión monocular

Por lo tanto estos campos receptivos informan mejor cuando las intensidades de luz y el
centro son muy distintas. Por esto, es que las células ganglionares informan mejor sobre el
contraste de la entrada visual más que de la intensidad absoluta, detectan la información
útil de la escena visual. Además, las células de centro "on" que presentan una tasa de
respuesta baja ante una iluminación baja, responden con descargas rápidas frente a un
aumento de la iluminación en el centro. Para una disminución rápida en la iluminación
existen las células ganglionares de centro "off".

Estas características de contraste y cambios rápidos en la iluminación son captadas en

campos receptivos con formados por células ganglionares a (Y o M) de gran tamaño y que
se ubican fundamentalmente en la retina periférica. Reciben aferencias de los bastones a
través de sus células bipolares y conforman campos grandes debido al fenómeno de
convergencia que existe dada la relación entre fotorreceptores y células ganglionares de
127:1. Son estas células Magnocelulares las que poseen sensibilidad a estímulos espaciales
generales de contraste y movimiento en concordancia con la información captada por los
bastones.

Por otro lado, existe otro tipo de células ganglionares, las células b ( X o Parvocelulares).
Este grupo celular conecta a las células bipolares de los conos ubicados en la retina central
principalmente. Controlan campos receptivos pequeños dado sus árboles dendríticos
reducidos. Responden a estímulos de color, es decir, son selectivas de longitud de onda en
forma centro-periferia. Mientras el centro responde a un color, la periferia responde
sobretodo al color opuesto. Además, por el tamaño reducido de sus campos somos capaces
de distinguir los detalles del campo visual y definir la forma de los objetos.
Finalmente, toda esta información de contraste, movimiento, color y forma es transmitido a
partir de los axones de las células ganglionares a los centros superiores de la visión.

Al llegar la información al cuerpo geniculado lateral, no se altera significativamente. Esto

es así gracias a la conservación de la organización C.C.A. (circular, concéntrica y
antagónica) de los campos receptivos se conserva. Cada neurona geniculada recibe
información de una pocas células ganglionares y, además, cada una puede ser "on" u "off".
Así, se mantiene la separación de las vías paralelas, constituyéndose una vía magnocelular
y una vía parvocelular. La primera implicada en la localización y movimiento de la
imagen. La vía parvocelular procesa la información de color y forma.

Estas vías llevan la información hasta la corteza visual primaria donde las células simples
tienen campos receptivos rectilíneos con zonas concretas de excitación e inhibición. Es a
estos campos donde convergen los campos receptivos C.C.A. y se unen formando líneas
estacionarias. Estas células simples responden de a cuerdo a la posición del estímulo sin
movimiento. Estos son los llamados campos lineales estacionarios que responden a la
dirección del estímulo, es decir, su orientación.

Las células simples responden a una barra de luz con una orientación correspondiente a la
orientación del campo receptivo, por lo que la respuesta será mayor mientras más
coincidencia haya entre el eje del objeto y el eje del campo. (ver fig 18)

En esta imagen (fig 19) se puede observar la convergencia de diferentes campos C.C.A. en
un campo lineal estacionario (B,2). Además, en las imágenes A,1 y A,2 se puede observar la
calidad de la respuesta en relación a la coincidencia de los ejes de orientación del estímulo
y el campo receptivo de las células simples.

Este procesamiento pasa, posteriormente, a los campos receptivos de las células complejas
de la corteza visual. Estos campos, donde convergen las células corticales simples, no
tienen zonas definidas de excitación o inhibición. Responden a orientaciones específicas del
estímulo, más su ubicación precisa en el espacio no es crítica, siendo el movimiento el que
genera una mayor respuesta. Estos campos receptores se construyen con la unión de los
campos independientes de varias células simples con una misma orientación.

En la imagen se grafica la convergencia de los campos receptivos de las células simples en

el campo de un célula compleja (B2). En A1 se da el ejemplo de un campo de célula
compleja que responde a estímulos horizontales. Por su parte, la imagen A2 ilustra el hecho
que no es crítica la posición exacta del estímulo, sino más bien que el campo responde a la
dirección del movimiento.

Toda esta información, después, es organizada y analizada en columnas de iso-orientación

ipsi y contralateral, para pasar luego a la corteza visual periestriada.
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Desarrollo de la visión monocular

Capítulo anterior: 9 - Campos receptivos 2

Capítulo siguiente: 11 - Etapas evolutivas en el desarrollo de la visión monocular

El perfeccionamiento monocular no es algo innato o que se adquiera de forma instantánea.

Se requiere de un largo periodo de tiempo, que abarca los primeros años de vida en el cual
se crean mecanismos complejos y las condiciones innatas se desarrollan, para que las
funciones monoculares logren estabilizarse y puedan trabajar correctamente para
desarrollar con posterioridad la binocularidad.

Las funciones monoculares se desarrollan en dos etapas. La primera tiene como objetivo
alcanzar un grado de desarrollo en cuanto a calidad, similar al de un individuo adulto, esto
se denomina desarrollo cualitativo. La segunda etapa, denominada periodo de
estabilización, tiene como objetivo instaurar completamente la función. El tiempo que
demore cada etapa depende de cada función sensorial, es por esto que una función
elemental como lo es la fijación, requerirá de un tiempo mucho menor que una función
compleja, como es el caso de la agudeza visual.

Como ya explicamos anteriormente la fijación es una función elemental y a la vez

primordial en el desarrollo de la visión. Su desarrollo comienza alrededor de la segunda y la
tercera semana de vida (postnatal), y esto se debe al tardío desarrollo de la fovea, la
justificación a este suceso tiene relación al hecho de que la fovea es el área de la retina con
mayor densidad de fotorreceptores, la naturaleza de esto; ademas de la ubicación
topográfica dentro de la misma retina.

En el recién nacido se inician los movimientos del ojo dependientes de cualquier estimulo
que excite alguna porción de la retina, debido a este movimiento el ojo tiende a
posicionarse de tal forma que los rayos luminosos caigan en la fovea y de esta forma
obligar la fijación. A este fenómeno se le llama "reflejo foveal de fijación", que en un
primer momento es débil pero con el tiempo se estabiliza, esto sucede aproximadamente a
los seis años, posterior a esta edad es difícil modificar el reflejo.

Una vez alcanzado el perfeccionamiento de la fijación el individuo comienza a percibir el

espacio de una manera subjetiva, creándose un concepto del mismo y a la ves aprendiendo
a ubicarse en sus distintas direcciones. Todos estos mecanismos tienen carácter reflejo,
constituyendo los reflejos de orientación y gravitación.

Ahora que el individuo ha aprendido a situarse en relación al mundo exterior, y se ha

formado el espacio subjetivo, debe aprender a localizar en dicho espacio las imágenes de
los objetos que estimulan su fovea. Esta localización con relación a sí mismo y al espacio
exterior se lleva a cabo por la fovea en la misma dirección, de manera que todos los objetos
que estimulen la fovea de un ojo, su imagen será proyectada en la misma dirección siempre,
pudiendo decirse que la fovea ha adquirido un valor espacial, o proyección espacial fija, y a
la dirección en la cual se proyectan estas imágenes por tratarse de la zona más importante
para la visión, se le llama dirección espacial o proyección principal. La adquisición de este
valor espacial de la fovea sigue un desarrollo paralelo al de los reflejos de fijación, aunque
su tiempo para estabilizarse es mayor.

Una vez que se ha perfeccionado estos mecanismos de fijación y proyección y

anatómicamente ha madurado la fovea, la agudeza visual comienza su desarrollo. Al
momento de nacer la visión es del orden de las centésimas, alcanza un valor de 0.5 a los dos
años y alcanza su limite máximo alrededor de los cinco años, edad en la visión ha llegado a
la unidad

Sin embargo, todavía esta precariamente instaurada y cualquier interrupción en el

funcionamiento de la fovea puede deteriorarla. Se considera definitivamente desarrollada la
visión foveal alrededor de los ocho a nueve años. A todo este periodo se le denomina
periodo de fluidez o labilidad, en el cual las funciones pueden presentar un deterioro o
detención de su desarrollo

Etapas evolutivas en el desarrollo de la visión monocular

Capítulo anterior: 10 - Desarrollo de la visión monocular
Capítulo siguiente: 12 - Fijación

Desde el nacimiento a un mes:

Ojo es histológica y funcionalmente inmaduro. El nervio óptico aun no esta complemente

mielinizado, con inmadurez en la zona macular. Los músculos ciliares son débiles, pero
existe una reacción a la luz, color y movimiento. Existe un predominio de la visión central
sobre la periférica, además de responder ante la luz intensa cerrando los párpados.

Desde uno a tres meses:

Existe un pestañeo defensivo. Aparece cierta capacidad acomodativa junto con la capacidad
de convergencia, también aparece un cierto control en los músculos ciliares. Comienza el
desarrollo de la visión binocular junto con la capacidad fijación, mantenimiento de la
mirada. Puede regular la cantidad y calidad de lo que ve. Trata de seguir objetos en
movimiento, adquiere la capacidad de mover y cerrar los ojos además de girar la cabeza en
forma intencional

Desde tres a seis meses:

Posee una agudeza visual de aproximadamente 5/70. Aparece un cierto progreso en el grado
de coordinación de su visión binocular. Coordinación ojo-mano. Máximo desarrollo de la
macula, acompañado de un comportamiento de fijación y exploración ordenado. Logra la
percepción de profundidad. Puede fijar y seguir objetos que se mueven lentamente así como
también a personas en movimiento.

Desde seis a doce meses:

Existe un rápido progreso en la capacidad visual para cerca y para lejos dado en parte por
una mayor capacidad para acomodar. Se estabiliza la visión binocular y la percepción de los
colores. Aprende a controlar la dirección de mirada. El mecanismo de fijación esta
completamente desarrollado. Es capas de elegir el campo visual. Adquiere esquemas
espaciales y de posición. Es capaz de coordinar el ojo con un objeto. Dirige la mirada de un
objeto a otro, es capaz de seguirlo con los ojos y no con la cabeza; además mueve la cabeza
para mirar hacia arriba.

Desde uno a dos años:

Buen nivel de desarrollo de la convergencia junto con un buen control en los movimientos
del ojo. Seguimiento visual de objetos en profundidad y a mayor distancia. Capacidad de
conectar visualmente objetos en movimiento. Coordinación viso-motriz muy desarrollada.
Discriminación, reconocimiento, y percepción de una gran variedad de figuras junto con un
buen nivel de discriminación figura-fondo. Aumento de los movimientos corporales y de la
respecta a estímulos visuales. Establece relaciones objeto-objeto, objeto-espacio y
discrimina formas geométricas. Además reconoce y discrimina el contorno y el detalle de
dibujos bidimensionales. El desarrollo perceptivo-visual comienza a integrarse con el
desarrollo social y cognitivo.

Tabla de desarrollo de la visión a partir del nacimiento

EDAD GRADO DE DESARROLLO

Nacimiento Cierra los ojos con luz brillante
A.V. = 5/170 (reflejo optoquinetico) Fijación transitoria de una luz a 1
2 semanas
metro
4 a 6 semanas Fijación binocular transitoria de objetos móviles
8 semanas Reflejo de seguimiento Esbozo de convergencia
Asociación de movimientos de ojo y cabeza
12 semanas
Mejora la convergencia
Se mira las propias manos. Fija objetos a 30 cm.
16 semanas
A.V = 5/100 a 5/70
Fija objetos ubicados a mas de 1 metro
20 semanas
Mejora el reflejo de seguimiento
Mantiene fijación sobre un objeto estacionario
24 semanas
Coordinación ojo-mano
28 semanas Fijación binocular bien establecida
36 semanas Aparece sentido de profundidad
40 semanas A.V. = 5/70
A.V. = 5/50

52 semanas Discrimina formas geométricas simples

Aparece el mecanismo de la fusión

18 meses Convergencia bien establecida
2 años a 2 ½ años Acomodación bien establecida
3 años A.V. = 5/12
4 años A.V. = 5/7
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Fijación

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Capítulo siguiente: 13 - Localización espacial

La fijación es un fenómeno monocular que consiste en llevar la imagen del objeto

observado a la fóvea que es una pequeña depresión circular ubicada en el centro de la
retina, tiene un radio de unos 0'4 mm y está compuesta por una densa concentración de
conos. La fóvea constituye el centro de la visión nítida y subtiende un arco de
aproximadamente 1º, en comparación con los 240º del ángulo visual que subtiende toda la
retina. Cuanto más lejos está un estímulo de la fóvea, menor es nuestra capacidad de
discriminación

Cuando miramos un objeto, para verlo con claridad automáticamente movemos el globo
ocular para que la imagen se sitúe en la fóvea, denominándose a este movimiento reflejo de
fijación. Los continuos desplazamientos de la mirada nacen de movimientos musculares de
alta precisión, para orientar el globo ocular, y tienen por tanto la misión de fijar durante una
fracción de segundo en la fóvea ciertas porciones muy concretas de la imagen, llamadas
puntos de fijación. La visión periférica de la retina, aunque no es nítida, proporciona
información suficiente al cerebro acerca del destino de cada siguiente punto de fijación.

Todos los sistemas nerviosos son inmaduros en la primera infancia, y el nervio óptico no
está completamente mielinizado; los componentes periféricos del sistema visual maduran
antes que los de la zona de la mácula en la retina. Aunque, en alguna medida, la visión de la
fóvea es funcional al nacer, puede estar menos desarrollada, echo confirmado pues sólo se
perciben movimientos gruesos. Aún así, los infantes son conscientes de muchas sensaciones
visuales y comienzan a incorporar la información visual. A medida que se desarrolla la
fóvea, la agudeza visual se afina.

El eje visual es una línea que une el punto de fijación en el centro del objeto observado, el
punto nodal del sistema óptico, ubicado cerca de la superficie posterior del cristalino, y la
fóvea central.

El tipo de fijación puede observarse oftalmoscópicamente viendo el fondo retinal. Para

ubicar el punto en el cual se produce la fijación se divide la retina en 4 cuadrantes cuyas
líneas se interceptan en el centro de la mácula, dependiendo del lugar donde se sitúe la
fijación del objeto será el tipo de fijación del sujeto.

La fijación, al ser un fenómeno monocular, se efectúa ocluyendo un ojo, cuando la fijación

es central, es decir, cae en el centro de la fóvea, hablamos de una fijación normal. Durante
las fijaciones oculares es posible descubrir micromovimientos de naturaleza involuntaria,
con una amplitud inferior a 1º, cuya misión es ubicar la imagen lo más exactamente posible
en la fóvea. Los drifts son movimientos lentos (0.1 º / sg.). Los flicks son rapidísimos
movimientos microsacádicos involuntarios cuya amplitud puede alcanzar 1º de ángulo
visual que se suceden separados por intervalos de unos 20-30 msgs. Durante las fijaciones
también es posible descubrir minúsculos movimientos de temblor o vibración del ojo
(tremor), con frecuencias entre 30Hz-150hz.

Cuando la fijación es central se produce el máximo de agudeza visual, cuando hay una
fijación excéntrica, es decir, ocurre una fijación en la que la imagen del objeto se proyecta
en un área retiniana que no es la fóvea central, la agudeza visual va disminuyendo
conforme se va alejando el área de fijación excéntrica de la fóvea central. No se debe
confundir fijación excéntrica con visión excéntrica, ya que en esta última la fijación se hace
en la fóvea pero no se proyecta "derecho al frente" como debería ser lo normal, esto se
produce cuando el paciente sufre de un escotoma de supresión, esto se refiere a que hay un
área de visión deprimida dentro del campo visual rodeada por un área de visión menos
deprimida o normal, sin embargo, en condiciones binoculares el paciente mira por fuera del
escotoma.

La fijación, como ya hemos visto, es un fenómeno monocular, sin embargo puede ser
relacionada con la correspondencia sensorial, el cual es un fenómeno binocular, así
podemos distinguir una fijación central con correspondencia sensorial normal (CSN), en
esta hay fijación en ambas fóveas las cuales se corresponden y proyectan derecho al frente;
una fijación central con correspondencia sensorial anómala, en la cual la fóvea del ojo
fijador se corresponde con un área extrafoveal del ojo desviado, sin embargo, al interrumpir
la visión binocular, el ojo desviado fija la imagen en su fóvea presentándose con una
dirección principal normal; por último existe la fijación excéntrica con correspondencia
sensorial anómala (CSA), en esta se pierde la correspondencia y el ojo desviado presenta
una fóvea que ha perdido la dirección visual principal, aunque se interrumpa la visión
binocular se estimulara un área extrafoveal.

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Localización espacial

Capítulo anterior: 12 - Fijación

La ubicación de un objeto en el espacio depende del punto o área de la retina que este
estimule, cada área retiniana posee una dirección visual, es decir, localiza siempre en
determinado lugar del espacio subjetivo a los objetos que logran estimularla, por tanto no es
posible la percepción visual sin localización espacial.

La conciencia de la posición de la imagen en el espacio depende del conocimiento

inconsciente de la posición que tiene el bulbo ocular en la órbita, la cual es brindada por la
contracción activa de los músculos extraoculares.

La estimulación de la fóvea provoca la localización en el eje del espacio subjetivo, por esto
se dice que la fóvea tiene la dirección visual principal. Cuando los ojos están en posición
primaria, el objeto es percibido y localizado derecho y adelante, en la intersección que se
forma entre el plano horizontal que pasa por nuestros ojos, y el plano sagital de nuestro
cuerpo.

Existen dos tipos de localización: la localización egocéntrica, la que se puede considerar

casi natural, propia del individuo, ya que de forma inconsciente, siempre referimos la
posición de los objetos a nuestra propia posición; y la localización oculocéntrica, es cuando
la localización se hace en forma relativa dependiendo del punto de fijación, en este caso se
habla de una en la que el punto de referencia para el cálculo de distancias es el punto de
fijación en sí mismo. Tanto la localización con respecto a sí mismo como aquella de
acuerdo al exterior, se llevan a cabo por la fóvea en una misma dirección, de tal manera que
la imagen de un objeto particular que estimule la fóvea será proyectada siempre en la
misma dirección, a esto se le llama valor espacial o proyección espacial fija, y a la
dirección en la cual se proyectan estas imágenes se le llama dirección espacial o
proyeccional principal.

La localización de direcciones desde el punto de vista monocular se debe realizar a partir de

la imagen que se obtiene de nuestro entorno en la retina. Este mapa

que se produce en la retina es una representación punto a punto del campo visual. La
habilidad de los receptores retinianos de definir direcciones espaciales se denomina signo
local. Cada punto de la retina está relacionado de forma directa con una dirección espacial
por las leyes de la óptica geométrica, proyectándose en un punto contrario. En general, si
bien se deberían considerar los puntos nodales, se puede considerar el centro de la pupila
como centro de proyección del sistema monocular de detección de direcciones.

Pero cuando vemos hacia alguna dirección nuestra retina no solo capta lo que es nuestro
objeto de fijación, igualmente están llegando una infinidad de estímulos a nuestra retina
provenientes de los objetos comprendidos dentro del campo visual. Sin embargo vemos
sólo lo que es motivo de nuestra atención, es decir, aquello que vemos en forma conciente,
lo demás queda como vago y difuso debido a la falta de atención, esto se explica por la baja
capacidad discriminativa de la retina periférica y al fenómeno de adaptación local
(fenómeno de Troxler), que se refiere a que todo estímulo que permanece quieto y con una
intensidad fija, deja de ser percibido por la retina por un determinado lapso de tiempo. Pero
bastaría que ese estímulo tuviese algún cambio, ya sea de movimiento o de intensidad, o
bien que el objeto de fijación pierda nuestra atención para que el estímulo periférico se
haga conciente y podamos verlo y discriminarlo nítidamente.

Como ya hemos visto, la localización depende de la distancia entre el área retiniana

estimulada y la fóvea, con esto se dice que existe un mecanismo sensorio-motor, ya que el
ojo efectuara un movimiento inconsciente, inducido por la distancia, con el fin de fijar
dicho objeto en la fóvea, esto de debe a que cada área retiniana posee, además de su
dirección visual, un valor motor. El movimiento de fijación foveal es constante para cada
área así como lo es su dirección visual. Cuanto más alejada de la fóvea se encuentre el área
estimulada, mayor será el movimiento inducido que el ojo deba realizar para fijar el objeto.
La estimulación de la fóvea, que determina localización en el eje del espacio subjetivo, no
induce ningún movimiento ocular, por ello representa el cero motor.

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