Protozoa: Myxomycota (slime moulds)
La señal química para
Acrasiomycetes: acrasid cellular
slime moulds
Los Acrasiomycetes, o Acrasea como se llaman
En los esquemas de clasificación zoológica, son
Grupo que actualmente comprende 12 especies en
seis
Géneros (Kirk
Et al
., 2001). Aunque aparezca
Algo retirado de la mayor parte del lodo
Los moldes, todavía pertenecen claramente a los
protozoarios
Roger
Et al
., 1996). La etapa trófica consiste en
De amebas que son morfológicamente distintas
De los del limo celular dictyostelid
Moldes (Sección 2.3) en tener un molde cilíndrico,
En lugar de aplanado, el cuerpo que lleva un solo
Grandes lobos
Lobos
) Pseudopodio anterior. los
Granular contenidos celulares detrás de la pseu-
Dopodium, que parece claro. El posterior
El extremo es en forma de perilla y se llama el uroid
(Figura 2.1a). Tales amebas son de la
Limax
tipo
Porque su movimiento se parece al de las babosas
Del género
Limax
. Buenas cuentas de los acrasides
Han sido dados por Olive (1975) y Blanton
(1990).
Los moldes de barro de Acrasid son comunes en el
decaimiento-
Materia vegetal, en el suelo, en el estiércol y en
Champiñones, pero rara vez se registran
Debido a su pequeño tamaño, lo que
Observaciones con un microscopio de disección. los
Especies más fácilmente reconocibles
Acrasis rosea
, amebas
Que tiene amebas de color naranja o rosa
Debido a la presencia de pigmentos carotenoides,
Incluyendo torulene (Fuller y Rakatansky, 1966).
Acrasis rosea
Puede observarse si ramitas muertas,
Hojas o frutos se incuban en nutrientes débiles
Ent durante algunos días. Estructuras de esporas
llamado
Sorocópsidos
(Gramo.
Sorus ¼
montón,
Karpos ¼
Fruta)
Y las esporas pueden ser transferidas a
Agar fresco con células de levadura como fuente de
alimento
(Blanton, 1990). Las amebas no nucleadas alimentan
En células de levadura, bacterias o esporas de hongos
y puede
En condiciones desfavorables, especialmente en
Sequía, para formar
Microcistos
. Cada microciclo
Germina de nuevo para liberar una sola ameba.
Finalmente, el agregado de amibas para formar un
pseudo-
Plasmodium, en el que las amebas individuales
Conservan su identidad, pero están rodeados
Vaina común.
Es desconocido pero no es AMP cíclico (AMPc)
Como en los moldes de limo dictyostelid (véase más
adelante).
El pseudoplasmodio se convierte en un
Ramificado en el que las amebas se alinean
Ellos mismos en filas individuales y luego redondear,
Cada una formando una espora amurallada. Cada
espora germinativa
Para liberar una única ameba. Las celdas
Componiendo el tallo del sorocarp también encyst
Y son capaces de germinar (Olive, 1975).
Reproducción sexual en el lodo acrasido
Moldes es desconocido.
Dictyosteliomycetes:
dictyostelid slime moulds
Los Dictyosteliomycetes (zool .: Dictyostelia) son
Un grupo de moldes de limo celular que comprende
Higo
2.1
Las amijas de las capas de limo celular. Las flechas
indican la dirección del movimiento en el momento en
que las fotomicrografías
fueron tomadas. (A) Amiba de tipo limax de
Acrasisrosea
, Un molido celular de acrasida. Obsérvese la
ausencia de contenidos granulares
Pseudopodio loboso en la punta de la ameba. (B)
Amoeba de
Protosteliummycophaga
Con pseudopodios filosos.Reproducido a partir de
Zuppinger y Roos (1997), con permiso de Elsevier;
Impresiones originales amablemente suministradas
por C. Zuppinger.
46 especies en cuatro géneros (Kirk
Et al
., 2001).
El ejemplo más conocido es Dictyostelium
cual
Ha sido llamado así porque el tallo de su multi-
El sorocarp celular aparece como una red, compuesta
A partir de paredes de celulosa secretadas por las
De la cual se forma.
Dictyostelium
Spp. son
Común en el suelo, en material vegetal en
descomposición
Y en el estiércol, y se puede demostrar mediante
frotis-
Agar no nutritivo con células de un
Alimentos bacterianos como
Escherichia coli o Klebsiella Aerogenes
, Y añadiendo una pequeña miga de húmedo-
Al centro del frotis bacteriano.
Las amebas se arrastra fuera del suelo y
Sume las bacterias. Al final de la alimentación
Fase, los sorocarpios se desarrollan y los aislamientos
(Cavender, 1990). Definición axénica
Medio ha sido desarrollado para
D. discoideum
Y ha facilitado en gran medida la experimentación
Con este organismo (Franke & Kessin, 1977).
Las buenas cuentas generales de los dictyostelids son
Los de K. B. Raper (1984), Cavender (1990) y
Alexopoulos
Et al
. (1996). La historia de la investigación
en
Dictyostelium
Ha sido recontado por Bonner
(1999). Trabajar en
D. discoideum
ha contribuido
Significativamente a nuestra comprensión de la
Características de la biología celular eucariota,
especialmente
Eventos de señalización, fagocitosis y
De la multicelularidad en animales. Conse-
Hay una vasta literatura sobre este órgano,
ismo. Una excelente introducción al impacto de
investigación en
D. discoideum
Sobre eucariotas generales
Biología es el libro de Kessin (2001), y el desafío-
Ratner ha resumido estas preguntas.
Y Kessin (2000). Bonner (2001) también ha
Proporcionó una lectura estimulante
El ciclo de vida de
D. discoideum
Se muestra en
Higo. 2.2. Las amebas de dictyostelids son morpholog-
Diferentes de los acrosides en que
Ellos tienen
Filoso
(Agudamente señalado) en el lugar de
Lobos pseudópodos (véase la figura 2.1b). Cada
espora
De un sorocarpio germina para dar lugar a una
Una ameba haploide uninucleada que se alimenta de
Fagocitosis de bacterias. Las amibas se reproducen
Asexualmente por división para formar dos hijas
haploides
Ter amibas Como con los moldes de limo acrasid,
Las amebas de dictyostelids pueden formar
microcistos
Bajo condiciones ambientales desfavorables.
El encierto puede ser provocado por la
De amoníaco, que funciona así como un
Molécula señal (Cotter
Et al
, 1992). Reproducción sexual
Ducción se produce mediante
Macrocistos
Y es
Iniciado cuando dos amibas compatibles se encuentra
Y fusible. Tanto homothallic y heterothallic
Especies y cepas de
Dicitostelio
Son conocidos.
En
D. discoideum
, La fusión es inhibida por la luz y
Por la presencia de cAMP, pero es estimulado por
Etileno (Amagai, 1992). La celda de fusión es
Ampliada en relación con las dos amebas
progenitoras.
Esta célula gigante atrae amasas no fusionadas que
Agregan y secretan una vaina (pared primaria)
Alrededor de sí mismo y el cigoto. Dentro de
Pared primaria, la célula gigante experimenta karyo-
Gamy, y el zigoto resultante alimenta cannibalis-
Ticas en las otras amebas por fagocitosis
Y eventualmente producir una pared secundaria.
La celulosa parece ser la pared estructural principal
Polímero Meiosis es seguido por divisiones mitóticas
Y clivaje citoplasmático, y el macrocisto
Germina para liberales uniones haploides
Nuclea amoebae (Nickerson y Raper, 1973;
Szabo
Et al
., Mil novecientos ochenta y dos).
La característica más llamativa de
D. discoideum
es el
agregación
De miles de amebas a
Forman un pseudoplasmodio con brazos radiales
(Figuras 2.3a, b). Este es un proceso vegetativo que
no
Que implica la meiosis o la mitosis. La agregación es
Cuando el suministro de alimentos bacterianos es
Agotado, y sigue el gradiente de un hor-
Mone que causa la direccional (quimiotáctica)
Movimiento de las amebas hambrientas (Konijn
Et al
.,
1967; Swanson y Taylor, 1982). En el caso de
D. discoideum
, La hormona es cAMP (Konijn
Et al
., 1967), pero otras moléculas están implicadas
En este papel en los dictyostelids diferentes. Tras la
expo-
Seguro a un gradiente de AMPc, amebas de
D. discoideum
Cambiar su forma de isodiamétrica a elon-
Con la punta de la migración apuntando hacia
La mayor concentración de cAMP. Migración
Ocurre en ondas que corresponden a la producción
Ción de AMPc por las amebas hambrientas, su
detección
Y posterior síntesis por las amebas vecinas,
Y su degradación por cAMP fosfodiesterasa
(Nagano, 2000, Weijer, 2004). De esta manera, las
olas
De AMPc difunden hacia el exterior, y ondas de
amebas
Migrar hacia adentro. Durante la agregación, amebas
Migrar al centro oa uno de los brazos de la
Pseudoplasmodium. T
Este es un proyecto altamente coordinado
Esfuerzo en el que cientos de miles de amebas de un
área de 1 cm
2
De suelo puede ser
involucrado. La agregación de amebas se adhiere a
cada
Otros y secretar una vaina de limo común
(Figuras 2.3c, d). Finalmente se acumulan para formar
un
Compacto en forma de bala
babosa
Que falla
Sobre el sustrato. En
D. discoideum
y algo
Otras especies, la babosa sufre un período de
migración
Hacia la luz (Fig. 2.3e
Contém uma
gramo). los
Individualidad de las amebas se conserva
babosa. A medida que la babosa se mueve, deja atrás
una
Rastro de limo Dentro de la babosa, las amebas son
Dividido en dos poblaciones funcionalmente diferentes
, Es decir, un grupo anterior de grandes, muy
Vacuolated células (pre-stalk células) y una posterior
Grupo de los más pequeños, las células pre-esporas
(Fig. 2.4). Es el grupo de células pre-tallo que
Coordina la migración de babosas por secreción de
AMPc.
Varios estímulos ambientales pueden
Ción. Por ejemplo, el extremo anterior de la bala
Sigue un gradiente de oxígeno pero es repelido por
amoníaco. Tanto la temperatura como la luz pueden
Actúan como desencadenantes del movimiento
dirigido. El fin de
La fase de migración está marcada por el redondeo-
Y la erección del pseudoplasmodio para
Forman una estructura plana, algo cónica,
Que se sigue desarrollando por diferentes
En un tallo multicelular compuesto de
Las grandes células anteriores, y el sorus que se Higo
eleva 2,4
Hacia arriba en el exterior del tallo (Figuras 2.3h Dictyostelium discoideum
Contém uma .Desarrollo del sorocarpio (según Bonner, 1944). (un)
J, 2,4). Contém uma
Esta etapa final de desarrollo se llama (C) Agregación. (re)
Culmi- Contém uma
nación H) Migración.
. Alrededor del 80% de las amebas se convierten en (yo)
Convertido en esporas, y el resto Contém uma
Sacrificado por la formación de la fruta (N) Culminación. do
estructura del cuerpo. 1
La capacidad de las amebas individuales libres de Fin de la agregación. MARIDO
vida 1
de Fin de la migración. yo
Dictyostelium 1
Para agregar en el multicellu- Comienzo de la culminación y formación del tallo. J
Largo slug ha dado lugar a moldes de limo dictyostelid 1
Siendo llamada amiba social (Kessin, 2001). Esta Etapa aplanada
El fenómeno de la De culminación. yo
Preguntas fundamentales. Para dar un ejemplo, ya 1
que Una etapa posterior de la culminación.
Amibas en el extremo anterior de la babosa Tratamientos útiles del grupo han sido
Las células de tallo y se excluyen de Escrito por Olive (1967, 1975) y Spiegel (1990).
Como esporas, las células que se deslizan hacia la Los protostelídeos son omnipresentes en plantas en
La babosa y evitar así el sacrificio descomposición
Tienen una ventaja selectiva. Las 'cepas del tramposo' Partes en suelo y humus, así como en estiércol
son O en agua dulce. Ocurren en todos los
De hecho conocido de la naturaleza y del laboratorio; Zonas de la tundra a las selvas tropicales.
Algunos de ellos trucos sólo en un grado o sólo Los protostelidos producen amebas con pseu-
Si hay cepas altruistas no-tramposas, Dopodia (Fig. 2.1b), alimentándose fagocitóticamente
Mientras que otros son totalmente incapaces de Bacterias, células de levadura o esporas de hongos.
Cuerpo de la fruta en ausencia de amebas silvestres Algunos
Preparado para formar las células pre-tallo (Dao Especies también producen pequeños plasmodios,
Et al Proporcionando afinidades estructurales tanto a la
., célula-
2000; Strassmann Larmo y plasmodial. Esporulación
Et al Ocurre por la conversión de una ameba alimenticia
., 2000). El tramposo O plasmodium en una celda prespore redonda
Fenómeno ha planteado preguntas que provocan Que luego se eleva en la punta de una delicada
Sobre la evolución y el control del engaño membrana acelular
En sistemas sociales (Hudson Tallo, formando finalmente una o varias esporas
Et al En un solo esporangio. Es posible aislar
., 2002). Protostelidos mediante la transferencia de una espora
Otro aspecto interesante es el modo Tallo sobre una placa de agar nutritivo débil con
De nutrición de Organismos alimentarios apropiados
Dictyostelium Protostelium
Por la fagocitosis Es un miembro típico del grupo
De las células bacterianas. Varias bacterias patógenas (Fig. 2.5). los
a Esporocarpo
Humanos y otros animales, p. Consiste en un largo,
Pseudomonas Der stalk alrededor de 75
Aeruginosa metro
y M largo, con un único sphe-
Legionella pneumophila Espora rica alrededor de 4
También matar Contagem de
Dictyostelium 10
Por ingestión (Salomón metro
Et al M de diámetro. La espora
., Es caducifolio y se desprende fácilmente. Después de
2000; Pukatzki germinar,
Et al Nación, una única ameba uninucleada con
., 2002). La observación Pseudópodos emerge. La fase amiboidal
Que las interacciones entre Alimenta vorazmente las células de levadura y
Dictyostelium también
Ameba Alimentan cannibalistically en amebas de la misma
Patógenos bacterianos fagocitados son simi- especies. El desarrollo del esporocarpo
A las que implican fagocitos humanos probablemente
Estimular más investigaciones sobre este fascinante Sigue el patrón generalizado descrito por
Slime mold (Steinert & Heuner, 2005). Olive (1967) y resumido en la Fig. 2.6. Cuando
Protosteliomycetes: protostelid La alimentación se detiene, la amiba se
plasmodial slime moulds Su protoplasma en el centro para formar el
Esta clase de organismos (zool .: Protostelea) com- En forma de sombrero (Fig. 2.6b). Una membrana,
14 géneros y 35 especies (Kirk Flexible y impermeable se desarrolla sobre la
Et al Superficie de la celda. Cuando el protoplast se contrae
., 2001). En la joroba central, la vaina se derrumba
En los márgenes, formando la base tipo disco para El grupo más grande de moldes de limo,
El tallo del esporocarpo. Esta puede ser la Unas 800 especies en 62 géneros que
Equivalente estructural del hipotallo de la Se dividen actualmente en cinco órdenes (Kirk
Myxomycetes (véase la página 48). Dentro del Et al
protoplast, ., 2001). Se han dado cuentas generales
Un núcleo basal granular, el Por Frederick (1990), Stephenson y Stempen
Steliogen (1994) y Alexopoulos
, Diferenciación Et al
Y comienza a moldear un tubo hueco . (1996). Una monografía
(Figuras 2.6d, e). A medida que el tubo se extiende en De especies británicas ha sido compilado por Ing
su punta, (1999). Estos son los moldes familiares de limo
El protoplast migra hacia arriba, siempre sentado Tan común en madera húmeda y en descomposición
En la parte superior de la punta de crecimiento. Toda Otros sustratos orgánicos. También son abundantes
la estructura En el suelo y puede cumplir funciones ecológicas
Permanece cubierto por la vaina. Extensión del tubo Que todavía no se conocen bien (Madelin,
Es una actina 1984).
Contagem de La fase vegetativa es un plasmo-
Myosin-driven proceso (Spiegel Dium, es decir una masa de pared sin masa
Et al multinucleada
., 1979). En última instancia, el steliogen se deja protoplasma. Esto puede o no puede ser cubierto
Detrás en la punta del tallo para formar una Higo
Apophy- 2.6
Sis Esporogénesis en un
(Figura 2.5a), y el protoplast secreta una célula Protostelid (después de Olive, 1967).
Pared y se convierte en la espora. A) Etapa pre-esporo precoz.
Las variaciones de este patrón ocurren (B) Etapa en forma de sombrero.
Los protostelidos. Por ejemplo, algunas especies C) Aspecto del steliogeno.
Producen esporas que se descargan forzosamente D) Inicio de la formación del tallo.
(Por ejemplo, Spiegel, 1984). En E) Etapa posterior del desarrollo del tallo
Ceratiomyxa fruticulosa Steliogen extendiéndose en
, Parte superior del tubo del tallo. (F) maduro
Una especie que puede o no pertenecer a Esporocarpo mostrando esporas terminales,
Los Protosteliomycetes (Spiegel, 1990; Kirk Con apófisis subyacente, exterior
Et al Vaina y tubo de tallo interno.
., Higo
2001; Clark 2.7
Et al Ceratiomyxa fruticulosa
., 2004), numerosas esporas son . (A) Rodamiento de esporocarpo fructífero
Formada externamente sobre un esporocarpo (figuras Esporas acechadas. (B) Porción de la superficie del
2.7a, b) esporocarpo
Y son el producto de la meiosis. Ellos germinan Mostrando esporas y su apego. (C) Espora. (D)
Para liberar un solo protoplastos cuadrinucleados Desnudo
(Figuras 2.7c Protoplast que emerge de la atormentación de
Contagem de esporas. E) Desnudo
E) que se divide repetidamente en Protoplast antes de la escisión. (F) Escisión del
Producir un grupo de cuatro y más tarde ocho protoplast para formar
haploides Una tétrada de protoplastos. (G) Etapa de octetos: un
Células, la etapa de octetos (Figs 2.7f, g). Cada uno grupo de ocho
de estos Protoplastos. (H) Uniflagelado y bíclagelado swarmer
Libera una célula móvil (una liberado
Swarmer traducción espanol A partir de los protoplastos de octetos. (I) Copulación
) cual de enjambres por
Tiene uno o dos flagelos tipo latigazo (Fig. 2.7h). Sus extremos posteriores. (J) Plasmodio joven: c,
Los swarmers eventualmente se fusionan para formar contráctil
un diploide Vacuola; S, esporas ingeridas en el vacuolo de los
Cigoto que inicia la etapa plasmodial alimentos. (do
(Figuras 2.7i, j), a partir de la cual se desarrolla el Contagem de
esporocarpo I) a la misma
(Spiegel, 1990). escala.
Ceratiomyxa fruticulosa
así Por una vaina de limo. Los Plasmodios varían en
Muestra las características de los Protosteliomycetes tamaño y pueden
Produciendo sus esporas externamente, y la Ser agrupados en tres categorías.
Myxomycetes (ver abajo) en tener un flagelado (1)
Etapa en su ciclo de vida. Su precisión filogenética Protoplasmodia
Aún no se ha establecido. Esta especie Son discretos micro-
Es probablemente homothallic (Clark Estructuras escópicas que suelen dar lugar sólo a
Et al Un solo esporangio. Se parecen a los simples
., 2004). Plasmodios de protostelidos
Sus esporocarpos semitransparentes blanquecinos (2)
son Aphanoplasmodia
Bastante común en la superficie de madera podrida (Gramo.
(Lámina 1a). Aphanes ¼
Myxomycetes: true (plasmodial) invisible)
slime moulds Son delgadas redes abiertas de hebras plasmodiales.
Los Myxomycetes (zool .: Myxogastrea) están por El aphanoplasmodium es transparente, con
Hebras individuales solamente 5 Convertido en uno o más esporangios en los que
Contém uma 10 metro La meiosis tiene lugar. Bajo el desarrollo de
M de ancho y el Angiología, el plasmodio deposita una
Plasmodio entero alrededor de 100 Capa, el
Contém uma Hipotálus
200 , Que es muy variable en
metro Forma (disco-como, membranous, córneo o
M en dia- esponjoso).
metro. La mayoría de los aphanoplasmodia sólo se En
ven P. polycephalum
Con la ayuda de un microscopio de disección. , La reproducción sexual es
(3) Por factores ambientales tales como
Phaneroplasmodia Hambre y luz, y por factores químicos,
(Gramo. p.ej. California
Phaneros 2
¼ Þ
visible) Y malato (Renzel
Son grandes hojas o redes con Et al
Venas (Fig. 2.8a) dentro de las cuales el protoplasma ., 2000).
Muestra una transmisión rítmica y reversible, cada Dependiendo de la especie, los esporóforos pueden
Pulso de aproximadamente 60 Tomar una gama de formas. Intermediarios entre
Contém uma Estos diferentes tipos de esporóforos son posibles.
90 s. Este llamativo fenómeno La forma más común es la
Menon se observa fácilmente con una disección esporangio
Microscopio y es probablemente debido a ,
interacciones Un recipiente encerrado por una pared (
De Ca Peridio
2 ) dentro
Þ Que contienen las esporas (placas 1e, f, h).
Iones con elementos citoesqueléticos revestimiento Los protoplasmodios producen sólo un esporangio
Las venas (ver Sección 2.5.3). Cada uno, pero pueden surgir numerosos esporá-
Life cycle of myxomycetes Phaneroplasmodia. Los esporangios pueden ser
acosados
El ciclo de vida de O sésiles. Un segundo esporóforo común es el
Physarum polycephalum Aethalium
, Un típico (Gramo.
Myxomycete, se resume en la Fig. 2.9. El plas- Aethes ¼
Modio es diploide y se alimenta por fagocitosis de Irregular, curioso,
Bacterias, levaduras o micelios o esporas de hongos. Inusual) en el que el plasmodio entero
Da lugar a un esporóforo en condiciones apropiadas Se convierte en una hemisferica o
Condiciones. Las esporas haploides están dispersas Estructura en forma de cojín (placas 1b
Por el viento o los insectos y, dependiendo del Contagem de
Condiciones mentales como la humedad, germinan D, g). Esta
Liberando amibas o zoosporas Pueden comprender varios esporangios, pero éstos
(Swarmers) con generalmente dos latigazo anterior Generalmente pierden su identidad estructural y
Flagelos, de los cuales uno es más corto que el otro Rodeado por un peridio común. En un
Y es a menudo invisible (Fig. 2.10). Las ame- Pseudoaethalium
Se llaman , Varios esporangios se agrupan
Myxamoebae Pero todavía se reconocen como estructuralmente
, Con el fin de des- distinto. En el
Distinguirlas de las amebas de las células Plasmodiocarpo
Moldes de limo que tienen una función diferente , El protoplasma
En el ciclo de vida. Myxamoebae son capaces de Se acumula en las venas principales del plasmo-
Reproducción asexual por división. Enjambres Dium, y las esporas se producen allí.
No puede dividir, pero puede fácilmente y Frederick (1990) ha descrito métodos para
reversiblemente El aislamiento y el cultivo de myxomycetes.
Convertir en myxamoebae. Bajo condiciones adversas Algunas especies, como
Myxamoebae secretan una pared para formar Physarum polycephalum
Microcistos. Ambos enjambres y myxamoebae ,
Forma filose pseudópodos con los que engullen Pueden cultivarse en cultivos axénicos y
Sus presas. La reproducción sexual se inicia cuando Se convierten en valiosos sistemas de
Dos mico- mamas haploides o enjambres de compa- experimentación.
Fusible del tipo de acoplamiento para formar un cigoto Otras especies necesitan ser alimentadas con
de bacterias o
Que se desarrolla el plasmodio diploide. los Escamas de avena estériles. Plasmodia se puede
Plasmodium puede sobrevivir a condiciones adversas mantener
Convirtiéndose en un esclerotio resistente en el que Durante períodos prolongados en estado vegetativo, y
Numerosos compartimentos amurallados ( Los esclerocios se pueden almacenar en seco durante
Esférulas meses. Esporas
), Han sido revividos después de más de 50 años '
Cada uno que contiene varios núcleos, se forman. Almacenamiento en un herbario (Elliott, 1949).
Tras la reanudación del crecimiento, los protoplastos
Emergen de sus esférulas y se funden para
restablecer Orders of myxomycetes
El plasmodio. Cuando la reproducción sexual
Todo el contenido de un plasmodio es
Los myxomycetes se agrupan actualmente en cinco De flujo protoplasmático, o la sincronía de
Todos los cuales se encuentran con frecuencia Nucleares en un gran complejo plasmodi-
En la naturaleza o mediante la incubación de plantas Estimando miles de núcleos (ver abajo). El plas-
adecuadas Modia son típicos phaneroplasmodia, cada uno de
Material sobre papel de filtro húmedo. Que produce numerosos esporangios en la madurez
Los Echinosteliales (p. (Lámina 1f).
Equinostelio Fuligo septica
, Formas particularmente grandes
Clastoderma Esporóforos (aethalia) que son de color amarillo
) Contienen los más pequeños conocidos brillante
Myxomycetes. Forman protoplasmodios, con Y se ven con frecuencia en la madera en
Cada protoplasmodio dando lugar a una sola descomposición
esporangio. Los Echinosteliales se asemejan a los (Placa 1g).
Protostelidos de los que probablemente son Los Stemonitales incluyen géneros como
(Frederick, 1990, Spiegel, 1991, véase Comatricha
Higo. 2.5). y
Los Liceales (p. Stemonitis
Lycogala .
, Stemonitis
Dictydium Spp. Pro-
, De los esporangios acechados de aphano-
Cribraria Plasmodios que son visibles en la madera podrida
, (Lámina 1h)
Reticularia
) Son comunes en la corteza de los muertos
Árboles. Algunas de las especies más pequeñas Physarum polycephalum
producen proto- as an
Plasmodios, pero la mayoría tienen experimental tool
phaneroplasmodia. Esta especie se ha utilizado para investigar varios
Se forman varios tipos de esporóforos; el Aspectos de la biología celular. El conspicuo citoplas-
Aethalia de Mic streaming en las venas de su gran
Lycogala epidendron Phaneroplasmodia es un fenómeno fascinante
(Lámina 1b) y Y ha sido examinado extensamente. El pulso es
Reticularia Causada por la actina
(= Contagem de
Enteridum Miosina interacciones controladas
) Por Ca
Lycoperdon 2
(Placas 1c, d) Þ
Son particularmente comunes. (Smith, 1994). Se produce no
Las Trichiales (p. Por la unión directa de organelos a la actina
Arcyria Cables, pero por la constricción y la relajación
, De una actina
Trichia Contagem de
, Esqueleto de miosina revestimiento de las venas.
Hemitrichia Varias proteínas interactuando con actina y
) Miosina están reguladas directa o indirectamente
Son omnipresentes en los troncos caídos. Los California
plasmodios son 2
Intermedio entre los aphanoplasmodia y Þ
Phaneroplasmodia. Fructificaciones en , Pero el efecto más importante de Ca
Trichia flori- 2
para mi Þ
Son esporangios bien definidos que contienen Está en una de las cadenas ligeras de miosina. Esto
Una red interna de hilos, colectivamente es un
llamó al Subunidad reguladora que une directamente a Ca
Capilar 2
. El peridium se rompe Þ
Abierto en la madurez, y las esporas son lanzadas .
Con el tiempo mediante el giro de los capilares En contraste con la mayoría de la actina animal
Hilos que actúan así como elaters (Fig. 2.11). Contagem de
Arcyria denudata Miosina
Produce esporangios rojizos Sistemas que son estimulados por Ca
Sobre madera podrida (Placa 1e). Otro miembro, 2
Hemitrichia serpula Þ
, Produce plasmodiocarpos. , la de
Los Physarales (p. Physarum
Physarum Se inhibe, es decir, se produce la contracción
, A bajo Ca
Fuligo 2
) Produce Þ
Los plasmodios más grandes. Concentraciones y relajación en
Physarum polycephalum Mayores concentraciones. California
tiene 2
Ha sido ampliamente utilizado en la investigación Þ
Biología celular, por ejemplo sobre la naturaleza Actina inhibida
Contagem de .
Miosina también ocurre en las células vegetales Higo
Donde son visibles como flujo citoplásmico. 2.11
Nakamura y Kohama (1999) han escrito un Trichia floriforme
Revisión exhaustiva de la actina . (A) Sin defectos
Contagem de Los tallos esporádicos son
Sistema de miosina Continua con el hipotallo. (B) Dehisced
en Esporangios que liberan esporas por torsión de
Physarum Elaters (C) Elaters y esporas.
. 52
División mitótica de todos los núcleos PROTOZOA: MYXOMYCOTA (MALLAS DE MALLA)
El plasmodio de Estudios genéticos han demostrado que la fusión se
P. polycaphalum produce
Ocurre en un Entre los plasmodios de genes estrechamente
Sincronizada, y relacionados
Physarum (Carlile & Dee, 1967). El tipo de
Era uno De la interacción de los
De los organismos pioneros en los que la existencia Plasmodios genéticamente distintos es un ejemplo
Del ciclo celular. Sincronía de De un fenómeno generalizado denominado
La mitosis está regulada por una proteína quinasa que vegetativo
Cataliza la fosforilación de las histonas H1, incompatibilidad
Conduciendo a la condensación de cromosomas en Que se encuentra no sólo en
La aparición de la mitosis (Bradbury Mohos de limo, pero también en la Eumycota, verte-
Et al Animales y otros organismos. En los seres humanos,
., 1974; Inglis una
Et al El fenómeno de los grupos sanguíneos o
, 1976). Esta proteína quinasa es ahora conocida por El fracaso de los trasplantes de tejido. Es inter-
Ser homóloga a la Considerar la paradoja de que la fusión
Cdc2 Entre myxamoebae genéticamente disímiles es
Producto en la fisión Durante la reproducción sexual por parte de la
levadura Existencia de diferentes tipos de apareamiento,
Schizosaccharomyces pombe Se desaconseja durante la fusión vegetativa de
(Véase la figura 9.5; Plasmodios
Langan
Et al
, 1989). Protozoa: Plasmodiophoromycota
Otra característica interesante de
P. poli -
Cefalum
Es el comportamiento del plasmodium
Y la manera en que sus acciones son co-
Coordinado. Poco trabajo se ha hecho Taxonomic considerationsPlasmodiophoromycota
Más allá de descripciones de fenómenos llamativos. han sido tradicionalmente
Uno es la capacidad de Estudiado por micólogos y patólogos de plantas.
P. polycephalum Muchas características generales de su biología y
Plasmodios Epidemiología son similares a los de
Encontrar el camino más corto a una fuente de Miembros de la Chytridiomycota tales como
alimento Olpidium
Un laberinto construido artificialmente (Nakagaki, (Véase la página 145). Sin embargo, ahora está claro
2001). Análisis de secuencias de ADN y otros criterios
Otro es el patrón de venas que se establece ese
Cuando diferentes regiones de un plasmodio Plasmodiophora
Se presentan con fuentes alimentarias; La No se relaciona con el
configuración Oomycota y otros Straminipila (capítulos 4
Ción del plasmodio se ha denominado Y 5) ni a los hongos verdaderos (Eumycota). En lugar,
Red ", ya que presenta la más corta Es lejano relacionado con el Myxomycota
Posible longitud total de las venas para proporcionar Discutido en el capítulo 2, pero pertenece a una
Las interconexiones y, al mismo tiempo, Agrupación dentro de los protozoos (Barr, 1992;
Bloqueo de venas individuales (Nakagaki Castlebury & Domier, 1998; Ward & Adams,
Et al 1998; Archibald y Keeling, 2004).
., Algunos creen que
2004). Haptoglossa
Cuando plasmodios separados de Está relacionado con el
P. polycephalum Oomycota en lugar de Protozoa, aunque no
U otras especies se encuentran, dos reacciones son Datos moleculares parecen estar disponibles
posibles, Apoyar esta afirmación. Ya que
Es decir, una reacción compatible en la que los Haptoglossa
plasmodios Sorprendentemente
Fusibles y sus venas se unen (Fig. 2.8b) o una Se parece a
Reacción incompatible en la que los plasmodios Plasmodiophora
No se fusionan y se alejan unos de otros, o En su biología infecciosa,
La fusión se intenta pero se detiene y es seguida por Lo incluiremos en este capítulo. Con el
Muerte de las regiones de fusión de ambos Posible excepción de
plasmodios Haptoglossa
(Figura 2.8c). Esto se llama el , El phylum
Reacción letal Plasmodiophoromycota es monofilético y con-
Una sola clase (Plasmodiophoromycetes). Nosotros
Considere dos órdenes en este capítulo, Plasmodio-
Phorales y Haptoglossales.
Plasmodiophorales
El zoospore del Plasmodiophorales es bifla-
Gelatina Los flagelos se insertan lateralmente y se
De longitud desigual, siendo la anterior
corta. Ambos flagelos son de tipo latigazo
(Figura 1.17c). Se dice que las zoosporas de este tipo
Anisokont
. Microscopio de transmisión por electrones
(TEM) estudios han demostrado que las puntas de la
Flagelos son cónicos en lugar de romo (Clay &
Walsh, 1997). Como el zoospore, el principal
Unidad vegetativa
Contagem de
La ameba, que agranda
Convertirse en un plasmodio
Contagem de
Es pared-menos. Es
Presente libremente dentro de las células vegetales
Estando la membrana en contacto directo con la
Citoplasma del huésped. Los plasmodios poseen
ameboides
Porque pueden producir pseudópodos
Y engolfar las partes del citoplasma del huésped por
Fagocitosis (Claxton
Et al
., 1996; Clay y Walsh,
1997). Esto ha sido interpretado como una
Rasgo que quizás traiciona a una amebida de vida
libre
Antepasado con un modo fagocitótico de nutrición
(Buczacki, 1983). Algunos Plasmodiophorales pueden
Ahora ser cultivadas lejos de su anfitrión en artificial
Durante períodos prolongados si las bacterias
presente. Estos son phagocytosed por ameboides
Formas de crecimiento (Arnold
Et al
., 1996). En sus anfitriones,
Los plasmodios ameboides pueden digerir su camino
A través de las paredes celulares de las plantas,
Las células no infectadas y así propagar la infección
Dentro de una raíz infectada (Mithen & Magrath, 1992;
Claxton
Et al
., 1996).
Las etapas amuralladas de Plasmodiophorales son
Confinados a los quistes de los zoosporos de la planta
Superficie, y los zoosporangios y los es-
Angia dentro de las células de la planta huésped. La
pared de descanso
Las esporas es particularmente gruesa y se ha
Para contener quitina (Moxham y Buczacki, 1983)
Life cycle of Plasmodiophorales
Ciertos detalles del ciclo de vida de la
Plasmodiophorales son todavía dudosos (Fig. 3.1).
Sin embargo, las etapas conocidas muestran muy
poco
Variación entre diferentes especies, lo que
Que el ciclo de vida se conserva a lo largo
orden. Una espora de reposo germina al liberar
Zoospora haploide (
Zoospora primaria
)
Que enciste sobre una superficie adecuada
secretando una
pared celular. Después de un tiempo, se inyecta una
ameba
Desde el quiste a una célula huésped tal como un
cabello de raíz
Donde se agranda para formar un plasmodio, acom-
Por las divisiones nucleares mitóticas. Nuclear
Divisiones en esta etapa son
en forma de cruz
; El nucleo-
También es visible a lo largo de la mitótica
Proceso, alargándose en dos direcciones para
Una forma de cruz cuando se ve en cierto
Secciones por microscopía electrónica de transmisión.
Esta característica es única para los
Plasmodiophorales
(Braselton, 2001). Después de un tiempo, los núcleos
se dividen
Mitotically de una manera non-cruciform, y el
Los contenidos del plasmodio se diferencian en
Zoosporas. Este tipo de plasmodio se denomina
el
Plasmodio primario
O esporádico plasmo-
Dium porque produce zoosporas. El zoológico-
Las esporas se llaman
Zoosporas secundarias
porque
Provienen de un esporangio, no de un
espora. Una vez liberadas, las zoosporas
Re-infectar el huésped para dar lugar a otros primarios
Plasmodios y zoosporangios. Eventualmente, cómo-
Un tipo diferente de plasmodio, el
segundo-
Ary plasmodium
O plasmodio esporogénico, es
Formado que experimenta división nuclear meiótica
Siones y produce esporas de reposo (Garber & Aist,
1979; Braselton, 1995). No se sabe dónde
Plasmogamia y cariogamia ocurren en la vida
Ciclo de los Plasmodiophorales.
Todas las etapas del desarrollo
P. brassicae
puede ser
Producido fácilmente en el laboratorio. Clubbed
Las raíces deben ser recogidas de un campo o jardín
Y mantenerse congelado en
Contagem de
20
°
C. Plántulas de brassicas,
Cultivares de repollo chino susceptibles
Arabidopsis thaliana
Deben cultivarse en un suelo
Con un alto contenido de turba que debe mantenerse
Bien regada. Pueden establecerse infecciones
Mediante la adición de rebanadas de material de raíz
infectado
O una suspensión de esporas en reposo al suelo.
Zoosporangia se formará dentro de unos días,
Y las agallas de las raíces deben ser visibles dentro
de 3
Contagem de
7 semanas
(Castlebury y Glawe, 1993). Patata o tomate
Las plantas pueden infectarse con
Spongospora subterra-
Nea
Utilizando protocolos similares. Callos de col
Los cultivos se utilizan ocasionalmente como
Experimental para estudios de ciclo de vida
P. brassicae
(Tommerup & amp; Ingram, 1971)
Plasmodiophora brassicae
Plasmodiophora brassicae
Es el organismo causal de
Raíz del palo o enfermedad de los dedos de las
manos
(Figura 3.2) y se describió por primera vez por
Woronin
(1878). La enfermedad es común en los jardines
donde se cultivan con frecuencia
El suelo es ácido y mal drenado. Una amplia gama de
Se ataca a los huéspedes brassicáceos, y
La infección de algunos huéspedes no brassicáceos
puede
También ocurren (Ludwig-Mu
̈ Posiblemente alil isotiocianatos, que difunden desde
Ller
Et al
., 1999). los
Enfermedad se distribuye ampliamente a lo largo
mundo.
Síntomas de raíz del club
Crucifers infectados por lo general se han hinchado
mucho
Raíces Tanto las raíces laterales como las raíces
laterales pueden ser
afectado. Ocasionalmente, la infección
Formación de brotes adventicios de raíces que
Se elevan a los brotes atrofiados hinchados. Sobre el
suelo,
Sin embargo, las plantas infectadas pueden ser
difíciles de
Distinguirse de los sanos. El primer síntoma
Tom se marchita de las hojas en clima cálido,
Aunque estas hojas marchitas suelen recuperarse a
noche. Posteriormente, la tasa de crecimiento de las
plantas infectadas
Es retardada de modo que parezcan amarillas y
enano. Plantas infectadas en la etapa de plántulas
Pueden morir, pero si la infección se retrasa,
Efecto es mucho menos severo y bien desarrollado
Cabezas de col, coliflor, etc., se pueden formar
Plantas con raíz bastante extensa
hipertrofia
(Inflamación de las células) y
HiperplasiaDivisión de células). Microscópicamente,
incluso infectados
Los pelos radiculares se expanden en sus puntas para
formar
Hinchazones en forma de disco que a veces
Lobulado y ramificado (Fig. 3.3). Rausch
Et al
. Quistes es un largo
(1981) siguieron el crecimiento de
Plántulas no infectadas de col china, una
Particularmente susceptible. Dentro de los primeros 30
Días, las tasas de crecimiento de los infectados y
Plantas eran casi idénticas, y los clubes
En proporción al crecimiento de los brotes. Marchitez
de
Plantas infectadas se observó más de 30 días
Cuando los clubes se desarrollaron a costa de
Brotes Plantas que crecen en condiciones subóptimas,
p.ej. En la sombra, producido desproporcionadamente
Clubes más pequeños. Generalmente, la relación raiz
/ brote es
Sensiblemente más alto en las plantas infectadas,
Una desviación del producto fotosintético a la
Raíces de palo. los
P. brassicae
Infección por lo tanto
Actúa como un nuevo sumidero de carbono.
El proceso de infección
Las raíces hinchadas contienen un gran número de
pequeñas
Las esporas esféricas de reposo, y cuando estas
raíces
Las esporas se liberan en el suelo.
Las micrografías electrónicas muestran que el
Las esporas tienen paredes espinosas (Yukawa &
Tanaka,
1979). La espora en reposo germina para producir
Un único zoospore con dos flagelos de desigualdad
Longitud, tanto del tipo de latigazo cervical como
Habitual 9
Þ
2 disposición de los microtúbulos (Aist &
Williams, 1971). La germinación de las esporas en
reposo es
Estimulado por sustancias específicas de
Brassicaceae,
Las raíces de repollo en el suelo (Macfarlane,
1970).
La zoospora primaria (es decir, la primera motilidad
Etapa liberada de la espora de reposo) nada
De sus flagelos, el largo flagelo de los
Y el corto apuntando hacia adelante. El proceso
De la infección del pelo de la raíz se ha
Estudio clásico de Aist y Williams (1971). Ya que
El primer estudio sobre la penetración de
Polymyxa
Betae
, Fue escrito en alemán (Keskin & Fuchs,
1969), la terminología alemana todavía está en uso
hoy. Las zoosporas primarias de
P. brassicae
son
Lanzado unos 26
Contagem de
30 h después de colocar un suspen-
De las esporas de reposo cerca de las raíces de
repollo. Las zoosporas pueden colisionar varias veces
Con un pelo de raíz antes de unirse, y
Parecen estar unidos en un punto opuesto al
Origen de los flagelos.
La bobina de flagelos alrededor del cuerpo del
zoosporo,
Que se aplana contra la pared del huésped,
Y pseudopodium-como extensiones de la zoo-
Esporas se desarrollan, se extienden continuamente y
retirado. Los flagelos son entonces retirados, y
Los encysts del zoospore, atados al pelo de la raíz
(Fig. 3.4). El quiste del zoosporo contiene cuerpos
lipídicos
Y una vacuola que se agranda durante el quiste
Maduración, que tarda unas horas. El más
Característica ultraestructural de la madurez
Rohr
(Tubo), con su extremo exterior
Apuntando hacia la pared del pelo de la raíz. Este final
Del tubo está obstruida por un tapón. Dentro del tubo
Higo
3.2
Raíz del club de la col causada por
Plasmodiophora brassicae.
Es una bala
Stachel
(Estilete), la parte exterior
De los cuales se compone de fibrillas paralelas. Detrás
de la
El extremo posterior romo del estilete, el tubo
Se estrecha para formar una
Schlauch
(saco).
La penetración de la pared del
3 h después del encystment, como después de este
tiempo el primer
Se observan quistes vacuolados vacíos. El pene-
Proceso de tramitación se lleva a cabo
Su interpretación se muestra en la Fig. 3.5. Firma
La fijación del tubo al cabello de la raíz es
Provocado por la
Adhesión
, cuál podría
Desarrollarse por evaginación parcial (es decir, girar
dentro
Fuera) del tubo (Fig. 3.5b). Durante la evaginación,
Una sustancia adhesiva que tiene una estructura
fibrilar
Aparición en micrografías de TEM
Sobre la superficie adhesiva desde su sitio de
almacenamiento
Dentro del tubo. La ampliación de la vacuola
Presumiblemente la fuerza impulsora que
Sobre la evaginación completa del tubo dentro
1 min, seguido por empuje del estilete a través
La pared del huésped. El patógeno se inyecta en el
Célula huésped como una ameba pequeña, esférica,
sin paredes
Que queda atrapado por la corriente citoplásmica-
En g. Después de la penetración (Fig. 3.5d), una
papila de
Callose se deposita alrededor de la penetración
Punto bajo el adhesorium, posiblemente como
Respuesta a la cicatrización de heridas. Penetración
similar
Se han descrito mecanismos para otros
Plasmodiophorales, incluyendo
Spongospora subter-
Ranea
(Merz, 1997),
S. Nasturtii
(Claxton
Et al
., 1996)
y Los núcleos están presentes (Narisawa & Hashiba,
Polymyxa betae
(Keskin y Fuchs, 1969). Detalles
Del proceso de infección por
P. betae
Ha estado
Filmado (véase Webster, 2006a). Aún más elabo-
El proceso de infección por
Haptoglossa
, picante
Que parasita nematodos y rotíferos
(Véase la página 65).
Desarrollo de zoosporangia
Dentro de la raíz infectada, la ameba puede
Se dividen en varias amebas uninucleadas. Luego
Los núcleos dentro de cada muestra de amebas
cruciforme
Divisiones, dando lugar a pequeñas
Higo
3,5
Plasmodiophora brassicae
.Digráfico resumen del proceso de penetración
(después de Aist & Williams, 1971). El diagrama
muestra
Un quiste de zoospora unido a la pared de un cabello
de raíz. (A) Vacuola del quiste aún no ampliada. (B)
Alrededor de 3 horas más tarde, la vacuola del quiste
aumenta
Y aparece un pequeño adhesorium. (C)
Aproximadamente 1 minuto después, el estilete
perfora la pared de la célula huésped. D) Se ha
producido una penetración y
El protoplast del huésped ha depositado una
papila en el sitio de penetración.
Plasmodios primarios. Cada plasmodium se divide
Para formar un grupo (
Sorus
) De aproximadamente esférica
Zoosporangia de paredes delgadas
En la célula huésped (figura 3.3). Protoplastos
separados
Podría unirse en esta etapa. Cada zoospora-
Gio contiene finalmente 4
Contagem de
8 uninucleate zoo-
Esporas Estos son morfológicamente idénticos a
Zoosporas primarias. Algunos zoosporangios maduros
Se unen a la pared de la célula huésped y una salida
Poro se desarrolla en este punto a través del cual el
Zoospores escape. Las zoosporas de otros
Angia se liberan en aquellos con un poro de salida.
Ocasionalmente, las zoosporas escapan a la luz
La célula huésped. Las zoosporas liberadas pueden
volver a infectar
Raíces de plantas, completando así un ciclo asexual
(Fig. 3.1)
Reproducción sexual
En P. brassicae
, Los esporangios en reposo no se forman
En los pelos radiculares después del primer ciclo de
infección, pero
Se encuentran principalmente en infecciones más
Regiones hipertrofiadas de la corteza radicular. Ahi
esta
Pruebas de que los esporangios en reposo están
La reproducción sexual (Fig. 3.1) porque la meiótica
Divisiones nucleares con complejos sinaptonémicos
Han sido observados en la maduración de los
Angia (Garber y Aist, 1979). Además, cada
La espora contiene normalmente un núcleo haploide
Narisawa
Et al
., 1996). En tercer lugar, las
Han establecido que los esporangios en reposo
Se forman sólo si dos genéticamente disímiles
1998)
Que podría ser aportado por dos
Zoosporas uninucleadas o por un binucleato
Zoospore
Las posiciones de las etapas precedentes de
reproducción sexual
Contagem de
Plasmogamia y cario-
Contagem de
En el ciclo de vida de
P. brassicae
Son todavía
Cuestión de duda. Una posibilidad es que los
Zoosporas se funden para formar un dikaryon, seguido
por
Querogamia. Quadriflagellate binucleate enjambre-
Han sido observados y pueden resultar
Desde la fusión de zoosporas (Tommerup &
Ingram, 1971). Sin embargo, aún no está claro
Si estas esporas quadriflageladas pueden infectar
Células vegetales desde el exterior. Quadriflagelado
Zoosporas binucleadas también pueden surgir
Pleta escisión del citoplasma durante el zoosporo
formación.
Plasmodia de
P. brassicae
Se ha demostrado que
A través de las paredes celulares de las plantas,
Una infección de pelos de raíz en tejidos más
profundos
De la corteza radicular (Mithen & Magrath, 1992).
Una alternativa concebible sería su migración.
Mediante plasmodesmata. Es posible que
Dos plasmodios primarios o amebas uninucleadas
Derivado de infecciones de cabello de raíz separadas
Encontrarse profundamente dentro de la
planta huésped. Dicha fusión produciría una
Plasmodio secundario, y podría ser seguido
Por karyogamia y meiosis, lo que conduciría a
El desarrollo de esporas en reposo (Fig. 3.1).
Hipertrofia de las células huésped infectadas
Como los plasmodios dentro de una célula huésped
Agrandar, el núcleo huésped permanece activo y
Sufre divisiones repetidas. Hipertrofia y
Una mayor ploidía de los núcleos de acogida
resultado, al
Menos en experimentos de cultivo de callos, porque la
Mecanismo para la división de células huésped es
aparentemente
Bloqueado (Tommerup & Ingram, 1971).
Como era de esperar, la hipertrofia
Los clubes contienen niveles mejorados de
crecimiento de las plantas
Hormonas La concentración de auxinas (espe-
Cialmente ácido indol-3-acético, IAA) en raíces
Fue medido aproximadamente 1,7 veces más alto que
en
Raíces no infectadas (Ludwig-Mu
̈ Las esporas en reposo se liberan en el suelo
Ller
Et al
., 1993), y
El de las citoquininas fue de 2
Contagem de
3 veces elevado
(Dekhuijzen, 1980). Plasmodios secundarios aislados
de
P. brassicae
Han sido demostrados para sintetizar
Tamaño de la zeatina de citoquinina (Mu
̈ Kawchuk, 1998). Los tubérculos enfermos muestran
Ller & Hilgenberg,
1986), y la cantidad de zeatina producida
Suficiente para establecer un nuevo sumidero de
carbono. los
Situación es más complicada con respecto a
Auxinas que no son sintetizadas por plasmodios.
En cambio, el patógeno interfiere con la
Auxina, que es complejo (Normanly,
1997). Los tejidos de crucifers sanos contienen
Cantidades relativamente grandes de indol
glucosinolatos
Tales como la glucobrassicina ( ¼
Indol - 3 - metilgluco-
Sinolato) que es convertido por la enzima
Mirosinasa a 3-indolacetonitrilo (IAN), una
Precursor directo de IAA. Conversión de IAN a IAA
Se cataliza con nitrilasa. Aumento de la concentración
Glucosinolatos de indol, el IAN y el IAA han
Medido en raíces de palo (Ludwig-Mu
̈ Causa una enfermedad del berro en la que
Ller
1999), y la expresión de nitrilasa y
La mirosinasa también fue mejorada. Además, la
nitrilasa
Proteína fue detectable por inmunohistoquímica
Sólo en las células que contienen
Plasmodios Las actividades de las enzimas anteriores
Podría ser regulado por la molécula de señalización,
Ácido jasmónico (Grsic
Et al
., 1999). Sin embargo, estos
Los cambios metabólicos se limitaron a una
Tiempo, y otras fuentes de IAA, tales como
Como su liberación de IAA
Contagem de
Alanina conjugados por
La actividad de la amidohidrolasa, es probable que
Contribuir (Ludwig-Mu
̈ Como el vector de la enfermedad del virus de la mop-
Ller
Et al
., 1996). los
anfitrión
Contagem de
Interacciones de patógenos que conducen a
Los niveles de auxina en las raíces
intrincado
Al principio, sólo las células corticales de la raíz joven
Están infectados, pero los plásmodos más pequeños
pueden ser
En las células de los rayos medulares y en las
Cambium vascular. Posteriormente, los tejidos
derivados
Del cambium están infectados tal y como están
formado. En grandes raíces hinchadas,
En forma de masas de rayos medulares hipertrofiados
El tejido del xilema se puede dividir. En este
Etapa, el tejido de la raíz muestra una
apariencia. Cuando el crecimiento de los plasmodios
Es completa, se transforman en masas de
Esporas haploides de reposo. Sólo durante la tarde
Etapas de desarrollo de las esporas en reposo
Los núcleos comienzan a degenerar. Finalmente, el
La decadencia de los tejidos de las raíces
Spongospora
El ciclo de vida de
S. subterranea
, La causa de
Sarna pulverulenta de patata, es similar a la de
P. brassicae
Harrison
Et al
., 1997; Hutchison &
polvo
Pústulas en su superficie, que contienen masas
Las esporas de descanso se agolpaban en bolas
huecas. los
Las esporas de reposo liberan zoosporas anisokont
que
Puede infectar los pelos de la raíz de la patata o del
tomate
Plantas. En los pelos radiculares, plasmodios forman
Desarrollar en zoosporangia. Zoosporas de tales
Los zoosporangios son capaces de infección,
En una nueva cosecha de zoosporangios. Zoosporas
De los zoosporangios también han sido
Fusibles en parejas o ocasionalmente en
Grupos de tres para formar quadri- o hexaflagelato
Pero si estos representan verdaderos
Sexual es incierto.
Spongospora
Nasturtii
El síntoma más obvio es un enrollamiento o curvatura-
De las raíces. Zoosporangia y esporas en reposo
Las bolas se encuentran en las células de la raíz
infectadas (Fig. 3.6),
Y los plasmodios pueden migrar a través de la raíz
Rompiendo las paredes de la célula huésped
(Claxton
Et al
., 1996; Clay y Walsh, 1997). los
Encuentro de dos plasmodios podría iniciar
Reproducción sexual y así completar la vida
Ciclo sin necesidad de que el parásito se vaya
El anfitrión (Heim, 1960).
Además de ser el agente causal del
Dery scab de patatas,
S. subterranea
Es también importante
top de la papa,
Lo que puede reducir el rendimiento de tubérculos en
más del 20%
En algunas variedades (Campbell, 1996, Harrison
Et al
.,
1997). El virus es transmitido por las zoosporas
Y también puede persistir durante varios años en Que retarda la infección primaria de los pelos de la
bolas de esporas raíz.
en la tierra. Parece estar ubicado en el interior del Dado que el efecto del encalado no persiste, es
Esporas (Merz, 1997). Zoosporas de Posible que pueda simplemente retrasar la germina-
S. subterranea De las esporas en reposo y así prolongar su
Puede causar infecciones zoosporangiales en la raíz Existencia en el suelo (Macfarlane, 1952). Más
Cabellos de una amplia gama de plantas huésped Recientemente, el boro se añadió a 10
La familia Solanaceae, y puede transmitir virus Contagem de
a ellos. Así 20 mg kg
S. subterranea Contagem de
Y numerosas especies silvestres 1
Plantas pueden proporcionar un reservorio de Suelo en
infección para Conjuntamente con un alto pH del suelo
El virus de la mop-top de la papa incluso si las papas Para suprimir infecciones tanto primarias como
No se ha cultivado en un campo durante muchos secundarias
años. Otro (M. A. Webster y Dixon, 1991). La infección temprana
Miembros de los Plasmodiophorales también actúan Ción de las plántulas puede dar lugar a
Vectores para los virus de plantas, Síntomas, por lo que es importante elevar las
Polymyxa betae plántulas
Que transmite la veta amarilla necrótica de la No infectado o esterilizado a vapor. El joven
remolacha Las plantas pueden ser trasplantadas a infestadas
Virus, y suelo. Dado que se sabe que algunas esporas en
P. graminis reposo
Que transmite varios Sobrevivir a la digestión de los animales, estiércol de
Mosaicos en la mayoría de los principales cultivos de los animales
cereales Alimentados con material enfermo no deben utilizarse
Control of diseases caused by Para el cultivo de brassicas.
Plasmodiophorales
3.3.1 Club root La infección puede ser retardada por la aplicación
De compuestos que contienen mercurio o benomilo,
El control de la enfermedad de las raíces del club es Pero ahora están prohibidos en muchos países. A
difícil. Presente, no acepta económicamente y
Debido a que las esporas en reposo mantienen su ecológicamente
El suelo hasta 20 años, el cultivo a corto plazo Fungicida disponible parece estar disponible,
La rotación no erradicará la enfermedad. El hecho Los esfuerzos de investigación continúan (Mitani
ese Et al
Plasmodiophora brassicae ., 2003).
Puede infectar a brassica- Se han hecho algunos intentos para establecer bio-
Ceos como el bolso de pastor ( Métodos de control lógico
Capsella P. brassicae
Bursa pastoris Narisawa
) O thalecress ( Et al
Arabidopsis thaliana ., 1998; Tilston
) Et al
Sugiere que la enfermedad puede transmitirse ., 2002), pero es dudoso
Tales huéspedes y que el control de malezas es Si tales métodos obtendrán una plena
importante. Viabilidad en un futuro próximo.
Por otra parte, se sabe que la infección del pelo de la En los últimos años, se ha
raíz Colocados en cultivares resistentes a las raíces de los
También puede ocurrir en muchos ubicuos no- clubes reproductores
Anfitriones brassicáceos tales como De las plantas de cultivo. La hierba
Papaver Arabidopsis thaliana
y ,
Rumex Que desarrolla todo el conjunto de síntomas raíz del
, club.
O las hierbas Ha sido utilizado como huésped para estos estudios
Agrostis Porque es accesible por la biología molecular
, Métodos. Resistencia natural en
Dactylis Arabidopsis
, es
Holcus Basado en un solo gen e implica la
y hiper-
Lolium Respuesta sensible
. , En la que la planta infectada
Todas las infecciones de huéspedes no brassicáceos Las células mueren antes de que el patógeno haya
son tenido una oportunidad
Probablemente reducido al ciclo zoosporangial, multiplicar. La resistencia de los cultivos
Y no se forman los clubes de la raíz. Si tal Vars se puede mejorar mediante la transformación
Las infecciones juegan algún papel en el Varios genes de resistencia, p. Un gen de
Enfermedad en la prolongada ausencia de una Muérdago
Ceous host no se conoce. Viscum album
Las medidas generales destinadas a mitigar ) Que codifica la viscotoxina,
La incidencia de la raíz del club tradicionalmente Un polipéptido rico en cisteína tipo thionina con
incluyen Actividad antimicrobiana (Holtorf
Mejor drenaje y la aplicación de cal, Et al
, 1998).
Además, las líneas mutantes con niveles Estas muestras se pueden parasitar y matar
Los precursores del IAA muestran un reducido Por los hongos que producen thalli dentro de los
desarrollo del club cadáveres.
Ludwig Mu Aunque se asemejan superficialmente a los
̈ plasmodios
Ller, 1999). De Plasmodiophora
, Este término no se puede aplicar a
En contraste con Haptoglossa
Arabidopsis Porque sus thalli están rodeados por un
, Resistencia natural Pared en todas las etapas del desarrollo. Uno o varios
En el repollo es multigénico, sin Puede llenar casi toda la cavidad corporal de
Respuesta hipersensible (Ludwig-Mu Un nematodo y convertirse en esporangios
̈ En la madurez (Fig. 3.7). Sporangia de algunos
Ller, 1999). especies de Haptoglossa
La cría para la resistencia es difícil (Bradshaw Liberar zoosporas que
Et al Son anisokont, con ambos flagelos del latigazo
., 1997) y puede no proporcionar cervical
Éxito debido al desarrollo de nuevos tipo. La liberación de Zoospore ocurre a través de uno
Razas de o
P. brassicae Varias papilas de salida (Barron, 1977). Zoosporas de
Cultivares resistentes después de Haptoglossa
Algunos años en el campo. En 1975, 34 Son nadadores débiles y encyst dentro
Las razas fisiológicas de Unos minutos en la proximidad del cadáver huésped
P. brassicae De donde fueron liberados. Otras especies
de Europa De Haptoglossa
Ya se había diferenciado en base a infec- No liberan zoosporas pero
Experimentos de Producen esporas no móviles (aplanospores)
Brassica Bling de las especies que forman zoospores.
Cultivares variando La liberación de Aplanospore se produce por ruptura
En su grado de resistencia (Buczacki explosiva
Et al Del tubo de salida, seguido por otros varios,
., Ráfagas de descarga progresivamente más débiles
1975). Promover, (Glockling & Beakes, 2000a). Pocas horas después
P. brassicae Su formación o liberación, quistes o aplanosporas
Todavía puede infectar raíz Germinan para producir una solución alargada o
Pelos y reproducirse por zoosporangia incluso en glossoide
Resistentes. ( ¼ En forma de lengüeta), que también se llama a
menudo
Powdery scab and crook root Un Célula de arma
La sarna pulverulenta de las papas suele ser O una célula de infección. Esto explosivamente
relativamente Inyecta una pequeña cantidad de protoplasma
Una ligera importancia económica y la mejora de amurallado
La enfermedad puede ser provocada por un buen ( Esporidio) Que contiene un núcleo y unos cuantos
drenaje- Orgánulos en un huésped que pasa por (véase más
años. Las infecciones por virus de la mop-top de la abajo). los
papa pueden ser más El esporidio se agranda para formar un nuevo talo y,
Serio, sin embargo. Las plantas transgénicas que Tras la muerte del huésped, un nuevo esporangio. Los
contienen mecanismos
El gen de la proteína de la cubierta viral ha Nismo de descarga de la célula de arma es bastante
demostrado ser Que se encuentra en los quistes de
Completamente resistente contra las infecciones por Plasmodiophora
Virus (Reavy o
Et al Polymyxa
., 1995), y puede ser posible .
Producir plantas de cultivos transgénicos en el futuro. Esto, junto con la ocurrencia de anisokont
La raíz crook del berro puede ser controlada por Zoosporas, se ha tomado como indicación de que
Aplicación de zinc al suministro de agua. El zinc Haptoglossa
Puede aplicarse por goteo de sulfato de zinc Debe ser incluido en el Plasmodio-
El agua de riego de los lechos de berros para Phoromycota (Beakes & Glockling, 1998, Dick,
Una concentración final de aproximadamente 0,5 ppm, 2001a), mientras que antes se pensaba que el género
o por Para estar relacionado con el Oomycota.

Adición de vidrio finamente pulverizado que contenga Las especies aplanospóricas de

Óxido de cinc (frita de zinc) a los lechos. El lento
Liberación de zinc de las fritas mantiene una
Cientemente alta para inhibir la infección
(Tomlinson, 1958).
Haptoglossa
(Haptoglossales)
3.4.1 General biological features of
Haptoglossa
Si un estiércol de tierra o estiércol herbívoro se
Medio débil tal como agar de agua del grifo o harina
de maíz
Agar, los nematodos o rotíferos contenidos en
Haptoglossa
Pro-
Duce esporas de dos tamaños distintamente
diferentes, aunque cualquier esporangio produce pro-
Pagules solamente de cualquier tamaño (Glockling &
Beakes,
2000a; Higo. 3.7). En contraste con el Plasmodio-
F orales, reproducción sexual o etapas de reposo
Aún no se han descrito para ninguna especie
de
Haptoglossa
, Y es difícil en la actualidad
Explicar la ocurrencia de esporas de diferentes
Tamaños. Lo que parece claro es que cada talo es
El resultado de un evento discreto de infección
The gun cell of
Haptoglossa
La germinación del quiste esférico del zoosporo
Aplanospore de
Haptoglossa
Ocurre por medio de
Un tubo germinal corto que se agranda para formar el
Alargada (Robb y Lee, 1986a). Esta
Permanece unido al quiste hasta su madurez y
Se alza encima de ella en muchas especies. los
(Fig. 3.8, 3.9a) muestra una fuerte acumulación de
Semejanzas ultrastructurales a la infección
Aparato de
Plasmodiophora
(Véase la figura 3.5) y es
Objeto de considerable curiosidad micológica.
Un tubo conduce a la punta puntiaguda de la celda del
arma
Pero su apertura (
bozal
) Está separada de la
Exterior por una pared delgada (
enchufe
) Para la mayoría de sus
Desarrollo (Fig. 3.8a). La formación de este
Tubo interno desde la punta de la celda del arma
Al revés se ha comparado con la inversión interna
Y es mediado por un andamio de actina
Fibras contra la presión de turgencia de la celda del
arma
(Beakes & Glockling, 1998). El interior (no-
Citoplasmática) de la parte anterior de la
el tubo (
aburrir
) Se alinea con material fibrilar.
Una segunda pared separa el ánima de un hinchado
Sección del tubo, el
Cámara de agujas
. Esta
Contiene un proyectil (
aguja
) Que se asemeja a la
Bala de
Plasmodiophora
, Pero terminando en un
Una punta mucho más fina, posiblemente reflejando
Propiedades de la superficie huésped que tiene
punción. La aguja se mantiene en su sitio
Conjunto complejo de conos y cilindros (Fig. 3.8a)
Que se piensa que ejercen una restricción
Función, la fijación de la aguja contra la
Turgor de la celda de la pistola. Los conos y
Los cilindros pueden contener filamentos de actina. El
eje
De la aguja es mucho más ancha que su punta. los
Posterior (interior) del tubo (
cola
Bobinas
Alrededor de sí mismo y el núcleo, casi tocando
El lado de la cámara de la aguja. La cola está
amurallada,
Y precursor adicional de pared celular de electrones
densos
Material se deposita dentro de la luz de la
cola. La síntesis del tubo está mediada por una
Gran pila de Golgi, que siempre está estrechamente
Cionado con el núcleo y se enfrenta al
Creciendo la punta del tubo, emitindo vesículas hacia
ella. Como
El tubo se extiende y enrolla alrededor del núcleo,
El núcleo y la pila de Golgi giran como un dial por
360
°
(Beakes & Glockling, 1998, 2000). La turgencia
La presión de la célula del arma es probablemente
generada por
Una vacuola posterior grande (Fig. 3.8b), similar a
Que se encuentra en los quistes de
Plasmodiophora
. los
Solutos osmóticamente activos requeridos para la
turgencia
Generación puede originarse a partir de la
degradación
De gotas de lípidos dentro de la vacuola de
agrandamiento.
Poco antes del alta, el aumento
La presión de turgencia de la vacuola posterior es
Pensado para empujar la punta de la celda del arma
adelante;
La pared que sella el bozal se pierde, y el agujero
Acorta y extiende una proyección en forma de pico
(Figura 3.9a). El material de la pared celular
Interior de la perforación forma ahora el
Pared del pico, y la aguja está lista para la inyección.
La naturaleza del desencadenante de descarga
probablemente
Varía entre las diferentes especies de
Haptoglossa
Y puede ser química o mecánica. El pico
Pared se cree que actúa como un adhesivo y
Inmediatamente la célula del arma a la cutícula de
Un nematodo o rotifer que pasa. Apoyo firme
Es necesario para proporcionar resistencia contra la
Retroceso de la aguja tratando de penetrar
La cutícula resistente del huésped, como lo es
Bala penetrante en adhesión de
Plasmodiophora
bBeakes y Glockling (1998) especularon
Que los canales de membrana activados por
estiramiento
(Véase la página 8) podrían estar implicados en el
Lanzamiento de la aguja. Después del apego,
California
2
Þ
Los iones que entran en la cámara
Causan que los conos y los cilindros ricos en actina
Punta de la aguja para contraer y romper. Una vez el
Restricciones ejercidas por los conos y cilindros
Se rompen, la alta presión de turgencia de la pistola
Inmediatamente disparará la aguja, seguido por
Eversión explosiva de todo el tubo que forma
Una jeringa, que conduce el núcleo, Golgi
Las mitocondrias de la célula del arma a través
La cutícula del nematodo (Fig. 3.9b). El infeccioso
Propágulo se llama esporidio porque es
Rodeado por una pared, cuyo material es
Probablemente aportado por material precursor
El extremo de la sección de cola (Robb & Lee, 1986b;
Glockling & Beakes, 2000b).