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Ecofisiología de la

Semilla
G. P. V. G.

G. P.V.G 1
Estructura del tema
1. Concepto, desarrollo y estructura de la
semilla.
2. Concepto de germinación. Viabilidad y
longevidad.
3. Conceptos. Semillas recalcitrantes y
semillas ortodoxas.
4. Factores que condicionan la viabilidad.
Aspectos bioquímicos de la
germinación. Imbibición. Respiración.
Movilización de reservas.
5. Origen y evolución de la semilla 2
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1. CONCEPTO, DESARROLLO
Y ESTRUCTURA DE LA
SEMILLA

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1.1 Concepto
 Es la unidad fundamental de propagación
sexual, dispersión, diseminación y
perpetuación.
 Resultado de las diversas transformaciones
que ocurren en el óvulo, luego de la
fecundación.
 Consiste en una estructura que contiene al
embrión y las sustancias de reserva rodeada
por la cubierta seminal.
 300´ surgimiento gimnospermas (semillas
desnudas) y 180 y 65´ angiospermas (semillas
en frutos) 4
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http://www.trnres.com/ebook/uploads/chimalmonroy/T_13033851885Chimal-Monroy.pdf
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1.2 Desarrollo de la semilla.

(2n)
(n)
(n)

Chalaza

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Desarrollo y maduración
HOBBIT
(HBT)

GNOM
suspensor

citoquininas

Monopteros (mp)
SHORT ROOT (SHR)
SCARECROW (SRC)

AG3 Auxinas
AIA
LEA

 La formación de la semilla se inicia con la embriogénesis del


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cigoto y la diferenciación de los tejidos.
Estructura de la semilla

Semillas derivadas de distintos tipos de óvulos A, óvulo anátropo (Cucurbita sp.); B, óvulo campilótropo (Phaseolus sp.)

Mantener unidas las partes internas de la semilla.


Proteger las partes internas contra el choque y la abrasión.
Servir como barrera contra la entrada de microorganismos a la semilla.
Regular la velocidad de rehidratación de la semilla.
Normalizar el intercambio gaseoso.
Inhibir la germinación, causando dormancia.G.Dispersión
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Composición de las reservas alimenticias y su principal órgano de
almacenamiento. P indica el porcentaje de proteínas, L el de lípidos y Ch
el de carbohidratos (modificado de Bewley y Black, 1982).

Composición promedio Principal


 Especies (% de peso seco) órgano de
P .L. Ch. Almacenamiento
 Zea mays – maíz11 5 75 almidón endospermo
 Zea mays - maíz dulce 12 9 70 almidón endospermo
 Avena sativa – avena 13 8 66 almidón endospermo
 Triticum aestivum – trigo 12 2 75 almidón endospermo
 Secale cereale – centeno 12 2 76 almidón endospermo
 Hordeum vulgare – cebada 12 3 76 almidón endospermo
 Vicia faba – haba 23 1 56 almidón cotiledón
 Linum usitatissimum – lenteja 24 36 24 almidón cotiledón
 Pisum arvense – chícharo 24 6 56 almidón cotiledón
 Arachis hypogaea – cacahuate 31 48 12 almidón cotiledón
 Glycine max – soya 37 17 26 almidón cotiledón
 Gossypium spp. – algodón 39 13 15 cotiledón
 Citrullus vulgaris – sandía 38 4 85 cotiledón
 Bertholletia excelsa – nuez del Brasil 18 6 86 radícula, hipocótilo
 Elaeis guineensis – coquito 9 49 28 endospermo
 Phoenix dactilifera – dátil 6 9 58 endospermo
 Ricinus communis - ricino 18 64
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trazas endospermo10
 Pinus pinea – pino 35 4 86 megagametofito
Almacenamiento de reservas

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Almacenamiento de reservas

Perispermo

 Coffea arabicca

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http://www.geochembio.com/IMG/corn-kernel-anatomy.png
CARBOHIDRATOS

El almidón; en las endospermadas y los cotiledones de las


exendospermadas.
Se deposita en gránulos que varían de 2 a 100 micrómetros de
diámetro en los amiloplastos de célula de reserva.
Están constituidos por capas concéntricas alternativamente
brillantes y mate que se depositan alrededor de un punto
denominado hilo. Cada capa representa la cantidad de almidón
formada en 24 horas y en ellas se distinguen claramente dos zonas,
el almidón que se deposita durante el día es más denso y
refringente que el que se deposita durante la noche.
Aumento promedio en diámetro es de 1 micrómetro por día.
Característico de una especie.
El almidón forma parte del 65-70% del peso seco de los Phaseolus spp. los gránulos
cariópsides maduros. son simples y elípticos
Durante la germinación los granos de almidón son degradados a
glucosa por enzima ubicadas en las gramíneas (capa de aleurona).
Otros hidratos de carbono son las hemicelulosas, y en menor
proporción (1-3%) se encuentran azúcares libres como glucosa o
sacarosa.
La pared celular, especialmente la de las células del pericarpo y
del embrión pueden considerarse como un compartimento extra de
almacenaje de carbohidratos que son utilizados durante la
germinación.
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Avena sativa y Oryza sativa
granos de almidón compuestos.
PROTEÍNAS
Las proteínas representan alrededor del 8-15% del peso seco de los granos de los cereales y el 40% en
las semillas de las leguminosas.
Se almacenan como cuerpos proteicos sólidos de 0,1 a 0,25 micrómetros de diámetro, rodeados por una
membrana simple, pudiendo ser proteínas enzimáticas o de reserva.
Se encuentran en los cotiledones de las leguminosas (fabáceas) y en la capa más externa del endosperma
(capa de aleurona) y en todo el endosperma de las gramíneas (poáceas) rodeando a los gránulos de
almidón y entre ellos.
Pueden presentar inclusiones cristaloides o globoides y cristales de oxalato de calcio como drusas.
Durante la germinación las proteínas de reserva son degradadas a aminoácidos.
Aprox. el 85% de las proteínas presentes en los cereales al combinarse con el agua forman el "gluten".
Calidad de arina en la panadería
Las harinas provienen de los llamados trigos blandos (de bajo contenido de proteínas). Los principales
países productores de trigo como EEUU, Canadá y Australia producen y exportan dichos granos.

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LÍPIDOS
Los triglicéridos principales lípidos de reserva en
oleaginosas, en altas concentraciones como grasas o
aceites, contenidos en los esferosomas de 0,2 a 6
micrómetros de diámetro.
El ácido graso saturado más abundante es el palmítico.
Sin embargo, los ácidos grasos insaturados oleico y
linoleico (con dobles ligaduras) se encuentran en mayor
proporción y representan alrededor de un 60% del total
del aceite presente en las semillas oleaginosas,
En embriones principalmente en los cotiledones como en
el caso de maní (Arachis hypogaea), soja (Glycine max),
girasol (Helianthus annuus), jojoba (Simmondsia
chinensis).

El biodiesel que consiste en una mezcla compuesta por


un 20% de aceite vegetal (de girasol, soja, colza, etc.)
quimicamente tratado y un 80% de gasoil.

Un aspecto a tener en cuenta es que un inadecuado


almacenamiento de la semilla o un secado artificial incorrecto,
puede desnaturalizar las proteínas así como también perjudicar la
calidad del contenido lipídico de la semilla comprometiendo
seriamente su calidad.

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https://es.slideshare.net/maryluz/control-de-calidad-de-aceites-vegetales-por-qf-maril-roxana-soto-vsquez
Formación del Endospermo
Tipo
 Nuclear: Algodón, maíz,
 Celular: petunias

 Helobial

Función
 Intermediario de la nutrición en la embriogénesis, germinación y plántula
 Control hormonal de crecimiento y diferenciación en la embriogénesis
 Restringir la emergencia de la radícula

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FORMACION DE LA
CUBIERTA SEMINAL
 Tegumentos del óvulo encierran el gametofito
maduro.
 Proliferación de células se inicia después de la
fertilización y finaliza 4 días después
 Proceso de elongación y diferenciación de la
testa
 Formación de protocianidinas (flavonoides)
(Oxidación, protección, latencia y longevidad
delas semillas).
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Maduración
 Expansión celular.
 Procesos anabólicos para deposición de reservas
 Los nutrientes son transportados a través del haz vascular (vía
simplástica) que inerva al fruto y al óvulo a través del funículo
 En la cálaza son descargados y bañan las paredes celulares (Vía
apoplasto).
 La maduración se completa cuando la semilla alcanza el
máximo peso seco (madurez fisiológica). Incremento de
ABA, acumulación LEA. Genes del grupo I (p8B6),
II(Rab16, Rab21, D11) y III (B19,D132), ABSCISIC ACID
INSENSITIVE3(ABI3) and FUSCA3.
 Deshidratación, 90% de su contenido de agua.

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Estructura y conservación
 Tolerancia a la desecación (ortodoxas)
 Disminución de la respiración
 Incremento de carbohidratos y oligosacáridos no reductores
 Incremento de dehidrinas (LEA proteínas), ABA
 Sensibles a la desecación y temperatura
(recalcitrantes).
 Deterioro de membranas
 Desnaturalización de proteínas
 Reducción tasa respiración , ATP
 Más longevo menos contenido de humedad.
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Mecanísmos de dispersión

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GERMINACIÓN

 Semilla germinada cuando


emerge la radícula.

 La germinación se inicia
con la imbibición del agua
que da a lugar un
metabolismo activo,
iniciando la elongación y
división de las células.

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Germinación de Semillas

Fase 1 imbibición física.


Cuando el nivel de la
hidratación excede del
60%.
El índice de la hidratación
retarda (fase 2) y los
nuevos mecanismos
fisiológicos preparan la
alargamiento de células
embrionarias.

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Embebimiento y distribución del agua en
la germinación de semillas de Tabaco

"Water uptake and distribution in


germinating tobacco seeds investigated in
vivo by nuclear magnetic resonance
imaging" by Manz, Müller, Kucera, Volke,
Leubner-Metzger, Plant Physiology 138:
1538-1551 (2005)
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AIA-dif tv

Proteinasas,
ribonucleasas,
b1,3 glucanasa

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Viabilidad de las semillas por el
método del tetrazolium (TZ)

cloruro de 2,3,5-trifenil tetrazol 1,3,5 trifenil formazan


NADH ---- NAD + H Tetrazolium diaphorase

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La germinación es afectada
por los factores intrinsecos
1. Dormancia
 Dormáncia del embrión

 Características estructurales de la cubierta


 Permeabilidad de la testa al agua y el oxígeno
 Obstrucción de la emergencia radícula por el endospermo

 Inhibidores del embrión

2. Humedad de la semilla
 Recalcitrantes
 Ortodoxas

por factores ambientales


1. Disponibilidad de agua
2. Oxígeno
3. luz
4. Temperatura

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Factores intrinsecos
1. Dormancia
Dormancia
primaria Luz, temperatura,
después de la maduración

Medioambiente
Semilla , efectos Dormancia
formada Semilla no
correlativos secundaria
genotipo
Luz, domante
temperatura,
anoxia
Germinación

Semilla no
dormante

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G. P.V.G 29
Tipos de dormancia
1. Morfológico-primitivo
2. Físico
3. Fisiológico-reversible-
4. Morfofisiológico
5. Físico fisiológico
6. Físico morfológico?

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Causas de dormancia
A. Impermeabilidad al agua.
B. Baja permeabilidad a los gases.
C. Resistencia mecánica al crecimiento del embrión.
D. Permeabilidad selectiva a los reguladores del
crecimiento.
E. Bloqueos metabólicos
F. Presencia de inhibidores.
G. Embriones rudimentarios
H. Adquisición de mecanismos inhibidores.

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LATENCIA EMBRIONARIA
 Cuando la semilla es incapaz de germinar
bajo las condiciones adecuadas.
 El control de este tipo de latencia lo ejercen por
un lado los cotiledones que inhiben el
crecimiento del eje embrionario, y por el otro,
sustancias inhibidoras de la germinación como
el ácido abscísico.

 En ocasiones el embrión está anatómicamente


inmaduro y requiere tiempo para completar su
desarrollo. Fraxinus excelsior (fresno) y del
Pinus sylvestris (un tipo de pino).
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LATENCIA POR LA TESTA o
PERICARPIO
 No sólo incluyen a la testa sino también otras partes de la semilla
 La gluma, la palea y la lemna en gramíneas;
 Semillas de testa dura, interferencia de la entrada de agua.
 Fabaceae, y otras como en especies de Convolvulaceae, Cannanaceae,
Chenopodiaceae, Poaceae, Malvaceae y Solanaceae.
Escarificación
La incisión,
perforación o desgaste
de la testa.

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LATENCIA POR LA TESTA
 Sustancias que inhiben la germinación.
 Iris o Rosa.
 Se puede provocar la germinación lavando las
semillas con gran cantidad de agua.

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Factores
intrinsecos
2.Contenido de
humedad de la
semilla

 El Contenido de
Humedad representa
la proporción del peso
de la semilla que
corresponde a agua.
Se expresa en
porcentaje, indica el
estado de
conservación de la
semilla.
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Factores Extrínsecos
1. Luz
 La mayoría de semillas que requieren luz para germinar
presentan latencia impuesta por la testa. Esta actúa como un
filtro por el cual la luz tiene que atravesar.

 Se estimulan cuando se establece cierta proporción del


fitocromo activo y del inactivo (fr, 730nm r, 660nm);

 Las semillas con diferentes grosores de testa y diferentes


pigmentaciones modifica la cantidad y calidad de luz que
llega al embrión.
 Chenopodium album ,testa gruesa (49-53 m) sólo germina el 27%,
44-99 m germina 47% y las más delgadas (24-28 m) presentan una
germinación de 62%, cuando se exponen durante 15 minutos a la luz.

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125 kDa

ácido  aminolevulínico

 Figura IV.3. A) Espectro de absorción del fitocromo en sus formas Fr y Frl.. B) Fotoequilibrio
del fitocromo resultado de la proporción total de Frl / Fr. Es producto de las transformaciones
fitoquímicas que se dan, ya que Fr y Frl absorben una cierta longitud de onda, ocurriendo
transformaciones en ambos sentidos debido al sobrelapamiento en las curvas de absorción
G.1982).
de la figura (A) (tomado de Bewley y Black, P.V.G 37
Efecto de la luz

Figura IV.2. Efecto de varias longitudes de onda en el rompimiento de la latencia de


semillas de lechuga. irradiadas con suficiente luz roja (germinación potencial de 50% en
el lote experimental). Después fueron sometidas a luz de diferentes longitudes de onda y
se pusieron a germinar en la oscuridad. luz naranja-roja (600-700 nm) rompe la latencia y
promueve la germinación, luz infrarroja (720-780 nm) principalmente, pero también la
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azul (420- 500 nm), inhiben la germinación (tomado de Bewley y Black, 1982
 Factores internos y externos interactúan
modificando la respuesta de las semillas a
la luz.
 La presión osmótica
 La presencia de promotores o inhibidores del
crecimiento (AG3)
 La tensión de O2, entre otros factores, pueden
cambiar la duración e intensidad de luz
requerida para obtener cierta respuesta.
La latencia de la Betula pubescens puede romperse por el efecto de
la luz o de la baja temperatura y en la Nicotiana tabacum por la luz o
por la alternancia de temperaturas. Esta diversidad de posibilidades
hace que la semilla tenga más oportunidades de germinar en un
ambiente heterogéneo y cambiante.
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Factores extrínsecos
2 Temperatura
 Muchas semillas, una vez imbebidas, requieren ser sometidas a
temperaturas bajas o altas, antes de germinar en una temperatura
adecuada. A este proceso se le denomina estratificación y en él se llevan
a cabo cambios metabólicos en las semillas.

 En muchos casos para que la estratificación funcione depende a las


condiciones naturales. Muchas semillas se producen en el otoño y pasan el
invierno latentes, en el campo.

 Algunas semillas requieren estratificación a temperaturas altas.


Especies anuales del desierto de Sonora necesitan un periodo a 50°,C para
incrementar el porcentaje de germinación.

 Hay otros casos que requieren alternancia de temperaturas, ya sea


diaria o estacional. Así, es frecuente que estos periodos con temperaturas
diferentes a las que se requieren para germinar hagan que este proceso se
alargue hasta que las condiciones para la plántula sean más adecuadas.
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 El efecto de la temperatura sobre las semillas
secas, sin imbebir. Semillas de testa dura, son
capaces de soportar altas temperaturas durante
periodos prolongados de tiempo.

 ambientes con fuegos frecuentes (altas


temperaturas). Acacia de Australia, Leguminosa
Albizzia lophantha. Rhus ovata, habitante del
chaparral de California, alcanza sus porcentajes
más altos de germinación (30-34%) después de 5-10
minutos a 100°C.

 Las semillas de cada especie pueden germinar


dentro de un rango de temperaturas; sin embargo
existe un punto óptimo.
Rhus ovata
 Así, la temperatura óptima es aquella bajo la cual se
obtiene el porcentaje más alto de germinación en el menor
tiempo.
 Las temperaturas máximas y mínimas de germinación son
las temperaturas más altas y más bajas en las cuales
todavía se produce germinación.
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 A) Gráficas de la germinación de especies anuales que colonizan las dunas costeras de Gran
Bretaña. Las de la izquierda muestran la germinación con dos periodos alternantes de temperatura
(5-15°C, 10-20°C y 15-25°C); las de la derecha, los resultados obtenidos con temperaturas
constantes (5°C, 10°C 15°C y 25°C). En ambos casos se usaron semillas colectadas hacía 4 meses.
B) Gráficas de la pérdida de sensibilidad a la temperatura conforme las semillas tienen mayor
tiempo de haber sido colectadas. Muestran como las semillas de Aira praecox, con la edad,
presentan respuesta a un rango más amplio de condiciones incrementando el porcentaje de
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germinación y la velocidad. Los resultados fueron obtenidos bajo temperatura constantes (5°C, 42
10°C, 15°C y 25°C) (modificado de Pemadasa y Lovell, 1975).
Efecto de la temperatura
Especie: Agrostis alba
Temperatura (°C) 12-21 21-28 21-35 12 21 35

% de germinación: 69 95 95 49 53 79

Especie: Amaranthus greggi


Temperatura (°C) 20-25 20-32 20-40 15 25 35

% de germinación: 94 87 86 57 55 57
Especie: Sporobolus virginicus
Temperatura (°C) 20-25 20-32 20-40 15 25 35

% de germinación: 50 96 94 2 0 0

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3. Disponibilidad de Agua
 La semilla requiere de una pequeña cantidad de agua para rehidratarse,
generalmente no más de 2 a 3 veces su peso seco.

 Son dos los factores que deben tomarse en cuenta al analizar el proceso de
absorción (llamado imbibición) de agua por parte de la semilla:
Sustrato
 1) las relaciones de la semilla con el-agua
agua
 2) la relación entre la semilla y el sustrato.

 La cantidad de agua que absorbe y la velocidad con que lo hace están


determinadas por procesos físicos de difusión y por las propiedades de los
coloides.

 En las semillas, el principal componente que se imbeba de agua son las


proteínas; también participan otros compuestos como los mucílagos y la
celulosa.
 La imbibición en función de su morfología. por el micrópilo (zona donde la testa es
más delgada), más que por toda la superficie de la testa (Vicia y Phaseolus). Testa
dura e impermeable, mientras no se perfore la testa el agua no puede penetrar y por
lo tanto las semillas permanecen latentes. En algunas de las leguminosas es
G. P.V.G 44
necesario remover una protuberancia que funciona como una especie de tapón,
llamada estrofiolo (Melilotus alba, Crotalaria egyptica).
4. Oxígeno

 La mayoría de las semillas germina en una atmósfera que contenga


20% de O2 y un bajo porcentaje de bióxido de carbono (0.03%).
 Durante la germinación las células gastan energía.
 El requerimiento energético se mantiene generalmente por
procesos de oxidación, en la presencia o ausencia de oxígeno
(respiración y fermentación respectivamente).
 La germinación es afectada por la composición de los gases
circundantes.
 La mayoría de las semillas presentará valores menores de
germinación si la tensión de oxígeno disminuye. En cambio, la
mayoría de las semillas no germinará
G. P.V.G si aumenta mucho la tensión45
del bióxido de carbono.
Influencia del Medio Ambiente de la
Planta Progenitora en la Latencia de
las Semillas
 Las características germinativas de la semilla tienen un fuerte
componente genético que queda plasmado en las semillas durante
su desarrollo.
 Las condiciones del entorno a las que está sujeta la planta
progenitora afectan dicho proceso e influyen en el tipo y grado de
latencia de las semillas.
 Así, no importará en qué época del año haya una perturbación que
promueva la germinación de especies presentes en el banco de
semillas, pues siempre habrá semillas de las especies mencionadas
que puedan germinar. Por tanto, la variabilidad de respuesta permite
a la especie hacer frente a un medio ambiente cambiante y poco
predecible.

G. P.V.G 46
 (Lactuca sativa y Stellaria media) producidas en
momentos de temperatura baja presentaban una
latencia más profunda que las semillas producidas
durante épocas más cálidas.
 Esto es también de gran importancia para el banco de
semillas, pues dentro de una especie existen semillas
con distintos requerimientos de germinación.

G. P.V.G 47
 La duración del día que experimenta la planta progenitora
(especialmente durante los últimos días de la maduración
de las semillas) afecta la latencia de algunas especies. Se ha
observado que algunas especies del desierto presentan una
correlación entre la duración del día y la permeabilidad de la
testa.
 Las condiciones de humedad ambiental que experimenta la
planta progenitora durante la maduración de las semillas
también determina el grado de impermeabilidad de la testa.

 Sin embargo, existe poca información sobre las consecuencias


ecológicas de esta relación entre el progenitor y la progenie. Se
desconoce el destino de muchas de estas semillas en el campo
y por tanto su grado de sobrevivencia y éxito reproductivo.

G. P.V.G 48
Tamaño y cantidad de semillas
probabilidad de sobrevivencia y
establecimiento deplantulas

Masa de las semillas (provisionado maternalmente)


G. P.V.G 49
Tamaño poblacional y producción de
semillas

G. P.V.G 50
G. P.V.G 51
Número de capítulos y daño de insecto

G. P.V.G 52
Producción de plántulas por distancia

G. P.V.G 53
G. P.V.G 54
G. P.V.G 55
G. P.V.G 56
G. P.V.G 57
G. P.V.G 58
G. P.V.G 59
G. P.V.G 60
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