01b Fundamentos de Psicobiologia - C

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Concepto de psicobiología
La psicobiología se puede definir como el área científica que estudia la biología

del comportamiento y de los procesos psicológicos subyacentes. Incluso en esta
definición tan genérica de psicobiología ya se puede apreciar que el alcance de los
problemas abordados por esta disciplina es potencialmente muy amplio puesto
que va desde el estudio biológico de fenómenos observables como la agresión, el
altruismo, o la conducta sexual y parental, a procesos inobservables como la ale-
gría, la impulsividad, la inteligencia, o la comprensión de los estados mentales de
otros, y manifestaciones singulares de la mente humana como la moralidad, la
creatividad, la religión o la música.
No obstante, si al amplio menú de variables comportamentales y psicológicas
le añadimos el no menos vasto catálogo de variables biológicas que pueden anali-
zarse en este contexto, entonces habremos de aceptar que la psicobiología consti-
tuye sin duda un área de conocimiento científico tremendamente rica, intelec-
tualmente desafiante y, desde luego, de gran interés y relevancia si uno pretende
conocer y comprender los principios que gobiernan la conducta y la psicología de
nuestra especie y de las otras especies animales con las que hemos compartido
nuestra historia evolutiva.
1.1. Biología: principios y teorías
En este primer apartado se introducen algunos de los principios generales (y

transversales) de la biología, un esbozo de las teorías fundamentales que sustentan
la disciplina y, finalmente, algunas de sus principales señas de identidad y de su
estatus como ciencia. Con ello se pretende obtener una “radiografía” de las carac-
terísticas singulares de la biología y, por tanto, de su posible contribución a la
disciplina científica que nos interesa específicamente, la psicobiología.
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Parte I: Concepto y método de la psicobiología
1.1.1. ¿Qué define a un ser vivo?
La biología es el estudio científico de los seres vivos, y éstos se definen en fun-

ción de diversas características y de las propiedades ligadas a ellas. De acuerdo
con el listado básico y tradicional de esas características, éstas señalan que los
seres vivos (1) están constituidos por una o varias células; (2) responden a estímu-
los ambientales; (3) mantienen de forma activa su estructura interna y su ambiente
interno, a través de un proceso que recibe el nombre de homeostasis; (4) se en-
cuentran en un estado permanente de intercambio de materiales y de energía con
su ambiente; (5) se reproducen utilizando un patrón molecular definido por la
molécula de ácido desoxirribonucleico (ADN) (6); experimentan cambios durante
su trayectoria vital, es decir, se desarrollan; y (7) experimentan cambios a lo largo
de las generaciones, es decir, evolucionan. Un análisis algo más elaborado de los
principios que definen los seres vivos se presenta en el Cuadro 1.1.
1.1.2. Niveles de organización: la jerarquía biológica
Un concepto o principio básico de la biología es que los organismos y sus am-

bientes deben concebirse como sistemas constituidos por componentes (o sub-
sistemas) que despliegan una organización jerárquica de carácter inclusivo. Es
jerárquica porque hay unidades de diferente orden y es inclusiva porque unas
unidades estás contenidas dentro de otras de orden superior. Los niveles de orga-
nización que pueden ser estudiados por un biólogo van desde el más elemental,
las moléculas, hasta el más inclusivo, la biosfera. Entre estos dos extremos se
encuentran los niveles sucesivamente más inclusivos que estudian las células
(agregados de moléculas y de orgánulos sub-celulares), los tejidos (agregados de
células), los órganos (agregados de tejidos) y sistemas de órganos (agregados de
órganos), los organismos (agregados de sistemas de órganos), los grupos (agrega-
dos de organismos de la misma especie), las poblaciones (agregados de grupos) y
las comunidades (agregados de poblaciones de distintas especies).
1.1.3. Propiedades emergentes
La consecuencia de que los sistemas identificados en cada nivel de organización

interactúen con otros sistemas del mismo nivel (i.e., interacciones horizontales) es
que las propiedades que cada sistema despliega es muy probable que sean emer-
gentes, es decir, no derivables de las que cada sistema posee por separado. Las
propiedades y funciones del oxígeno, de un nucleótido, de un gen, de una proteína,
de una célula, de un individuo, de un grupo, de una población o de una comunidad
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difícilmente se podrían deducir de las que poseen las unidades (o sub-sistemas) de

los que cada uno de ellos está constituido. De igual modo, la consecuencia de que
los sistemas que se identifican en cada nivel de organización estén organizados
jerárquicamente es que las interacciones entre sistemas de distinto nivel (interac-
ciones verticales) presentan algunas singularidades añadidas. La actividad de las
unidades elementales tiene efecto sobre la actividad de las unidades superiores que
las contienen, sin embargo, aquellas están al servicio de éstas. Son las unidades
superiores las que controlan, configuran y coordinan la organización y actividad de
las unidades elementales. Como veremos más adelante, esta propiedad es funda-
mental para la caracterización de las diferentes biologías y nada tiene que ver con
la postura, aceptada por los biólogos de cualquier orientación, de que el análisis es
una herramienta necesaria para generar avances en el conocimiento biológico. Sin
embargo, no hay que confundir el análisis, es decir, la disección de una totalidad
en sus partes componentes, con las explicaciones reduccionistas que reducen la
explicación del funcionamiento del todo a la mera suma de las explicaciones de
sus partes. Los resultados de un análisis y su interpretación deben tener en cuenta
las propiedades emergentes y no lineales que surgen cuando distintas unidades
elementales interactúan en la totalidad agregada de la que forman parte.
1.1.4. Evolución y desarrollo: el papel de la historia
De la legendaria y ampliamente citada declaración que hizo Dobzhansky en 1973

de que “nada en biología tiene sentido excepto a la luz de la evolución” (‘Nothing
in biology makes sense except in the light of evolution’) se deduce que la teoría
evolutiva constituye un pilar fundamental de la biología, que integra y da sentido
a los datos y explicaciones parciales aportados por expertos en los distintos nive-
les de organización tan dispares en los que un biólogo puede trabajar. Lo que da
unidad a la disciplina de la biología y hace tan atractivas y tan poderosas sus ex-
plicaciones es la teoría de que los seres vivos han estado sometidos a un proceso
de cambio desde que la vida se originó en el planeta hace aproximadamente
3.800-3.400 millones de años. Como tendremos ocasión de analizar en la Parte
II, existen diferencias, a veces importantes, en los detalles propuestos por distintas
corrientes post-darwinistas sobre los procesos que están implicados en el cambio
evolutivo. No obstante, existe un consenso general acerca de que la evolución es
un hecho, ni siquiera una teoría, y que uno de sus motores más importantes es la
selección natural (Coyne, 2009; Dawkins, 2009). La selección natural es respon-
sable de promover la “inmortalidad” de cualquier atributo (cualquiera que sea el
nivel de organización en el que realice su función) que confiera una ventaja al
organismo (unicelular o multicelular) en su lucha por la supervivencia y la repro-
ducción. Por supuesto, la selección natural es igualmente responsable de hacer
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efímero cualquier atributo que confiera una desventaja al individuo en su intento

de maximizar esos dos componentes de su eficacia biológica.
En las últimas décadas se han acumulado pruebas incontestables de que los
procesos de cambio ontogénico son los responsables directos de que surjan nove-
dades evolutivas, es decir, de que el árbol de la vida produzca nuevas ramas. En
efecto, el fenómeno de la especiación u origen de nuevas especies es el resultado
de configuraciones y reconfiguraciones del diseño de un organismo, desde el ni-
vel genómico hasta el nivel conductual y psicológico, que tienen lugar durante la
historia individual del sujeto y que pueden heredarse a lo largo de las generacio-
nes (West-Eberhard, 2003; Jablonka y Lamb, 2005; Gilbert y Epel, 2009). En este
escenario, el ambiente no se concibe como un mero proveedor pasivo de recursos,
sino que desempeña un papel activo y director en la orquesta constituida por la
multitud de agentes que contribuyen a la construcción del organismo en su con-
junto y de todas y cada una de sus múltiples partes. De hecho, en esta nueva pers-
pectiva, el ambiente no sólo puede inducir plasticidad fenotípica, a través de sus
efectos relativamente transitorios sobre la expresión de los genes, sino que puede
incorporar marcas epigenéticas que silencien regiones del genoma o sesguen su
actividad durante varias generaciones (Bonduriansky, 2009, 2012; Jablonka y
Raz, 2009; Danchin et al., 2011). Este paradigma que relaciona de una forma
mucho más estrecha estos dos procesos históricos, la ontogenia y la evolución, se
conoce como Evo-Devo (por la abreviatura de la expresión inglesa Evolution and
Development; Carroll, 2005) y justifica la complementación de la frase de Do-
bzhansky que han propuesto Bateson y Gluckman (2011, p.132), “nada en biolo-
gía tiene sentido excepto a la luz de la evolución y el desarrollo” (nothing in bio-
logy makes sense except in the light of evolution and development’).
Las características que presentan los seres vivos en cualquier instante son un
fiel reflejo de los avatares y obstáculos que han superado durante su historia evo-
lutiva y durante su historia ontogénica. Identificar los principios que explican
ambos procesos es uno de los objetivos ineludibles que hay que abordar si quere-
mos entender la naturaleza de un ser vivo y de sus funciones.
1.1.5. Principio de optimización
Sostiene que los seres vivos están diseñados de manera óptima para maximizar su
eficacia biológica, es decir, los imperativos de sobrevivir y reproducirse. Dicho de
otro modo, el estudio de las características de diseño de un organismo, cualquiera
que fuese el nivel de organización que estuviéramos considerando, desde las molé-
culas hasta los órganos, sistemas de órganos y el organismo completo, debería reve-
lar, siempre que el principio fuera correcto, la existencia de una tendencia hacia las
configuraciones funcionalmente más eficientes. De alguna manera, el principio
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asume que existen presiones ambientales que ponen a prueba la supervivencia y la

reproducción de los seres vivos y que los que han sobrevivido y transmitido copias
de sí mismos son los que presentan, o al menos presentaban en generaciones recien-
tes, el mejor “menú” de soluciones a esos problemas críticos para la maximización
de una función biológica fundamental que no es otra que la eficacia biológica. El
principio ayuda a predecir y testar empíricamente hipótesis acerca de cómo debería
ser un diseño y por qué en la práctica éste se desvía de la solución óptima. De he-
cho, el principio ayuda a identificar los factores que impiden soluciones óptimas y a
explicar por qué las soluciones sub-óptimas son en realidad las mejores que cabría
esperar bajo diferentes circunstancias. Por ejemplo, si nos fijamos en el diseño de
los distintos órganos del cuerpo humano, resulta difícil escapar a la impresión de
que cada uno de ellos parece haber sido diseñado artesanalmente para desempeñar
con gran eficiencia una función concreta, el corazón bombear sangre, el pulmón
oxigenarla, los riñones limpiarla, etc. La realidad es que, a pesar de la estrecha sin-
tonía que parece existir entre la estructura de un órgano y su función, el diseño de
las distintas partes de las que está constituido un ser vivo, y él mismo en su conjun-
to, no es óptimo en términos absolutos. Parece que siempre podría ser aún mejor, en
particular si se examina cada órgano por separado.
1.1.6. Soluciones de compromiso (‘trade-offs’)
Cuando las soluciones a diferentes problemas biológicos son incompatibles o

antagonizan porque requieren el uso de recursos que son limitados por razones de
simultaneidad temporal o de presupuesto de tiempo y de energía, o porque gene-
ran problemas “colaterales”, los organismos tienden a activar soluciones de com-
promiso, los denominados trade-offs, que sólo permiten soluciones sub-óptimas
en términos relativos aunque, como ya se ha comentado, la solución final se pue-
de considerar la mejor de las posibles (i.e., la óptima en términos relativos). La
existencia de trade-offs es lo que explica en buena medida por qué el diseño de
los organismos es tan imperfecto. (Hay otras razones entre las que se incluyen las
restricciones debidas a las “leyes” del desarrollo y a las restricciones filogenéti-
cas; véase el capítulo 4) Los trade-offs se han investigado especialmente en rela-
ción con la teoría de la historia vital (‘life-history theory’) que pretende dar cuen-
ta de trade-offs tan importantes como los que han evolucionado para resolver el
antagonismo entre maximizar la supervivencia frente a la reproducción, la longe-
vidad frente a la fecundidad y el crecimiento/mantenimiento frente a la reproduc-
ción, o estrategias igualmente antagónicas como el modo de reproducción asexual
frente al sexual, la sexualidad frente a la parentalidad, la cantidad frente a la cali-
dad de descendientes, o la asocialidad frente a la socialidad. La existencia, impor-
tancia y efectos de los trade-offs se pueden constatar continuamente y desde luego
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se ponen de relieve cada vez que los organismos “toman decisiones” acerca de
qué hacer entre varias opciones posibles pero antagónicas. Y los organismos están
permanentemente tomando decisiones (!)
Cuadro 1.1. Principios que definen a los seres vivos

Principio Descripción
P1. La vida está constituida por sistemas Abiertos porque intercambian materia y
abiertos y en desequilibrio que son persis- energía con el ambiente y en desequilibrio
tentes. porque los sistemas vivos están constitui-
dos por estructuras ordenadas que tienden
hacia el desorden. Ello implica que para
persistir a lo largo del tiempo, tanto a
escala ontogénica como a escala evoluti-
va, los seres vivos deben mantener su
organización de forma activa.
P2. La célula es la unidad más elemental de La célula contiene la compleja maquinaria
vida. que define a un ser vivo, así como la
energía que utiliza dicha maquinaria. Esta
propiedad es aplicable tanto a organismos
unicelulares como multicelulares. La
teoría celular moderna sostiene que las
células derivan de otras células, que todas
ellas son semejantes en cuanto a su com-
posición química, y que la información
genética completa es replicada y transmi-
tida durante la división celular.
P3. La vida requiere un sistema para alma- La vida representa complejidad organiza-
cenar, utilizar y transmitir información. da y cualquier organización requiere in-
formación. La información necesaria para
que la célula mantenga su funcionamiento
y para que interactúe con otras células se
encuentra en su genoma, es decir, la suma
de todas las moléculas de ADN que con-
tiene.
P4. La vida es diversa en todos sus niveles La ubicuidad de la variación en el espacio
de organización. y en el tiempo y en todos los niveles es
sin duda una de sus propiedades más
idiosincrásicas.
P5. Los sistemas vivos comprenden múlti- Esta complejidad es responsable de la
ples partes o subunidades que interactúan de existencia de efectos que no son ni aditi-
forma compleja. vos, ni lineales.
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P6. La complejidad de los sistemas vivos Estas propiedades son el resultado de la

genera propiedades emergentes. complejidad de los sistemas vivos. La
función de cualquier parte no es predeci-
ble a partir de las funciones de los ele-
mentos de los que está constituida.
P7. La complejidad de los sistemas vivos La contingencia implica que el compor-
crea las condiciones para la operación de la tamiento del sistema obedece a relaciones
contingencia. causa-efecto identificables, a menudo a
posteriori, con una contribución impor-
tante de las condiciones iniciales a su
carácter no aleatorio.
P8. La persistencia o durabilidad de los Los individuos y las especies son capaces
sistemas vivos requiere que éstos estén dota- de sobrevivir y prosperar (o morir) a esca-
dos de la capacidad de cambiar a lo largo del la ontogénica y evolutiva, respectivamen-
tiempo. te, en la medida en que sean capaces de
cambiar y adaptarse a las condiciones
cambiantes de su entorno. La capacidad
de cambiar no garantiza su supervivencia,
pero su ausencia conduce inexorablemen-
te a su muerte o extinción.
P9. Los seres vivos proceden de otros seres Este principio de continuidad intergenera-
vivos. cional en realidad implica la operación de
dos sub-principios. En primer lugar, se
asume que los seres vivos de una genera-
ción son los que dan lugar a los de la
siguiente, y, en segundo lugar, se asume
que los individuos de generaciones conse-
cutivas son muy similares.
P10. Los seres vivos se originaron a partir de Este principio se apoya en la teoría de la
sistemas inertes. evolución.
Fuente: Scheiner (2010).
1.1.7. Conflictos de intereses, coevolución y carrera de armamentos
Una propiedad básica de lo que define una entidad como sistema animado (no
inerte) es que su actividad (y su reproducción) requieren el uso y procesamiento
de energía disponible en el ambiente. En otras palabras, si los recursos energéti-
cos de los que dependen los organismos no son ilimitados, que es siempre el caso,
éstos están condenados a competir por ellos y, por tanto, a actuar sobre otros co-
mo “agentes” de selección natural. Un buen ejemplo ilustrativo de este escenario
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es la competición que se produce entre los árboles y otras plantas del bosque por
la luz, un factor abiótico crítico para su eficacia biológica. Los mejor adaptados
de cada generación en la lucha por el acceso a los limitados recursos vitales serán
los que transmitirán sus características a la siguiente. Este escenario de conflicto
de intereses entre las partes implicadas se exacerbó aún más cuando evoluciona-
ron los diseños en los que la eficacia biológica de los individuos quedó íntima-
mente ligada a sus capacidades para “consumir” o “alimentarse” de otras entida-
des del ambiente biótico: surgió una interdependencia dramática e inexorable. La
heterotrofia fue sin duda el primer paso, puesto que ello implica que la vida de
uno (el depredador, el parásito) depende de su habilidad para quitársela (o en el
mejor de los casos para explotar) a otro (la presa, el hospedador). En este contexto
surge el concepto de “carrera de armamentos” (‘arms race’), que evoca la situa-
ción en la que han quedado atrapados los protagonistas de este drama, la vida de
los depredadores depende de sus habilidades para capturar a sus presas y la vida
de éstas depende de sus capacidades para hacer fracasar a los que necesitan ali-
mentarse de ellas. En este escenario se produce un proceso de coevolución en el
que cada parte intenta ir por delante de la otra, es decir, hacer fracasar las contra-
medidas de la otra y neutralizar así su eficacia. El otro hito evolutivo que hizo a
los organismos esclavos de su dependencia de los demás y, por tanto, los condenó
a coevolucionar en respuesta a conflictos de intereses fue cualquiera de los modos
de vida en los que reproducirse o sobrevivir depende de otros organismos de la
propia especie. Así, la evolución de la sexualidad (frente a la asexualidad), de la
parentalidad (frente a la ausencia de cuidado parental) y de la socialidad (frente a
la asocialidad) produjo conflictos de intereses entre las partes y la consiguiente
presión que da lugar a procesos de coevolución en los que cada parte (machos
frente a hembras, progenitores frente a descendientes y “socios” en una díada de
amigos, aliados o simplemente compañeros de un grupo) intenta maximizar sus
intereses a costa o en detrimento de los de la otra parte.
1.1.8. Adaptación
Este término tiene varios significados, además del más obvio y coloquial de rasgo
que sirve para algo útil. El más sencillo y el menos técnico plantea que una adap-
tación es cualquier atributo que contribuye a incrementar la eficacia biológica del
individuo que lo posea; es decir, es un atributo beneficioso para su eficacia bioló-
gica. Una segunda definición añade a la anterior el criterio de que para que un
atributo se considere una adaptación se deben encontrar indicios de que sus carac-
terísticas, incluso aunque lo posean muchos individuos (o todos los que confor-
man una especie), deben ser variables dentro de la población. Esta segunda defi-
nición permite investigar si el atributo en cuestión es susceptible de evolucionar
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por selección natural, porque sólo los rasgos que son variables pueden ser selec-
cionados. Por último, la definición más estricta de adaptación es la que no sólo
requiere que el atributo sea biológicamente beneficioso y variable dentro de una
población, sino que, además, debe haber sido esculpido por selección natural.
Esta última definición incorpora un criterio histórico acerca del origen del rasgo.
1.1.9. Causalidad en biología: causas próximas y causas últimas
Aristóteles era de la opinión de que la explicación de cualquier fenómeno del

mundo natural requería identificar cuatro causas: la material, la formal, la eficien-
te y la final (Hailman, 1982; Hogan, 1994; Killeen, 2001; Ellis, 2012). La causa
material es la materia o sustrato que permite que algo llegue a existir y que per-
sista. La causa formal es la pauta o fórmula que organiza los componentes de
dicha entidad. No obstante, al menos en biología no suele uno referirse a estas
propiedades como causas. En cambio, la causa eficiente, concebida como la fuen-
te de ímpetu para la acción o actividad de un proceso, y la causa final, que se
refiere al objetivo, al propósito de la acción o de la actividad del proceso, son las
que han sido incorporadas al sistema conceptual de la biología moderna bajo la
denominación de causa inmediata o próxima y causa última o distal, respectiva-
mente (Mayr, 1982; Hailman, 1982). Esta terminología y la clasificación de los
tipos de causas adoptada por la biología han sido heredadas y elaboradas por la
etología, aplicándose en este caso a la explicación de las causas del comporta-
miento. Recientemente, algunos autores han señalado que este modelo de causali-
dad de la biología requiere algún refinamiento, especialmente en aquellos casos
en los que la relación entre variables responde a un modelo de causalidad recípro-
ca (en lugar de unidireccional; Laland et al., 2011). Como veremos más adelante,
la perspectiva de la construcción de nicho (‘niche construction’; Odling-Smeet et
al., 2003; Laland et al., 2007) y otras de corte igualmente constructivista (p. ej., el
modelo de la epigénesis probabilista, Gottlieb 1992, 2007) hacen hincapié en la
idea de que los agentes que participan en la actividad de un organismo, es decir,
los genes, la conducta del propio organismo y su ambiente, son corresponsables
del diseño de cada uno de ellos en cualquier etapa de su trayectoria vital y a lo
largo de las generaciones. En este caso, todos los agentes participan en una red de
causalidad recíproca dentro de cada generación y entre distintas generaciones.
1.1.10. La biología como ciencia autónoma
La visión de que los seres vivos poseen características emergentes, no presentes

en los sistema inanimados, no deducibles a partir de las que definen a éstos, ni
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reducibles a las causas que las explican provocó una confrontación histórica entre
estas dos categorías de ciencias naturales, las que pretenden explicar el mundo
inanimado (la física y la química) y la que busca explicaciones del mundo anima-
do (la biología). Dos fueron los elementos nucleares de la confrontación; la tesis
de que los seres vivos poseen algunas propiedades esencialmente distintas de las
que caracterizan a los elementos del mundo inanimado, y la consideración de la
biología como ciencia con un estatus equiparable al de la física (Mayr, 1982,
1996, 1997, 2004).
A la explicación de los fenómenos naturales basada en la invocación de cau-
sas sobrenaturales (la acción de un dios) o de fuerzas ocultas o mágicas, le suce-
dió el paradigma conocido como fisicalismo, que enfatizaba el carácter mecani-
cista de las causas que regían el comportamiento de los seres vivos, concebidos
literalmente como máquinas. (No obstante, no hay que olvidar que la mayoría de
las grandes figuras del fisicalismo fueron profundamente religiosas. De hecho,
muchos de ellos aceptaron la existencia de un Dios como responsable último y
creador de las causas secundarias que gobernaban el funcionamiento del mundo
natural.) Descartes (1596-1650) fue uno de sus insignes portavoces, aunque mu-
chos otros científicos igualmente portentosos se sumaron a esta visión reduccio-
nista-fisicalista del mundo natural, como Galileo (1564-1642), Kepler (1571-
1630), Newton (1642-1727) y Leibniz (1646-1716). Las explicaciones articuladas
por muchas de estos gigantes de la física fueron de extraordinario valor para
comprender el comportamiento de sistemas inanimados (p.ej., el movimiento de
los cuerpos celestes, de los objetos en general), pero su aplicación al mundo de
los seres vivos resultó claramente insatisfactoria y fue rechazada. La tesis de que
la vida se puede reducir a un mero movimiento de partículas fue inaceptable para
muchos científicos especializados en el estudio de los seres vivos.
Identificar y explicar lo que se postulaba como idiosincrásico de los seres vi-
vos se convirtió en el desafío de los que suscribieron un nuevo paradigma conoci-
do como vitalismo. El principal escollo del modelo fisicalista no fue tanto la ex-
plicación mecanicista de los procesos fisiológicos que operan en un ser vivo,
cuanto la explicación del patrón de desarrollo de un organismo, desde la fertiliza-
ción hasta el estadio adulto, que sigue una trayectoria extraordinariamente orde-
nada. Para algunos vitalistas, lo que distinguía a un ser vivo de un objeto del
mundo inanimado era la posesión de una propiedad o esencia, que recibió diferen-
tes nombres: protoplasma, estado coloidal, fuerza vital, fuerza psicológica o men-
tal. Esta tesis no fue la única debilidad del vitalismo; hubo otra quizá más impor-
tante. Muchos vitalistas tenían una clara inclinación teleológica o finalista; es
decir, sostenían la creencia de que el comportamiento del universo y, por tanto, de
los seres vivos tenía un propósito, un fin. El vitalismo reinó durante un periodo
sorprendentemente prolongado (desde mediados del siglo dieciocho hasta la dé-
cada de 1920-1930) y, además, tuvo un impacto importante en varios países euro-
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peos que fueron pesos pesados en la construcción de la biología, como Inglaterra,

Francia y Alemania.
La doctrina vitalista fue incapaz de resolver las dificultades de sus principales
tesis y fue reemplazada por el organicismo, un paradigma que aún hoy continua
siendo dominante en la biología contemporánea. El fracaso y consiguiente colap-
so del vitalismo se debió a varias causas, entre ellas destaca su incapacidad para
confirmar empíricamente las predicciones de sus principales tesis. No obstante, el
golpe mortal al vitalismo se produjo como consecuencia de dos avances funda-
mentales que comenzaron a materializarse en la segunda mitad del siglo dieci-
nueve. Por un lado, la investigación de los procesos fisiológicos que gobiernan el
desarrollo embrionario a nivel celular y molecular puso de relieve que los concep-
tos más metafísicos que científicos propuestos por los vitalistas eran innecesarios.
Por otro lado, la teoría Darwiniana de la evolución por selección natural acabó
con la tesis finalista de que el universo y sus criaturas siguen un plan predetermi-
nado que les dirige hacia una meta. El organicismo sostiene que los procesos que
tienen lugar a nivel molecular pueden explicarse de forma exhaustiva por meca-
nismos fisicoquímicos, pero que dichos mecanismos tienen un valor explicativo
cada vez menor, si no despreciable, a medida que se abordan niveles de organiza-
ción progresivamente más elevados. La crítica de los organicistas a los postulados
fisicalistas no está dirigida tanto contra sus tesis mecanicistas, como contra sus
explicaciones reduccionistas.
Mayr (1982) identifica tres clases de reduccionismo. El reduccionismo consti-
tutivo sostiene que la composición material de la que están constituidos los seres
vivos es exactamente la misma que la de los elementos del mundo inorgánico.
Además, los procesos que se observan en el mundo animado no son incompatibles
con los procesos fisicoquímicos que son detectables a nivel atómico y molecular.
El reduccionismo explicativo postula que la explicación de los procesos que tienen
lugar en niveles elevados de la organización de un sistema vivo, por ejemplo, la
conducta o los estados mentales de un individuo, que se encuentran ubicados en el
nivel organísmico, debe buscarse en última instancia en los niveles más elementa-
les de esa jerarquía, es decir, en el molecular y celular. En otras palabras, que la
explicación de una totalidad requiere diseccionar ésta en sus componentes y expli-
car la contribución de éstos en una relación causa-efecto vertical ascendente. Por
último, el reduccionismo teórico sostiene que las explicaciones que se postulan en
una determinada rama de la ciencia (p. ej., la biología) se pueden considerar como
casos especiales o particulares de teorías y leyes formuladas en otras ciencias que
se consideran más generales y maduras, por tanto, mejor situadas en la jerarquía de
las ciencias. En nuestro contexto, la propuesta del reduccionismo teórico es que las
leyes de la biología se pueden deducir a partir de las leyes de la física.
Dos preguntas importantes que aún nos quedan por responder son: ¿es la bio-
logía una ciencia, como lo es la física o la química? y ¿es la biología una ciencia
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con un estatus similar al de ciencias como la física o la química? La primera pre-

gunta tiene que ver con el estatus de la biología como ciencia y la segunda con el
estatus científico de la biología en comparación con el de ciencias como la física
o la química (Mayr 1997, 2004). Moore (1993) identifica los siguientes criterios
para considerar un cuerpo de conocimiento como ciencia: (1) debe basarse en
datos recogidos en el campo o en el laboratorio a través de la observación o la
experimentación; (2) los datos deben recogerse para responder preguntas, y las
observaciones deben realizarse con el fin de consolidar o refutar conjeturas; (3) se
deben utilizar métodos objetivos con el fin de minimizar cualquier posible sesgo;
(4) las hipótesis deben ser coherentes con las observaciones y compatibles con el
marco teórico general; (5) todas las hipótesis deben contrastarse y si es posible
deben formularse hipótesis alternativas con el fin de comparar el grado de validez
relativo de cada una; (6) las generalizaciones deben ser universalmente válidas
dentro del dominio de cada ciencia concreta; los acontecimientos únicos deben
explicarse sin necesidad de recurrir a factores supernaturales; (7) con el fin de
minimizar la probabilidad de error, los hechos y los descubrimientos sólo deben
aceptarse si se confirman varias veces por distintos investigadores; y, finalmente,
(8) la ciencia se caracteriza por promover el avance en las teorías, lo que implica
el reemplazamiento de teorías que resultan incompletas o que proporcionan expli-
caciones equivocadas (incompatibles con los datos disponibles). Estos criterios
son aplicables a la biología, por lo que la respuesta a la primera pregunta es que la
biología tiene el estatus de ciencia.
La segunda pregunta plantea si la biología es una ciencia autónoma, como lo
son la física y la química. En este contexto, la autonomía de una ciencia se con-
trasta con su posible estatus ‘provincial’. Inicialmente este término se utilizó co-
mo antónimo de universal. La física, por ejemplo, se considera una ciencia autó-
noma porque las leyes que postula trascienden el espacio y el tiempo (son
presuntamente válidas y aplicables en cualquier rincón del universo). Algunos
consideran que la biología, en cambio, debe calificarse de provincial porque lo
que sabemos hasta ahora es que la vida sólo ha existido en nuestro planeta y úni-
camente durante aproximadamente 3.400-3.800 millones de años. Aunque estos
dos últimos datos son correctos, no es menos cierto que sus leyes o principios
explicativos son aplicables al universo de lugares en los que sabemos que existen
seres vivos, es decir, el planeta Tierra, una vez que éstos evolucionaron. No obs-
tante, existe otro significado del término provincial, probablemente más pertinen-
te aquí. A veces la biología se considera una provincia de la física en el sentido
que apuntaba hace un momento, cuando sus teorías se consideran una versión aún
inmadura de las que puede proporcionar la física (reduccionismo teórico) y cuan-
do los fenómenos que investiga se pueden (y deben) interpretar en los términos
que plantean las explicaciones de la física o la química (reduccionismo explicati-
vo). Frente a esta concepción provincialista de la biología, más extendida entre
50
biólogos especializados en los niveles molecular y celular, se ha postulado y de-

fendido un estatus autonomista para la biología. La biología autonomista sostiene
que aunque a nivel molecular los seres vivos funcionan con arreglo a procesos
similares a los que se observan entre los sistemas del mundo inanimado (reduc-
cionismo constitutivo), las explicaciones de muchos procesos que ocurren en
niveles de organización superiores no son reducibles a las que postula la física o
la química. No sólo eso, las explicaciones moleculares de los procesos superiores
pueden resultar inadecuados (simplifican e incluso desvirtúan el sistema que pre-
tenden explicar) e irrelevantes (no aportan respuestas útiles para entender el fe-
nómeno en cuestión). Por último, la biología autonomista postula que en un ser
vivo, las relaciones causales verticales deben concebirse como descendentes y
recíprocas, en lugar de simplemente ascendentes (Noble, 2006). Así, aunque los
procesos de orden superior, por ejemplo, la conducta, no son ajenos a los de orden
inferior, por ejemplo, las hormonas; sin embargo, la relación entre ambos proce-
sos es recíproca y las características de los más elementales han evolucionado al
servicio de un diseño que maximiza la eficacia biológica (supervivencia y repro-
ducción) del organismo completo y no de sus átomos o de sus moléculas.
Figura 1.1. El ámbito o dominio de las cinco teorías de la biología en relación

con la jerarquía de niveles de organización. (Adaptado de Scheiner, 2010).
1.1.11. Las teorías de la biología y la importancia del nivel organísmico
Se ha propuesto que la teoría de la biología en realidad comprende cinco teorías

generales (Scheiner 2010), cada una de las cuales intenta dar cuenta de uno o más
51
dominios: el genético, el celular, el organísmico, el ecológico y el evolutivo.

Como queda reflejado en la Figura 1.1, cuatro de las cinco teorías abordan el ni-
vel del individuo, lo que pone de relieve la importancia del organismo en la cien-
cia de la biología.
1.2. La biología plural de la psicobiología
El concepto (y definición) de psicobiología está fundamentalmente determinado

por el concepto de biología que uno adopte; en la actualidad, pocos biólogos ne-
garían que entre las señas de identidad más notorias de la biología se encuentra su
carácter plural (Colmenares 2005). Hay tres conceptos fundamentales que dan
lugar a tipologías y definiciones diversas de biología (Figura 1.2.): las biologías
que resultan de la consideración de la jerarquía de niveles de organización; las
biologías que resultan de la consideración de la adopción de posturas reduccio-
nistas frente a organicistas (integradoras); y, por último, las biologías que resul-
tan de aproximaciones que estudian las causas inmediatas o proximales frente a
las causas últimas o distales.
Figura 1.2. Tres ejes para identificar el carácter plural de la biología.
1.2.1. Eje 1: Niveles de organización
El concepto de jerarquía de niveles de organización es central en biología (Fig.

1.3). Como ya sabemos, la idea básica recogida por este concepto es que desde el
sistema vivo más elemental, la célula, hasta el más complejo, el ecosistema, la
52
vida está organizada jerárquicamente en función de diversos niveles inclusivos,

de tal manera que cada nivel contiene a los que se encuentran por debajo en la
jerarquía (porque son más elementales) y está contenido por los que se encuentran
más elevados en esa jerarquía (porque son de orden superior). A menudo los bió-
logos se especializan en niveles de organización distintos, dando lugar a una tipo-
logía de disciplinas biológicas o biologías bien conocida, por ejemplo, la biología
molecular/celular, la biología organísmica y la biología poblacional (Figura 1.3).
Figura 1.3. Tipología de biologías basada en la consideración de los niveles de

organización (adaptada de Audesirk et al., [2011]).
No cabe ninguna duda de que todas son importantes, aunque sólo sea porque
todas ellas abordan problemas complementarios del máximo interés (Scheiner
2010; Sadava et al., 2011); no obstante, una diferencia notable entre ellas que es
muy pertinente para la articulación del concepto de psicobiología que vamos a
proponer más adelante es que mientras que los biólogos moleculares y celulares
se suelen centrar en el estudio de fenómenos definidos en esos dos niveles ele-
53
mentales de la jerarquía, los biólogos organísmicos y poblacionales no sólo anali-

zan variables definidas en los niveles elevados de la jerarquía, sino que también
tienden a incorporar variables ubicadas en niveles más elementales. En otras pa-
labras, las relaciones causales horizontales, centradas en niveles de organización
elementales, son más propias de la biología molecular/celular, mientras que en
biología organísmica y poblacional, además de las correspondientes relaciones
causales horizontales, también se presta una atención importante a las relaciones
causales verticales (Colmenares 1996a; 2009a).
1.2.2. Eje 2: Reduccionismo frente a organicismo
El segundo concepto muy pertinente en este contexto es precisamente el que tiene

que ver con las relaciones causales que pueden interesar a un biólogo, y que de-
terminan su postura dentro del continuo reduccionismo-organicismo. Ya he seña-
lado que las relaciones causales pueden ser horizontales o verticales. Las primeras
buscan relaciones causa-efecto entre procesos que tienen lugar en un mismo nivel.
Las segundas, en cambio, establecen relaciones causa-efecto entre procesos que
operan en distintos niveles de organización. Formulado de forma simplificada, se
puede afirmar que en las relaciones causales horizontales, la variable dependiente
(VD) y la variable independiente (VI) se encuentran ubicadas en el mismo nivel;
mientras que en el caso de las relaciones causales verticales, la VD y la VI se
encuentran en niveles distintos. (Por supuesto, en biología, la nomenclatura con-
vencional de variables dependientes frente a independientes sólo tiene sentido
cuando los sistemas vivos se conciben como lineales. No obstante, la biología de
sistemas, que cada vez va adquiriendo un mayor protagonismo como aproxima-
ción integradora al estudio de los sistemas vivos, postula que las relaciones entre
variables deben concebirse como dialécticas o circulares, p. ej., Kohl et al., 2010;
Noble, 2006, 2012.) En cualquier caso, cuando se aventuran a analizar relaciones
causales verticales, los biólogos celulares/moleculares tienden a adoptar un mode-
lo reduccionista según el cual, los procesos que tienen lugar en los niveles eleva-
dos de la jerarquía se explican en función de procesos que gobiernan el funcio-
namiento de niveles más elementales. En otras palabras, las relaciones causales
que se establecen tienden a ser verticales y ascendentes (‘upward causation’).
Como señala Mayr (1982), los biólogos celulares y moleculares tienden a suscri-
bir los tres postulados reduccionistas: el constitutivo, el explicativo y el teórico
(vide infra; apartado 1.3). El último los identifica como biólogos provincialistas
(Mayr, 1996, 2004). En contraste, los biólogos organísmicos y poblacionales con-
ciben las relaciones causales verticales como descendentes y, en última instancia,
recíprocas. Mayr (1996, 2004) se refiere a ellos como biólogos autonomistas
(Figura 1.4).
54
Figura 1.4. Relaciones causales promovidas de forma prioritaria por las posturas
reduccionistas y organicistas que definen las biologías provincialista
y autonomista, respectivamente.
1.2.3. Eje 3: Causas inmediatas frente a causas últimas
El tercer concepto de extraordinaria importancia en biología tiene que ver con la

escala temporal en la que se buscan y establecen las relaciones causales. Así, se
definen las causas próximas o inmediatas (‘proximate causation’) y las causas
distales o últimas (‘ultimate causation’). Esta distinción ha llevado a la definición
de dos biologías, la biología funcional y la biología evolutiva (Mayr, 1961, 1982,
1997, 2004). Hay que señalar y enfatizar que tanto la biología funcional como la
biología evolutiva han cambiado mucho desde que Mayr planteó esta categoriza-
ción de la biología, hace ya más de 50 años. Los cambios en la biología funcional
han sido el resultado de los revolucionarios avances que se han producido en las
dos principales áreas disciplinares que la nutren; la genética y la epigenética
(Francis, 2011; Carey, 2011) por un lado, y las neurociencias (Lane y Nadel, 2000;
Albright, Kandel y Posner, 2000; Cacioppo et al., 2002; Easton y Emery, 2005;
Harmon-Jones y Winkielman, 2007; Davidson, Scherer y Goldsmith, 2009) por el
otro. En cuanto al panorama de la biología evolutiva, éste también ha sufrido una
revolución, especialmente en el ámbito de estudio de la herencia (West-Eberhard,
2003; Jablonka y Lamb, 2005; Jablonka, 2007, 2009; Piersma y van Gils, 2011;
Danchin et al., 2011) y de la relación entre el desarrollo y la evolución, la discipli-
na conocida como EvoDevo por la abreviatura en inglés (Carroll, 2005; Brake-
field, 2006; Breuker, Debat y Klingenberg, 2006; Gilbert y Epel, 2009; Brakefield,
2011). En realidad, lo que se ha producido ha sido un “matrimonio” cada vez más
55
íntimo entre la biología funcional y la biología evolutiva en relación con el aborda-

je de procesos y mecanismos que tradicionalmente habían sido estudiados por
separado. Entre los paradigmas que han hecho una contribución ampliamente re-
conocida a esta nueva visión de la relación entre los sistemas genéticos, el orga-
nismo y el ambiente se pueden mencionar el concepto de epigénesis probabilista y
de coacción (Gottlieb, 1992, 1998, 2007); la teoría de los sistemas de desarrollo
(‘developmental systems theory’, DST, Oyama, 2000, Oyama, Griffiths y Gray,
2001) y el modelo de la construcción de nicho (‘niche construction’, Odling-
Smee, Laland y Feldman, 2003; Laland, Odling-Smee y Gilbert, 2008).
1.2.4. ¿Qué biologías son más pertinentes para el psicobiólogo?
Los principales destinatarios de la enseñanza de la psicobiología son estudiantes

de psicología cuya objeto empírico central es la conducta y los procesos psicoló-
gicos que la organizan. Por tanto, una vez que se ha identificado la existencia de
un menú amplio de hasta 7 biologías, todas ellas importantes y necesarias para
garantizar el avance en el conocimiento biológico, que el tiempo y, por tanto, la
cantidad de información que se les puede enseñar son limitados, que ninguna otra
disciplina psicológica se va a ocupar, lógicamente, de enseñarles biología, y, fi-
nalmente, que ninguna de las otras materias básicas de psicobiología centradas en
el análisis neurofisiológico de la conducta y de los procesos psicológicos se apro-
xima al fenómeno de la biología del comportamiento desde esta perspectiva orga-
nicista, la decisión que hay que tomar tiene que ver con qué dosis de cada una de
estas siete biologías se debe administrar y privilegiar.
Con respecto a las biologías que se identifican por el nivel de organización, se
puede considerar que la biología más relevante es la que se centra en el análisis de
variables organísmicas, es decir, la biología organísmica, porque el comporta-
miento y la mente, que son el objeto de estudio de la psicología, son procesos y
propiedades del organismo completo. En cuanto a las biologías que se identifican
en función del eje reduccionismo frente a organicismo, se considera que la postu-
ra más útil es la que sostiene la biología autonomista. Hay una buena razón para
ello, a diferencia de la biología provincialista, que tiende a apoyarse en explica-
ciones de la conducta basadas únicamente en procesos fisiológicos (es decir, en
relaciones causales verticales ascendentes), la biología autonomista tiene el valor
añadido de proponer explicaciones de la conducta que se apoyan en el estableci-
miento de relaciones causales verticales bidireccionales o recíprocas (es decir,
tanto descendentes como ascendentes). Por último, en relación con las biologías
que surgen en función de la dicotomía causas próximas frente a causas últimas, la
propuesta más acertada sería estudiar e integrar la información complementaria
que aportan cada una de las dos biologías, la funcional y la evolutiva.
56
En resumen, la biología de la psicobiología que se está proponiendo es inte-

gradora (a) de la información obtenida en diferentes niveles de organización y (b)
de las explicaciones sobre las causas próximas y sobre las causas últimas del
comportamiento proporcionadas por las biologías funcional y evolutiva, respecti-
vamente (Fig. 1.5). Además, su modelo fundamental de relación causal horizontal
y vertical es el recíproco.
1.3. Concepciones de la psicobiología: amplia frente a restringida
En un análisis histórico del concepto de psicobiología, Dewsbury (1991) identifi-

có dos concepciones que habían cobrado protagonismo durante el siglo XX. Para
definir la concepción amplia de psicobiología (‘broad sense’), que fue la suscrita
mayoritariamente por las primeras grandes figuras de la psicobiología, Dewsbury
cita las siguientes palabras de Paul Rozin:
…lo mejor de la aproximación psicobiológica: el estudio tanto de los mecanis-

mos como del valor adaptativo de conductas biológicamente relevantes (p. xvi),
no tanto por la amplitud de los intereses, como por la diversidad y riqueza de sus
enfoques (p. xvii), [y] las cuestiones evolutivas-ontogénicas: para mí, esta es la
aproximación psicobiológica completa. (p. xvii). (Dewsbury, 1991, p. 201).
Figura 1.5. La biología de la psicobiología debe integrar la información obtenida

en distintos niveles de análisis y debe integrar las explicaciones
sobre las causas próximas y las causas últimas del comportamiento
y de los procesos psicológicos subyacentes.
57
En cuanto a la concepción restringida de psicobiología (‘narrow sense’), que

parecía gozar de mayor popularidad hacia el final del periodo analizado, Dews-
bury destaca características como la tendencia a suscribir una orientación excesi-
vamente reduccionista, en la que el organismo completo no tiene cabida y en la
que el término biología se utiliza como eufemismo de fisiología (véase también
Colmenares, 1996).
Dewsbury concluyó:
[...] Los investigadores que trabajan en esos campos [psicología y biología] se

enfrentan a la amenaza de una grave enfermedad –una enfermedad que conduce
a psicólogos perfectamente respetables en la dirección del excesivo reduccio-
nismo, se quedan tan fascinados por los electrodos, los colorantes y los reacti-
vos que pierden de vista la conducta y dejan de funcionar como psicólo-
gos...Creo que es crucial que la ‘psicobiología’ del siglo XXI incorpore tanto
las aproximaciones proximales como las últimas a la comprensión del compor-
tamiento. Así, la ‘biología’ en ‘psicobiología’ debería incluir tanto las aproxi-
maciones del animal completo de la etología, la ecología, la evolución y la psi-
cología comparada, así como los métodos más novedosos de la fisiología y de
la cognición. Tal y como lo concebía el etólogo Niko Tinbergen (1963), una
comprensión verdaderamente exhaustiva del comportamiento sólo se puede lo-
grar si respondemos a las cuatro clases de preguntas: la causación inmediata,
el desarrollo, la historia evolutiva y el significado adaptativo.[...] El ‘psicobió-
logo completo’ debería emplear cualquier poder explicativo que pudiera encon-
trar en las modernas técnicas fisiológicas, sin embargo, nunca debería perder de
vista los problemas que inicialmente le han puesto en marcha: la conducta in-
tegrada de organismos concebidos como una totalidad en funcionamiento y
adaptada”. (Dewsbury, 1991, p. 203) [las negritas son añadidas]
El Cuadro 1.2. recoge las principales señas de identidad de las dos concepcio-
nes de psicobiología mencionadas, la amplia (‘broad sense’) y la restringida (‘na-
rrow sense’). Los términos y la correspondiente clasificación dicotómica fueron
originalmente utilizados por Dewsbury (1991) y Colmenares ha continuado ela-
borando sus características (Colmenares 1996b, 2009a). El análisis que se presen-
ta aquí compara las dos concepciones en función de siete dimensiones: (1) los
niveles de organización abordados; (2) la postura con respecto al reduccionismo;
(3) el tipo de relaciones causales que se plantean, tanto en relación con los niveles
de organización, como con la relación temporal entre las variables causa y las
variables efecto; (4) la concepción de la relación entre el organismo y su ambien-
te; (5) la concepción del desarrollo, en relación con la herencia, la relación entre
el desarrollo y la evolución (Evo-Devo) y la postura adoptada con respecto a la
epigénesis; (6) la perspectiva evolutiva adoptada; y, finalmente, (7) la postura que
se suscribe en relación con la perspectiva comparada y la concepción de modelo.
El objetivo de la clasificación dicotómica que se describe en el Cuadro 1.2 es
58
producir un retrato caricaturizado de las señas de identidad de cada una de las dos
concepciones de la psicobiología, la amplia frente a la restringida. No obstante,
hay que ser consciente de que lo más probable es que los casos puros en los que
un psicobiólogo suscriba todas y cada una de las características de cada “síndro-
me” serán muy infrecuentes. Los casos “híbridos” serán mucho más comunes.
1.3.1. Niveles de organización
Los procesos abordados por un psicobiólogo pueden ubicarse en prácticamente

cualquiera de los niveles de organización biológica (Figura 1.3). No obstante, no
debe olvidarse que el objetivo último de un análisis psicobiológico es comprender
la conducta y sus procesos psicológicos, variables que están localizadas en el
nivel organísmico (y, a menudo, en el social también). En algunos casos, sin em-
bargo, lo que uno se encuentra es que la información o los procesos abordados no
sólo están muy alejados del nivel organísmico (p. ej., en los niveles molecular o
celular), sino que la conexión con él no se hace explícita, ni tampoco resulta im-
plícitamente obvia. Quizá este pueda ser un buen indicador del concepto, amplio
o restringido, de psicobiología que se está adoptando.
1.3.2. Reduccionismo
Los psicobiólogos que adoptan una concepción amplia suscriben sólo el reduc-
cionismo constitutivo, mientras que los que adoptan una versión restringida de
psicobiología se muestran más inclinados a suscribir las tres clases de reduccio-
nismo (apartado 1.1.10). Estas diferencias hacen que la perspectiva de los prime-
ros sea más cercana a la de la biología autonomista y que la de los segundos resul-
te más compatible con los de la biología provincialista.
1.3.3. Relaciones causales
Aquí hay que considerar dos tipos de relaciones causales distintos (Figura 1.4.).
En primer lugar, la relación causa-efecto entre variables ubicadas en distintos
niveles de organización. La visión amplia de psicobiología tendería a proponer
relaciones causales verticales descendentes y recíprocas, mientras que la concep-
ción restringida de psicobiología se mostraría más inclinada por la identificación
de relaciones causales verticales ascendentes, que son más propias de la postura
reduccionista. En segundo lugar, la relación causa-efecto según la escala temporal
que plantea la distinción entre las causas próximas y la causas últimas.
59
Cuadro 1.2. Concepciones amplia y restringida de psicobiología

Dimensión Concepción amplia Concepción restringida
1. Niveles de organización Múltiples, tanto elementales Más centrada en los ele-
como superiores. Énfasis en mentales que en los supe-
la integración de información riores. Énfasis en las biolo-
entre niveles. Énfasis en las gías molecular y celular.
biologías organísmica y po-
blacional.
2. Reduccionismo Sólo se suscribe el constituti- Se suscriben el constitutivo,
vo. Énfasis en la perspectiva el explicativo y el teórico.
de la biología autonomista. Énfasis en la perspectiva de
la biología provincialista.
3. Relaciones causales
– Niveles de organización Horizontales y verticales, Horizontales y verticales,
tanto descendentes como principalmente las ascen-
ascendentes. Énfasis en las dentes. Mayor énfasis en
relaciones recíprocas. relaciones unidireccionales.
– Escala temporal Se estudian e integran las Se estudian principalmente
causas próximas, abordadas las causas próximas, abor-
por la biología funcional, y dadas por la biología fun-
las causas últimas, abordadas cional.
por la biología evolutiva.
4. Relación organismo/am- Énfasis en la construcción del Relación unidireccional en-
biente nicho e interpenetración or- tre organismo y ambiente.
ganismo/ambiente.
5. Concepción del desarrollo:
– Herencia Inclusiva Genética
– Relación Desarrollo y Enfatizada Ignorada
Evolución
– Postura epigenética Probabilista Predeterminada
6. Perspectiva evolutiva Árbol evolutivo Escalera filogenética
7. Perspectiva comparada y Biológica; animal modelo Antropocéntrica; modelo
concepción de modelo animal
Las causas próximas se denominan así porque guardan una relación temporal
relativamente cercana con sus efectos y, en cualquier caso, siempre dentro de la
historia de vida del individuo cuya conducta se pretende explicar.
Las causas próximas se denominan así porque guardan una relación temporal
relativamente cercana con sus efectos y, en cualquier caso, siempre dentro de la
60
historia de vida del individuo cuya conducta se pretende explicar. Por ejemplo, la
conducta agresiva de un individuo en un determinado instante puede explicarse
como respuesta a la presencia de un rival y a niveles elevados de testosterona o
reducidos de serotonina, por una parte, y a la experiencia previa, favorable o des-
favorable, que ese individuo haya podido tener ante otros rivales durante el curso
de su vida.
Las causas últimas, en cambio, son aquellas en las que la relación temporal
con respecto a sus efectos es más remota y, en cualquier caso, se remontan a ge-
neraciones anteriores. Por ejemplo, un individuo puede mostrarse agresivo en
respuesta a los factores proximales que he mencionado hace un momento porque
dicha respuesta pudo conferir una ventaja adaptativa a sus antepasados. Como
consecuencia de ello, en la actualidad los individuos responden de la forma que lo
hacen porque tanto la conducta, agresiva en este caso, como los factores fisiológi-
cos y psicológicos que la sustentan han sido favorecidos por la actuación de la
selección natural en poblaciones ancestrales.
En etología, las causas próximas del comportamiento fueron subdivididas en
causación o control y ontogenia o desarrollo, mientras que las causas últimas
fueron subdivididas en función o valor adaptativo y filogenia o evolución (véase
el capítulo 2). El sistema teórico de las cuatro causas o porqués del comporta-
miento propuesto por los etólogos es el más completo que puede uno plantearse
puesto que no deja ninguna posible pregunta, ni respuesta, fuera de su diana de
intereses (p.ej., Tinbergen, 1963; Hinde, 1982; Hogan, 1989; Manning, 2005;
Bateson y Laland, 2013). El sistema teórico de las cuatro causas de Tinbergen se
considera una de las señas de identidad más idiosincrásicas de la etología, cono-
cida y reconocida por científicos dentro y fuera de la disciplina (Blumstein et al.,
2010; Gibson y Kamil, 2009; MacDougall-Shackleton, 2011).
Los psicobiólogos con una orientación más amplia es fácil que tengan en
cuenta la existencia de las cuatro causas o al menos de las dos grandes categorías,
i.e., causas próximas y causas últimas, mientras que los que trabajan con una
orientación más restringida se centran fundamentalmente en las causas próximas.
Ya sabemos que esta distinción se corresponde también con la que se establece
entre la biología evolutiva, que investiga las causas últimas, y la biología funcio-
nal, que analiza las causas próximas. No cabe duda de que se trata de causas
complementarias que en la medida de lo posible deberían integrarse, como de-
fienden los psicobiólogos que suscriben una visión más amplia (Figura 1.5.).
1.3.4. Relación entre el organismo y su ambiente
La biología organísmica y poblacional no concibe que pueda haber ningún aspecto

del diseño de un organismo, cualquiera que sea el nivel de organización que se esté
61
considerando, que pueda explicarse al margen del ambiente en el que ha evolucio-

nado y en el que se ha desarrollado. Los organismos reflejan sus historias, próxima
y última, de interacciones con el ambiente. La teoría neo-darwiniana ortodoxa ha
contribuido a popularizar una visión de la relación entre los organismos y sus am-
bientes que enfatiza el papel director del ambiente y el papel pasivo de los orga-
nismos. Como recoge la frase de Lewontin, la visión ortodoxa queda bien caricatu-
rizada con la expresión de que “el organismo (los genes) propone(n) y el ambiente
(la selección natural) dispone”. En otras palabras, el organismo está a merced de
las presiones ambientales que determinan quién sobrevivirá y hará temporalmente
inmortales sus características y quién, en cambio, será eliminado y hará que sus
características sean efímeras. La biología moderna ofrece visiones bien distintas de
la relación entre el organismo y su ambiente, visiones que son especialmente rele-
vantes para la psicología. Destacan entre ellas la propuesta de Lewontin (2000),
que enfatiza la interpenetración o inseparabilidad del organismo y su ambiente
(i.e., los organismos son ambientes para ellos mismos y para los demás miembros
del ecosistema); y el modelo de la construcción de nicho (Odling et al., 2003; La-
land et al., 2007), que también hace hincapié en una concepción de la relación
entre el organismo y su ambiente que se concibe como recíproca (i.e., los organis-
mos seleccionan y modifican el ambiente con el que activamente interactúan). La
tesis de que los organismos, a través de sus actividades y transacciones con el am-
biente del que son una parte inseparable, son responsables activos del curso de la
evolución se ha ido consolidando en biología evolutiva y, por supuesto, en las
ciencias del comportamiento que adoptan la perspectiva evolucionista (Bateson,
2004). Estas concepciones modernas de la relación entre el organismo y su am-
biente son más compatibles con la concepción amplia de psicobiología que con la
restringida. La concepción restringida de psicobiología es fácil que ignore o no
explote apenas las implicaciones este nuevo modelo y que, si tiene que pronunciar-
se sobre esta relación, atribuya al organismo un papel principalmente pasivo y
reactivo, en lugar de proactivo. Como señala el modelo de la construcción de ni-
cho, los organismos seleccionan y cambian activamente el ambiente en el que se
desarrollarán y evolucionarán (véase el Capítulo 7).
1.3.5. Concepción del desarrollo
En este apartado hay que examinar tres aspectos muy importantes: la herencia (la
transmisión de información entre individuos de la misma o de distintas genera-
ciones); la relación entre el desarrollo y la evolución; y la concepción de epigéne-
sis. En cuanto a los modos de herencia, hay que señalar que la asignatura pen-
diente en la teoría darwiniana de la evolución. En cuanto a los modos de herencia,
hay que señalar que la asignatura pendiente en la teoría darwiniana de la evolu-
62
ción que, según los críticos, fue mal resuelta por los responsables de la síntesis
moderna, i.e., la transmisión de la información entre generaciones, ha sido objeto
de renovado interés en las últimas décadas. De la herencia genética y el dogma
clásico de la biología que blinda los genes frente a influencias externas se ha pa-
sado a un paradigma en el que factores diversos, que operan en distintos niveles
de organización, participan en la regulación de la expresión génica y en la trans-
misión de información entre generaciones y dentro de una misma generación
(Danchin et al., 2011; Mameli, 2005; Lipton, 2008). La propuesta plural de Ja-
blonka y Lamb (2005), que sintoniza naturalmente con otras concepciones mo-
dernas de la relación entre el organismo y su ambiente que ya hemos mencionado,
establece de forma meridiana la diversidad de modos en los que la información
fluye de forma vertical, oblicua y horizontal entre individuos, y que incluyen,
además de la herencia genética, la herencia epigenética, los efectos maternales, la
herencia ecológica y la herencia cultural (véase los Capítulos 7 y 9).
Ya se ha comentado que la disciplina conocida como EvoDevo ha irrumpido
con fuerza en el escenario en el que descifrar las claves del diálogo existente entre
la historia evolutiva y la historia individual u ontogénica de un organismo es fun-
damental (Carroll, 2005; Gilbert y Epel, 2009). Las experiencias que los organis-
mos tienen durante su trayectoria vital, desde la etapa prenatal hasta la post-
reproductiva, dejan marcas con niveles de reversibilidad variables. La EvoDevo
intenta determinar si la plasticidad fenotípica generada por tales experiencias
puede tener trascendencia evolutiva, lo que se conoce como “evolucionabilidad”
(‘evolvability’; Gerhart y Kirschner, 1997; Ridley, 2004). Ello implica que la
información epigenética adquirida durante la historia individual puede no sólo
afectar al fenotipo del individuo durante su existencia, sino que puede cambiar el
epigenoma y transmitirse a lo largo de varias generaciones. Las últimas propues-
tas sugieren incluso que el ambiente puede franquear la barrera de Weismann que
presuntamente blinda el código genético (el genotipo) de las células germinales
frente al ambiente y alterarlo. Según esta perspectiva, la tinta supuestamente inde-
leble con el que está escrito el libro de instrucciones o ADN de las células respon-
sables de transmitir la información genética de los progenitores a sus descendien-
tes puede ser alterada por la actividad de elementos genéticos móviles (los
retrotransposones y los transposones) y por la actividad de los retrovirus (Lipton,
2008; Sadava et al., 2011; Villarreal, 2005; véase la Parte III).
Por último, en lo que concierne al concepto de epigénesis, hay que recordar
que los procesos que controlan el desarrollo del individuo desde su concepción
hasta su muerte han sido objeto de especial atención en diversas disciplinas,
entre ellas la biología y la psicología. De hecho, una parte importante de la con-
frontación histórica entre la biología y la psicología ha tenido que ver con las
posturas dualistas sobre el desarrollo, tan persistentes y reiterativas, como son
las de naturaleza frente a educación (‘nature versus nurture’), genes frente a
63
ambiente o innato frente a aprendido. Hace ya varias décadas que la biología

moderna ha producido marcos teóricos que han abandonado y rechazado expre-
samente ese dualismo y las dicotomías que han surgido en torno a ellas (Mameli
y Bateson, 2006). En este contexto, destaca la propuesta de Gottlieb (1992), que
distingue entre la epigénesis predeterminada frente a la epigénesis probabilista,
o el paradigma de los sistemas de desarrollo (‘developmental systems theory,
DST’) de Oyama y colegas (Oyama, 2000). En el primer caso, la concepción de
que el desarrollo del comportamiento está bajo el control de los genes y del sis-
tema nervioso (i.e., epigénesis predeterminada) se sustituye por otra en la que no
hay líderes ni seguidores, sino que los tres elementos se consideran agentes acti-
vos y corresponsables de orquestar el desarrollo (i.e., epigénesis probabilista).
Según la concepción de la epigénesis probabilista, el desarrollo es el resultado
de coacciones horizontales y verticales entre procesos que tienen lugar en el
mismo nivel y en distintos niveles, respectivamente (véase el Capítulo 7). En
cuanto a la DST, lo que se enfatiza es el carácter recíproco y constructivo de la
relación entre el organismo y su ambiente a lo largo del desarrollo. Esta visión
rechaza las metáforas del desarrollo que invocan programas (como el genético)
y reivindica una visión constructivista y emergentista del mismo, según la cual,
la información no está preformada y contenida en ningún lugar ni, por tanto, se
va expresando a medida que se avanza en el desarrollo. La información se cons-
truye, no se lee!
1.3.6. Perspectiva evolutiva: escalera frente a árbol evolutivo
La educación que hemos recibido ha contribuido a alimentar una visión de la na-

turaleza en la que tendemos a contemplar la especie humana como el producto
final y mejor acabado de la evolución. Esta percepción de nuestra especie como
superior y más avanzada que las demás se apoya en un concepto ya planteado por
Platón y Aristóteles con su Escala Natural (‘Scala Naturae’) o escalera evolutiva
y Gran Cadena del Ser (‘Great Chain of Being’). De acuerdo con esta visión, ob-
soleta y mayoritariamente abandonada en biología desde mediados del siglo pasa-
do, la evolución es un proceso lineal que implica progreso hacia formas cada vez
más avanzadas y perfectas. Este modelo de la evolución basado en el concepto de
Escalera Evolutiva ha sido reemplazado por el modelo del Árbol Evolutivo que
enfatiza, en cambio, la naturaleza no direccional y ramificada del cambio evoluti-
vo. Además, se rechaza expresamente la noción de evolución como progreso
(véase el capítulo 5). Lógicamente, las comparaciones entre especies que se en-
cuentran en la copa de ramas distintas del árbol evolutivo están condenadas a
generar mucha confusión puesto que cada una de ellas es la mejor adaptada a las
condiciones ecológicas del nicho específico en el que ha evolucionado.
64
1.3.7. Perspectiva comparada y concepto de modelo
La comparación es una herramienta inevitable para generar conocimiento científi-

co (véase el capítulo 2). Comparamos condiciones para identificar los predictores
o las causas de la variación observada en sus efectos. Si creemos que el modelo
de relación romántica de una persona en la etapa adulta está relacionado con la
calidad del vínculo con su figura de apego que experimentó durante la etapa tem-
prana de su vida, o que la conducta antisocial está asociada con experiencias tem-
pranas de maltrato, lo que hacemos para comprobarlo es comparar sujetos que
varíen en la variable presuntamente causal o predictora y averiguar si los valores
observados en la variable efecto son los predichos. En el presente contexto, sin
embargo, lo que estamos planteando es la utilidad de comparar individuos de
especies distintas. Muchas disciplinas están interesadas únicamente por la especie
humana, tienen una orientación antropocéntrica. Sin embargo, aquellas que pre-
tenden comprender la naturaleza humana en toda su dimensión no pueden ignorar
las aportaciones de la biología y la visión macroscópica que proporciona la pers-
pectiva comparada y el modelo del árbol evolutivo. Entre las que recurren al estu-
dio de especies no humanas, algunas lo hacen únicamente como último e inevita-
ble recurso, debido a que hay razones éticas o técnicas que impiden hacer las
investigaciones directamente con sujetos humanos. En otras palabras, en algunas
disciplinas de la psicología, los investigadores a menudo se sirven de algunas
especies animales como modelos sustitutivos más sencillos, más económicos y
éticamente más aceptables para entender al humano. Esta es la aproximación de
los modelos animales (del humano) [‘animal model’], que a menudo está vincula-
da al modelo de la escalera evolutiva y, como hemos señalado, es antropocéntrica.
Sin embargo, existe otra manera de aproximarse al estudio de fenómenos
naturales que pueden ser compartidos por distintas especies o ser únicos de algu-
nas de ellas. Por referirnos a ejemplos que nos resultan familiares, algunos psi-
cobiólogos están interesados por comprender los procesos fisiológicos y psicoló-
gicos (i.e., causas próximas) que sostienen los distintos modos de reproducción
(asexual o partenogenética, sexual hermafrodita y gonocorista), los distintos sis-
temas de apareamiento (monogamia, poliginia, poliandria, poliginandria), los
diferentes sistemas de cuidado parental y la diversidad de sistemas sociales. Al-
gunos están interesados, además, por conocer las presiones ecológicas y filoge-
néticas (i.e., causas últimas) que han promovido o restringido la evolución de los
distintos diseños fisiológicos y psicológicos previamente identificados. Desde
esta aproximación biológica, que contrasta con la aproximación antropocéntrica
ya mencionada, se estudian distintas especies que constituyen animales modelo
[‘model animal’] del problema que nos interesa. Lo relevante de los animales
modelo utilizados, en los que no hay ninguna especie reina que sea más impor-
tante que las demás, es que se investigan las semejanzas y las singularidades
65
entre distintas especies y, gracias a la perspectiva comparativa, lo que se obtie-

nen son respuestas relevantes para formular principios generales que trascienden
a cualquier especie particular y que dan cuenta de lo singular y de lo común (In-
sel, 2007; Shettleworth, 2011).
1.4. Disciplinas de la psicobiología
En este apartado se incluyen disciplinas que en España suelen estar administradas

e impartidas dentro del área de la psicobiología (véase Del Abril Alonso et al.,
2009), aunque la mayor parte de ellas también han sido reconocidas como discipli-
nas ligadas a la biopsicología por autores extranjeros en libros de texto de referen-
cia habitual (p. ej., Pinel, 2009). Por supuesto, la división es arbitraria y discutible
como probablemente lo es cualquier medida que genere compartimentos de un
conocimiento que puede ser fundamentalmente continuo. La aproximación que se
adopta aquí no es, por tanto, conceptual, sino meramente heurística. En cualquier
caso, un argumento para defender el contenido de las disciplinas científicas del
área de psicobiología que aquí se presenta podría ser que en todas ellas la biología,
ya sea la funcional o la evolutiva, constituye uno de sus principales pilares y su
común denominador. Conviene señalar, por último, que sólo la concepción amplia
de psicobiología es capaz de dar plena cobertura a los intereses y contenidos de las
diferentes disciplinas psicobiológicas (Colmenares, 1996b). La concepción restrin-
gida, como el propio nombre indica, adopta posturas que son incompatibles con las
que sostienen algunas disciplinas psicobiológicas (Cuadro 1.2.) y desde luego es
incapaz de atender buena parte de la agenda de las cuestiones abordadas por la
etología y la psicología comparada (Colmenares, 2009a, 2009b).
1.4.1. Etología y psicología comparada
La disciplina biológica especializada en el estudio de la conducta es la etología o

ciencia del comportamiento animal, tanto la que se centra en la conducta per se
(Alcock, 2013; Dugatkin, 2009; Breed y Moore, 2012; Colmenares, 1996b,
2009b), como la que aborda el estudio de los procesos cognitivos inferidos, la de-
nominada etología cognitiva (Bekoff y Jamieson, 1999; Bekoff, Allen y Burghardt,
2002; Colmenares, 2009c). Por tanto, parece lógico que sea ésta, y su prima her-
mana, la psicología comparada (Dewsbury, 1989, 1992a, 1992b; Greenberg y Ha-
raway, 2002; Papini, 2002; Shettleworth, 2010a; Pisula et al., 2013), las que in-
formen de forma mayoritaria las características de la aproximación psicobiológica.
Ya hemos visto que Dewsbury (1991) definió la psicobiología en sentido amplio
en los mismos términos en los que Tinbergen (1963) había definido la etología.
66
Algunos de los autores de los libros de texto de psicobiología más popula-

res y con mayor número de reediciones también reconocen explícitamente el
carácter inclusivo del sistema teórico de la etología, y lo suscriben expresa-
mente, por ejemplo, en Biological Psychology de Kalat (2009, pp. 4-5), en
Biological Psychology de Toates (2011, pp. 2-4) y en Biological Psychology
de Breedlove, Watson y Rosenzweig (2010, p. 3). Otros, como Pinel (2009, p.
11) en Biopsychology, citan la postura de Dewsbury (1991) que hemos men-
cionado hace un momento, pero no la incorporan plenamente. Todavía otros,
como Carlson (2010, capítulo 1), no pierden el tiempo con eufemismos y
abiertamente utilizan el término Physiological Psychology para identificar el
campo de la psicobiología. En el libro de texto Fundamentos de Psicobiología
de del Abril et al. (2009), los autores reconocen la distinción entre las “causas
lejanas” y las “causas proximales” del comportamiento, si bien no citan ni a
Mayr, ni a Tinbergen, ni tampoco desarrollan el esquema de los cuatro por-
qués tan claramente definido y defendido por Dewsbury (1991) cuando, apo-
yándose en Tinbergen (1963), articulan su particular versión de la concepción
amplia de psicobiología.
Desde sus primeros pasos como disciplina científica con identidad propia,
tanto dentro de la biología, como dentro de las ciencias del comportamiento, la
etología ha enfatizado la necesidad de realizar esa labor de integración en dos
frentes, el que implica cruzar y recruzar los niveles de organización, y el que con-
lleva la búsqueda de respuestas a los cuatro porqués de Tinbergen (Hinde, 1982;
1991). Como ya se ha señalado, esta agenda sintoniza y converge plenamente con
la de la psicobiología en su versión amplia (Colmenares, 2009a, 2009b).
1.4.2. Psicología evolucionista
A pesar de su corta existencia, la psicología evolucionista (‘evolutionary psycho-

logy’) ha logrado alcanzar en las últimas décadas una visibilidad notable dentro
del amplio nicho tradicional de la psicología (Cosmides y Tooby, 2003; Buss,
2005; Confer et al., 2010; Dunbar y Barrett, 2007). Como ocurre con cualquier
disciplina científica, dentro de la psicología evolucionista también existen dife-
rentes corrientes que en ocasiones surgen como resultado de encuentros interdis-
ciplinares e intentos de simbiosis intelectual. De hecho, existen al menos dos
aproximaciones evolucionistas al estudio de la conducta y de la psique humanas:
la psicología evolucionista [PE] y la ecología de la conducta (humana) [ECH],
que algunos autores han intentado integrar (Barrett et al., 2002). (Habría que in-
cluir también una tercera aproximación centrada en comprender la coevolución
gen-cultura, lo que se conoce como la teoría de la herencia dual, ‘Dual Inheritan-
ce Theory; p. ej., Henrich y McElreath, 2007.)
67
Cualquier aproximación evolucionista es previsible que adopte la premisa de

que el fenómeno empírico objeto de su interés, en nuestro caso la psique huma-
na, es en buena medida el resultado de la selección natural y, por tanto, consti-
tuye una adaptación a los problemas biológicos básicos de sobrevivir y de re-
producirse. Como señas de identidad de la PE se pueden resaltar al menos tres.
En primer lugar está la propuesta de que la conducta observable no es la varia-
ble clave, sino los procesos cognitivos que la sustentan y que no son directa-
mente accesibles. En segundo lugar está la hipótesis de que dichos sistemas
cognitivos presentan una arquitectura modular, es decir, son específicos de cada
dominio biológicamente relevante. Aunque las dos categorías generales de pro-
blemas biológicamente relevantes son la supervivencia y la reproducción, cada
una de estas dos funciones se puede maximizar de forma distinta según contex-
tos mucho más específicos y diversos sin duda. Por ejemplo, se postula que la
selección natural puede haber promovido la evolución de módulos cognitivos
distintos para procesar y resolver problemas tan específicos como la evasión
frente a los depredadores, la captura de las presas, la evitación de patógenos y
parásitos, la elección de parejas de corta y de larga duración, el cuidado de la
descendencia, la formación y mantenimiento de alianzas, etc. Para probar esta
hipótesis, los investigadores rastrean cualquier indicio de que la conducta refleje
la existencia de un diseño que efectivamente maximice la función correspon-
diente. Por último, la PE sostiene que la mayor parte de las características psico-
lógicas que observamos en la especie humana en la actualidad se forjaron en un
ambiente ancestral muy diferente del actual, un ambiente que recibe el nombre
de “Ambiente de Evolución Adaptativa” (‘Environment of Evolutionary Adap-
tedness, EEA’). Según esta visión, muchas de nuestras características psicoló-
gicas que debieron ser adaptativas para resolver los problemas y demandas del
EEA de nuestra especie pueden resultar neutrales o maladaptativas en el am-
biente actual, puesto que éste ha cambiado mucho más rápidamente que el sus-
trato cognitivo requerido para procesar eficientemente la nueva información
ambiental y así generar respuestas conductuales adaptativas.
Esta versión de la PE ha sido cuestionada por algunos biólogos evolutivos que
comparten los mismos intereses pero que rechazan algunos de los planteamientos
más radicales y restrictivos de esta concepción (p.ej., Barrett et al., 2002). No
obstante, las que han provocado reacciones más virulentas han sido las que, como
ocurrió con la teoría instintivista del comportamiento y su aplicación a la explica-
ción de la agresión humana de Lorenz (1965), o con la explicación del comporta-
miento social de la especie humana en términos de (socio)genética de poblaciones
de Wilson (1975), han adoptado una visión simplista de la relación entre el desa-
rrollo y la evolución. Como han señalado algunos críticos (Licklitter y Honeycutt,
2003, 2013; Buller, 2005), algunas versiones populares de la psicología evolucio-
nista rebajan y ningunean el protagonismo de los procesos de desarrollo en la
68
génesis del comportamiento del individuo. De hecho, algunas de las posiciones

defendidas constituyen, en opinión de los críticos, una rehabilitación de concep-
ciones obsoletas de la epigénesis, como la de la epigénesis predeterminada (véase
Gottlieb, 1992), y una oposición a la incorporación de las posturas más modernas
sobre el desarrollo que se adoptan en biología del desarrollo y que están conteni-
das en el paradigma conocido como Developmental Systems Theory (DST; Oya-
ma, 2000, Oyama et al., 2001).
1.4.3. Psicología fisiológica
La psicología fisiológica estudia los mecanismos neurales de la conducta, a través

de la manipulación experimental del sistema nervioso de animales no humanos
(Pinel, 2009). Esta definición es la habitual en libros de texto que se utilizan tra-
dicionalmente para enseñar psicobiología o psicología biológica y se ajusta sin
dificultad a la concepción restringida de psicobiología que ya hemos analizado
con detalle (Carlson, 2010). Aunque aborda, al menos en teoría, los niveles infra-
organísmico y organísmico, las relaciones causales que establece tienden a ser
mayoritariamente de carácter vertical-ascendente, es decir, se enfatizan las expli-
caciones reduccionistas. Además, la disciplina utiliza animales como modelos de
la especie humana y es, por tanto, antropocéntrica. En cuanto a los métodos, estos
son relativamente específicos y restringidos, sin duda los que se necesitan para
responder a las preguntas restringidas que se plantean: principalmente las causas
próximas de la conducta, es decir, el territorio de la biología funcional. Utilizan,
por tanto, el método experimental y éste se centra en la manipulación del sistema
nervioso.
1.4.4. Neuropsicología
La neuropsicología investiga las bases cerebrales de procesos psicológicos supe-

riores en sujetos humanos con daño cerebral (Pinel, 2009). De nuevo, se trata de
una disciplina que se ajusta a la versión restringida de psicobiología, al menos en
lo que se refiere al tipo de causas investigadas (sólo las próximas) y a su interés
principal, que está centrado sólo en la especie humana (antropocentrismo). Se
trata, por otra parte, de una disciplina con una vertiente aplicada muy importante,
aunque al capitalizar los datos que pueden proporcionar sus sujetos de estudio, es
decir, personas con lesiones cerebrales, las investigaciones neuropsicológicas
pueden generar conocimiento básico y más directo que la psicología fisiológica
sobre la relación entre las funciones psicológicas y su sustrato neural en la especie
humana.
69
1.4.5. Psicofisiología
En la definición de Pinel (2009), la psicofisiología comparte con la neuropsico-

logía (y con la psicología fisiológica) el interés por el estudio del sustrato neu-
ral que da soporte a los procesos psicológicos en la especie humana. En ese
sentido, se trata de una disciplina antropocéntrica y centrada también en las
causas próximas. No obstante, como seña de identidad idiosincrásica, la psico-
fisiología utiliza métodos no invasivos que permiten registrar la actividad del
sistema nervioso mientras el sujeto sano realiza tareas que comprometen fun-
ciones psicológicas controladas. Además, algunos de los registros utilizados
por el psicofisiólogo no se realizan directamente sobre el cerebro, sino sobre
otros órganos cuya actividad proporciona indicadores relevantes de la actividad
del sistema nervioso, como pueden ser la piel, el sistema cardiovascular o el
respiratorio, entre otros.
1.4.6. Psicofarmacología
Esta disciplina estudia el efecto de los fármacos sobre el sistema nervioso central
en general y, en consecuencia, sobre la conducta. Aunque muchos de sus esfuer-
zos están dirigidos hacia objetivos relacionados con el conocimiento básico, la
psicofarmacología tiene una vertiente aplicada tremendamente importante, ya que
contribuye decisivamente al descubrimiento de fármacos que pueden ser incorpo-
rados al tratamiento de trastornos mentales. Como cabría esperar, teniendo en
cuenta sus intereses y los niveles de organización abordados, su aproximación
encaja sin dificultad en la concepción restringida de psicobiología.
1.4.7. Neurociencia conductual y cognitiva
Aunque algunos la incorporan como disciplina dentro de esta área que hemos
denominado psicobiología, el estatus de la neurociencia conductual y cognitiva se
valora como una disciplina o incluso como un área autónoma (Redolar, 2014;
Enríquez, 2014). En principio, cualquiera de las ciencias del cerebro, o neuro-
ciencias, que investigue la conducta y los procesos cognitivos podría formar parte
de esta macro-disciplina. Algunos autores enfatizan la utilización de las técnicas
de neuroimagen funcional como una de sus señas de identidad más características.
En cuanto a la distinción referida a la variable dependiente, conductual o cogniti-
va, la clave reside en si lo que se estudia es una variable conductual observable
que realiza un sujeto de forma espontánea en un contexto relativamente natural,
por ejemplo, el comportamiento sexual o social, o si la variable es en última ins-
70
tancia un indicador de la actividad de algún proceso cognitivo, como las funcio-

nes ejecutivas, la teoría de la mente, etc., que se mide mediante tareas específicas
en un contexto más controlado. La neurociencia cognitiva se ha diversificado en
los últimos años de tal forma que actualmente han proliferado los términos que se
refieren a aspectos más finos de las variables conductuales o cognitivas, como es
el caso de la neurociencia afectiva o la neurociencia social, etc.
1.5. La psicobiología y su relación con las otras psicologías (humanas)
De acuerdo con la concepción amplia de psicobiología propuesta (Cuadro 1.2), su

aportación original a las otras disciplinas de la psicología se centra en dos ámbitos
(Fig. 1.5). En primer lugar se encuentra su propuesta de integrar la información
obtenida en distintos niveles de análisis y de hacerlo desde postulados organicis-
tas que rechazan el reduccionismo y, por tanto, la subordinación a las explicacio-
nes fisiológicas (celulares o moleculares) y la escasa o nula consideración de la
causación o control que discurre de arriba hacia abajo (‘downward causa-
tion/control’; Noble 2006, 2008, 2012). En segundo lugar se encuentra su pro-
puesta de integrar las explicaciones basadas en las causas próximas de la biología
funcional, con las explicaciones basadas en las causas últimas de la biología evo-
lutiva.
Hay que aclarar que “biologizar” la psicología no implica necesariamente ni
reducirla a la fisiología (o a la neurociencia), ni explicar los procesos psicológicos
en función de postulados adaptacionistas que ningunean el papel del ambiente y
del propio organismo en el complejo entramado de procesos que gobiernan el
desarrollo (Colmenares, 2005). Aunque es cierto que la concepción de psicobio-
logía que predomina es la que Dewsbury (1991) identificó como restringida (‘na-
rrow-sense’) y, por tanto, muchos de los temores que albergan algunas disciplinas
de la psicología (y otras ciencias sociales) están justificados, es preciso reiterar
que hay otras versiones de la biología y de la psicobiología que están ampliamen-
te avaladas por la comunidad científica y que lejos de amenazar con “canibalizar”
la psicología y desvirtuar algunas de sus señas de identidad más sustantivas, lo
que ofrecen es información que puede complementar y enriquecer la comprensión
de los procesos conductuales y psicológicos que gobiernan la conducta humana (y
la de los otros animales) en un contexto evolutivo. Desde luego, hace ya bastantes
décadas que la psicología se reencontró con Darwin y la teoría evolucionista y el
resultado de tal encuentro se considera muy positivo, como se puede constatar sin
ir más lejos en el fascículo monográfico de la revista American Psychologist que
se publicó con motivo de la celebración del 150 aniversario de la publicación de
la obra de Darwin (volumen 64, fascículo 2; véase, por ejemplo, Burghardt, 2009;
Dewsbury, 2009).
71
Figura 1.6. Los intereses de la psicobiología convergen con los de las otras disci-
plinas de la psicología. Sin duda, la naturaleza de la interacción y la contribución
potencial que pueda hacer dependerá mucho de cuál sea la concepción de psico-
biología que se adopte en esa aproximación interdisciplinar.
En este apartado vamos a explorar algunas de las sinergias que existen entre la
psicobiología (sentido amplio) y las psicologías que se presentan en la Figura 1.6.
1.5.1. Psicobiología y psicología del desarrollo (evolutiva)
Desde su concepción hasta su muerte, es decir, durante la totalidad de su trayecto-

ria vital, el individuo debe activar estrategias fisiológicas, conductuales y psicoló-
gicas de diversa índole para gestionar de forma adaptativa los problemas que le
plantea un ambiente que él mismo contribuye a crear y que en gran medida ha
heredado de sus progenitores y de su contexto cultural. Los psicólogos del desarro-
llo están principalmente interesados por explicar la agenda de desarrollo de las
conductas individuales y sociales, y de las capacidades cognitivas implicadas (Sie-
gler et al., 2011). En efecto, lo que comparten no es tanto el interés por fenómenos
empíricos concretos, cuanto por el estudio de su patrón de desarrollo y por la iden-
tificación de sus causas próximas en la especie humana. Así, los psicólogos evolu-
tivos pueden estar interesados por asuntos tan dispares como, por ejemplo, la teo-
ría de la mente, la imitación y la inteligencia práctica; el vínculo de apego, las
relaciones románticas y las redes sociales; el juego, la agresión y el acoso; la riva-
lidad entre hermanos y el abuso parental; la cooperación y el castigo altruista; o el
estilo de cuidado parental por parte de los padres y madres (y de los abuelos/as).
Sin embargo, su menú tradicional sólo contiene explicaciones articuladas en tér-
72
minos de causas próximas y en general no existe referencia alguna a posibles rela-

ciones causales verticales, es decir, entre distintos niveles de organización. Esas
son dos de las áreas en las que la psicobiología puede hacer contribuciones (véanse
las partes III y IV para ejemplos específicos). Desde luego, el estudio del desarro-
llo es sin duda uno de los temas estrella de la psicobiología (Gottlieb, 1992, 1998,
2007; Michel y Moore, 1995; del Abril et al., 2009; Michel, 2013). La concepción
del desarrollo suscrita por la versión amplia de psicobiología enfatiza, como ya
hemos comentado, la relación constructiva y recíproca entre todos sus agentes: los
genes, el sistema nervioso, los organismos y su ambiente. Además, los psicólogos
evolucionistas han desarrollado marcos teóricos que se ofrecen para explicar las
causas últimas de los patrones de desarrollo, comunes o singulares, observados en
distintas especies, la humana incluida (Bjorklund y Hernández-Blasi, 2005).
La interacción entre la psicobiología (sentido amplio) y la psicología evoluti-
va ha sido muy estrecha desde hace ya más de cuatro décadas (Hinde, 1982; Ar-
cher, 1992). Varias han sido las áreas en las que se ha producido esa simbiosis: en
la concepción del desarrollo, por ejemplo, en la crítica de las dicotomías respecto
a los orígenes del comportamiento (i.e., innato frente a aprendido); en el estudio
observacional de las relaciones sociales entre pares en el contexto escolar; y en el
análisis del vínculo de apego. En tiempos más recientes, estos estudios se han
enriquecido tremendamente con los avances que se han producido en la investiga-
ción del papel de los factores epigenéticos sobre el desarrollo del comportamiento
(Champagne y Curley, 2011; Bateson y Gluckman, 2011). Por otra parte, la teoría
del apego ha sido complementada con aportes desde la biología evolutiva. Belsky
et al. (1991; Belsky, 2012) han propuesto una teoría que integra la del apego de
Bowlby y la de la historia de vida (‘life history’) para explicar las causas últimas
de la relación entre el medio familiar de socialización, la relación marital, la natu-
raleza del vínculo de apego materno/filial, el perfil psicológico y social de los
hijos y, finalmente, sus estrategias reproductivas (véase parte III).
1.5.2. Psicobiología y psicología social
Para bien y para mal, las relaciones interpersonales son una parte fundamental de
nuestra existencia. En una especie social como la nuestra (y tantas otras), lo espe-
rable es que la selección natural haya promovido la evolución de mecanismos
fisiológicos, conductuales y psicológicos específicamente diseñados para gestio-
nar adecuadamente las redes sociales que formamos, que mantenemos y que di-
solvemos a lo largo de nuestra trayectoria de vida y que resultan funcionales en
ámbitos tan diversos como son el de la familia, la escuela, el trabajo, las amista-
des o la pareja. La panoplia de temas abordados por los psicólogos sociales inclu-
ye, entre otros, el estudio de las coaliciones y alianzas, de la amistad, de las rela-
73
ciones de pareja, del estatus social, de las estrategias de resolución de conflictos y

de la cooperación. Como en el caso anterior, la psicología social se centra en el
nivel social (diádico o grupal) y sus explicaciones sólo contemplan variables refe-
ridas a las causas próximas. La psicobiología ya ha hecho aportaciones sustancia-
les, tanto de datos, como de marcos teóricos, que pueden complementar los pro-
porcionados por la psicología social (véase la parte IV, capítulos 11 y12 para
ejemplos específicos). Algunos estudios han identificado correlatos genéticos,
moleculares y neurales de las estrategias conductuales observadas en cualquiera
de los ámbitos mencionados. Lo que es aún más importante, muchos de los estu-
dios que se han realizado en algunas disciplinas psicobiológicas, en particular la
etología social y la psicología comparada, han documentado una sintonía precisa
entre los niveles social y fisiológico (Insel, 2010; McCall y Singer, 2012). Mu-
chos de estos estudios han proporcionado resultados que ilustran la relación recí-
proca (no reduccionista) entre la conducta social en sentido genérico y sus corre-
latos neuroendocrinos (véase parte IV, capítulos 11 y 12).
La perspectiva evolucionista ha investigado las causas últimas de las seme-
janzas y diferencias observadas en las estrategias de formación de parejas, en los
sistemas de apareamiento, en las diferencias sexuales en los estilos de relación
social, en las conductas cooperativas y en las estrategias de reconciliación obser-
vadas en distintas especies animales, la humana incluida (Aureli y De Waal,
2000; Dunbar y Shultz, 2010; Hruschka, 2010; Kenrick et al., 2005; Maestripieri,
2012; Massen et al., 2010; Seyfarth y Cheney, 2012; Verbeek, 2008; Warneken y
Tomasello, 2009). Hipótesis evolucionistas tan generales como son la de la selec-
ción de parentesco, la del altruismo recíproco, la de la selección sexual y la inver-
sión parental, la de los mercados biológicos o la de la reconciliación son algunas
de las que han contribuido a desarrollar una comprensión mucho más macroscó-
pica de fenómenos que se observan en distintas especies (véase parte IV, temas 11
y 12). Una importante lección de esta aproximación al estudio de las causas últi-
mas que gobiernan la dimensión social del comportamiento de distintas especies
es que el conocimiento de los contextos biológico, ecológico y demográfico resul-
ta esencial para interpretar correctamente las semejanzas y las diferencias obser-
vadas entre individuos de distintas especies y de la misma especie. En muchas
ocasiones, las semejanzas puede que sólo sean superficiales, es decir, basadas en
rasgos análogos y no homólogos. Una implicación importante de esta lección es
que la historia evolutiva y la presión ecológica pueden en unos casos preservar y
potenciar rasgos ancestrales en la actualidad y en otros pueden diluirlos debido al
antagonismo entre lo que la historia promovió y lo que la ecología actual deman-
da, y dar lugar a resultados que ilustran, en última instancia, la operación de algu-
nos de los principios biológicos que se han comentado anteriormente, como el de
las soluciones de compromiso (trade-offs) y la carrera de armamentos entre op-
ciones socialmente antagónicas.
74
1.5.3. Psicobiología y psicología de la salud
Las últimas décadas han producido mucha información sobre la relación existente
entre el estilo de vida de un individuo, en muchos casos un reflejo de su persona-
lidad, y su eficacia biológica. No olvidemos que ésta se define en función de dos
componentes, el éxito reproductivo y la capacidad de supervivencia. En realidad,
la supervivencia no tiene que ver sólo con la longevidad, sino también con la
calidad de vida o salud que el individuo muestre mientras está con vida. La salud
comprende dos dimensiones que al menos en la especie humana deben tenerse
muy en cuenta, la salud física y la salud mental. La medicina tradicional no presta
atención a las causas últimas y si cruza los niveles de análisis, como en el caso de
la psiquiatría, la noción de relación causal recíproca no adquiere un estatus parti-
cularmente notorio. Como ocurre con el resto de las psicologías, la psicobiología
también puede hacer aportaciones importantes en esta área. Una de esas aporta-
ciones tiene que ver efectivamente con las relaciones recíprocas entre variables
ubicadas en diferentes niveles de análisis. Por ejemplo, nuestra esperanza de vida,
nuestro bienestar psicológico y nuestra calidad de vida pueden depender significa-
tivamente del estilo de vida que hayamos adoptado (Friedman, 2008). Por estilo
de vida se entiende el conjunto de hábitos alimentarios, de ejercicio, de sueño, de
socialización, de ocio, etc., que tenemos y que se ha demostrado que inciden so-
bre diversos indicadores de la salud física y psicológica. Por supuesto, el estilo de
vida de un individuo con frecuencia refleja decisiones realizadas en condiciones
que escapan a su control, o basadas en el desconocimiento de sus consecuencias.
La mera actividad mental, incluso en ausencia de su expresión conductual, tiene
un efecto igualmente importante sobre el estado psicológico y el perfil fisiológico
del individuo. Esta relación causal vertical-descendente es de gran importancia y
desde luego es enfatizada desde la psicobiología (véase el capítulo 10).
Un principio constatado tanto en la especie humana como en otras especies
sociales es que las relaciones sociales y las redes de amistad tienen un efecto dual
sobre la salud física y mental. En efecto, las relaciones sociales ayudan a amorti-
guar el impacto de acontecimientos estresantes diversos y, por tanto, contribuyen
a elevar la calidad de vida del individuo, pero al mismo tiempo constituyen una
fuente importante de estrés con los efectos inmunosupresores que ello provoca,
especialmente si la activación de la respuesta de estrés se hace crónica (Cohen,
2004; Kiecolt et al., 2010; Roach et al., 2009; Segestrom, 2008; Silk et al., 2009).
En cuanto a la inclusión del estudio de las causas últimas, hay que señalar que
el pensamiento evolucionista está teniendo por fin un importante eco dentro de la
medicina, de la psiquiatría y de la psicología de la salud (p.ej., Brüne, 2008; Glu-
ckman et al., 2009; Nesse y Williams, 1994; Schaller, 2011; Segerstrom y
O’Connor, 2012; Stearn, 2012). La perspectiva evolucionista contribuye a revisar
y a enriquecer concepciones tradicionales, pero incompletas, acerca de la salud y
75
la enfermedad. Las consecuencias beneficiosas o perjudiciales de muchas de las

respuestas fisiológicas, conductuales y psicológicas que despliegan las personas
deben interpretarse en diferentes escalas temporales y en el contexto de la historia
evolutiva de la especie. Muchas de esas respuestas es muy probable que se hayan
promovido en el ambiente ancestral en el que evolucionó la especie y puede que
hayan dejado de ser adaptativas en el ambiente actual. Su persistencia podría ser
simplemente un testimonio de la historia de respuestas que una vez fueron adapta-
tivas, pero que hoy han dejado de serlo (véanse los capítulos 3 y 10).
1.5.4. Psicobiología y psicología cognitiva
La psicología cognitiva intenta comprender la naturaleza de los procesos cogniti-

vos que sustentan la conducta humana (Quinlan y Dyson, 2008). Entradas habi-
tuales en su menú de intereses incluyen el estudio de la emoción, la percepción, la
memoria, el aprendizaje, la toma de decisiones, la planificación, la impulsividad,
la inteligencia, el razonamiento o el lenguaje. Estos procesos también son anali-
zados desde una perspectiva comparada y evolucionista, la única que puede des-
velar el grado de continuidad evolutiva de dichos procesos y las presiones ecoló-
gicas que pueden haber contribuido a la evolución de sus características
(Shettleworth, 2010a). Varias disciplinas de la psicobiología exhiben una cercanía
natural a la psicología cognitiva, en muchos casos porque el objetivo de éstas es
rastrear las bases cerebrales que dan soporte a las funciones cognitivas. Sin em-
bargo, sólo algunas de ellas hacen especial hincapié en el carácter recíproco de las
relaciones entre la actividad cognitiva, como variable organísmica, y la actividad
de procesos que operan en niveles de organización más elementales (véase Parte
IV). Nuestras emociones, nuestras percepciones, nuestras creencias y nuestras
decisiones, estén o no fundamentadas, sean o no el resultado de un análisis racio-
nal, influyen de forma significativa sobre nuestra conducta, cuyos efectos también
se manifiestan a nivel fisiológico (Sapolsky, 2004).
Tres fenómenos en los que la simbiosis entre la psicobiología (la etología y la
psicología comparada) y la psicología cognitiva ha resultado muy fértil son el
estudio (a) de las formas de aprendizaje social implicadas en la emergencia de la
cultura, como son la imitación y la enseñanza activa (Tomasello, 2009; van
Schaik et al., 2012); (b) de la evolución de la habilidad de teoría de la mente
(Call y Tomasello, 2009; Gómez, 2004); y (c) de la evolución del tamaño despro-
porcionado de la corteza en relación con el tamaño del resto del encéfalo que se
observa en las especies sociales (Shultz y Dunbar, 2010; Dunbar, 2012). En rela-
ción con estos y otros problemas igualmente relevantes, las investigaciones reali-
zadas en los últimos años están proporcionando datos muy útiles para reconstruir
la historia evolutiva de las habilidades implicadas y para identificar los escenarios
76
ecológicos y sociales que pueden haber promovido la evolución de rasgos singu-

larmente humanos (véanse Partes III y IV).
1.5.5. Psicobiología y psicología de las diferencias individuales
El análisis de las diferencias individuales en diversos atributos conductuales,

psicológicos e incluso sociales tales como, por ejemplo, la personalidad, el tempe-
ramento, la inteligencia, o los estilos de relación interpersonal es el objeto de es-
tudio de la psicología de las diferencias individuales (Maltby et al., 2013). Un
término más general para referirse a este ámbito empírico es el de fenotipo indi-
vidual, que puede aplicarse a características definidas en diferentes niveles de
organización, desde las fisiológicas, a las conductuales, las psicológicas o las
sociales (Uher, 2011). En cualquiera de los casos, los fenotipos individuales se
definen como características que exhiben estabilidad temporal y contextual. Para
un psicobiólogo, el estudio de los fenotipos individuales implica el análisis de sus
causas próximas y últimas y la integración tanto de la información obtenida en
cada nivel, como de los dos tipos de causas. Además, la psicobiología no suscribe
la aproximación antropocéntrica y, por tanto, ha hecho amplio uso de la perspec-
tiva comparada para avanzar en sus objetivos (Wolf y Weissing, 2010, 2012;
Freeman y Gosling, 2010; Dingemanse et al., 2010; Stamp y Groothuis, 2010;
Zentner y Shiner, 2012). Los estudios comparados sobre las dimensiones de per-
sonalidad en la especie humana y en otras especies no humanas han revelado la
existencia de algunas diferencias que pueden explotarse como fuente de hipótesis
sobre los factores filogenéticos y ecológicos que pueden ser responsables del
modelado tanto de las diferencias, como de las semejanzas (Gosling, 2001; Gos-
ling y John, 1999).
En lo que concierne a las causas próximas y su integración, los estudios psi-
cobiológicos han documentado muchos de los efectos de las experiencias prenata-
les y postnatales tempranas sobre la génesis de las diferencias individuales, y
sobre los mecanismos genéticos, epigenéticos, fisiológicos, sociales y ecológicos
implicados (véanse las Partes III y IV). En cuanto al estudio de las causas últimas,
la perspectiva evolucionista plantea hipótesis complementarias para explicar el
valor adaptativo de la plasticidad (y de la resiliencia) en general y de las diferen-
cias individuales que en particular emergen en respuesta a condiciones ambienta-
les y biológicas distintas (Bateson y Gluckman, 2011; Piersma y van Gils, 2011).
Como ya se ha mencionado anteriormente, un marco teórico especialmente útil en
este contexto es la teoría de la trayectoria de vida (Maltby et al., 2013; Buss y
Hawley, 2011).
77
Tema para debate
1. La biología de psicobiología
Preguntas de auto-evaluación
1.1. Principios de la biología

o A) El concepto de tradeoff es aplicable a situaciones en las que un
organismo tiene que realizar acciones que no son costosas y
que pueden ejecutarse simultáneamente
o B) El reduccionismo explicativo plantea explicaciones basadas en
la identificación de relaciones causales verticales ascendentes
o C) Las causas últimas de la conducta se refieran a los procesos
neurales o psicológicos que la sustentan
1.2. La biología de psicobiología

o A) El reduccionismo tiene que ver con la explicación de fenómenos
que ocurren en niveles elementales de la jerarquía biológica en
términos de procesos que tienen lugar en niveles superiores
o B) La distinción biología provincialista frente a biología autonomista
se basa en el concepto de jerarquía biológica
o C) La biología funcional es una categoría basada en la considera-
ción de la distinción entre las causas próximas y las causas úl-
timas
1.3. Concepciones de la psicobiología

o A) La concepción amplia de psicobiología rechaza el reduccionis-
mo explicativo y el reduccionismo teórico, pero admite el reduc-
cionismo constitutivo
o B) La concepción restringida de psicobiología presta especial
atención al estudio de las causas últimas
o C) En relación con el estudio de la herencia, la concepción amplia
de psicobiología se centra mayoritariamente en el análisis de la
herencia Mendeliana (genética)
78

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1

La psicobiología se puede definir como el área científica que estudia la biología

1.1. Biología: principios y teorías

En este primer apartado se introducen algunos de los principios generales (y

1.1.1. ¿Qué define a un ser vivo?

La biología es el estudio científico de los seres vivos, y éstos se definen en fun-

1.1.2. Niveles de organización: la jerarquía biológica

Un concepto o principio básico de la biología es que los organismos y sus am-

1.1.3. Propiedades emergentes

La consecuencia de que los sistemas identificados en cada nivel de organización

difícilmente se podrían deducir de las que poseen las unidades (o sub-sistemas) de

1.1.4. Evolución y desarrollo: el papel de la historia

De la legendaria y ampliamente citada declaración que hizo Dobzhansky en 1973

efímero cualquier atributo que confiera una desventaja al individuo en su intento

1.1.5. Principio de optimización

asume que existen presiones ambientales que ponen a prueba la supervivencia y la

1.1.6. Soluciones de compromiso (‘trade-offs’)

Cuando las soluciones a diferentes problemas biológicos son incompatibles o

Cuadro 1.1. Principios que definen a los seres vivos

P6. La complejidad de los sistemas vivos Estas propiedades son el resultado de la

1.1.7. Conflictos de intereses, coevolución y carrera de armamentos

1.1.9. Causalidad en biología: causas próximas y causas últimas

Aristóteles era de la opinión de que la explicación de cualquier fenómeno del

1.1.10. La biología como ciencia autónoma

La visión de que los seres vivos poseen características emergentes, no presentes

peos que fueron pesos pesados en la construcción de la biología, como Inglaterra,

con un estatus similar al de ciencias como la física o la química? La primera pre-

biólogos especializados en los niveles molecular y celular, se ha postulado y de-

Figura 1.1. El ámbito o dominio de las cinco teorías de la biología en relación

1.1.11. Las teorías de la biología y la importancia del nivel organísmico

Se ha propuesto que la teoría de la biología en realidad comprende cinco teorías

dominios: el genético, el celular, el organísmico, el ecológico y el evolutivo.

1.2. La biología plural de la psicobiología

El concepto (y definición) de psicobiología está fundamentalmente determinado

Figura 1.2. Tres ejes para identificar el carácter plural de la biología.

1.2.1. Eje 1: Niveles de organización

El concepto de jerarquía de niveles de organización es central en biología (Fig.

vida está organizada jerárquicamente en función de diversos niveles inclusivos,

Figura 1.3. Tipología de biologías basada en la consideración de los niveles de

mentales de la jerarquía, los biólogos organísmicos y poblacionales no sólo anali-

1.2.2. Eje 2: Reduccionismo frente a organicismo

El segundo concepto muy pertinente en este contexto es precisamente el que tiene

1.2.3. Eje 3: Causas inmediatas frente a causas últimas

El tercer concepto de extraordinaria importancia en biología tiene que ver con la

íntimo entre la biología funcional y la biología evolutiva en relación con el aborda-

1.2.4. ¿Qué biologías son más pertinentes para el psicobiólogo?

Los principales destinatarios de la enseñanza de la psicobiología son estudiantes

En resumen, la biología de la psicobiología que se está proponiendo es inte-

1.3. Concepciones de la psicobiología: amplia frente a restringida

En un análisis histórico del concepto de psicobiología, Dewsbury (1991) identifi-

…lo mejor de la aproximación psicobiológica: el estudio tanto de los mecanis-

Figura 1.5. La biología de la psicobiología debe integrar la información obtenida

En cuanto a la concepción restringida de psicobiología (‘narrow sense’), que

[...] Los investigadores que trabajan en esos campos [psicología y biología] se

1.3.1. Niveles de organización

Los procesos abordados por un psicobiólogo pueden ubicarse en prácticamente

1.3.3. Relaciones causales

Cuadro 1.2. Concepciones amplia y restringida de psicobiología

1.3.4. Relación entre el organismo y su ambiente

La biología organísmica y poblacional no concibe que pueda haber ningún aspecto

considerando, que pueda explicarse al margen del ambiente en el que ha evolucio-

1.3.5. Concepción del desarrollo

ambiente o innato frente a aprendido. Hace ya varias décadas que la biología