Anda di halaman 1dari 14

ADAPTASI TANAMAN TERHADAP CEKAMAN TANAH MASAM

10

Fisiologi Adaptasi Tanaman terhadap Cekaman Abiotik pada Agroekosistem Tropika

Sumatera terdapat sekitar 21 juta ha, Kalimantan 15,5 juta ha, dan Jawa 2 juta ha. Menurut
Hidayat dan Mulyani (2002), luas tanah masam yang berupa lahan kering mencapai 99,5 juta
ha dan berpotensi untuk dikembangkan menjadi lahan pertanian. Terdapat lahan-lahan yang
sesuai untuk kawasan budi daya tanaman pangan yang diperkirakan mencapai 18,2 juta ha
yang terletak pada kemiringan <15% (Mulyani et al. 2003). Penyebaran terluas tanah masam
terdapat di Sumatera, Kalimantan, dan Papua. Berbagai kendala teknis akan dihadapi dalam
pemanfaatan lahan tanah mineral masam tersebut, terutama masalah keracunan Al, pH
rendah < 5,5, fiksasi P tinggi, kandungan basabasa dapat ditukar dan KTK rendah, kandungan
Fe dan Mn yang mendekati batas meracuni, peka erosi, serta miskin elemen biotik. Pada
umumnya, toksisitas Al merupakan kendala utama untuk pengembangan tanaman pada
lahan masam. Selain itu juga sering terjadi kahat hara terutama unsur P, Ca, Mg, N, dan K.
Pada tanah masam di bawah pH 5,5 akan terdapat daerah pertukaran kation yang proporsinya
semakin meningkat untuk dijenuhi Al, yang terutama akan menggantikan kation polivalen
(Ca2+ dan Mg2+); secara bersamaan Al akan berlaku sebagai pengikat P dan Mo. Persentase
Al yang dapat ditukar akan berkorelasi erat dengan nilai pH tanah dan pengaruhnya dalam
pertumbuhan akar pada kebanyakan tanaman. Dengan penurunan pH, jumlah Mn yang dapat
ditukar meningkat pada beberapa tanah. Peningkatan dari Mn-dd juga merupakan fungsi dari
potensial redoks (MnO2 + 4 H+ + 2e <--> Mn2+ + 2H2O). Beberapa tanah masam pada daerah
tropis mengalami pengaruh iklim yang hebat, sehingga total kandungan Mn sering rendah,
sehingga pada tanah-tanah semacam ini risiko keracunan Mn lebih sedikit dibandingkan
dengan toksisitas Al (Marshner 1995). Pada tanah masam dengan kandungan mineral yang
tinggi, faktor pembatas utama pertumbuhan tanaman adalah keracunan Al. Al dilepas dari
tanah dalam bentuk Al(OH)2+, Al(OH)2+, dan Al(OH)3+, yang terakhir ditulis sebagai Al3+.
Untuk kebanyakan tanaman pertanian yang penting, ion Al menghambat pertumbuhan akar
secara cepat dalam kosentrasi mikromolar. Menurut Kochian (1995) terdapat tiga kategori
fitotoksik Al, yaitu (1) mononuklear Al seperti Al3+, (2) polinuklear Al seperti
triskaideaaluminum [AlO4Al12(OH)24(H2O)127+] yang dikenal sebagai Al13, dan (3)
kompleks Al-makro molekul, contohnya kompleks Al-asam organik. Bentuk Al yang sangat
toksik bagi tanaman adalah Al(H2O)63+ atau lebih dikenal sebagai Al3+ (Marschner 1995;
Kochian 1995; Kochian et al. 2004; Miyasaka et al. 2007). Ion ini dominan terdapat pada
larutan bernilai pH < 4,0 (Marschner 1995),

II Adaptasi Tanaman terhadap Cekaman Tanah Masam

11

pH < 4,5 (Miyasaka et al. 2007), pH < 5 (Kochian 1995; Kochian et al. 2004). Fitotoksik Al dalam
hal penghambatan perpanjangan akar menurun jelas dengan meningkatnya kekuatan ionik
pada tanah ataupun dalam larutan hara (Blarney et al. 1991), di mana terjadi penurunan rasio
Aln+/Al kompleks. Hubungan ini kurang jelas, yang terkait dengan pH tanah atau pH larutan
hara dan toksisitas Al. Hal ini tidak hanya karena peningkatan total Al dan H+ dengan
menurunnya pH, tetapi juga secara simultan karena perubahan jenis/bentuk Al dengan
asumsi menghilangnya Al polimer (polinuclear) dan Al ligand selain OH- (Gambar 1).
Pelepasan Al dan mineral tanah ke larutan tanah pada kondisi masam pada kondisi pH di
bawah 4, terutama berada dalam bentuk Al (H2O)6+3 atau Al+3. Jika pH meningkat, hasil
hidrolisis monomer (mononuklear) seperti Al (OH)+2 dan Al (OH)2+ terbentuk. Dengan
meningkatnya rasio OH -/Al dalam larutan hara, bentuk Al polinuklear seperti AlO4 AI12
(OH)24 (H2O)12+7 atau Al13 mungkin terbentuk.

Gambar 1 Pengaruh pH terhadap aktivitas relatif Al Sumber: Marschner (1995) Beberapa jenis
monomer Al berasosiasi dengan ligan anorganik seperti AlF 2+, A1F2+, atau AlSO4+ yang tidak
toksik (Kinraide 1991). Aplikasi Gypsum (CaSO4) pada tanah masam dapat mengurangi
toksisitas Al. Oleh karena komponen sulfat dan kelarutan gypsum yang lebih tinggi dalam air
dibandingkan dengan kapur (CaCO3), gypsum yang mengandung pupuk P lebih cocok untuk
mengatasi kemasaman subsoil daripada kapur (Alva dan Summer 1990).

12

Fisiologi Adaptasi Tanaman terhadap Cekaman Abiotik pada Agroekosistem Tropika

2.2 Pengaruh Cekaman Aluminium terhadap Tanaman Pengembangan tanaman pada tanah
masam seperti Ultisol dihadapkan pada kendala pH rendah dan keracunan Al, terutama pada
kejenuhan Al > 25% (Foy et al. 1988). Aluminium dapat memengaruhi tanaman secara
morfologis, fisiologis, dan ekspresi gen tanaman. Gejala yang umum dijumpai akibat cekaman
Al adalah terjadinya klorosis, defisiensi nutrisi, dan tanaman menjadi kerdil (Taiz dan Zeiger
2002). Respons morfologi nyata akibat cekaman Al adalah terjadinya penebalan pada ujung
akar dan akar cabang. Penghambatan penyerapan unsur hara dan terjadinya defisiensi.
Kelarutan Al yang tinggi berpengaruh langsung terhadap metabolisme tanaman dan tidak
langsung terhadap ketersediaan unsur hara, sehingga pertumbuhan tanaman tertekan.
Menurut Alam et al. (1999), secara umum pengaruh Al pada tanaman yang ditumbuhkan pada
tanah masam adalah (1) mengurangi kation bervalensi dua yang diserap oleh akar tanaman
(khususnya Ca); (2) menghambat fungsi sel-sel pada jaringan meristem akar melalui penetrasi
Al ke dalam protoplasma akar dan menghasilkan morfologi akar yang tidak normal dan dapat
mengganggu proses penyerapan hara tanaman; dan (3) menurunkan adsorpsi anion (SO4-2,
PO4-3, dan Cl-) karena meningkatnya daerah jerapan positif pada rizosfer dan apoplas akar.
Kasus pada tanaman jagung menunjukkan bahwa cekaman Al terhadap tanaman mula-mula
akan menekan pertumbuhan akar, yaitu akar menjadi pendek, tebal, dan rapuh. Bila pH turun
yaitu konsentrasi H+ meningkat, maka penyerapan kation dihambat karena 2 hal: (1) ekstrusi
H+ neto oleh plasma membran-ATP-ase (plasma membran-bound ATPase) terganggu dan (2)
turunnya pengangkutan kation polivalen (Mg, Ca, Zn, dan Mn) pada apoplas sel korteks akar.
Pengangkutan kation polivalen pada apoplas akan meningkatkan laju penyerapan kation-
kation ini ke simplas. Pada konsentrasi eksternal dari kation-kation tersebut yang diberikan,
penurunan pH dari 6 ke 3 (yaitu 1 mM H+) akan menurunkan laju transpornya ke simplas.
Lebih lanjut, penambahan Al sebagai kation kompetitor yang sangat kuat pada daerah
pengangkutan (transport site) di apoplas akan memperburuk penurunan

II Adaptasi Tanaman terhadap Cekaman Tanah Masam

13

tersebut. Alumunium dapat menghambat serapan Ca dengan memblok saluran Ca (Ca2+-


channel) pada plasma membran (Huang et al. 1996), juga terhadap uptake Mg dengan
memblok binding sites dari transpor protein (Rengel dan Robinson 1989). Konsentrasi Mn
yang tinggi juga menghambat serapan Ca, terlebih Mg. Kebalikannya dengan Ca dan Mg,
penyerapan K biasanya tidak dipengaruhi oleh Al atau Mn yang menyebabkan kenaikan rasio
K/(Ca+Mg) di tajuk. Peningkatan ini menyebabkan risiko defisiensi Ca dan Mg pada tanaman
(Marschner 1995). Pengaruh kompetisi yang kuat dari Al terhadap penyerapan Ca dan Mg
menjelaskan mengapa rasio molar Ca/ Al atau Mg/ Al pada tanah atau larutan kadang-kadang
merupakan parameter yang lebih baik untuk menduga risiko kekurangan Ca dan Mg daripada
penentuan konsentrasi unsur tersebut secara individual. Kekurangan Ca pada meristem
apikal banyak dilaporkan sebagai manifestasi keracunan Al pada tanaman kedelai dan
snapbean. Pada jagung, peningkatan konsentrasi Ca eksternal secara nyata mengurangi
penghambatan terhadap perpanjangan akar kultivar yang sangat sensitif dan mencegah
secara penuh penghambatan pada kultivar yang kurang sensitif (toleran) (Rhue and Grogan
1977). Pada gandum, pengaruh Al terhadap defisiensi Ca terlihat tidak konsisten (Foy et al.
1974) dan pada Cowpea defisiensi Ca bukan merupakan pengaruh yang utama dari toksisitas
Al. Terdapat perkembangan pengetahuan tentang defisiensi Mg sebagai pengaruh sekunder
dari keracunan Al dan pencegahannya dengan meningkatkan pemberian Mg di hutan-hutan
tanah masam atau untuk penanaman sorgum di tanah masam atau di larutan hara.
Pemecahan masalah tanah masam dengan pengapuran menurunkan risiko kahat Ca dan Mg
yang diinduksi Al dan pengaruh langsungnya terhadap pertumbuhan akar. Pertumbuhan
kacang-kacangan di tanah masam dapat terhambat oleh pengaruh buruk Al terhadap
tanaman inangnya sendiri dan juga terhadap penundaan nodulasi, terutama pada penurunan
jumlah nodul. Nodulasi dihambat secara nyata oleh konsentrasi H+ yang tinggi, bersamaan
dengan rendahnya konsentrasi Ca (Alva et al. 1987) dan terutama oleh konsentrasi Al yang
tinggi.

14

Fisiologi Adaptasi Tanaman terhadap Cekaman Abiotik pada Agroekosistem Tropika

Gambar 2 Akar barley var. Kearney (kiri) dan Dayton (kanan) yang ditanam pada tanah masam
dengan pH 4,6 Sumber: Foy (1974) Penghambatan pertumbuhan akar. Toksisitas Al
berhubungan dengan penghambatan akar (Taylor 1988). Sistem perakaran menjadi pendek
dan gemuk (stubby) sebagai akibat penghambatan perpanjangan akar utama dan akar lateral.
Derajat penghambatan pertumbuhan akar merupakan suatu indikator yang baik dalam
membedakan ketahanan berbagai genotipe terhadap keracunan Al (Foy 1974, Gambar 2;
Sopandie et al. 2003b, Gambar 3, 4, Tabel 3). Dari beberapa studi fisiologi ditunjukkan bahwa
pertumbuhan akar merupakan bagian yang sangat penting dan merupakan target toksisitas
Al. Pengaruh utama Al ialah terhadap pertumbuhan akar yang menyebabkan akar tampak
pendek dan membengkak, kehilangan warna, dan tidak memiliki akar lateral yang sehat
(Delhaize dan Ryan 1995; Sopandie 1997; Sopandie et al. 1996a, 1997, 1999, 2000b, 2000c;
Samac dan Tesfaye 2003; Syafruddin et al. 2006; Miftahudin et al. 2007; Agustina et al. 2010;
Agustina 2011, Sopandie et al. 2012), sehingga menyebabkan gangguan terhadap serapan air
dan hara, terutama P, Ca, dan Mg (Konishi 1992), serta N dan K (Samac dan Tesfaye 2003).
Delhaize dan Ryan (1995) menyatakan bahwa ujung akar (root apex) yang terdiri atas tudung
akar dan meristem merupakan target utama keracunan Al.

II Adaptasi Tanaman terhadap Cekaman Tanah Masam

15

Tabel 3 Perbedaan panjang akar dan bobot kering akar pada berbagai kejenuhan Al Perlakuan
Kejenuhan Al (%) Panjang Akar (cm) Bobot Akar (mg) Tanpa kapur 70,41 10,32 c 31,1d 0,5 x
Aldd 58,19 26,22 b 36,2 c 1,0 x Aldd 31,74 26,29 a 42,3 b 1,5 xAldd 12,96 27,34 a 49,0 a
Keterangan: Angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada kolom yang sama tidak berbeda
nyata pada Uji Tukey (0,05) Sumber: Sopandie et al. (2003b) Gejala keracunan Al pada akar
tanaman dikenal dengan istilah “coralloid”, yakni terhambatnya pembentukan akar lateral
dan akar primer terlihat lebih tebal (Miyasaka et al. 2007). Morfologi abnormal dan
penghambatan perpanjangan akar akan menyebabkan terganggunya penyerapan hara Ca,
Mg, dan K sehingga terjadi defisiensi. Menurut Miftahudin et al. (2007), peningkatan
konsentrasi Al dalam larutan menyebabkan terhambatnya perpanjangan akar padi. Panjang
akar seminal tanaman tercekam Al terlihat lebih pendek dibandingkan dengan akar normal
tanpa cekaman. Pada gejala keracunan Al yang parah, tanaman kerdil dan daun berbentuk
seperti mangkuk dan mengering. Beberapa informasi ini menunjukkan bahwa daya adaptasi
tanaman sangat ditentukan oleh ketahanan akar, terutama pada bagian ujung akar. Rusaknya
akar oleh Al menyebabkan terganggunya penyerapan dan transpor hara Ca, K, P, Mg, dan N,
serta peka terhadap kekeringan yang pada akhirnya memengaruhi pertumbuhan dan
produktivitas tanaman (Polle dan Konzak 1990). Mekanisme fisiologi dan biokimia toksisitas
Al terhadap perpanjangan akar masih sedikit sekali dimengerti. Terhambatnya pertumbuhan
akar disebabkan Al berasosiasi dengan DNA pada inti sel dan menghentikan proses
pembelahan sel meristem apikal (Pellet et al. 1995). Daerah yang paling peka terhadap
keracunan Al terutama pada bagian ujung akar (tudung akar, meristem, dan zona
pemanjangan) sekitar 2 mm. Ujung akar mengakumulasi Al lebih banyak (Delhaize dan Ryan
1995). Penghambatan pembelahan sel (mitosis) pada meristem apikal akar merupakan suatu
respons yang cepat dari perlakuan Al, dalam waktu 3 jam saja sedikitnya 50% sel dihambat
untuk mitosis, dan 80% penghambatan proses mitosis sel akar terjadi dalam waktu 4 jam,
walaupun pada 12 jam berikutnya terjadi sebagian pemulihan.

16

Fisiologi Adaptasi Tanaman terhadap Cekaman Abiotik pada Agroekosistem Tropika

Gambar 3 Perbedaan panjang akar genotipe toleran Sindoro dan genotipe peka Lumut. Dari
kiri ke kanan untuk masing-masing genotipe adalah perlakuan kejenuhan Al 70,4, 58,2, 31,7,
dan 12,9% Sumber: Sopandie et al. (2003b)

Gambar 4 Pengaruh Al terhadap panjang akar empat genotipe kedelai Sumber: Sopandie et
al. (2003b)

II Adaptasi Tanaman terhadap Cekaman Tanah Masam

17

Perbedaan genotipe dalam toleransinya terhadap Al tercermin dari tingkat kepulihannya dari
stres awal Al. Walaupun Al dapat mengikatkan DNA terutama pada sel tudung akar (root cap),
penghambatan pembelahan sel nampaknya merupakan pengaruh tak langsung Al.
Penghambatan perpanjangan akar (terutama ekspansi akar) merupakan suatu respons yang
terkadang lebih cepat terhadap Al (Marschner 1995). Pada gandum, perpanjangan akar
berlanjut kembali dengan cepat sekitar 30 menit setelah perlakuan pemberian sitrat untuk
mengkelat Al. Hal ini menunjukkan bahwa dalam konsentrasi Ca yang tinggi (400 uM), Al tetap
tinggal terkompartementasi yang siap untuk muncul kembali. Sesuai dengan penemuan ini,
pertumbuhan akar tanaman gandum yang sensitif dihambat secara nyata oleh Al dalam waktu
4 jam, walaupun Al terdeteksi hanya pada lapisan rhizodermis dan lapisan korteks di bawah
rhizodermis (Delhaize et al. 1993). Keracunan Al dapat menghambat pertumbuhan tajuk
dengan cara menghambat pasokan hara, air, dan sitokinin dari akar karena buruknya
penetrasi akar ke subsoil atau kondisi hidrolik akar rendah (Marschner 1995). Akumulasi Al
akan menyebabkan kebocoran membran, disintegrasi struktur, dan berkurangnya kandungan
K dalam jaringan ujung akar, serta menurunkan viabilitas protoplasma. Terbentuknya ikatan
polimer Al dengan membran plasma akar akibat cekaman Al akan menyebabkan kerusakan
pada membran dan kebocoran K dari sel akar (Matsumoto et al. 2003). Toksisitas Al
memengaruhi efluks unsur K dan Ca. Gangguan Al terhadap Ca pada ujung akar menyebabkan
defisiensi Ca pada sel apikal akar atau mengubah homeostatis Ca. Perubahan ini akan memicu
penyimpangan fungsi metabolisme dalam sel ujung akar yang selanjutnya dapat menghambat
pemanjangan akar. Beberapa hasil penelitian dengan berbagai metode di bawah ini
menunjukkan kerusakan akar tanaman akibat cekaman Al yang tinggi dalam media. Pada
kultur hara dengan pH 4,5, Sopandie et al. (2003b) melaporkan bahwa pada konsentrasi 0,7
mM panjang akar kedelai genotipe Lumut (peka Al) terhambat sekitar 35–57%, sedangkan
genotipe Yellow Biloxi (toleran Al) sekitar 20–21%. Yu et al. (2011) memperlihatkan semakin
tinggi konsentrasi Al dalam larutan hara akan semakin menurunkan berat kering akar, panjang
akar dan total volume akar kedelai Zhechun 2/ Z2 (toleran Al), serta Zhechun 3/ Z3 (peka Al)
dibandingkan dengan kontrol (tanpa Al) (Gambar 5).

18

Fisiologi Adaptasi Tanaman terhadap Cekaman Abiotik pada Agroekosistem Tropika

(a)

(b) Gambar 5 Pengaruh Al terhadap kedelai Zhechun 2 dan Zhechun 3 (a). Berat kering akar,
(b) panjang akar Sumber: Yu et al. (2011) Hasil penelitian de Macêdo et al. (2009)
menunjukkan bahwa meristem akar semua kultivar padi sangat sensitif terhadap Al walaupun
pada konsentrasi rendah. Menurut Posmyk et al. (2008), penghambatan aktivitas sel mitosis
melibatkan rusaknya proses dasar yang terjadi selama fase siklus sel dan hal

II Adaptasi Tanaman terhadap Cekaman Tanah Masam

19

ini merupakan penyebab utama terhambatnya pertumbuhan. Secara fisiologi, Yu et al. (2011)
melaporkan bahwa pada perlakuan tanpa pemberian Al, sel ujung akar kedelai masih normal,
nukleus terlihat jelas, bentuk mitokondria jelas dan terdistribusi dalam sel serta vakuola
terlihat jelas. Plasmolisis sangat jelas terdeteksi pada ujung akar perlakuan 60 dan 90 mg/L
Al, yakni terjadi disorganisasi sitoplasma, nukleus rusak, mitokondria, dan hilangnya (tidak
terlihat) organel lain. Kedua kedelai (Z2 dan Z3) mengalami konfigurasi seluler, dinding sel
rusak, dan isi sel hilang (Gambar 6). Distribusi Al dalam jaringan akar dapat diketahui melalui
metode pewarnaan hematoksilin yang menggunakan intensitas warna ungu untuk
mendeteksi akumulasi Al (Polle et al. 1978). Melalui penggunaan metode ini, Sopandie et al.
(2003b) melaporkan bahwa terdapat akumulasi Al yang lebih rendah dalam akar kedelai
toleran Yellow Biloxi dibandingkan dengan kedelai peka Lumut. Berdasarkan pewarnaan
hematoksilin tersebut ditunjukkan bahwa Al terdistribusi lebih banyak pada ujung akar
kedelai genotipe Lumut dibandingkan dengan Yellow Biloxi (Gambar 7).

Gambar 6 Ujung akar sel kedelai Z3. (a). Pada perlakuan 60 mg/L terjadi plasmolisis, degradasi
sitoplasma, disintegrasi nukleus, dan mitokondria hilang; (b). Pada perlakuan 90 mg/L terjadi
degradasi isi sel

Sumber: Yu et al. (2011) Mitfahudin et al. (2007) melaporkan bahwa pada potongan
melintang akar padi terdapat warna ungu tua di epidermis dan sub-epidermis (lapisan luar
korteks)

20

Fisiologi Adaptasi Tanaman terhadap Cekaman Abiotik pada Agroekosistem Tropika

sel apeks akar mengindikasikan bahwa Al tidak masuk lebih dalam ke korteks akar. Pada
pengamatan sel akar Picea abies, Nagy et al. (2004) melaporkan di bagian belakang akar apeks
terbentuk titik-titik cokelat sebagai indikasi kerusakan oleh Al karena diberi perlakuan 0,5 dan
5 mM Al (pengamatan setelah 24 jam). Penelitian Miftahudin et al. (2007) menunjukkan
dengan pemotongan 1 mm ujung akar padi yang diberi cekaman Al terlihat adanya warna
ungu gelap mengindikasikan Al diserap dan diakumulasikan pada zona ujung akar.

Gambar 7 Distribusi Al pada ujung akar kedelai genotipe Lumut dan Yellow Biloxi dengan
pewarnaan hematoxilin Sumber: Sopandie et al. (2003b) Panjang Akar Relatif (PAR) tanaman
merupakan parameter pertumbuhan yang cocok dan merupakan karakter yang lebih bersifat
fisiologi (Wissemeier et al. 1992). Sopandie et al. (2003b) melaporkan panjang akar genotipe
kedelai sensitif dan toleran Al masing-masing berkurang 35% dan 20% saat pengamatan umur
4 HST pada larutan hara mengandung 0,7 mM Al. Pertumbuhan akar seminal tanaman padi
terhambat dan inisiasi akar adventif diblok, sehingga akar terlihat pendek pada konsentrasi
15 ppm Al (Miftahudin et al. 2007). Laju pertumbuhan akar terhambat secara signifikan
setelah perlakuan Al selama 6 jam dan durasi cekaman yang lebih lama makin memperlambat
laju pertumbuhan akar (Miftahudin et al. 2007). Respons fisiologi. Aluminium dapat berikatan
pada permukaan luar plasma membran rhizodermis akar dan korteks yang merusak fungsi
plasma membran

II Adaptasi Tanaman terhadap Cekaman Tanah Masam

21

(Taylor 1988; Haug dan Shi 1991). Al+3 memiliki afinitas 560 x lebih tinggi daripada Ca+2
terhadap fosfolipid membran. Namun, pada akar gandum walaupun penghambatan secara
nyata pada perpanjangan, sel-sel akar tetap mempertahankan kapasitasnya untuk sekresi H+
yang menunjukkan plasma membran masih utuh (Ryan et al. 1992). Meskipun demikian,
properti membran mungkin berubah dengan indikasi menurunnya efluks K+, peningkatan
pembentukan kalosa atau setelah perlakuan jangka panjang Al terjadi peningkatan
peroksidasi lipid membran. Berbeda dengan kesimpulan di atas tentang pengaruh langsung
Al terhadap plasma membran atau metabolisme seluler (Haug dan Shi 1991), Bennet dan
Breen (1993) mengajukan suatu hipotesis bahwa target utama Al di akar adalah ujung akar
(root cap) yang menerima sinyal Al. Aluminium menekan sekresi mucilage sel peripheral ujung
akar. Mucilage tampaknya dibutuhkan sebagai jalur transpor apoplastik dari pembawa sinyal
tersebut (Moore et al. 1990). Pada model ini, fungsi Ca2+ adalah sebagai mediator dari rantai
konduksi sinyal dan sekresi mucilage pada sel peripheral cap mungkin terlibat. Apoplasmik Ca
dibutuhkan untuk pengaturan sekresi dari sel dan bila Al menggantikan Ca2+ akan
menurunkan sekresi mucilage. Berdasarkan hal tersebut, penghambatan perpanjangan akar
tidak merupakan pengaruh langsung Al pada daerah pemanjangan sel tetapi pada root cap.
Argumen yang bertentangan tentang peran kunci root cap dalam hal keracunan Al
dikemukakan oleh Ryan et al. (1992) yang menunjukkan bahwa jika ada pemberian Ca, tidak
ditemukan efek Al terhadap penghambatan perpanjangan akar jagung. 2.3 Mekanisme
Toleransi terhadap Cekaman Aluminium Perbedaan yang luas terdapat di antara berbagai
spesies tanaman dalam toleransinya terhadap tanah masam dengan kandungan Al tinggi.
Pengaruh cekaman Al+3 tidak sama pada setiap spesies, bahkan pada tanaman dalam satu
spesies. Adanya perbedaan tersebut menunjukkan adanya mekanisme toleransi yang
berbeda pada setiap tanaman dalam mengatasi cekaman Al. Spesies tanaman berumbi
setahun seperti ubi kayu diketahui sangat toleran terhadap tanah masam dibandingkan
dengan ubi jalar, tanier, dan talas/yam. Spesies tanaman lain yang tergolong sangat toleran
adalah tanaman padi (Gambar 8) dan soba (buckwheat), sedangkan yang tergolong toleran
adalah oat, kedelai (Gambar 8), cowpea, kacang tanah, dan kentang. Tanaman jagung dan

22

Fisiologi Adaptasi Tanaman terhadap Cekaman Abiotik pada Agroekosistem Tropika

gandum termasuk yang medium toleran seperti sorgum, barley, dan bawang onion tergolong
yang peka, sedangkan wortel, spinasi dan seledri sangat peka terhadap cekaman Al (Tabel 4).
Penelitian terkini (Trikoesoemaningtyas et al. 2010; Sopandie et al. 2012) menunjukkan
bahwa sorgum tergolong moderat toleran terhadap cekaman Al, di mana faktor pembatas
utama pertumbuhan sorgum adalah defisiensi P seperti ditunjukkan oleh hasil penelitian pada
tanah masam Jasinga dengan kisaran Al dapat ditukar 1–5 me/100g, pH sekitar 4,0–4,3 dan
kejenuhan Al sekitar 25–30%. Hasil penelitian tersebut menunjukkan bahwa genotipe toleran
Numbu, galur ZH30-29-07 lebih mampu mempertahankan pertumbuhan akar pada kondisi
tercekam Al dibandingkan dengan galur peka sorgum B-75 (Trikoesoemaningtyas et al. 2010).

Tabel 4 Tanaman yang adaptif terhadap kadar Al tinggi di lapang Sangat toleran Toleran
Medium toleran Peka Sangat Peka Ubi kayu Oat Jagung Onion Wortel Soba Kedelai Field bean
Barley Spinasi Padi Broad bean Kubis Bit gula Seledri Kacang tanah Gandum Ketimun Cowpea
Milet Sorgum Kentang Pea Turnip Sumber: Tanaka dan Hayakawa (1975) Toleransi terhadap
Al pada basis genetika dan fisiologi telah banyak dipelajari pada beberapa spesies tanaman
budi daya dan tanaman model. Taylor (1991) menya akan bahwa mekanisme toleransi
terhadap Al dapat dikelompokan menjadi: (a) mekanisme eksternal, yang merupakan ekslusi
Al dari ujung akar (root apex) dan (b) mekanisme internal, suatu mekanisme yang
menyebabkan tanaman memiliki daya toleransi untuk mengakumulasi Al dalam sel.
Mekanisme eksternal dapat dicapai melalui imobilisasi Al pada dinding sel, selektivitas plasma
membran terhadap Al, induksi pH di rizosfer atau apoplas akar, sekresi senyawa organik
pengkelat Al. Resistensi internal meliputi pengkelatan Al di sitoplasma oleh asam organik atau
polipeptida, kompartementasi Al di vakuola (Matsumoto 1991), sintesis protein pengikat Al,
penurunan aktivitas beberapa enzim tertentu, dan induksi akumulasi protein spesifik. Suatu
tanaman yang toleran terhadap keracunan Al mempunyai kriteria, antara lain (1)
pertumbuhan akar normal, (2) mampu

II Adaptasi Tanaman terhadap Cekaman Tanah Masam


23

meningkatkan pH tanah di sekitar perakaran, (3) sebagian besar Al tertahan di akar dan sedikit
ditranslokasikan ke bagian atas tanaman, dan (4) ion Al tidak dapat menghambat serapan dan
translokasi Ca, Mg, K, dan P (Kochian 1995).

Gambar 8 Evaluasi padi gogo dan kedelai toleran Al di lahan masam Gajrug, Jasinga
(kejenuhan Al 76%; Aldd 13 me/100g; pH 4,2) Foto: Trikoesoemaningtyas dan Sopandie

Tabel 5 Beberapa tanaman yang menyekresikan asam organik sebagai strategi ekslusi Al dari
ujung akar Spesies Tanaman Genotipe Asam Organik yang dirilis Pustaka Kedelai Yellow Biloxi
Asam sitrat, asam malat Sopandie (1999) Kasim et al. (2001) PI 41, 6937 Asam sitrat Silva et
al. (2001) Suzunari Asam sitrat Yang et al. (2000) Gandum Atlas 66 Asam malat Huang et al.
(1996), Pellet et al. (1996) Line ET3 Asam malat Delhaize et al. (1993) Kitakami Asam malat
Ishikawa et al. (2000) Jagung SA3 Sikuani Asam sitrat Asam sitrat, oksalat Pellet et al. (1995)
Kidd et al. (2001) Sorgum SC83, NILs Asam sitrat Magalhaes (2002) Talas - Asam oksalat Ma
dan Miyasaka (1998) Soba (Buckwheat) - Asam oksalat Ma et al. (1997

24

Fisiologi Adaptasi Tanaman terhadap Cekaman Abiotik pada Agroekosistem Tropika

Mekanisme Eksternal Eksudasi Asam Organik. Asam organik diketahui mempunyai peran yang
sentral dalam mekanisme ekslusi Al dari ujung akar (Kochian et al. 2004; Samac dan Tesfaye
2003). Beberapa studi menunjukkan fakta yang kuat bahwa toleransi terhadap Al pada
kedelai, jagung, gandum, sorgum, talas, dan soba dicapai melalui sekresi asam organik yang
mengkelat Al pada daerah eksternal (Tabel 5). Di antara asam organik, asam sitrat memiliki
aktivitas pengkelatan tertinggi terhadap Al, diikuti oleh asam oksalat dan asam suksinat (Hue
et al. 1986). Aktivasi sekresi asam organik terjadi dengan cepat tanpa jeda setelah penderaan
dengan Al pada beberapa tanaman, seperti gandum (Ryan et al. 1995, 2001). Pada beberapa
spesies memerlukan jeda waktu yang menunjukkan perlunya induksi gen dan sintesis protein
(Ma et al. 2001; Ryan et al. 2001). Ditemukan bukti yang kuat bahwa eksudasi asam malat
dari akar gandum dan eksudasi asam sitrat dari akar jagung terjadi akibat aktivasi saluran
anion (anion channel) pada plasma membran (Ryan et al. 2001; Zhang et al. 2001). Gambar
9 menunjukkan mekanisme pengikatan Al oleh asam organik dengan membentuk kompleks
sehingga Al menjadi tidak toksik dalam sel tanaman yang toleran terhadap Al dan aktivasi ion
channel pengikat Al serta perbandingannya dengan mekanisme pada tanaman yang peka Al.
Tanaman toleran Al akan membentuk ikatan kompleks Al-COOH (Carboxylate-Al) sehingga Al
menjadi tidak aktif. Ikatan kompleks ini akan ditranslokasikan ke vakuola menembus
membran tonoplas dan akan terjadi detoksifikasi Al. Tanaman peka tidak membentuk
kompleks Al-COOH, sehingga Al tetap aktif dan dapat menghambat pembelahan sel serta
penghambatan aktivitas ion channel yang dapat memengaruhi transportasi dalam sel
tanaman. Penelitian di IPB pada kedelai menunjukkan bahwa asam sitrat dan malat berperan
dalam adaptasi kedelai toleran Yellow Biloxi (Sopandie 1999; Kasim et al. 2001). Penelitian
terkini menunjukkan bahwa eksudasi fosfat tidak menunjukkan peran penting untuk adaptasi
terhadap cekaman Al pada gandum (Tang et al. 2002). Mekanisme lain untuk ekslusi Al ialah
penggabungan Al oleh protein yang disekresi (Basu et al. 1999) serta permeabilitas plasma
membran yang selektif sebagai barier masuknya Al ke sitoplasma. Penelitian Sopandie et al.
(2003b) menunjukkan bahwa kedelai toleran Al dapat mensintesis protein spesifik 79,8 kD
pada ujung akar ketika dicekam Al. Diduga protein membran tersebut berperan dalam
memfasilitasi

II Adaptasi Tanaman terhadap Cekaman Tanah Masam

25

penurunan influks Al atau meningkatkan ekslusi Al dari sitoplasma, sehingga tanaman


terhindar dari toksisitas Al.

Gambar 9 Mekanisme detoksifikasi Al dalam sel tanaman yang toleran Al Sumber: Kochian et
al. (2004)

26

Fisiologi Adaptasi Tanaman terhadap Cekaman Abiotik pada Agroekosistem Tropika

Kemampuan Menaikkan pH Rizosfer. Peningkatan pH rizosfer pada larutan/media merupakan


salah satu indikator toleransi tanaman terhadap cekaman Al. Peningkatan pH rizosfer akan
meningkatkan ketersediaan unsur hara seperti P dan menurunkan ketersediaan Zn, Cu, Fe,
Mn, dan Al (Haynes 1990). Genotipe toleran tanaman jagung, gandum, barley, dan padi yang
ditumbuhkan pada larutan hara meningkatkan pH larutan dan menurunkan kelarutan dan
toksisitas Al, sedangkan genotipe yang peka tidak mempunyai pengaruh terhadap pH dan
konsentrasi kelarutan Al-nya tetap tinggi. Tanaman Arabidopsis thaliana yang diinkubasi
dengan 300 μM AlCl3 selama 12 jam menunjukkan bahwa genotipe toleran mampu
menaikkan pH larutan dari 4,3–4,4 menjadi 4,53, sedangkan genotipe peka hanya mampu
menaikkan pH sampai 4,39. Kenaikan pH rizosfer sebesar 0,1 unit pada kondisi cekaman Al
menyebabkan kenaikan laju pertumbuhan akar dua kali lipat pada genotipe toleran
dibandingkan dengan genotipe peka (Degenhardt et al. 1998). Hasil penelitian Delhaize dan
Ryan (1995) pada tanaman kedelai menunjukkan bahwa genotipe toleran memiliki
kemampuan dua kali lipat dalam meningkatkan pH rizosfer dibandingkan dengan genotipe
peka. Eksudasi Fosfor Organik. Ujung akar tanaman jagung di samping dapat mengeksudasi
asam organik, juga mampu mengeksudasikan fosfor organik. Eksudasi P dari akar tanaman
merupakan proses alami hara P dan bagian dari keseimbangan hara P dalam tanaman (Pellet
et al. 1996). Eksudasi fosfor organik oleh akar tanaman merupakan mekanisme sekunder yang
membuat tanaman toleran terhadap Al. Detoksifikasi Al oleh fosfor disebabkan oleh
terbentuknya kompleks Al-P (Delhaize et al. 1993; Pellet et al. 1995, 1996). Ketika suplai P
terbatas, secara absolut eksudasi P berkurang, tetapi secara relatif meningkat dan menjadi
komponen utama dalam penyerapan hara P. Jika tanaman disuplai P dengan baik, akan
meningkatkan eksudasi P dibandingkan dengan tanaman dalam kondisi cekaman P. Jumlah
fosfor organik yang dieksudasi pada tanaman jagung maupun pada gandum yang toleran
nyata lebih banyak dibandingkan dengan tanaman yang peka (Pellet et al. 1995, 1996).
Mekanisme Internal Mekanisme internal sangat sedikit dipelajari dan belum banyak diketahui
(Samac dan Tesfaye 2003). Diketahui bahwa tanaman toleran dan peka Al sama-sama
mengakumulasi Al ketika ditumbuhkan pada tanah masam dengan kandungan Al tinggi
(Sopandie 1997, 1999; Sopandie et al. 2000a-c),

II Adaptasi Tanaman terhadap Cekaman Tanah Masam

27

tetapi akumulasi Al pada genotipe toleran lebih rendah. Pada tanaman yang mengakumulasi
Al (Al-accumulator), Al dikelat oleh senyawa ligan pengkelat seperti catechin, asam fenol, dan
asam organik, senyawa kompleks ini sering dikeluarkan ke sel epidermis, seperti pada
tanaman teh (Watanabe dan Osaki 2002a). Pada tanaman soba (buckwheat) toleran yang
dicekam Al sering dijumpai kompleks Al-oksalat pada sel-sel daunnya (Ma et al. 1998),
walaupun di dalam xylem Al diangkut dalam bentuk Al-sitrat (Ma et al. 1998; Ma dan Hiradate
2000). Watanabe dan Osaki (2002b) menyatakan bahwa pada melastoma asam oksalat
berperan sebagai ligan pengkelat Al untuk terjadinya akumulasi Al di daun, sedangkan asam
sitrat berperan dalam translokasi Al dari akar ke pucuk. Peranan asam organik pada
melastoma sangat penting untuk pertumbuhan melastoma pada tanah masam. Kahat P pada
tanah masam menyebabkan konsentrasi oksalat meningkat pada rizosfer, yang
memungkinkan melastoma meningkatkan kelarutan P dari bentuk Al-P, sehingga
ketersediaan P dan juga Al meningkat. Pada xylem sap, konsentrasi sitrat meningkat dengan
meningkatnya Al, sedangkan malat, suksinat, dan α-ketoglutarat menurun dengan
meningkatnya Al yang menunjukkan bahwa siklus asam trikarboksilat dipengaruhi oleh
keberadaan Al. Pada tanaman harendong (Melastoma malabathricum) tersebut, yang dikenal
sebagai akumulator Al dan merupakan indikator untuk tanah masam, mucilage akar berperan
dalam peningkatan akumulasi Al (Watanabe et al. 2008). Akar melastoma mengeksudasi
mucilage dalam jumlah besar dengan karakteristik fisik dan kimiawi yang unik, di mana
mucilage berfungsi untuk meningkatkan serapan Al. Tampaknya tanaman menggunakan
berbagai mekanisme untuk menoleransi Al, beberapa tanaman mungkin dengan mekanisme
yang lebih spesifik, tetapi ada juga yang menunjukkan respons yang lebih umum. Efisiensi
terhadap serapan dan penggunaan hara makro dijumpai pada padi gogo. Melalui beberapa
penelitian di IPB, dapat ditunjukkan bahwa toleransi terhadap Al pada padi gogo berkorelasi
erat dengan efisiensi serapan dan penggunaan P (Swasti 2004), K (Trikosoemaningtyas et al.
2001; Trikoesoemaningtyas 2002; Wirnas et al. 2002), dan N (Jagau 2000), di mana sifat-sifat
tersebut terbukti dapat diwariskan.