Gambar 5.11. Evolusi CO2 radioaktif dari glukosa berlabel di posisi 1, 3, atau 4
dengan suspensi sel B. Subtilis dan X. phaseoli. [Data dari VH Cheldelin,
Persiapan Metabolik di Mikroorganisme. John Willey and Sons, Inc., New York,
pp. 30-63 (1961) dan AC Zagallo dan CH Wang. J. Bacteriol, 93, 970-975
(1967).]
Ada sejumlah spesies di antara bakteri aerobik yang ketat bergantung pada
oksigen untuk metabolisme energi mereka. Contohnya adalah anggota dari Organisme mampu melaksanakan denitrifikasi sebuah mencakup spesies
genus Azotobacter, Arthrobacter, dan Gluconobacter. Tiga kelompok berbagai genera. Beberapa dari mereka seperti yang tercantum pada Tabel
bakteri, bagaimanapun, dapat membuat hidup di bawah aerobik serta 5.3. Banyak basil dan pseudomonad khususnya denitrifiers.
dalam kondisi anaerobik: Enzim mesin untuk denitrifikasi dibentuk hanya dalam kondisi
atau kondisi tekanan oksigen rendah anaerobik. Dalam kebanyakan kasus
1. Beberapa spesies termasuk enterobacteria adalah aerob fakultatif, yang
nitrat diperlukan sebagai inducer. Juga, aktivitas enzim yang terlibat dalam
berarti bahwa mereka mendapatkan energi oleh respirasi oksigen
pengurangan ternitrasi ke N2 Sangat dihambat oleh oksigen tidak hadir
tergantung pada kondisi aerobik atau dengan metabolisme fermentatif
untuk tersedia dalam jumlah yang cukup. Semua bakteri mampu
dalam kondisi anaerob (lihat Bab 8).
peforming semacam ini respirasi lebih memilih oksigen
2. Beberapa phototrophs (misalnya, Rhodospirilillaceae) beralih ke
oksigen respirasi ditambah jika dipindahkan dari anaerobik untuk
lingkungan aerobik (lihat Bab 9).
3. Kelompok ketiga organisme dibentuk oleh spesies-spesies yang dapat
menggantikan oksigen sebagai terminal akseptor elektron oleh nitrat.
Organisme ini mampu melaksanakan respirasi anaerob. Tergantung pada
produk terbentuk dari nitrat. proses yang berbeda dari reduksi nitrat
dissimilatory dapat dibayangkan.
A. Denitrifikasi
Gambar 5. 18. Skema tentatif dari reaksi yang terlibat dalam reduksi nitrat
menjadi nitrogen molekul. 1, reduktase nitrat; 2, reduktase nitrit; 3, reductas
nitrous oxide. Reaksi nitrit reduktase diformulasikan sesuai dengan Averill dan
Tiedje, FEBS Lett. 138, 8-12 (1982).
Molibdenum cefactor terdeteksi pada dehidrogenase format, oksidase Seperti dalam dinitrification nitrat reduktase membran-terikat terlibat di
sulfit, xanthine dehidrogenase, reduktase trimetilamina-N-oksida, dan CO sini. Beberapa organisme tidak mengeluarkan nitrit tetapi mengurangi
oksidase. lebih lanjut untuk amonia (Persamaan. 5.4).
reduktase nitrit. Hal ini jelas dari Gambar. 5. 18 bahwa
pengurangan nitrit menjadi N2O sangat kompleks. Ini terdiri dari dua
langkah pengurangan 2-elektron. Pertama kompleks Enzim-ferrous-
nitrosyl dibentuk mana NO2- kedua ditambahkan ke. Pengurangan yielda Ada indikasi Thet pengurangan nitrit menjadi amonia juga digabungkan
terkoordinasi terikat oxyhyponitrate yang berkurang lebih lanjut untuk dengan sintesis ATP oleh mekanisme kemiosmotik. Dalam hal ini sistem
N2O. reduktase nitrit adalah membran-terikat; mengandung haem dari c- enzim mengurangi nitrit menjadi amonia harus dikaitkan dengan rantai
dan jenis d-. Beberapa reduktase nitrit mengandung tembaga. reduktase pernapasan.
nitrous oxide juga membran-terikat dan terkait dengan rantai respirasi Apa yang telah dikatakan sejauh berkaitan dengan bakteri aerobik
melalui sitokrom dari jenis c-. aerobik dan fakultatif. Penurunan dissimilatory nitrat menjadi amonia,
Perlu dicatat bahwa semua reaksi pada Gambar. 5. 18 adalah bagaimanapun, juga telah diamati di beberapa bakteri anaerob obligat,
reaksi 2-elektron dan yang ada bukan menengah. Sejumlah kecil NO, misalnya, diClostridium perfringens, Veillonella alcalescens, Dan
bagaimanapun, dibentuk oleh denitrifiers, mungkin dengan dekomposisi Propionibacteria.
satu pf intermediet dari reaksi reduktase nitrit. Di sini, nitratevis digunakan sebagai “hidrogen sink”; NADH
bakteri denitrifikasi dapat menggunakan nitrat-dan banyak dari dikonsumsi, dan NAD+dihasilkan untuk pemecahan fermentasi lebih lanjut
mereka juga nitrit atau N2O sebagai akseptor elektron. Bukti telah dari substrat. Dalam kebanyakan kasus, reduksi nitrat tidak terkait dengan
diperoleh bahwa elektron mengalir terlalu ketiga senyawa diikuti dengan pembentukan ATP oleh mekanisme kemiosmotik. Proses ini dapat disebut
pembentukan ATP. reduksi nitrat fermentasi.
Dalam hubungan ini harus disebutkan bahwa sejumlah nondenitrifying
B. Nitrat / nitrit respirasi dan nitrat / amonia respirasi bakteri juga mampu mengurangi nitrat menjadi amonia oleh sistem enzim
Sejumlah bakteri, misalnya yang paling enterobacteria dan staphylococci, yang larut termasuk nitrat reduktase larut. Sistem ini tidak oksigen-sensitif
melakukan modus yang berbeda dari reduksi nitrat dissimilatory: Nitrat dan tidak digabungkan ke reaksi ATP-menghasilkan. Proses ini
berkurang hanya untuk tingkat nitrit dan yang terakhir diekskresikan disebutreduksi nitrat assimilatory, Dan memiliki tujuan penyediaan sel
(nitrat / nitrit respirasi). Eq. 5.3 memberikan stoikiometri oksidasi glukosa dengan amonia untuk biosintesis bahan selular. Hal ini hadir di semua
ditambah dengan pengurangan nitrat menjadi nitrit. bakteri yang tumbuh dengan nitrat sebagai sumber nitrogen. Sesuai dengan
ini, pembentukan enzim assimilatory ditekan oleh amonia.
C. proses terkait
N-oksida hadir dalam ikan laut dalam jumlah besar, dan itu
memungkinkan respirasi anaerob di membusuk ikan.
Proses seperti pembentukan metana dari CO2 dan pembentukan H2S
dari SO32- juga dapat dianggap sebagai respirasi anaerobik.
Karena organisme melaksanakan proses ini anaerob obligat dan
memiliki begitu banyak kesamaan dengan anaerob obligat lain dalam hal
untuk fisiologi mereka, proses ini akan dibahas bersama-sama dengan
fermentasi lainnya (lihat Bab 8).
VII. Bioluminescence bakteri Gambar 5. 19. Reaksi yang terlibat dalam bioluminescence bakteri. L, bakteri
luciferase [Dimodifikasi dari KH Nealson. Tren Biochem. Sci. 4, 105-110
bakteri bercahaya ditemukan dalam genera: Vibrio dan P hotobacterium.
Anggota dari genus pertama (misalnya, V. fischeri) memancarkan cahaya Sel-sel mengekskresikan molekul smaal dan bahwa sintesis komponen
hanya organisme yang hidup bebas sedangkan anggota yang terakhir, reaksi bioluminescent diinduksi hanya di atas konsentrasi ambang molekul
misalnya, P. phosphoreum fungsi juga sebagai simbiosis dalam organts ini dalam lingkungan bakteri.
terang ikan. emisi cahaya biasanya diamati hanya dalam budaya padat. Hal Mekanisme biokimia dari emisi cahaya oleh bakteri berbeda dari yang
ini dijelaskan atas dasar bahwa ada di kunang-kunang atau pada mereka ikan bercahaya yang memiliki
photophores dan menghasilkan cahaya mereka sendiri. Selain enzim yang
disebutluciferase bakteri,FMNH2, O2, dan rantai panjang alifatik
aldehida seperti hexadecanal (palmitaldehyde) yang diperlukan.
bioluminescence bakteri stricly O2 tergantung. Reaksi yang terlibat dalam
emisi cahaya yang digambarkan dalam Gambar. 5. 19. Substrat oksidasi
melalui siklus asam trikarboksilat menghasilkan NADH yang digunakan
untuk mengurangi FMN. luciferase bakteri kemudian membentuk
kompleks dengan semua komponen yang terlibat. Keadaan tereksitasi ini
meluruh kompleks dan, ditambah reaksi oksidasi, cahaya dipancarkan.
bioluminescense bakteri adalah proses yang sangat menarik. keuntungan
adalah kurang jelas bagi bakteri yang hidup bebas.
Kita telah melihat bahwa jenis urutan anaplerotic dipekerjakan oleh E. coli
tergantung pada substrat pertumbuhan; pada glukosa, oksaloasetat
disintesis dari PEP dengan karboksilase PEP; pada asetat, siklus glioksilat
diinduksi dan PEP sintetase bertanggung jawab untuk penyediaan PEP
untuk glukoneogenesis. Meskipun tidak banyak bakteri telah dipelajari
secara detail seperti E. coli, hasil eksperimen menunjukkan bahwa urutan
anaplerotic alternatif terjadi antara bakteri juga.
Untuk substrat yang catabolized melalui PEP (glukosa, karbohidrat
lain) berikut dua urutan anaplerotic yang luas di kalangan bakteri.
A. karboksilase PEP
PEP + HCO3- oksaloasetat + Pi
Enzim ini bertanggung jawab untuk penambahan oksaloasetat di
enterobacteria, Bacillus anthracis, Acetobacter xylinum, Thiobacillus
Novellus, dan Azotobacter vinelandii.
B. piruvat karboksilase
Piruvat + HCO3- + ATP oksaloasetat + ADP + Pi
Seperti sistem mamalia sejumlah bakteri mempekerjakan piruvat
karboksilase untuk sintesis oksaloasetat. Enzim ini mengandung biotin,
dan