ISSN: 1405-0269
ciencia.ergosum@yahoo.com.mx
Universidad Autónoma del Estado de México
México
* Universidad del Mar, Oaxaca, México. Resumen. El origen y evolución de los Some Considerations about the Origin
** Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo,
México.
primeros cordados es un tema que ha and Early Evolution of Chordates
Correo electrónico: rosaliaguerreroa@gmail.com y estado en debate por mucho tiempo. Las Abstract. The origin and early evolution of
katiagr30@gmail.com
evidencias paleontológicas, junto con chordates has been in debate for many years.
Agradecemos a Eduardo Jiménez-Hidalgo (Universidad
del Mar) por sus comentarios y críticas a una primera estudios moleculares, han producido diversas Paleontological and molecular studies have
versión de este manuscrito. hipótesis sobre su origen; sin embargo, aún produced several hypotheses about their first
existe discrepancia en cuanto a los tiempos appearance. Nevertheless, disagreement still
de divergencia de los taxones y sus posibles exists concerning divergence times of taxa
ancestros. El hallazgo de la fauna cámbrica and possible ancestors. The discovery of the
de Chengjiang, China, así como el avance de Cambrian Chengjiang fauna in China, as well as
nuevas técnicas, han aportado nuevos datos new technological advances, have contributed
sobre los primeros cordados. new data about chordates’ first appearance.
Palabras clave: primeros cordados, evolución Key words: first chordates, vertebrates
de vertebrados, registro fósil de cordados, evolution, chordates fossil record, Chengjian.
Chengjian.
172 CIENCIA ergo sum, Vol. 19-2, julio-octubre 2012. Universidad Autónoma del Estado de México, Toluca, México. Pp. 172-178.
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con otros grupos. En este afán por establecer el marco de acuoso, para realizar funciones de locomoción, intercam-
las relaciones filogenéticas entre los organismos, es preciso bio gaseoso, alimentación y recepción sensorial (Brusca y
descubrir los patrones y mecanismos de su evolución (Do- Brusca, 2003).
noghue y Purnell, 2009). Tradicionalmente, la evidencia que Los xenoturbélidos son organismos marinos bilaterales
soporta estos patrones y mecanismos, se ha derivado del y vermiformes. Solamente se conoce un género (Xeno-
estudio de caracteres morfológicos, embriológicos, celulares, turbella) y dos especies, los cuales constituyen el phylum
y moleculares, los cuales han sido considerados de manera Xenoturbellida. Aunque en un principio se pensó que se
aislada. Ello ha creado desacuerdos en el establecimiento encontraban relacionados con moluscos, Bourlat y cola-
de las relaciones entre los organismos y, por lo tanto, de su boradores (2006) realizaron análisis filogenéticos con base
clasificación. en 170 proteínas nucleares y 13 proteínas mitocondriales,
Una de las características más utilizadas para agrupar a mostrando que Xenoturbellida es grupo hermano de los
los animales se basa en su desarrollo embrionario. Exis- Ambulacraria. Algunos autores, como Smith (2008) conside-
ten dos grandes grupos de organismos de acuerdo con ran que Ambulacraria solamente agrupa a los equinodermos
la formación de la boca y el ano a partir del blastoporo, y a los hemicordados, por la evidencia obtenida en estudios
durante la gastrulación. Éstos son los protostomados y de material genético nuclear y mitocondrial, además de la
deuterostomados. En los protostomados, la boca se forma similitud en los genes Hox.
primero (protostomia deriva del griego “primera boca”) en Respecto a la clasificación de los cordados y a sus relaciones
o cerca de la apertura del intestino. Dentro de este grupo con otros grupos, tradicionalmente se considera que el phylum
se encuentran los moluscos y los artrópodos (Brusca y Chordata constituye un grupo monofilético, debido a que
Brusca, 2003). sus miembros comparten cinco características: notocorda,
El segundo grupo son los deuterostomados, cuyo ano se tubo neural dorsal, endostilo, una cola muscular postanal y
forma antes que la boca (deuterostomia deriva del griego “se- hendiduras branquiales (Swalla, 2007). Como ya se mencionó,
gunda boca”). Los deuterostomados se distinguen tradicional- el phylum Chordata incluye a los cefalocordados, tunicados
mente de otros animales bilaterales por varias características (o urocordados) y craneados (o vertebrados).
de su desarrollo, incluyendo los planes iniciales de su clivaje, Los cefalocordados, también conocidos como lanceolados o
el blastoporo y el origen del mesodermo en la embriogénesis anfioxos, tienen forma parecida a peces y no exceden los cinco
(Blair y Hedges, 2005). Estos organismos se dividen en dos centímetros de longitud. Viven en las zonas costeras marinas,
clados: los Ambulacraria que incluye a los hemicordados, en fondos arenosos. Poseen un apéndice caudal aplanado, el
equinodermos y xenoturbélidos, y los Chordata o cordados cual les permite moverse en el agua. Los músculos del cuerpo
–cefalocordados, tunicados (o urocordados) y craneados (o son muy parecidos a los de los vertebrados, ya que se arreglan
vertebrados)– (Shu et al., 2010) (ver figura 1). en bloques dispuestos longitudinalmente. La notocorda está
Los hemicordados del clado Ambulacraria son orga- presente en los adultos y permite un mayor soporte estructural
nismos vermiformes marinos que incluye a los “gusanos al cuerpo (Brusca y Brusca, 2003).
bellota”. Pueden presentarse en colonias o ser solitarios. Por otro lado, los tunicados o urocordados son animales
Existen dos clases de hemicordados: los enteropneustos marinos, sésiles y bilaterales, cuyo cuerpo está cubierto por
o balanoglosos y los pterobranquios. Los primeros se una túnica exoesquelética (Ruppert y Barnes, 1996). Entre
caracterizan por tener una probóscis anterior, un collar los tunicados se encuentran las ascidias o jeringuillas de
medio y un tronco posterior, que le dan una apariencia mar. Poseen branquias faríngeas y dos sifones, los cuales
alargada. Los pterobranquios viven en colonias, las cua- emplean para su alimentación por suspensión. La notocorda
les asemejan a los briozoarios e hidrozoarios (Ruppert y es dorsal y está presente durante su desarrollo (Brusca y
Barnes, 1996). En general, los hemicordados son sésiles Brusca, 2003).
o sedentarios, con una capacidad limitada para moverse. El tercer grupo de cordados, los craneados o vertebrados,
Aunque no tienen una notocorda, presentan un complejo posee varias características propias que incluyen: una notocor-
corazón-riñón sostenido por una estructura similar (Rup- da que descansa ventralmente al cordón nervioso, plácodas
pert y Barnes, 1996). dermales que se desarrollan en órganos de los sentidos, cresta
Los equinodermos son organismos con simetría radial neural, somitas musculares, hendiduras branquiales, esqueleto,
pentámera, derivada de una simetría bilateral, presente en y una cola postanal en alguna etapa de su desarrollo; además,
los estados larvarios. Poseen un endoesqueleto calcáreo con excepción de las lampreas, los vertebrados poseen denti-
compuesto por oscículos; además, tienen un sistema vascular na, esmalte y hueso (Khaner, 2007; Turner et al. 2010).
Dentro del phylum Chordata se consideraba a los cefa- larva de las ascidias. Otra más es la hipótesis de Romer, quien
locordados como el grupo más próximo a los vertebrados propuso, en la década de 1960, que todos los deuterostoma-
debido a sus similitudes morfológicas. Sin embargo, de dos evolucionaron a partir de un hemicordado colonial, un
acuerdo con análisis filogenéticos recientes basados en pterobranquio (Swalla, 2007). Ambas explicaciones han sido
caracteres moleculares, los tunicados aparecen como el suprimidas por la evidencia molecular que se ha generado en
grupo más cercano a los vertebrados (Delsuc et al.,2006; los últimos años.
Khaner, 2007). Entre las últimas propuestas sobre el ancestro de los cor-
Debido a las relaciones filogenéticas antes mencionadas, el dados, se ha planteado que este organismo fue vermiforme
origen de los cordados está íntimamente relacionado con y segmentado, por la presencia de metamerismo y miotomas;
el origen de los animales deuterosotomados, por lo que, la además, tuvo una notocorda dorsal, nervios dorsales huecos,
información que se ha generado sobre los primeros deuteros- una mucosa faríngea que le permitía la filtración y una cola
tomados, ayuda a clarificar el origen de los cordados. post-anal que le permitía la locomoción (Swalla y Smith,
2008). Sin embargo, esta posición todavía no es consensuada.
2. Primeras ideas sobre cordados primitivos
174 Guerrero Arenas, R. y K. A. González Rodríguez Algunas consideraciones sobre el origen y evolución...
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conodontos no son vertebrados, ya que están desprovistos directos de los taxones, pero siempre deben ser considerados
de esqueleto dérmico, hueso, dentina y esmalte. Turner et al. como miembros de un plesión.
(2010) sugieren que representan un grado evolutivo de los Hedges et al., (2006) comentan que las fechas derivadas del
cefalocordados, similar al anfioxo Branchiostoma. estudio del registro fósil difieren de las calculadas por biología
molecular debido a que los hallazgos de los primeros fósiles
4. Desacuerdos entre la paleontología y la biología de cualquier grupo de organismo siempre son controversiales
molecular y sujetos a un escrutinio constante. Por ejemplo, el género
Grypania, considerado como uno de los primeros fósiles de
Los hallazgos de la biología molecular en muchas ocasiones eucariontes y hallado en rocas fechadas en 1900 ma, fue estu-
distan de coincidir con las interpretaciones paleontológicas, diado posteriormente y reclasificado como procarionte.
principalmente en las fechas calculadas para los diferentes Hedges et al. (2006) proponen, con base en relojes mole-
eventos de divergencia y especiación (ver figura 2). culares, que la edad estimada para el origen de los cordados
En biología molecular se utiliza una técnica denominada debió fluctuar entre los 800 y 1200 ma. Otro autor que también
“relojes moleculares” que sirve para estimar los tiempos de ofrece una edad similar para este evento es Halanych (2004),
divergencia de los genes y de especies, con el objeto de dis- quien menciona que la diversificación de los animales bilaterales
cernir la historia evolutiva de la vida (Hedges y Kumar, 2004). debió ocurrir entre los 630 y 1200 ma. Estos datos no coinciden
El número de aminoácidos reemplazados (o sustitución de con la edad asignada a los sedimentos de Chengjian (520 ma).
nucleótidos) entre las especies refleja el tiempo transcurrido Blair y Hedges (2005) proponen que el origen de los deute-
desde su último ancestro común. El tiempo de los eventos rostomados fue antes de la explosión del Cámbrico, hace 900
remotos, así como el grado de relación entre linajes contempo- ma. También mencionan que la primera divergencia entre los
ráneos puede ser determinado con base en las diferencias entre Ambulacraria y los cordados ocurrió hace 896 ma. El desfase
aminoácidos o nucleótidos (Rodríguez-Trelles et al., 2005). de 300 millones de años –al menos– puede explicarse por
El reloj molecular se basa en la premisa de que el dna y varias razones; los autores aluden a que los linajes pudieron
las secuencias de las proteínas evolucionan en una tasa que haber aparecido antes de que se diversificaran durante el
permanece relativamente constante en el tiempo. Una con- Cámbrico, y que gracias a cambios en el contenido químico
secuencia directa de ello es que la diferencia genética entre del agua, el calcio pudo haber aumentado y con ello, la posi-
dos especies, es proporcional al tiempo en que estas especies bilidad de fosilizarse posteriormente, debido a que aumentó
divergieron de su ancestro común según Ho (2008). Sin la biocalcificación. Además, establecen que algunos grupos,
embargo, la variación en las tasas de evolución molecular a como los hemicordados, cefalocordados y urocordados di-
través del tiempo y entre los linajes no es siempre constante. vergieron antes de la glaciación global del Neoproterozoico.
En el cálculo de la divergencia en el tiempo, la dificultad más Los relojes moleculares encuentran consistentemente una
seria a la que se enfrentan los biólogos moleculares, es la divergencia más temprana de los taxones estudiados, en com-
calibración de la distancia genética, con el fin de obtener un paración con el registro fósil. En la mayoría de estos estudios
estimado del cambio molecular por unidad de tiempo; esto es se han usado un número reducido de genes o proteínas. Sin
particularmente problemático con divergencias muy antiguas embargo, en otros en los que se ha utilizado un número mayor
como las del Cámbrico (Fortey et al., 2005). Aún existen de marcadores, la situación sigue siendo la misma (Hedges,
problemas para establecer puntos de calibración adecuada y 2005). La separación entre los cefalocordados (anfioxos) y los
enraizar correctamente las filogenias. Para calibrar las edades vertebrados se dató aproximadamente hace 750 ma, usando
se toman en cuenta los fechamientos derivados de estudios nueve proteínas, sugiriendo que aún los grupos de animales
paleontológicos de eventos bien documentados. relativamente cercanos, pueden tener tiempos de divergencia
La integración de la información fósil en los estudios mo- mayores (Hedges, 2005).
leculares sobre filogenias, ayuda a reconstruir el tiempo de Algunos paleontólogos han argumentado que la falta de
diversificación de los linajes de los organismos, no obstante, evidencia fósil de animales más antiguos que el Neoprotero-
en la mayoría de los estudios existen discrepancias. Los datos zoico tardío (600-700 ma) se debe a que todavía no habían
paleontológicos se ajustan para determinar el último tiempo evolucionado; sin embargo, otros paleontólogos consideran
de divergencia de los taxones, y es necesario usar métodos que la ausencia de evidencia fósil se debe a razones tafonómi-
probabilísticos para establecer las fechas de origen. De acuer- cas o a que los animales eran de talla pequeña y tenían cuerpos
do con Fortey et al. (2005), los fósiles utilizados para datar blandos, además de que tuvieron tasas evolutivas muy rápidas
divergencias no pueden ser considerados como ancestros en el límite Precámbrico-Cámbrico (Fortey et al., 2005).
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