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12/2/2018 Árboles filogenéticos (artículo) | Khan Academy

Cómo construir un árbol filogenético


La lógica detrás de los árboles filogenéticos. Cómo construir un
árbol a partir de la información sobre las características presentes
o ausentes en un grupo de organismos.

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Puntos más importantes:


Los árboles filogenéticos representan hipótesis acerca de las
relaciones evolutivas entre un grupo de organismos.

Se puede construir un árbol filogenético usando las características


morfológicas (forma del cuerpo), bioquímicas, conductuales o
moleculares de las especies u otros grupos.

Al construir un árbol, organizamos las especies en grupos anidados


basados en los caracteres derivados compartidos (las características
diferentes a las del ancestro del grupo).

Las secuencias de genes o proteínas pueden compararse entre especies


y usarse para construir árboles filogenéticos. Las especies cercanas por
lo general tienen pocas diferencias en sus secuencias, mientras que las
menos emparentadas tienden a tener más.

Introducción
Todos estamos relacionados, y no me refiero solo a nosotros los humanos,
¡aunque eso es más que cierto! Todos los seres vivos de la Tierra pueden
rastrear su ascendencia a un ancestro común. Cualquier conjunto más
pequeño de especies puede también rastrear su ascendencia hasta un
ancestro común, por lo general mucho más reciente.
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Dado que no podemos regresar en el tiempo y ver cómo evolucionaron las


especies, ¿cómo podemos saber de qué manera se relacionan unas con
otras? En este artículo veremos los métodos básicos y la lógica usada para
construir árboles filogenéticos, árboles que representan la historia evolutiva
y las relaciones de un grupo de organismos.

Resumen de los árboles filogenéticos


En un árbol filogenético, las especies de interés se muestran en las puntas
de las ramas del árbol. Las ramas se conectan entre sí de manera que
representan la historia evolutiva de las especies, esto es, la manera en la
que pensamos que evolucionaron a partir de un ancestro común mediante
una serie de eventos de divergencia (separación en dos ramas). En cada
punto de ramificación se encuentra el ancestro común más reciente que
comparten todas es especies que descienden a partir de ese punto de
ramificación. Las líneas del árbol representan largas series de ancestros que
se extienden desde una especie hasta la siguiente.

Imagen modificada de Taxonomía y filogenia: Figura 2, de Robert Bear et


al., CC BY 4.0

Para una explicación más detallada, lee el artículo sobre árboles


filogenéticos.

https://es.khanacademy.org/science/biology/her/tree-of-life/a/building-an-evolutionary-tree 2/17
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Una vez que te sientas cómodo leyendo un árbol filogenético, puede que te
preguntes: ¿cómo se construye una de estas cosas? En este artículo,
veremos con más detalle cómo se construyen los árboles filogenéticos.

La idea detrás de la construcción de árboles


¿Cómo construimos un árbol filogenético? El principio subyacente es la idea
de Darwin de "descendencia con modificación". Básicamente, al ver el patrón
de modificaciones (rasgos nuevos) en los organismos actuales, podemos
determinar —o al menos, realizar hipótesis al respecto de— su camino
descendente a partir de un ancestro común.

Como ejemplo, consideremos el árbol filogenético siguiente (que muestra la


historia evolutiva de un grupo inventado de especies parecidas a ratones).
Vemos que surgen tres rasgos nuevos en diferentes puntos durante la
historia evolutiva del grupo: una cola esponjada, orejas grandes y bigotes.
Cada rasgo nuevo es compartido por todas las especies descendientes del
ancestro en el que apareció la característica (indicado por las marcas con
forma de palomita), pero está ausente de las especies que se separaron
antes de que el carácter apareciera.

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[¡Ese árbol es confuso! ¿Podemos analizarlo paso a paso?]

Cuando construimos árboles filogenéticos, las características que surgen


durante la evolución de un grupo y que difieren de las del ancestro del grupo
se llaman caracteres derivados. En nuestro ejemplo, una cola esponjada,
unas orejas grandes y los bigotes son caracteres derivados, mientras que
una cola delgada, orejas pequeñas y la falta de bigotes son caracteres
ancestrales. Un punto importante es que un carácter derivado puede
aparecer por pérdida o ganancia de una característica. Por ejemplo, si
hubiera otro cambio en el linaje E que resultara en la pérdida de la cola, la
falta de cola se consideraría un carácter derivado.

Los caracteres derivados compartidos entre especies u otros grupos en un


conjunto de datos son claves para ayudarnos a construir árboles. Como se
muestra arriba, los caracteres derivados tienden a formar patrones anidados
que proporcionan información acerca de cuándo ocurrieron los eventos de
ramificación en la evolución de las especies.

Cuando construimos un árbol filogenético a partir de un conjunto de datos,


nuestra meta es usar los caracteres derivados compartidos de las especies
actuales para inferir los patrones de ramificación de su historia evolutiva. El
problema, sin embargo, es que no podemos observar la evolución de
nuestras especies de interés y ver cuándo surgieron los caracteres nuevos
en cada linaje.

En su lugar, tenemos que trabajar en retrospectiva. Esto es, tenemos que ver
a nuestras especies de interés —como A, B, C, D y E— y averiguar cuáles
caracteres son ancestrales y cuáles derivados. Luego, podemos usar los
caracteres derivados compartidos para organizar las especies en grupos
anidados como los que se muestran arriba. Un árbol hecho de esta manera
es una hipótesis sobre la historia evolutiva de las especies, generalmente, la
que tiene el patrón de ramificación más sencillo para explicar sus caracteres.

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Ejemplo: cómo construir un árbol filogenético


Si fuésemos biólogos construyendo un árbol filogenético como parte de
nuestra investigación, tendríamos que elegir qué conjunto de organismos
organizar en un árbol. También tendríamos que escoger las características
de esos organismos en las que basaríamos nuestro árbol (a partir de las
muchas características físicas, conductuales y bioquímicas diferentes).

Si en cambio queremos construir un árbol filogenético para una clase (lo que
sería más probable para los lectores de este artículo), es posible que nos
dieran un conjunto de características, a menudo ordenados en una tabla, que
tendríamos que convertir en un árbol. Por ejemplo, esta tabla muestra la
presencia (+) o ausencia (0) de varias características:

Carácter Lamprea Antílope Águila calva Caimán Róbalo


Pulmones 0 + + + 0
Mandíbulas 0 + + + +

Plumas 0 0 + 0 0
Molleja 0 0 + + 0

Pelo 0 + 0 0 0

Tabla modificada de Taxonomía y filogenia: Figura 4, por Robert Bear et


al., CC BY 4.0

A continuación, necesitamos saber cuál forma de cada característica es


ancestral y cuál es derivada. Por ejemplo, ¿la presencia de pulmones es un
carácter ancestral o es derivado? Como recordatorio, un carácter ancestral
es el que pensamos que estaba presente en el ancestro común de las
especies de interés. Un carácter derivado es el que pensamos que surgió en
alguna parte del linaje que desciende de ese ancestro.

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Sin la habilidad de mirar hacia el pasado (lo que sería útil, pero imposible),
¿cómo sabemos cuáles caracteres son ancestrales y cuáles derivados?

En el contexto de una tarea o un examen, la pregunta que intentas


resolver puede decirte cuáles caracteres son derivados y cuáles
ancestrales.

Si haces tu propia investigación, es posible que tengas el conocimiento


que te permita diferenciar entre caracteres ancestrales y derivados
(basándote en fósiles, por ejemplo).

Es posible que te den información acerca de un grupo externo, una


especie que está relacionada de manera más lejana a las especies de
interés de lo que están emparentadas entre ellas.

Si nos dan un grupo externo, este puede servir como un proxy de la especie
ancestral. Esto es, podríamos asumir que sus rasgos representan la forma
ancestral de cada característica. [¿Siempre es así?]

En nuestro ejemplo (por conveniencia los datos se repiten abajo), la lamprea,


un pez sin mandíbula que carece de un esqueleto verdadero, es nuestro
grupo externo. Como se muestra en la tabla, la lamprea carece de todas las
características listadas: no tiene pulmones, mandíbulas, plumas, molleja ni
pelo. Con base en esta información, supondremos que la ausencia de estas
características es ancestral y que la presencia de ellas es un carácter
derivado.

Carácter Lamprea Antílope Águila calva Caimán Robalo


Pulmones 0 + + + 0

Mandíbulas 0 + + + +
Plumas 0 0 + 0 0

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Carácter Lamprea Antílope Águila calva Caimán Robalo


Molleja 0 0 + + 0
Pelo 0 + 0 0 0

Tabla modificada de Taxonomía y filogenia: Figura 4, por Robert Bear et


al., CC BY 4.0

Ahora, podemos empezar a construir nuestro árbol agrupando los


organismos de acuerdo con sus características derivadas compartidas. Un
buen lugar para empezar es ver qué carácter es compartido por el mayor
número de organismos. En este caso, es la presencia de mandíbulas: todos
los organismos excepto la especie del grupo externo (la lamprea) tienen
mandíbulas. Así que podemos comenzar a dibujar el árbol con el linaje de la
lamprea separándose del resto de las especies, de forma que podamos
ubicar la aparición de las mandíbulas en la rama que lleva a las especies
distintas de la lamprea.

Imagen basada en Taxonomía y filogenia: Figura 6, de Robert Bear et


al., CC BY 4.0

Ahora, podemos buscar el siguiente carácter derivado compartido por la


mayoría de los organismos. Este sería pulmones, el cual es compartido por

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el antílope, el águila calva y el caimán, pero no por el róbalo. Con base en


este patrón, podemos dibujar el linaje del róbalo como una rama que se
separa y ubicar la aparición de los pulmones en el linaje que conduce hacia
el antílope, el águila calva y el caimán.

Imagen basada en Taxonomía y filogenia: Figura 6, de Robert Bear et


al., CC BY 4.0

Siguiendo el mismo patrón, buscamos ahora el carácter derivado compartido


por la mayoría de los organismos. Este sería la molleja, que comparten el
caimán y el águila calva (pero que está ausente en el antílope). Con base en
estos datos, podemos dibujar el linaje del antílope como una rama que se
separa de la del caimán y el águila calva, y ubicar la aparición de la molleja
en esta última.

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Imagen basada en Taxonomía y filogenia: Figura 6, de Robert Bear et


al., CC BY 4.0

[Espera, ¿cómo supiste que debías poner el águila a la izquierda y el caimán a la derecha?]

¿Qué pasa con los rasgos restantes, las plumas y el pelo? Estos caracteres
son derivados pero no compartidos, ya que solo se encuentran en una sola
especie. Los caracteres derivados no compartidos no nos ayudan a construir
un árbol, pero los podemos colocar en la ubicación más probable para ellos.
En el caso de las plumas, esta sería en el linaje que conduce al águila calva
(después de separarse del caimán). Para el pelo, sería en el linaje del
antílope, después de su separación del caimán y el águila.

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Imagen basada en Taxonomía y filogenia: Figura 6, de Robert Bear et


al., CC BY 4.0

La parsimonia y las dificultades en la


construcción de árboles filogenéticos
Cuando construimos el árbol de arriba, usamos un método
llamado parsimonia. Esencialmente, parsimonia significa que escogemos la
explicación más sencilla para nuestras observaciones. En el contexto de la
construcción de un árbol, significa que debemos elegir aquel que requiera el
menor número de sucesos genéticos independientes (aparición o
desaparición de caracteres) para su construcción.

Por ejemplo, también habríamos podido explicar el patrón de caracteres que


observamos con el siguiente árbol:

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Imagen basada en Taxonomía y filogenia: Figura 6, de Robert Bear et


al., CC BY 4.0

Esta serie de sucesos también nos da una explicación evolutiva de los


caracteres que vemos en las cinco especies. Sin embargo, es menos
parsimoniosa porque requiere que ocurran más cambios independientes.
Debido al lugar donde colocamos al róbalo, nuestra hipótesis dice que las
mandíbulas surgieron dos veces de manera independiente (una en el linaje
del róbalo y otra en el que conduce a los antílopes, las águilas calvas y los
caimanes). Esto da un total de 6 marcas o cambios en los caracteres, contra
los 5 del árbol anterior, más parsimonioso.

En este ejemplo, puede parecer muy obvio cuál es el mejor árbol y quizá sea
innecesario contar las marcas. Sin embargo, cuando los investigadores
construyen filogenias como parte de su trabajo, con frecuencia usan un gran
número de características, y los patrones de estas rara vez concuerdan entre
ellos al 100%. Al contrario, puede haber algunos conflictos en los que un
árbol se ajusta mejor al patrón de un carácter, mientras que otro árbol se
ajusta mejor al patrón de otra característica. En estos casos, el investigador
puede usar la parsimonia para elegir el árbol (la hipótesis) que mejor se
ajuste a los datos.

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Te preguntarás: ¿por qué no coinciden los árboles sin importar las


características en las que se basan? Después de todo, la evolución de un
grupo de especies sucedió de una manera en particular en el pasado. El
problema es que, cuando construimos un árbol, reconstruimos la historia
evolutiva a partir de datos incompletos e imperfectos, por ejemplo:

No siempre somos capaces de distinguir las características que reflejan


una ascendencia compartida (características homólogas) de las que son
similares pero que surgieron de manera independiente
(características análogas que aparecen por evolución convergente).
[Mira un ejemplo.]

Los rasgos pueden ganarse o perderse muchas veces durante la historia


de una especie. Una especie puede tener un carácter derivado y luego
perderlo (volver a la forma ancestral) en el curso de su evolución.
[Mira un ejemplo.]

Debido a las fuentes de errores como las anteriores, a menudo los biólogos
usan muchas características diferentes para construir árboles filogenéticos.
Aun cuando todas las características se escogen y analizan
cuidadosamente, existe la posibilidad de que algunas de ellas conduzcan a
conclusiones erróneas (porque no tenemos la información completa acerca
de los sucesos que ocurrieron en el pasado).

El uso de datos moleculares para la


construcción de árboles
Una herramienta que ha revolucionado, y sigue revolucionando, el análisis
filogenético es la secuenciación de ADN. Con ella, en lugar de usar las
características físicas o conductuales de los organismos para construir
árboles, podemos comparar las secuencias de sus genes o proteínas
ortólogos (relacionados evolutivamente).

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El principio básico de esa comparación es parecida a la que analizamos


arriba: hay una forma ancestral de la secuencia de ADN o proteína y han
ocurrido cambios en ella a lo largo del tiempo evolutivo. Sin embargo, un gen
o una proteína no solo se corresponden con una sola característica existente
en dos estados.

Al contrario, cada nucleótido de un gen o cada aminoácido de una proteína


puede considerarse como una característica separada, una que puede
cambiar a varios estados (por ejemplo, A, T, G o C, en el caso de los
nucleótidos) mediante mutación. Así, ¡un gen de 300nucleótidos puede
representar 300 características diferentes en 4 estados distintos! La cantidad
de información que podemos obtener de una comparación de secuencias, y
por lo tanto, la resolución que podemos esperar de un árbol filogenético, es
mucho mayor que si solo utilizamos caracteres físicos.

Para analizar la información de las secuencias e identificar el árbol


filogenético más probable, los biólogos por lo general usan programas de
computadora y algoritmos estadísticos. Sin embargo, cuando comparamos
las secuencias de un gen o proteína entre diferentes especies:

Una mayor cantidad de diferencias corresponde a


especies menos relacionadas entre sí

Una menor cantidad de diferencias corresponde a


especies más relacionadas entre sí

Por ejemplo, supón que comparamos la cadena beta de la hemoglobina (la


proteína acarreadora de oxígeno en la sangre) entre humanos y varias otras
especies. Si comparamos las versiones de la proteína del humano y el gorila,
encontraremos solo 1 aminoácido de diferencia. En cambio, si comparamos
las proteínas del humano y el perro, encontraremos 15 diferencias. Entre el
humano y el pollo hay 45 diferencias en los aminoácidos, y entre el humano y
1
la lamprea (un pez sin mandíbulas), observaremos 127 diferencias . Estos
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números reflejan que, entre las especies consideradas, los humanos están
más emparentados con el gorila y menos con la lamprea.

Puedes ver a Sal analizando un ejemplo que involucra árboles filogenéticos e


información de secuencias en este video de preguntas de respuesta libre
para biología AP.

[Ocultar referencias]

Créditos

Este artículo es un derivado modificado de "Taxonomy and phylogeny


(Taxonomía y filogenia)," escrito por Robert Bear, David Rintoul, Bruce
Snyder, Martha Smith-Caldas, Christopher Herren y Eva Horne, CC BY 4.0.
Descarga gratis el artículo original en http://cnx.org/contents/db89c8f8-a27c-
4685-ad2a-19d11a2a7e2e@24.18.

El artículo modificado está autorizado bajo una licencia CC BY-NC-SA 4.0.

Referencias citadas

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Referencias

Baum, David. "Reading a Phylogenetic Tree: The Meaning of Monophyletic


Groups." (Cómo leer un árbol filogenético: el significado de los grupos
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monofiléticos). Nature Education 1, no. 1 (2008):


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