Anda di halaman 1dari 14

MAKALAH FISIOLOGI TANAMAN

“Giberelin dan Citokinin”

Oleh : Kelompok 4
1. Fadhilah Roviyanti ( 125040201111204 )
2. Dessy Andriani ( 125040201111199 )
3. Dewi Anggraeni ( 125040201111137 )
4. Devi Kusumawati ( 125040201111154 )
5. Dista Dian Purnama ( 125040201111194 )
6. Daniel Teguh Surya S ( 125040201111109 )
Kelas : E

PROGRAM STUDI AGROEKOTEKNOLOGI


FAKULTAS PERTANIAN
UNIVERSITAS BRAWIJAYA
MALANG
2013
BAB I

PENDAHULUAN
1.1 Latar Belakang
Hormon merupakan bagian dari tanaman yang penting untuk menunjang
pertumbuhan, perkembangan dan pergerakan tanaman. Di dalam tanaman terdapat
hormon penunjang yaitu ada auksin, giberellin, sitokinin, etilen, asam absisat dan
brasinosteroid. Dari keenam hormone tersebut memiliki fungsi yang berbeda-beda.
Asam absisat berperan dalam proses penuaan dan gugurnya daun. Asam Absisat
(ABA) juga berperan penting dalam tahap insiasi dormansi biji, maturasi biji, dan
menjaga biji agar berkecambah di musim yang diinginkan. Asam absisat ini terdapat
pada semua tumbuhan kecuali pada cendawan, algae dan bakteri. Dalam cekaman panas,
air dan salinitas yang tinggi akan memacu hormon ini sehingga dapat menutup stomata.
Sedangkan untuk brasinosteroid ini memiliki fungsi yang hampir sama dengan
hormone giberelin. Yaitu berfungsi untuk meningkatkan laju perpanjangan sel tumbuhan,
mengahambat penuan daun (senescence), mengakibatkan lengkuk pada daun rumput-
rumputan dan menghambat proses gugurnya daun.
Sehingga hormon-hormon tersebut sangat pentng untuk proses pertumbuhan
tanaman. Sehingga peranan antara asam absisat dan brasenostroid ini salin berlawanan.
Maka, hormone ini akan saling berkaitan satu sama lain. Apabila tanaman kekurangan
hormone ini maka perlu adanya tamabhaan dari luar sehingga ketersediaan hormone ini
tetap ada dan dapat melakukan fungsinya masing-masing.
1.2 Tujuan
 Untuk mengetahui sejarah asam absisat (ABA) dan Brassinosteroid
 Untuk mengetahui pengrtian asam absisat (ABA) dan Brassinosteroid
 Untuk mengetahui fungsi dari asam absisat (ABA) dan Brassinosteroid
 Untuk mengetahui struktur Brassinosteroid
 Untuk mengetahui fotomorfogenesis BR deficient mutant terganggu
 Untuk mengetahui biosintesis asam absisat (ABA) dan Brassinosteroid
 Untuk mengetahui cara kerja asam absisat
 Untuk mengetahui katabolisme ABA
 Untuk mengetahui hubungan hormon asam absisat dengan hormon giberelin
 Untuk mengetahui pengaruh asam absisat pada stomata
 Untuk mengetahui letak asam absisat dan transpornya pada tanaman
BAB II

TINJAUAN PUSTAKA

2.1 Sejarah Asam Absisat

Pada tahun 1963, asam absisat pertama kali


diidentifikasi dan dikarakterisasi oleh Frederick
Addicott dan rekan-rekannya. Mereka mempelajari
senyawa bertanggung jawab atas gugurnya buah
(kapas). Dua senyawa diisolasi dan disebut abscisin I dan abscisin II. Abscisin II saat ini
disebut asam absisat (ABA). Dua kelompok lain pada waktu yang sama menemukan
senyawa yang sama. Satu kelompok yang dipimpin oleh Philip Wareing sedang
mempelajari dormansi tunas pada tumbuhan berkayu. Kelompok lain yang dipimpin oleh
Van Steveninck sedang belajar gugurnya bunga dan buah-buahan dari lupin. Fisiologi
tanaman sepakat untuk memanggil senyawa asam absisat (Jati, 2007).

2.2 Pengertian Asam Absisat

Hormon yang telah kita pelajari sejauh ini yaitu auksin, sitokinin dan giberelin,
umumnya merangsang pertumbuhan tumbuhan. sebaliknya, terdapat masa pada kehidupan
tumbuhan yang sangat menguntungkan apabila tumbuhan memperlambat pertumbuhan
dan mengambil suatu keadaan dorman (istirahat). Hormon asam abisat (Abscisic acid,
ABA), yang dihasilkan pada tunas terminal, akan memperlambat pertumbuhan dan
mengarahkan primordial daun untuk berkembang menjadi sisik yang akan melindungi
tunas yang dorman pada musim dingin. Hormon tersebut juga menghambat pembelahan
sel kambium pembuluh. Dengan demikian, ABA tersebut membantu mempersiapkan
tumbuhan untuk menghadapi musim dingin dengan cara menghentikan pertumbuhan
primer dan sekunder.

Asam absisat merupakan senyawa inhibitor (penghambat) yang bekerja antagonis


(berlawanan) dengan auksin dan giberalin. (Aryulina, 2006)

2.3 Fungsi Asam Absisat

a) Membantu proses embryogenesis dan pembentukan protein dan biji.


b) Menginduksi penutupan stomata
c) Mencegah perkecambahan atau pertumbuhan premature pada biji beberapa jenis
tumbuhan.
d) Mengurangi kecepatan pembelahan dan pemanjangan sel bahkan mengehentikannya.
e) Memicu berbagai jenis sel tumbuhan untuk menghasilkan gas etilen. (Jati, 2007)

Selain peranannya sebagai suatu penghambat pertumbuhan, asam abisat bertindak


sebagai hormon “cekaman”, yang membantu tumbuhan dengan menghadapi kondisi yang
buruk. Sebagai contoh, ketika suatu tumbuhan mulai layu, ABA akan terakumulasi di daun
dan menyebabkan stomata menutup, mengurangi transpirasi dan kehilangan air lebih
banyak. Fungsi ini bergantung pada ABA yang berasal dari akar. Pada beberapa khasus,
kekurangan air dapat memberi cekaman pada sistem akar sebelum menekan sistem tunas,
dan ABA yang di angkut dari akar ke daun bisa berfungsi sebagai “sistem peringatan didi”.
(Wattimena, 1992)

2.4 Struktur Brassinosteroid

Ada dua bioassay utama yang telah digunakan untuk memurnikan Brassinosteroid,
yaitu Bean second-internode bioassay dan Rice lamina (leaf) inclination bioassay.

Bioassay ini membedakan Antara BRs yang secara biologis aktif dengan intermediate
atau metabolit inaktif dan menggambarkan jumlah senyawa yang aktif ada. Struktur dasar
kimiawi Brassinosteroid berupa steroidal lactone yang dimurnikan melalui X-ray
crystallographic analysis disebut Brassinolide (BL) (Taiz, 2010)

2.5 Fotomorfogenesis BR Deficient Mutant Terganggu

Morfologi det2 dan cpd diidentifikasi pada screening untuk bibit Arabidopsis yang
ditanam pada light-grown sesudah ditanam selama beberapa hari dalam gelap total. BR-
deficient menunjukkan photomorphogenesis abnormal, yang dapat dicegah dengan
aplikasi BL eksogen (atau intermediates downstream of the steps catalyzed by the mutated
enzymes) (Taiz, 2010).

2.6 Biosintesis dan Metabolisme

ABA adalah senyawa alami dalam tanaman. Ini adalah sesquiterpenoid (15 karbon)
yang sebagian diproduksi melalui jalur mevalonat dalam kloroplas dan plastida lainnya.
Karena disintesis sebagian di kloroplas, masuk akal bahwa biosintesis terutama terjadi di
daun. Produksi ABA ditekankan oleh tekanan seperti kehilangan air dan temperatur dingin.
Hal ini diyakini bahwa biosintesis terjadi secara tidak langsung melalui produksi
karotenoid. Karotenoid adalah pigmen yang diproduksi oleh kloroplas yang memiliki 40
karbon. Perincian karotenoid ini terjadi dengan mekanisme sebagai berikut:

a) Violaxanthin adalah karotenoid yang memiliki empat puluh karbon.


b) Hal ini diisomerisasikan dan kemudian membagi melalui reaksi isomerase diikuti oleh
reaksi oksidasi.
c) Satu molekul xanthonin dihasilkan dari satu molekul violaxanthonin dan tidak pasti
apa yang terjadi pada biproduct tersisa.
d) Yang satu molekul xanthonin dihasilkan tidak stabil dan secara spontan berubah
menjadi ABA aldehid.

Hasil oksidasi lebih lanjut di ABA.

a) Aktivasi molekul dapat terjadi dengan dua metode. Pada metode pertama, ester ABA-
glukosa dapat terbentuk oleh keterikatan glukosa menjadi ABA. Dalam metode kedua,
oksidasi ABA dapat terjadi untuk membentuk asam phaseic dan asam
dihyhdrophaseic.
b) Pengangkutan ABA dapat terjadi di kedua jaringan xilem dan floem. Hal ini juga
dapat translokasi melalui sel-sel parenkim. Pergerakan asam absisat dalam tanaman
tidak menunjukkan polaritas seperti auksin. ABA mampu menggerakkan kedua atas
dan ke bawah batang. (Rindari, 2007)

2.7 Cara Kerja Asam Absisat

Cara kerja dari asam absisat ini seperti merangsang penutupan stomata pada waktu
kekurangan air, mempertahankan dormansi dan biasanya terdapat di daun, batang, akar,
buah berwarna hijau. Pengangkutan hormon ABA dapat terjadi baik di xilem maupun
floem dan arah pergerakannya bisa naik atau turun. Transportasi ABA dari floem menuju
ke daun dapat dirangsang oleh salinitas (kegaraman tinggi). Pada tumbuhan tertentu,
terdapat perbedaan transportasi ABA dalam siklus hidupnya. Daun muda memerlukan
ABA dari xilem dan floem, sedangkan daun dewasa merupakan sumber dari ABA dan
dapat ditranspor ke luar daun.
Daun dan buah pada tumbuhan dapat menjadi rontok karena adanya pengaruh kerja
hormon Asam Absisat (ABA). hormon ini menghambat pertumbuhan dan pembelahan sel.
karena itu, jika hormon ini bekerja, proses yag terjadi di dalam sel akan berkurang dan
kelamaan akan berhenti. berhentinya aktivitas sel, berarti juga berhentinya asupan nutrisi
ke dalam sel tumbuhan tersebut, sehingga, bagian tumbuhan seperti daun akan
kekurangan nutrisi, dan kering karena penguapan terus terjadi, namun tidak ada asupan
air, dan kelamaan daun akan rontok.
Hormon ini dapat menutup stomata pada daun dengan menurunkan tekanan osmotik
dalam sel dan menyebabkan sel turgor. Akibatnya, cairan tanaman hilang yang
disebabkan oleh transpirasi melalui stomata dapat dicegah. ABA juga mencegah
kehilangan air dari tanaman dengan membentuk lapisan epikutikula atau lapisan lilin.
Selain itu, ABA juga dapat menstimulasi pengambilan air melalui akar. Selain untuk
menghadapi kekeringan, ABA juga berfungsi dalam menghadapi lingkungan dengan suhu
rendah dan kadar garam atau salinitas yang tinggi. Peningkatan konsentrasi ABA pada
daun dapat diinduksi oleh konsentrasi garam yang tinggi pada akar.. Dalam menghadapi
musim dingin, ABA akan menghentikan pertumbuhan primer dan sekunder. Hormon yang
dihasilkan pada tunas terminal ini akan memperlambat pertumbuhan dan memicu
perkembangan primordia daun menjadi sisik yang berfungsi melindungi tunas dorman
selama musim dingin. ABA juga akan menghambat pembelahan sel kambium pembuluh
(Sulastri, 1987)

2.8 Katabolisme ABA


ABA membentuk ester dengan glukosa. Ester ini cukup stabil pada tanaman dan
aktivitas possesseshormonal mirip dengan ABA.

ABA + Glukosa → ester ABA-glukosa

ABA dimetabolisme menjadi asam asam phaseic dan dihydrophaseic di beberapa


tanaman. Seperti pada gambar berikut ini :

Katabolisme ABA
2.9 Hubungan Hormon Asam Absisat dengan Hormon Giberelin
Telah diketahui bahwa fungsi dari asam absisat ini adalah sebagai inhibitor atau faktor
pertumbuhan pada pertumbuahan tumbuhan dan memicu dormansi biji sedangkan fungsi
dari giberelin adalah menghentikan proses dormansi pada biji. Hal ini jelas berlawanan
jauh. Namun terjadi sebuah hubungan yang saling membantu pada fungsi tiap hormon ini.
Pada saat kondisi lingkungan tidak menguntungkan untuk terjadinya perkecambahan,
asam absisat berperan besar dalam memicu penutupan stomata sehingga perkecambahan di
istirahatkan. Setelah lingkungan mulai memungkinkan untuk perkecambahan, giberelin
mengambil peran untuk menghentikan tugas asam absisat dan mulai melakukan tugasnya
seperti memicu pertumbuhan bunga dan juga akar. (Salisbury, 1992)

2.10 Pengaruh asam absisat pada stomata

Jika asam absisat (ABA) diaplikasikan pada daun


tumbuhan dengan konsentrasi yang sangat rendah
(misalnya 10-6 M) maka akan menyebabkan stomata
menutup. Pada kondisi kekeringan (dan kondisi
lingkungan yang tidak menguntungkan lainnya seperti
tergenang atau suhu tinggi) , kandungan ABA pada
daun akan meningkat terlebih dahulu sebelum stomata
mulai menutup. Dari hasil pengamatan ini tersirat bahwa pada kondisi alami, penutupan
stomata terjadi setelah tumbuhan mengakumulasi ABA.
Pada daun, ABA berada pada 3 bagian sel yang berbeda, yakni : (1) pada sitosol,
dimana apa disintesis, (2) pada kloroplas dimana ABA diakumulasikan, dan (3) pada
dinding sel. Para ahli fisiologi berpendapat bahwa ABA dapat merangsang penutupan
stomata adalah ABA yang berada pada dinding sel. ABA pada dinding sel ini berasal dari
sel-sel mesofil daun tempat di mana ABA ini disintesis.
Setelah melihat peranan ion kalium dalam pembukaan stomata dan ABA dalam
penutupan stomata, dapat disimpulkan bahwa ada dua feedback loop yang mengendalikan
membuka dan menutupnya stomata
Feedback loop yang pertama adalah jika CO2 di rongga substomatal menurun, maka
ion kalium akan masuk ke sel penjaga sehingga stimata membuka. Dengan demikian, CO 2
dari udara luar dapat masuk ke rongga sub-stomatal dan kebutuhan CO 2 untuk fotosintesis
terpenuhi.
Feedback loop yang kedua adalah jika tumbuhan mengalami kekurangan air, maka
ABA akan dikirim masuk sel penjaga. Sebagai akibatnya stomata akan menutup. Dengan
demikian, kehilangan air melalui proses transpirasi dapat dihindari.
Kedua feedback loop ini berinteraksi satu sama lain dalam memenuhi kebutuhan CO 2
untuk fotosintesis dan mencegah kehilangan air berlebihan dari jaringan tumbuhan
(Benyamin, 2007)

2.11 Letak Asam Absisat dan Transpornya pada Tanaman


Tempat produksi atau lokasi hormon asam absisat pada tumbuhan yaitu di daun,
batang, akar dan buah hijau. Fungsi utama asam absisat yaitu menghambat pertumbuhan,
menutup stomata selama kekurangan air, menghambat pemutusan dormansi.
Pada daun, ABA berada pada 3 bagian sel yang berbeda, yakni : (1) pada sitosol,
dimana disintesis, (2) pada kloroplas dimana ABA diakumulasikan, dan (3) pada dinding
sel. Para ahli fisiologi berpendapat bahwa ABA dapat merangsang penutupan stomata
adalah ABA yang berada pada dinding sel. ABA pada dinding sel ini berasal dari sel-sel
mesofil daun tempat di mana ABA ini disintesis.
Asam Absisat diangkut oleh tumbuhan secara alami melalui xilem floem dan
parenkim baik itu naik atau turun, proses pengangkutan menuju daun dalam penutupan
stomata dari akar menuju floem yang dekonsentrasi pada daun yang dapat dipengaruhi
oleh tingkat kegaraman yang tinggi. Begitupun dari daun menuju akar dan menuju batang
dalam penghambatan penambahan panjang dan lebar batang pada tanaman. (Campbell,
2005)

2.12 Brassinosteroid

Mendengar kata steroid, pikiran kita langsung tertuju kepada anabolic steroid, obat
perangsang meningkatnya metabolisme hormonal tubuh manusia sehingga menjadi lebih
kuat. Steroid ini di dalam dunia olahraga sering menimbulkan kontroversi, mengingat prestasi
seseorang dapat meningkat dengan mengkonsumsinya, sementara di pihak lain, konsumsi
steroid dapat menimbulkan efek samping bagi kesehatan manusia.
Brasinosteroid (BR) adalah hormon endogen berupa steroid yang dapat memacu
pertumbuhan dan dapat ditemukan pada biji, serbuk sari, dan jaringan vegetatif, serta
berfungsi pada konsetrasi nanomolar untuk memengaruhi perbesaran dan perbanyakan sel
Brasinosteroid juga berinteraksi dengan hormon tanaman yang lain contohnya auksin serta
faktor lingkungan untuk meregulasi secara keseluruhan bentuk dan fungsi tanaman.
Fungsinya yang penting bagi tumbuhan adalah untuk perpanjangan organ, diferensiasi
jaringan pembuluh, kesuburan, perkembangan daun, dan respon terhadap cahaya
Brasinosteroid pertama kali diisolasi dari serbuk sari tumbuhan mustard, namun ini diketahui
terdapat juga pada beberapa spesies lainnya. Salah satu contoh brasinosteroid adalah
kastasteron yang ada pada tunas kacang polong dan berfungsi dalam proses pemanjangan
tunas.

2.12.1 Hubungan Brassinolide dan Steroid


Brassinolide atau secara ilmiah disebut sebagai brassinosteroid merupakan salah satu
dari sekian banyak jenis hormon yang ditemukan di dalam tumbuhan. Sebetulnya hormon
yang ditemukan di tumbuhan ini, memiliki struktur kimia yang mirip dengan steroid yang
sudah terlebih dahulu ditemukan pada kingdom animalia (hewan). Baik yang terdapat di
tumbuhan maupun di hewan, merupakan hormon yang larut dalam lemak, dan mempunyai
struktur basa tetrasiklo. Struktur basa memiliki empat cincin yang saling terpaut dan terdiri
dari tiga cincin sikloheksan dan satu cincin siklopentan.
Brassinolide tersintesis dari asetil CoA melalui jalur asam mevalonik di dalam
metabolisme sel tumbuhan. Perbedaan prekursor di jalur asam mevalonik, dalam
biosintesis steroid pada tumbuhan dan hewan menghasilkan produk steroid yang berbeda,
pada tumbuhan menghasilkan brassinolide dan pada hewan menghasilkan kolesterol, dan
yang lain lagi pada cendawan menghasilkan ergosterol.
Brassinolide adalah hormon terbaru yang ditemukan pada tumbuhan. Brassinolide
baru berhasil diisolasi dan dikenali pada tahun 1979 oleh Grove dan rekan-rekannya. Coba
kita bandingkan dengan beberapa hormon tumbuhan yang telah dikenal sejak lama.
Auksin adalah hormon tumbuhan yang paling pertama berhasil diisolasi yaitu pada tahun
1885 oleh Salkowski dan rekan-rekannya. Selanjutnya etilen berhasil diisolasi pada tahun
1901 oleh Dimitry Neljubow, giberellin pada tahun 1938 oleh Yabuta dan Sumuki,
sitokinin pada tahun 1955 oleh Miller dan rekan-rekannya, dan berikutnya adalah asam
absisik yang berhasil diisolasi pada tahun 1963 oleh Frederick Addicott (www.plant-
hormones.info). Karena masih merupakan penemuan terbaru, di berbagai text book
Indonesia yang membahas tentang hormon tumbuhan, masih sangat jarang ditemukan
pembahasan tentang brassinolide / brassinosteroid, terkecuali pada jurnal-jurnal ilmiah
internasional dan informasi online melalui internet.
Penemuan brassinolide ini sebetulnya tidak disengaja, ketikapada tahun 1970 Mitchel
dan rekan-rekannya menemukan perangsang pertumbuhan pada ekstrak minyak yang
dihasilkan di serbuk sari, yang pada awalnya diperkirakan sebagai giberellin, karena mirip
dengan sifat promotif giberellin pada tumbuhan. Keberhasilan Grove dan rekan-rekannya
pada tahun 1979, mengisolasi senyawa yang terkandung di dalam minyak inilah yang
selanjutnya mengantar kepada studi lebih lanjut mengenai brassinolide (termasuk jalur
biosintesis, respon dan signaling-nya). Sampai akhirnya juga diketahui adanya kemiripan
struktur dengan steroid pada hewan dan cendawan

2.12.2 Fungsi Brassinosteroid


Seperti disampaikan sebelumnya, bahwa brassinolide memiliki respon yang mirip
dengan giberellin. Pada suatu kasus misalnya seorang mahasiswa pertanian melakukan
penelitian tentang respon giberellin pada sebuah tanaman kerdil abnormal, mereka akan
bingung ketika tidak terdapat respon tanaman terhadap aplikasi giberelin, selanjutnya
mereka menjadi tambah kebingungan ketika berhasil mengisolasi gen yang terkait dengan
fungsi giberelin ternyata tidak terdapat perbedaan sekuens dibandingkan dengan tanaman
normalnya. Bisa jadi sifat kerdil abnormal tersebut disebabkan karena rendahnya
kandungan brassinolide dalam sel atau penyimpangan gen terkait dengan fungsi
brassinolide.Secara rinci beberapa fungsi brassinolide adalah sebagai berikut :
 meningkatkan laju perpanjangan sel tumbuhan
 menghambat penuaan daun (senescence)
 mengakibatkan lengkuk pada daun rumput-rumputan
 menghambat proses gugurnya daun
 menghambat pertumbuhan akar tumbuhan
 meningkatkan resistensi pucuk tumbuhan kepada stress lingkungan
 menstimulasi perpanjangan sel di pucuk tumbuhan
 merangsang pertumbuhan pucuk tumbuhan
 merangsang diferensiasi xylem tumbuhan
 menghambat pertumbuhan pucuk pada saat kahat udara dan endogenus karbohidrat.

Manfaat-manfaat semacam itu cukup baik untuk dipelajari lebih lanjut pada tingkat
ristek, akan tetapi untuk aplikasi secara massal di lapangan rasanya belum memungkinkan,
karena harga brassinolide dan kelompok brassinosteroid lainnya masih cukup mahal.
BAB III

PENUTUP

3.1 Kesimpulan
Asam absisat merupakan senyawa inhibitor (penghambat) yang bekerja antagonis
(berlawanan) dengan auksin dan giberalin. Selain peranannya sebagai suatu penghambat
pertumbuhan, asam abisat bertindak sebagai hormon “cekaman”, yang membantu tumbuhan
dengan menghadapi kondisi yang buruk. Cara kerja dari asam absisat ini seperti merangsang
penutupan stomata pada waktu kekurangan air, mempertahankan dormansi dan biasanya
terdapat di daun, batang, akar, buah berwarna hijau.
Brasinosteroid (BR) adalah hormon endogen berupa steroid yang dapat memacu
pertumbuhan dan dapat ditemukan pada biji, serbuk sari, dan jaringan vegetatif, serta
berfungsi pada konsetrasi nanomolar untuk memengaruhi perbesaran dan perbanyakan sel
Brasinosteroid juga berinteraksi dengan hormon tanaman yang lain contohnya auksin serta
faktor lingkungan untuk meregulasi secara keseluruhan bentuk dan fungsi tanaman.
Fungsinya yang penting bagi tumbuhan adalah untuk perpanjangan organ, diferensiasi
jaringan pembuluh, kesuburan, perkembangan daun, dan respon terhadap cahaya
Brasinosteroid pertama kali diisolasi dari serbuk sari tumbuhan mustard, namun ini diketahui
terdapat juga pada beberapa spesies lainnya. Salah satu contoh brasinosteroid adalah
kastasteron yang ada pada tunas kacang polong dan berfungsi dalam proses pemanjangan
tunas.

DAFTAR PUSTAKA

Lakitan, Benyamin. 2007. Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan. Jakarta : PT Raja Grafindo


Persada
Rindari, Henny.2007.Sains Biologi 3.PT. Tiga Serangkai Pustaka Mandiri : Solo

Salisbury. 1992. Pengertian Asam Absisat. Pusat Penerbit Universitas Terbuka

Sulastri.1987. Tumbuhan Berguna Indonesia Jilid IV. Badan Litbang Kehutanan (penerj.).
Jakarta: Yayasan Sarana Wana Jaya.
Taiz, L. dan E. Zeiger.1991/2010. Plant Physiology. Sinauer Associates. Sunderland, MA.

Wattimena. 1992. Tumbuhan Berguna Indonesia Jilid IV. Badan Litbang Kehutanan (penerj).
Jakarta: Yayasan Sarana Wana Jaya.