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MEDICINA UFPA ● BIOQUÍMICA – SISTEMA DIGESTÓRIO

BIOQUÍMICA DO SISTEMA DIGESTÓRIO – 2 AV (AULA 1)


Hoje veremos rapidamente a introdução sobre digestão de carboidratos, além de uma
revisão sobre o metabolismo dos carboidratos. Nas próximas aulas falaremos sobre
outras moléculas como proteínas, lipídeos e formação e utilização das secreções
gástricas.

Qual a importância da alimentação? Os


alimentos fornecem energia porque serão
convertidos em ATP ou estocados em
formas que depois irão gerar ATP, ou seja,
formas de armazenamento. Além
disso, fornecem materiais importantes para formação de estruturas, principalmente
células e tecidos, renovar as estruturas, pois as células estão em contínuo processo de
renovação e É essencial para sobrevivência do organismo para Manutenção de
homeostase entre organismo e com meio.

Os alimentos entram no trato gastrointestinal (TGI), e os órgãos juntamente com outros


órgãos acessórios (órgãos anexos) vão ser responsáveis pelo processo de digestão e
absorção. Não só de alimentos, mas também de alguns íons e água para manter nosso
equilíbrio eletrolítico. Tudo o que a gente come vai ser quebrado em moléculas menores,
e essas moléculas menores serão absorvidas e, dependendo da necessidade do
organismo, serão direcionadas para estoque, renovação e até mesmo criação de outras
moléculas, tudo vai depender da necessidade. O pão que vocês comeram hoje pela
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manhã nada mais é do que amido, que será convertido em glicose. Se vocês conseguiram
comer alguma proteína, como o presunto, por exemplo, isso vai ser quebrado em
aminoácidos. E se vocês conseguiram passar manteiga no pão, isso vai ser degradado
em ácidos graxos. Todo esse processo de digestão é regulado pelo sistema nervoso, por
vários hormônios e fatores parácrinos e por partículas de alimento (não só na boca, mas
também visual) já começam a estimular o TGI.

Aqui está o TGI,


que vai transferir
os alimentos
de fora do meio
para dentro do
organismo, esse
processo se inicia
durante a
mastigação, mas o
estômago é responsável por boa parte da trituração dos alimentos e a partir dai já é
porção intestinal, as partes não só de quebrar, mas também de absorção dos alimentos,
dependendo da parte do TGI você terá absorção de água, carboidratos ou lipídios. Essa
absorção e todo esse processo digestório se dão por ação de enzimas, que por sua vez
irão contar com a ajuda de algumas secreções, principalmente intestinais. Estômago e
intestino secretam vários tipos de enzimas que ajudam na quebra dessas moléculas. Eu
só vou falar das secreções a medida que eu for falando das moléculas, por exemplo hoje
irei falar apenas da amilase, pois estamos nos referindo ao carboidrato. Quando
falarmos em proteínas faleremos muito mais das secreções, pois a maioria das secreções
das enzimas agem em cima das proteínas. Dentre as diversas secreções temos a saliva
(alcalina) onde tem uma grande porção de bicarbonato que é produzido e secretado
nessa saliva, alem de secreções dos estomago. Essas secreções podem ser ácidas, que é
o que acontece no lúmen do estomago ou alcalinas, o que acontece no muco justamente
no estomago para proteger da secreção acida e o pâncreas secreta diversas enzimas com
um pH mais alcalino para equilibrar esse ácido que vem do estomago.
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Em relação ao volume de
quanto é secretado, cerca
de 10 litros de
fluido podem entrar e sair
do TGI em um (01)
dia. Nós secretamos mais
ou menos 1 litro de saliva,
mais 2 litros de água
(alguns
bebem mais, outros menos) e produzimos cerca de 7,5 litros de secreções intestinais. A
maior parte desses líquidos acaba sendo reabsorvida e pouco dele é excretado nas fezes.
Esses líquidos que são produzidos são importantes para manter equilíbrio
hidroeletrolítico. Vocês já viram quais são os problemas fisiológicos e bioquímicos do
vomito e diarréia? Quais são os eletrólitos que saem? Por que tem que repor eletrólitos
e não apenas beber água? Eu vou falar disso na ultima aula, antes dos casos clínicos, pra
vocês terem idéia da importância, o por que não adianta ficar só bebendo água na
diarréia. Então quando ocorre perda de fluidos, você tem distúrbio hidroeletrolítico e
obviamente desequilíbrio ácido-base.

No vômito e diarréia, por exemplo, é perdido além de água muito hidrogênio, cloreto e
potássio. Sendo que na diarréia, além disso, perde-se muito sódio. Obviamente causa
um distúrbio grande e veremos isso futuramente.

Então gente, voltando, o


processo de digestão
é necessário para lubrificação e
homogeneização dos alimentos.
A partir dessa lubrificação e

homegenização, são secretadas


diversas enzimas, desde a saliva
até a parte do intestino delgado, para quebrar essas macromoléculas que a gente
ingere que foram já iniciaram a quebra mecanicamente durante o processo de
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mastigação, porém não é foi o suficiente. Logo, precisamos de outros meios para que
essas moléculas sejam quebradas. São secretados diversos eletrólitos ao longo do
processo digestório e isso ajuda também na hidrolise enzimática, além de ajudar na
hidrólise da própria biomolécula que esta sendo digerida. Por exemplo, o pH acido
do estomago ajuda a quebrar algumas biomoléculas, mas ajuda também a ativar
algumas enzimas. As enzimas são secretadas e precisam ser ativadas de alguma
forma. Elas são secretadas na forma inativa e precisam ser ativadas. Uma das formas
para ativar essas enzimas é através do pH acido que existe.

Durante esse processo também são secretados sais ou ácidos biliares que tem a função
de emulsionar os lipídios e durante a passagem do alimento pelo TGI nos temos
hidrólise enzimática desses alimentos que de macromoléculas foram transformadas em
moléculas menores, chamadas oligômeros e dímeros e estes são hidrolisados no jejuno.
A partir dai eles são absorvidos pelo enterócitos e depois distribuídos pelo sangue ou
linfa.

Então aqui são algumas secreções formadas durante a digestão, quais são os órgãos
envolvidos e o que cada um faz. As glândulas salivares começam produzindo algumas
enzimas e fluidos que são utilizadas na homogeneização e lubrificação e já iniciam a
digestão de carboidratos e de lipídeos, temos a amilase e lipase. Então isso é só inicio na
verdade. O estômago secreta o acido clorídrico e algumas enzimas que são proteases e
aqui é onde basicamente a boa parte da digestão das proteínas acontece. O pâncreas vai
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ser responsável não só por secretar lipase e amilase (pois a gente tem amilase e lipase
secretadas na saliva e as secretadas no pâncreas), mas também vai secretar outras
proteases e bicarbonato que serve para neutralizar o pH ácido (o estomago é protegido,
mas o resto do TGI nem tanto). O fígado e a vesícula biliar também ajudam na secreção
e armazenamento de sais biliares que são liberados no intestino delgado e ajudam na
digestão dos lipídeos. E os dois intestinos (delgado e grosso) vão ajudar muito na parte
de absorção (principalmente o grosso) e também o delgado ajuda na digestão do que
ainda não foi digerido termina de ser digerido aqui.

PERGUNTA: A senhora falou que o jejuno vai terminar a quebra das proteínas. Mas a
parte que mais absorve não é o duodeno? Na verdade, a senhora referiu de modo geral
que os alimentos são transformados em oligômeros e dímeros no jejuno. Então como se
daria essa maior absorção do duodeno e não no jejuno?

Para responder a professora volta para o seguinte slide:

É porque depende do
que ta
acontecendo aqui.
Tem uns alimentos
que são mais fácies de
serem quebrados, logo
serão absorvidos no
duodeno. Outros que
são mais difíceis (como
proteínas) já é mais no jejuno e íleo. Você tem mais carboidratos aqui e boa parte dos
aminoácidos são absorvidos aqui. O duodeno tem algumas enzimas que vão ser
utilizadas para quebrar principalmente proteínas então algumas coisa de proteínas já
começa a ser absorvido. O que for não for absorvido no duodeno, ocorre as quebras e
começa a ser absorvido mais para baixo.

Na boca está a macromolécula, mas já ocorre o inicio da quebra. No estômago você tem
um outro tipo de quebra, porque já tem secreção enzimática e pH ácido, ou seja, você já
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tem a formação de monômeros ou dímeros que conseguem ser absorvidos mas isso não
é o suficiente, e boa parte ainda precisa ser quebrada. Posteriormente você tem secreção
aqui (vesícula biliar, fígado e pâncreas) e secreção pelo duodeno de várias endo e
exopeptidades para poder ficar o menor possível para a parte do íleo. No íleo é onde
mais vai ocorrer o processo de absorção. Aqui você tem secreção, além de algum tipo
de absorção, mas não acontece de uma maneira tão marcante como aqui em baixo. Aqui
em baixo é onde irá ocorrer a maior parte da absorção. Em alguns livros eles dizem que
é no cólon que tem mais o maior processo de absorção. Isso vai depender da
biomolécula. Proteína, principalmente, é mais intestinal (duodeno) porque ela precisa
de vários tipos de enzimas para que consiga ser quebrada. Porque isso acontece? Pois
apesar das proteínas serem ligadas pelo mesmo tipo de ligação, chamada ligação
peptídica, existem enzimas que só quebram ligações peptídicas em determinados
aminoácidos. Você tem uma coisa grande, ficam pedaços menores, porém ainda são
muitos grandes. Logo, precisam passar por outro tratamento enzimático que vai
quebrar a ligação em outros tipos de aminoácidos. O problema maior não é o
reconhecimento da ligação peptídica. Vocês podem pensar “é tudo ligação peptídica, é
tudo igual. Uma única enzima poderia fazer isso”. Vamos entender: vocês lembram
como acontece a especificidade enzima-substrato? É porque assim a gente tem que
lembrar que a enzima é uma proteína e a conformação da enzima é extremamente
importante. E o que determina essa conformação? Lembram que o aminoácido possui
cadeia lateral? A cadeia lateral pode ser desde o hidrogênio ate os anéis aromáticos.
Dependendo da cadeia lateral da formação da estrutura bidimensional da enzima, o
sítio ativo dessas enzimas é formado por essas cadeias laterais. Então essas cadeias só
irão conseguir reagir com outras cadeias laterais que formem ligação com elas. Apesar
de todas serem quebradas em ligação peptídica, nem todas conseguem se ligar em todos
os aminoácidos. Só liga naqueles que reagem. Como a gente tem uma diversidade muito
grande de aminoácidos (20 tipos que a gente codifica, que depois de codificados eles
formam mais 300 tipos) então precisamos ter vários tipos de enzimas para poder
reconhecer aqueles aminoácidos que estão formando as ligações peptídicas. Por isso que
não adianta só um tratamento com um pH baixo, ou a mastigação, ou uma ou duas
enzimas. Precisa-se de uma toda uma cadeia de enzimas, diferente dos carboidratos,
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que é bem mais simples de quebrar, pois a alfa amilase faz a maioria do trabalho, logo
a gente basicamente não tem problema durante a digestão. Da mesma forma o lipídio
também, pois tendo como emulsificar, é só “juntar todo mundo”. Quem já fez maionese
em casa sabe como ocorre emulsificação de lipídio, e sabe que é bem mais fácil o
processo quando comparado a tudo o que envolve proteínas. As proteínas possuem
grupos mais diversos, logo é mais complicado, por isso precisa passar por esse
tratamento e

durante a passagem pelo duodeno são secretadas varias outras enzimas para poder
quebrar e chegar aqui no final o menor possível. Agora obviamente se temos algum
problema durante essa passagem toda, conseqüentemente ocorrerão problemas de
digestão e absorção, pois não secreta direito enzima no lúmen. Uma das coisa que é
complicada no TGI é que quando ele apresenta algum problema é porque você já tem
muita coisa que não ta funcionando direito. Por exemplo, para detectar algum problema
no pâncreas é porque ele provavelmente já deve ter perdido toda a função. Então é uma
coisa que vai passando e você não percebe, passa despercebida pela maioria das pessoas
e quando os sintomas acontecem é porque já está bastante acentuado.

Além de todas as secreções,


temos vários
hormônios que são
produzidos durante todo
esse processo. Esses
hormônios serão
detalhados pela fisiologia,
logo pretendo falar
principalmente das
secreções. Aqui temos alguns exemplos como a gastrina, somastatina, secretina, então
são vários, cada um agindo de uma forma.

Todas essas enzimas digestivas, com exceção da amilase, são secretadas na forma de
zimogênios. O que é um zimogênio? É a enzima que é secretada na forma inativa, como
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se ela fosse secretada em um tamanho maior do que realmente deveria ser, e quando
ocorre necessidade de ativação, então é clivada, ou seja, quebrada, na qual uma parte
dela se solta e o que fica é a porção ativa. Principalmente as enzimas que degradam
proteínas são secretadas como zimogênios, para exemplos temos: o tripsinogênio
(forma inativa/zimogênio da tripsina); a pró-elastase (zimogênio da elastase). Todos
esses são secretados como zimogênios, ou seja, inativos para depois serem
transformados na forma ativa.

Porque eles são secretados de forma inativa? Por que eles já não são secretados já
funcionando? Primeiro por uma questão até de economia, podemos dizer assim. Se ele
já está secretado, quando há necessidade precisa-se apenas clivar para poder usar. É
mais rápido que mandar um sinal que ele precisa ser secretado para depois estimular
gene, formar RNA, formar proteína, dobrar e modificar proteína e secretar no lugar de
necessidade. Pelo contrário, já está secretado na forma inativa, é torna-se mais rápido,
semelhante aos fatores de coagulação. Segundo motivo, talvez o mais importante, é que
essas enzimas quebram proteínas, de modo que se elas ficassem ativas o tempo inteiro
iria quebrar as próprias proteínas do órgão que as secretam. E mais fácil ficarem inativas
sem causar danos ao organismo e quando há necessidade é clivada e age em cima do
substrato apenas.

Esses zimogênios, como eu falei, são proteolíticos, ou seja, quebram proteínas e podem
ser ativados por mudanças de pH, como por exemplo, a enteropeptidase é sintetizada
como pró-enteropeptidase e se torna ativa por mudança de pH ou então o zimogênio é
ativado por ação dessas enteropeptidases, ou seja, algumas são ativadas por mudança
de pH e outras a enteropeptidase acaba ativando, por exemplo, a enteropeptidase ativa
o tripsinogênio em tripsina e a partir dai a tripsina vai desempenhar uma cascata de
ativação. Falaremos mais sobre isso quando entrar no assunto de proteínas.
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Essas enzimas são hidrolases,


ou seja, irão hidrolisar seus
substratos. Temos
enzimas próprias para os
carboidratos, assim como as
próprias para proteínas e
aquelas que acabam ajudando
na hidrólise dos lipídios.
O objetivo da digestão
é passar (1) o carboidrato (polissacarídeo) para um dissacarídeo e posteriormente para
um monossacarídeo, (2) as proteínas são inicialmente clivadas em peptídeos para depois
serem clivadas em aminoácidos e (3) os dialcilglicerois são quebrados em ácidos graxos
livres, em glicerol e também podem formar produtos de menor quantidade, como os
dialcilglicerois e monoacilglicerol.

Em relação a absorção e digestão dos carboidratos. Primeiro: quais são os principais


carboidratos que temos na dieta? Mesmo as pessoas vegetarianas comem carboidrato.
Não tem como escapar deles. Batata, arroz, pão, fígado, carne (músculo+glicogênio),
açúcar (sacarose), leite, queijo ou manteiga (lactose), frutas (frutose) e glicose. Então,
podemos perceber que vários carboidratos fazem parte da dieta. Os carboidratos são
considerados a base da alimentação, não tem como fugir disso.

Então vamos lembrar


rapidamente quem são
os carboidratos e como
eles são formados. Os
carboidratos mais simples são os
monossacarídeos, o mais comum
é a glicose e possuem várias
características comuns: incolores, sólidos
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cristalinos, solúveis em água e solventes apolares, a maioria com sabor doce, por esse
motivo é comum associar os carboidratos aos doces, o que não necessariamente é
verdade.

Esses monossacarídeos
possuem a
cadeia carbônica não
ramificada, por esse
motivo quando
eles aparecem dessa
forma aqui a gente
consegue visualizar
melhor. Podemos
classificar os
monossacarídeos em dois tipos diferentes. Vocês recordam que os monossacarídeos são
formados por vários carbonos ligados a hidrogênios (H) e hidroxilas (OH), sendo que
um desses carbonos possui uma dupla ligação ao oxigênio (grupo carbonila).
Dependendo de onde está essa dupla ligação a molécula receberá diferentes
denominações. Se o grupo carbonila estiver na extremidade da cadeia, a molécula é
chamada de Aldose, pois lembrará um aldeído. Se a dupla ligação estiver em qualquer
outro ponto da molécula, esta então é chamada de Cetose, pois é semelhante a uma
cetona.

• Aldose: grupo carbonila na extremidade da cadeia.

• Cetose: grupo carbonila em outro ponto da molécula.


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Geralmente os monossacarídeos ficam em um numero 3 a 7 de carbonos, sendo as


pentoses e hexoses como as principais, inclusive são as mais conhecidas, principalmente
as riboses e as glicoses, respectivamente.

E eles possuem carbonos assimétricos. Como a gente tem um carbono com quatro
ligantes diferentes, temos isômeros ópticos, que podem ser isômeros D (mais freqüentes
na natureza) e o isômero L (quase inexistentes para carboidratos).
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O grande problema para carboidratos é que eles não permanecem na posição linear.
Como maior parte do nosso corpo é composto por água, em solução aquosa eles
assumem uma estrutura cíclica, principalmente os carboidratos com 5 ou mais carbonos.
Se essa estrutura cíclica é formada por uma aldose, é chamada de estrutura hemiacetal
e se formada por uma Cetose, é chamada de hemicetal.

Dentre essas moléculas de 5 ou 6 carbonos está outra classificação (nomenclatura) em


relação ao número de carbonos. Se o monossacarídeos possui 6 carbonos é chamado de
piranose, no caso, o nome da glisose seria glicopiranose, e recebeu esse nome pois a
estrutura que ela assume é parecida com um composto chamado pirano. Os
monossacarídeos com 5 carbonos são chamados de furanoses, porque a estrutura cíclica
deles parece com um outro composto químico chamado furano.

Outra coisa importante de entender é que quando eles assumem essa estrutura cíclica,
possuem duas formas isoméricas:

1- Forma Alfa: quando a OH do carbono 1 está para baixo do anel. Então essa
glicose aqui é uma alfa-b-glicopiranose. Piranose porque ela tem 6 carbonos; b
porque é um isômero comum na natureza; e alfa porque o carbono 1 possui a
OH para baixo do plano do anel;

2- Forma Beta: quando a OH está para cima do plano do anel.

Isso pode parecer besteira, mas não é. É importante não só para a formação das
estruturas, mas como a gente consegue digerir aquela estrutura.
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As formas alfa e beta ficam mudando, são intercambiadas. Foi feito um experimento em
que se colocam só isômeros betas, em solução aquosa, e depois de um tempo você
observa que a maioria continua como beta, mas a forma alfa também estará presente,
esse fenômeno que muda a posição da hidroxila é chamado de Mutarrotação e isso é
frequente em soluções aquosas.

Além dos
monossacarídeos nós
temos os oligossacarídeos,
geralmente é a união de 2
-10 monossacarídeos,
sendo que os mais
comuns são dissacarídeos
ligados por
ligação oglicosídica.
Como
acontece essa ligação glicosídica? Você tem dois carboidratos, dois monossacarídeos
que vão interagir entre si, hidroxila com hidroxila. Durante esse processo de
condensação (junção de duas moléculas) é liberada uma molécula de água, logo é uma
desidratação. Por que O-glicosídica? Porque quem vai fazer a ponte entre os dois
monossacarídeos é o oxigênio, você tem hidroxila com hidroxila, então você perde uma
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molécula de água, perde o hidrogênio e a hidroxila, o oxigênio que resta é que liga os
dois monossacarídeos. Eu reforço o que é ligação O-glicosídica porque existem outros
tipos: ligações N-glicosídicas (nitrogênio que uni as moléculas). Cabe ressaltar que é
importante saber a forma da molécula, quem são os carbonos que estão envolvidos
nas ligações. Nesse exemplo do slide temos a formação da maltose: alfa-
Dglicopyranosil-(1- 4)-D-glucopyranose, devemos saber nesse exemplo que: 1-4
carbonos refere-se aos carbonos que estão participando da ligação glicosídica, a
maltose é a junção de duas moléculas de glicose, é alfa porque a molécula tá com a
hidroxila pra baixo, e o D significa que é isômero. Essa ligação é facilmente hidrolisada
por vários tipos de enzimas, inclusive dissacaridases que são secretadas na mucosa
intestinal.

Quais são os principais dissacarídeos que conseguimos digerir entre os consumidos na


dieta? Temos a lactose que é formada pela galactose e uma glicose, a sacarose formada
pela frutose e glicose e a trealose que é secretada por fungos, presentes em comidas
orientais e francesas.
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Os carboidratos mais consumidos na dieta são Polissacarídeos, os quais são polímeros


com mais de 20 unidades monossacarídicas, podem ter cadeias lineares ou ramificadas.
O que difere um polissacarídeo do outro são as unidades de repetição, o tipo de ligação,
o comprimento da cadeia, o grau de ramificação.

Podemos ter os homopolissacarídeos, formados por um único tipo de unidade de


repetição, que podem ser lineares ou ramificados, e pode ter também os
heteropolissacarídeos que são formados por mais de um tipo de unidade de repetição,
que também podem ser lineares ou ramificados. Normalmente homopolissacarídeos são
de armazenamento e de estrutura enquanto que os heteropolissacarídeos são de suporte
extracelular, glicanos de superfície de membrana.

Os principais polissacarídeos na nossa alimentação são glicogênio e o amido. O


principal polissacarídeo de reserva vegetal é o amido e o glicogênio é o principal
polissacarídeo de reserva animal. Eles vão ser hidrolisados principalmente pela amilase,
também podem ser hidrolisados por endossacaridases secretadas. Apesar de serem os
principais compostos de reserva eles não são as melhores formas de guardar energia,
pois podem ser hidratados, então se tem um quilo de glicogênio, você tem que tirar um
pouco da água e fica 800g, 900g aproximadamente. Diferente de gordura que não é
hidradato, entao fica 1kg de gordura mesmo.
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Quem é o amido? É formado por dois tipos diferentes de polímeros de glicose. Então
temos a amilose que é não ramificada, tem cerca de 700 moléculas de amido, e a gente
tem a amilopectina que possuem ramificações, e nessas ramificações tem até 25
moléculas de glicose. A menor parte do amido é a amilose, cerca de 20%do amido (não
ramificada), já a maior parte de amido é a amilopectina que é cheia de ramificações. O
amido varia muito entre as suas diferentes fontes, o amido do arroz é um, do milho é
outro, a composição é toda de glicose, mas o tamanho muda, em média podemos dizer
que o amido tem mais ou menos um 1.000.000 de moléculas de glicose. Como é formado
esse amido? É a união de várias moléculas de glicose, sendo que na porção linear, aonde
não tem essa ramificações as ligações entre as moléculas de glicose são alfa-1-4, alfa
porque a hidroxila está voltada pra baixo e 1-4 porque ligações são feitas entre o
carbono 1 de uma molécula e o carbono 4 de outra molécula. Obrigatoriamente a
glicose precisa está na sua conformação alfa para formar o amido, ou seja, ter suas
hidroxilas voltadas para baixo. Quando vão ser formadas as ramificações a coisa muda
um pouco, a glicose continua na sua forma alfa, mas a ligação é feita entre o carbono 1
de uma molécula e o carbono 6 de outra molécula, assim os pontos e ramificação são
alfa (1-6). Resumindo: a porção linear é alfa (1-4) e as ramificações são alfa (1-6). Essas
ramificações ocorrem a cada 24-30 monômeros de glicose. Esse amido depois é
encapsulado, dobrado, empacotado e serve como reserva vegetal.
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O glicogênio é o principal polímero de reserva animal, é muito parecido com amido,


com a amilopectina, pois tem porção ramificada, isso significa dizer que o glicogênio é
totalmente ramificado, não existe porção no glicogênio que não tenha ramificação. A
grande diferença entre o amido e o glicogênio está no grau de ramificação, amido e
glicogênio são constituídos de glicose, o que muda é que o glicogênio é mais ramificado
que o amido, por isso não pode ser considerado amido. O amido apresenta ramificações
a cada 24-30 moléculas de glicose, já o glicogênio tem ramificações a cada 8-12 moléculas
de glicose. Além do mais, o glicogênio tem menos glicose que o amido, são 55.000
moléculas de glicose, aproximadamente

O principal ponto de estoque do glicogênio é no fígado. Assim o glicogênio hepático é


responsável pela manutenção da glicemia. Principalmente em períodos em que a gente
tem jejum prolongado, durante 8 horas de sono, por exemplo, ficamos sem comer e
quem nos mantém é o glicogênio hepático. O glicogênio do músculo esquelético é
utilizado para dar energia, para contração muscular, assim evita aparecimento de
câimbra. Resumindo: glicogênio é bem mais ramificado que o amido, a ligação que
existe entre as moléculas de glicose do amido e do glicogênio são as mesmas, significa
dizer que tanto no amido como no glicogênio a glicose só pode participar se ela estiver
na conformação alfa.
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Qual a importância
de saber as ligações alfa (1-
6) e alfa (1-4)?
Primeiro, a amilase só
quebra ligações alfa1-4,
ela não quebra
ligações alfa1-6. Durante a
digestão do amido nós
temos a ajuda da
mastigação, a amilase salivar, alguma coisa é hidrolisada devido ao baixo PH do
estômago, e no duodeno nós temos a amilase pancreática que acaba clivando o restante
do amido. Então a amilase, principalmente a alfa-amilase salivar vai dar origens a
substâncias diferentes, pois quebra ligações alfa (1-4), e não quebra ligações alfa(1-6). Se
ela quebra ligações alfa (1-4) e deixa três monômeros de glicose, ocorre a formação de
maltotriose, se quebra alfa (1-4) e deixa 2 monômero de glicose forma maltose e em
alguns casos ela já consegue liberar o monômero na forma de glicose (monossacarídeo).
Essa porção do glicogênio que tem a ligação alfa (1-6) é chamada dextrina alfa-limite
que é quebrada por outros tipos de enzimas. O grande diferencial da amilase é que ela
possui várias isomorfas, por exemplo: gama-amilase, consegue quebrar alfa (1-6), mas a
principal é a alfa-amilase. Na forma de dissacarídeos a amilase vai quebrando e a função
dela é chegar ao menor tamanho possível desses carboidratos. Na forma de
dissacarídeos a gente vai entrar com outros tipos de enzimas, ex: invertase e a lactase.
Essas enzimas ficam presas nos enterócitos com sítio ativo voltado para o lúmen do
intestino que é onde vão passar esses carboidratos e ela vai conseguir pegar eles pra
reagir. Boa parte dessas enzimas, por exemplo, a invertase (enzima que quebra sacarose)
varia sua quantidade de acordo com a quantidade de sacarose que está passando no
TGI. Assim, quanto maior a quantidade de sacarose maior a quantidade de invertase.
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A lactose não é indutível, já


tem quantidade fixa, o que
faz limitar a taxa de absorção
é a hidrólise da lactose, sendo
assim, quanto mais hidrolisar
a lactose maior será a
absorção de glicose e de
galactose.

São enzimas que ficam


na mucosa dos
enterócitos, voltadas
para o lúmen, porque é
onde estão passando os
carboidratos,
assim conseguem se
ligar a eles e jogar pra
dentro
dos enterócitos, então
dependendo do
carboidrato se liga uma
enzima diferente. No final
das contas essas enzimas
conseguem formar os
monossacarídeos que são
necessários para absorção,
que são a galactose, glicose
e a frutose. Veja imagem acima: Se chegou
até essa fase e ainda não estava como monossacarídeos, esses carboidratos serão
transformados em monossacarídeos através da quebra dos dímeros em monômeros
para formação dos monossacarídeos.
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Os monossacarídeos podem ser absorvidos por absorção simples, ex: glicose, galactose.
Muitas vezes eles são absorvidos junto com sódio. Temos uma gama de transportadores,
pois se ele não consegue ser absorvido de uma forma ele será absorvido de outra, o
importante é que a gente consiga aproveitar esses monossacarídeos. Então temos alguns
transportadores, na frutose ele é sódioindependente.

A Glicose e a galactose boa


parte são
transportadas em sódio-
dependente. Como isso
funciona? A glicose e
galactose exige um
transportador SGLT que
pode ser do tipo 1 ou 2
que fica na membrana
dos enterócitos e transporta esses monossacarídeos junto com o sódio, esse transporte é
do tipo Simporte, o problema é que esse transporte está acoplado com a sódiopotássio-
ATPase, então você precisa primeiro que saia sódio e entre potássio pela bomba
Na+K+ATPase, para estimular a necessidade de entrada de mais sódio na célula, que
nesse caso ocorre junto com a entrada de glicose. Temos assim, o transporte ativo
secundário porque gasta ATP, gasta energia indiretamente. Qual é a proporção dessa
entrada de sódio? Uma molécula de galactose ou glicose pra duas de sódio.

Temos também os transportadores passivos: os GLUTs. Dependendo do tecido você tem


um transportador GLUT diferente. A frutose é absorvida pelo mecanismo
sódioindependente, através dos transportadores GLUT-5 que ficam voltados para o
lúmen e fazem o transporte passivo da frutose pra dentro da célula e depois liberam a
frutose pra circulação através do GLUT-2. Logo: existem transportadores diferentes que
são utilizados por monossacarídeos diferentes.

Quais são os carboidratos que não são digeridos? A celulose, lignina, hemicelulose são
carboidratos que não conseguimos aproveitar porque não conseguimos digerir. Por que
não conseguimos digerir esses carboidratos? A celulose, por exemplo, é fibrosa,
MEDICINA UFPA ● BIOQUÍMICA – SISTEMA DIGESTÓRIO

resistente, insolúvel em água, faz parte da parede celular dos vegetais e os ruminantes
se alimentam de celulose maravilhosamente bem. A celulose é um polímero de glicose,
assim como o glicogênio e o amido, então seria mais fácil pra nós nos alimentarmos de
celulose, porque em um momento de fome e falta de dinheiro poderíamos comer papel
que tem celulose. Porém não conseguimos digerir.

Então qual a diferença entre celulose, amido e glicogênio, uma vez que todos são
constituídos de glicose? O comprimento da cadeia, porque o glicogênio e o amido são
bem maiores e são ramificados e a celulose não é ramificada. Além disso, a glicose, que
faz parte da celulose, está na conformação beta, ou seja, os carbonos que participam da
ligação glicosídica são os mesmos (1-4), mas na celulose a hidroxila está para cima, isso
faz uma diferença estúpida. Como está na conformação beta ela se dobra de forma
diferente, dobra sobre si mesma formando fibras, as quais não conseguimos digerir, pois
não temos nenhuma enzima que quebra ligação beta, nossas enzimas só quebram
ligação alfa. A mesma coisa acontece para quitina, exoesqueleto de invertebrados, a
quitina também é um polímero na configuração beta, então assume estrutura mais
rígida, ruminantes conseguem digerir, pois tem uma microflora (protozoários, fungos e
bactérias) que quebram ligações beta.