los decaimientos
de la vid
Apuntes sobre
los decaimientos
de la vid
Apuntes sobre
los decaimientos
de la vid
Autores
Martín, M.T.; De la Iglesia, E.; Carrillo, N.; Rodríguez, L.;
Fernández, M.; Velasco, M.; Vega, M.V.; y Cobos, R.
Dpto. Viticultura,
Instituto Tecnológico de Castilla y León,
Finca de Zamadueñas,
Ctra. de Burgos Km119, Valladolid
APUNTES SOBRE
LOS DECAIMIENTOS DE LA VID
Introducción 7
Enfermedades 15
Hongos 25
Agradecimientos 41
Bibliografía 45
Glosario 49
Introducción
Introducción
Bajo la denominación de decaimientos de papel al estrés al que por razones bioticas
la vid o enfermedades de madera en vid se o abioticas este sometida la planta. Por
agrupan enfermedades conocidas como último señalar que otra hipótesis de trabajo
Eutipiosis, Yesca, enfermedad de Petri, y es que estas enfermedades se propagan
otras, a las que se asocian hongos endofitos mayoritariamente al podar las viñas, con
patógenos. Basados en los aspectos morfo- herramientas contaminadas y porque se
lógicos externos de la planta, en los cortes producen heridas que son una puerta
de la madera y en los primeros estudios de abierta a la entrada de esporas y de micro-
aislamiento de hongos a partir de plantas organismos.
enfermas, se asignaron los nombres de Euti-
piosis, Yesca, enfermedad de Petri, Black Pese a los numerosos estudios realizados,
Dead Arm, Diplodia Cane Dieback, pie no hay consenso en cuanto a la designación
negro y hasta cierto punto la excoriosis. Por de qué hongo u hongos son responsables
lo general, estas enfermedades son de evo- de una u otra enfermedad, de ahí la tenden-
lución lenta y la aparición de los síntomas cia actual a agrupar estas enfermedades
suele ser errática, dos hechos que dificul- bajo un nombre más genérico. Son varias
tan los estudios de dichas enfermedades. las dificultades que explican estas circuns-
Numerosas prospecciones de campo tancias. Una de ellas reside en que hay que
demuestran la erraticidad de la aparición asegurarse de tener plantas jóvenes sanas,
de los síntomas en especial en la forma para inocular con un hongo de referencia,
lenta o crónica de la yesca. Realizando dejar las plantas aisladas para evitar otras
seguimientos de cepas de una parcela contaminaciones y observar durante unos
durante unos años consecutivos se obser- 4-7 años la aparición de síntomas y el pos-
van cepas con fuertes síntomas un año y al terior aislamiento e identificación de los
año siguiente esa misma cepa tiene sínto- hongos presentes. Es decir, la comprobación
mas débiles o ninguno; y estos vuelven a del postulado de Koch: obtención de sínto-
aparecer o no en años sucesivos (Armen- mas de la enfermedad sobre vides contami-
gol et al. 2001). Varias hipótesis tratan de nadas artificialmente por el hongo estu-
dar una explicación a este fenómeno pero diado. No hay que olvidar que una planta es
ninguna de ellas está contrastada. Se hace un ecosistema donde dependiendo del
responsables de estas enfermedades a una entorno medioambiental, conviven mas o
serie de hongos que se desarrollan prefe- menos microorganismos en equilibrio
rentemente en las células del xilema obs- (Stone et al., 2004). Entre los microorganis-
truyendo los vasos e impidiendo una mos endofitos que no producen síntomas
correcta circulación de la savia. Por otra están los hongos mutualistas, latentes, débi-
parte en el desarrollo de los hongos y en la les y saprofitos. Cada hongo tiene su forma
aparición de los síntomas intervendrían los de propagarse, su hábitat dentro de la
factores climáticos como humedad y tem- planta, unos están localizados en un tejido,
peratura. También se le da un importante otros están presentes en todas las estructu-
9
ras. La gran mayoría de los microorganismos 2001, Santiago et al., 2004). En la tabla 2 se
endofitos conviven en armonía, solo unos reproducen parte de esos resultados y en
pocos producen desequilibrio, daños y la tabla 3 se presentan datos cualitativos
enfermedad al huésped. de los hongos aislados también en nues-
tro laboratorio. Es decir, los hongos citados
Los hongos generalmente aceptados como en el párrafo anterior y otros, aislados de
estando asociados a los decaimientos de la plantas con síntomas de decaimiento no
vid son Phaeomoniella chlamydospora, siempre se les han podido asociar a una
Phaeoacremonium aleophilum, Phomopsis enfermedad. Dicho de otro modo, un
viticola (Cryptosporella viticola), Eutypa lata agente (hongo) implica un efecto (enfer-
(Libertella blepharii), Stereum hirsutum y medad) como: Eutypa lata produce Eutipio-
Fomitiporia punctata o mediterranea en sis. Pues esto no siempre se ha demostrado.
cuanto a especies se refiere y dos géneros A partir de brazos con síntomas de Eutipio-
Botryosphaeria spp y Cylindrocarpon spp. sis también se han aislado Phaeoacremo-
Bernadette Dubos en su libro «Maladies nium aleophilum, Botryosphaeria ssp, Pho-
cryptogamiques de la vigne» (2002) rela- mopsis viticola, Phaeomoniella chlamydos-
ciona una enfermedad con los síntomas pora y otros hongos. Y hongos como
morfológicos y un o unos hongo/s. Eutypa Phaeoacremonium aleophilum, Phaeomo-
lata es responsable de la Eutipiosis. Unos niella chlamydospora, Botryosphaeria ssp y
hongos pioneros seguidos de una infección otros que se aíslan de plantas con sínto-
secundaria produciría la yesca. La primera mas de Yesca o de enfermedad de Petri o
infección que produce una zona necrotica de Eutipiosis.También es posible que varios
oscura y dura en la madera se debería a hongos produzcan en la plantas los mis-
Phaeomoniella chlamydospora y Phaeoacre- mos trastornos como la obstrucción de los
monium aleophilum y una zona clara de la vasos, y que en plantas debilitada, se «reve-
que se aísla principalmente Fomitiporia len» mas patógenos.
punctata y en menor porcentaje Stereum
hirsutum. La segunda fase que desemboca- Por estas razones entre otras, nos ha pare-
ría en la podredumbre de la madera deján- cido oportuno aportar nuestros datos y
dola esponjosa y desmenuzable se debería comentarios sobre estas enfermedades.
a Eutypa lata y Fomitiporia punctata. El Black Siguiendo los pasos que se realizan en la
Dead Arm y Diplodia Cane Dieback se aso- identificación, hemos reunido fotos de sín-
cian al genero Botryosphaeria ssp. Cylindro- tomas externos y el procesamiento de las
carpon ssp produciría el pie negro y Pho- muestras en el laboratorio para aislar los
mopsis viticola provoca la excoriosis. En la hongos e identificar los que están asocia-
tabla 1 se da un resumen de estos datos. dos a dichas enfermedades.También caren-
cias de cationes como el magnesio, el man-
Otros autores cuando publican los resulta- ganeso el hierro (Tabla 4), suelos ácidos,
dos de los hongos aislados de plantas con sequías o fríos excesivos causan síntomas
síntomas de decaimiento de la vid no lle- que se pueden confundir y fundir con los
gan a relaciones tan claras entre síntomas de las enfermedades que nos ocupan en
y hongo/s asociado/s (Armengol et al. estas líneas.
Eutipiosis Yesca Enfermedad de Petri Black Dead Arm Diplodia Cane Dieback Pie negro Excoriosis
Aparición síntomas Mayo-junio Julio-agosto Julio-agosto Julio-agosto Mayo-junio Verano Todo el año
Hongos asociados E.lata Pioneros: P.aleophilum Botryosphaeria spp Botryosphaeria spp Cylindrocarpon spp P.viticola
(Dubos et al.) P.aleophilum P.chlamydospora
P.chlamydospora
Secundaria:
F.Punctata
S.hirsutum
E.lata
P.viticola
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TABLA 2: Hongos aislados en muestras con síntomas de decai-
miento de la vid en Castilla y León (Santiago et al,
2004).
Hongos aislados Porcentaje aislado
Botryosphaeria spp. 14,3
Cylindrocarpon spp. 2,7
Fomitiporia punctata 10,7
Eutypa lata 0,9
Phaeoacremonium spp. 13,4
Phaeomoniella chlamydospora 12,5
Phomopsis viticola 5,4
Stereum hirsutum 2,7
Otros 37,5
Madera afectada
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Yesca
por la presencia de manchas internervia-
les amarillentas en las variedades blan-
cas y rojas en las variedades tintas. A
La yesca es una de las enfermedades más medida que estas manchas crecen y se
antiguas de la vid. Se la considera como unen se van formando grandes centros
una enfermedad endémica en casi todas necróticos entre los nervios y en los már-
las zonas vitivinícolas mundiales. Es típica genes de las hojas. La presencia sistemá-
en zonas cálidas y/o templadas, se mani- tica de una fina franja amarilla delimi-
fiesta en una forma mayoritaria, lenta o tando la zona necrotica de la aun verde
crónica y una forma infrecuente, rápida o permite diferenciar los síntomas de yesca
apoplejíca (ataques muy fuertes que en de los de Black Dead Arm donde no
pocos días llegan a la muerte de la existe. Las hojas se secan gradualmente y
planta). En su forma lenta provoca un caen prematuramente. Los racimos
envejecimiento precoz de la planta, con cuando se forman suelen secarse antes
mayores o menores perdidas cuantitati- de tiempo y los años de fuerte expresión
vas de producción. La planta está de síntomas la producción se puede ver
enferma, su deterioro es progresivo, la seriamente comprometida.
aparición de los síntomas es errática ya
que como en las enfermedades crónicas La forma rápida suele ocurrir en climas
alternan periodos de recuperación o cálidos y en pleno verano. La vegetación
mejora con otros de daños mas eviden- de algunas cepas aisladas, de porte nor-
tes. La prohibición del uso del arsenito mal, se mustia, toma una coloración verde
sódico, debido a su alta toxicidad para el grisácea y acaba secándose parcial o
hombre y los animales y los cambios en totalmente en pocos días desde los extre-
las técnicas de cultivo, parecen estar rela- mos de la planta hacia el interior.
cionados con una mayor incidencia de
esta enfermedad. Los síntomas sobre brazos y troncos en
cortes longitudinales o transversales de
Los síntomas pueden aparecer en todas la madera muestran dos necrosis diferen-
las partes de la planta. El síntoma más tes. La primera, en posición central, esta
característico es el deterioro del follaje. constituida de tres zonas, una clara de
La sintomatología no es especifica del o consistencia blanda, separada de otra
de los hongos asociados, sino común a zona rosada de consistencia dura, por un
otras alteraciones que afectan a la circu- cordón de color oscuro. La segunda
lación de la savia. Los síntomas aparecen necrosis sectorial presenta dos zonas una
después de la floración, durante el verano marrón de consistencia dura que delimita
o a principios del otoño, comenzando en una zona clara y desmenuzable. Estas dos
las hojas básales y extendiéndose des- necrosis están precedidas en el tronco
pués a todas las hojas y caracterizados por unas necrosis marrones y duras.
Yesca
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Enfermedad de Petri
las plantas afectadas presentan un retraso
en el crecimiento. En los cortes transver-
sales de la madera se observan exudados
Descrita por Petri en Italia a principios del gomosos y elementos de bloqueo en los
siglo XX y ampliamente distribuida en vasos del xilema que actúan como meca-
California, Australia y Sur Africa esta enfer- nismos de defensa de las plantas frente a
medad es específica de plantas jóvenes. la invasión de hongos y bacterias. Se con-
Las plantas se muestran como si les fal- sidera que la enfermedad de Petri podría
tara agua. Comparadas con plantas sanas, ser el estado precursor de la yesca.
García 2005
Dubos, 2002
21
Diplodia Cane Dieback
pequeñas que las sanas. En la forma
rápida se secan las yemas, esto se observa
en casos de desequilibrio hídrico. Bajo la
Esta enfermedad se ha descrito mayorita- corteza de la madera afectada se pueden
riamente en climas sub-tropicales o semi- observar zonas necróticas con picnidios
desérticos (California, Egipto, Israel, Bra- negros. En cortes transversales, zonas de
sil, Argentina...). Por sus síntomas es fre- madera gris negra se extienden desde el
cuente confundirla con la Eutipiosis. En exterior del tronco hacia la medula, y pue-
su forma lenta, se caracteriza por brazos den llegar a formar necrosis sectoriales
de poco vigor con hojas cloróticas más como en la Eutipiosis.
Dubos, 2002
Dubos, 2002
Dubos, 2002
Dubos
23
Excoriosis
el tiempo las manchas confluyen se
hacen negras y se agrietan. Durante el
verano según se lignifican los brotes her-
La Excoriosis afecta a la mayoría de los báceos, las áreas necrosadas que rodean
viñedos de zonas con primaveras lluvio- a las grietas se cuartean y su perímetro
sas. El hongo durante el invierno se con- toma un color blancuzco. Estas zonas
serva en los picnidios de la madera y las poseen numerosos picnidios negros. A
yemas. Los picnidios aparecen como medida que se van lignificando los sar-
unos puntos negros de donde se libe- mientos se hacen débiles y quebradizos,
ran las esporas. Coincidiendo con lluvia, siendo frecuentes las roturas, especial-
las esporas liberadas infectan las vides mente en las zonas de los estrangula-
en estado de desborre. Las esporas ger- mientos que produce la enfermedad. En
minan y el micelio formado crece con la las hojas se forman manchas redondas o
vid. Se observan manchas alargadas de irregulares marrones en el centro y
color negro, que evolucionan rápida- verde claro en los bordes. Estas manchas
mente para dar en verano necrosis aparecen en los nervios principales y en
marrones, alargadas poco profundas con el peciolo.
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Botryosphaeria spp En su forma teleomorfa forman perite-
ceos que contienen ascos de 8 ascóspo-
ras de 26-34µmx7-12µm.
El género Botryosphaeria pertenece a los
Ascomycota, Dothideomycetes, Dothide- En los anamorfos los picnidios son marro-
ales, Botryosphaeriaceae, y afecta a nes, globulosos y contienen conidios. Los
numerosos leñosos en todo el mundo picnidios miden unos 500µm de diáme-
causando importantes perdidas econó- tro. Las esporas son marrones, ovaladas, al
micas. principio son unicelulares y después bice-
lulares y miden unos 22-26µmx10-12µm.
Dentro de las especies implicadas en las
enfermedades de la vid se encuentra: B. En medio de cultivo el micelio en creci-
obtusa (anamorfo Sphaeropsis malorum o miento es hialino y septado. Al envejecer
Diplodia sp), B. dothidea (anamorfo Phoma se tiñe de color verdoso que evoluciona
flaccida o Fusicoccum aesculi), B. rhodina en negro y pasa a ser aéreo.Tanto en cul-
(anamorfo Lasiodiplodia theobromae), B. tivo de PDA (Patata Dextrosa Agar) como
ribis (anamorfo Fusicoccum ribis) y B. ste- en preparaciones microscópicas es difícil
vensii (anamorfo Diplodia mutila). diferenciar una especies de otras.
Botryosphaeria spp
Crecimiento en PDA:
29
Phaeomoiella chlamidospora
Crecimiento en PDA:
Preparación microscopio:
Phaeoacremonium spp
Crecimiento en PDA:
Preparación microscopio:
31
Phomopsis vitícola – tipo alfa hialinas, en forma de huso de
7-10x2-4µm y contenidas en un picni-
dióforo de 12-20x2µm.
Cryptosporella viticola forma perfecta, tele-
omorfo o sexual de Phomopsis viticola apa-
rece rara vez y pertenece a los Ascomycota, – tipo beta de función desconocida ya
Sordariomycetes, Diaporthales, Valsaceae. que son incapaces de germinar en con-
diciones naturales, son largas y flexibles
La forma imperfecta se caracteriza por pic- miden de 18-30x0,5-1µm y son produ-
nidios negros en la madera afectada y en cidas por picnidióforo que mide de 5-
cultivo de laboratorio. Los picnidios 0,2- 8x1.-1,5µm.
0,4µm de diámetro sobre substrato vegetal
o de 1-2,5µm en cultivo de PDA, al llegar a En cultivo de laboratorio, el micelio pro-
la madurez son globulosos y secretan una ducido es hialino, forma anillos concén-
sustancia en la que se liberan las esporas. tricos de bordes negros y los picnidios
negros se forman rápidamente a la super-
Las esporas pueden ser de dos tipos: ficie del micelio.
Crecimiento en PDA:
Phomopsis vitícola
33
perfecta se caracteriza por peritecios que forman sobre la madera envueltos en
se desarrollan preferentemente en las una cera que forma cordones gelatino-
zonas descortezadas de maderas muertas, sos.
Las peripecias (300-500µm) contienen las
ascas cada una con 8 ascosporas. El cultivo en laboratorio, se observa un
micelio blanco aéreo, al envejecer se
La forma imperfecta se caracteriza por torna de color gris. Es difícil conseguir
picnidios negros (200-300µm) que se esporas.
Eutypa lata
Crecimiento en PDA:
Preparación microscopio:
Stereum hirsutum
Crecimiento en PDA:
Preparación microscopio:
35
Fomitiporia punctata centímetro de diámetro. Al desarrollarse
la superficie de estas estructuras presen-
tan poros.
Al igual que a Stereum hirsutum y otros
hongos se le asocia a la yesca, Fomitipo- Las basidioporas son hialinas, lisas y glo-
ria punctata o mediterranea (Phellinus bulosas de unos 5-6 µm.
igniarius) pertenece los Basidiomycota,
Hymenomycetes, Hymenochaetales, En cultivo, en el laboratorio, el micelio es
Hymenochaetaceae. primero de color blanco que al envejecer
se torna amarillo ocre algodonoso y en
En los troncos de vid se pueden observar estos medios sintéticos no producen
como unas almohadillas irregulares de un esporas.
Fomitiporia punctata
Crecimiento en PDA:
37
Cylindrocarpon
Crecimiento en PDA:
Cylindrocarpon spp.
39
Agradecimientos
Agradecimientos
Este trabajo ha sido en parte financiado por el Plan de Experimentación Agraria de la
Junta de Castilla y León (2005) y el proyecto INIA RTA04-127, el cual está cofinanciado
con fondos FEDER.
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Bibliografía
Bibliografía
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Glosario
Glosario
Anamorfo: término que designa el estado de hongos cuya reproducción es asexual,
mitotica o imperfecta; opuesto a teleomorfo.
Asca: célula en forma de saco, que contiene por lo general un número definido de
esporas (ascósporas) originadas por formación de células libres, en general des-
pués de la cariogamia y de la meiosis; características de la clase de los Ascomi-
cetes.
Conidio: espora asexual no móvil, que suele formarse en el ápice o en el lado de una
célula esporogena.
Conidióforo: hifa simple ramificada que sale de una hifa somática y lleva en su ápice,
o en su lado, una o más células conidióforas.
Clamidospora: conidio tálico de pared gruesa, que en general funciona como espora
de resistencia.
Espora: unidad de diseminación, diminuta que funciona como una semilla, pero que
difiere de las semillas en que la espora no contiene embrión preformado.
Genero: categoría taxonómica que comprende una o varias especies, el nombre gené-
rico es el primero del binomio.
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Hifa: unidad estructural de la mayoría de los hongos, es un filamento tubuloso.
Hongos: eucariotes aclorofilos, portadores de esporas, con talo dotado de pared típica,
con nutrición por absorción, o con talo sin pared que presenta nutrición fago-
trófica.
Mutualista: termino aplicado al beneficio mutuo de una relación entre dos organis-
mos.
Somática: hace referencia a la fase del cuerpo (en las plantas, fase vegetativa) o a la
función que no es la reproductora.
Talo: cuerpo relativamente simple, desprovisto de tallo, raíz y hojas, en los hongos es
la fase somática.
Teleomorfo: estado de los hongos en su fase sexual o perfecta, esta forma implica la
producción de esporas vía meiosis.