348 Neuromechanics del Movimiento Humano

Una de las primeras teorías sobre el control del movimiento humano se basaba en el mecanismo
de servo. Fue llamado el servo hipótesis (Merton, 1953). La hipótesis sugiere que el control de la
longitud del músculo se logra mediante el huso muscular. La longitud muscular deseado es
establecido por una señal de mando que activa las neuronas motoras gamma, que establece la
longitud de las fibras fusimotoras en el huso muscular. Funcionando como un comparador, el huso
muscular compara las longitudes de las fibras fusimotoras y las fibras del músculo esquelético. Si
las fibras fusimotoras son más cortos, esto activa las terminaciones sensoriales del huso muscular
y por lo tanto activa las neuronas motoras que inervan el músculo. A la inversa, si las fibras
fusimotoras son más largos, la excitación de las neuronas motoras se reducirá. La acción servo del
huso muscular está mediada por el reflejo de estiramiento tónico, que es una contracción
muscular sostenida en respuesta a un estiramiento lento. El reflejo de estiramiento tónico permite
músculos a comportarse tanto como resortes en que la resistencia al estiramiento aumenta a
medida que el músculo continúa siendo estirado.

De acuerdo con la hipótesis de servo, contracciones musculares son producidos por señales de
error derivadas por los husos musculares. Esta hipótesis fue desacreditada, sin embargo, cuando
se descubrió que la activación de las neuronas motoras gamma no precedió la activación de las
neuronas motoras alfa (Vallbo, 1971). Más bien, las neuronas motoras alfa y gamma parecen ser
activado en aproximadamente el mismo tiempo; esta activación simultánea se ha conocido como
alphagamma coactivación. De acuerdo con este esquema, los movimientos voluntarios son
iniciados por una combinación de un comando de alimentación directa a las neuronas motoras
alfa y una señal a un mecanismo de servo que controla la longitud del músculo a través del huso
muscular (Latash, 1998). El control de la longitud del músculo por un mecanismo de este tipo, sin
embargo, requiere la ganancia del reflejo de estiramiento tónico para ser extraordinariamente alta
de modo que cualquier cambio inesperado en longitud se compensa fácilmente por un ajuste de
reflejo en la señal de comando para muscular. Debido a que la ganancia del bucle reflejo de
estiramiento tónico no es tan alto (Brooke et al, 1997), esto no parece ser una estrategia de
control razonable para los movimientos voluntarios.

EquilibriumPoint Hipótesis

Casi al mismo tiempo se desarrolló el concepto de alphagamma coactivación, una strat control
alternativo

egy se propuso que también involucró bucles reflejas. Corriente alterna

acuerdo con este esquema, la longitud de un músculo depende de la interacción del reflejo de
estiramiento tónico y la magnitud de la carga que actúa sobre el músculo. El reflejo de
estiramiento tónico se refiere a la activación refleja del músculo debido a los cambios en su
longitud, lo que significa que la fuerza de un músculo ejerce aumenta como una función de su
longitud. Para una señal de orden dada a un músculo, por lo tanto, la longitud del músculo va a
cambiar hasta que la fuerza muscular y la fuerza de carga están equilibradas. Esta es la hipótesis
equilibriumpoint (1966a Feldman, 1966b, 1986).

La característica central de esta hipótesis es la asociación entre la longitud del músculo y la fuerza
de una señal de orden constante al músculo. La asociación tiene una forma específica (figura 0.31),
que un investigador puede determinar cambiando inesperadamente la carga y pidiendo el tema
de no cambiar la señal de mando. Cuando el sujeto es capaz de abstenerse de reaccionar al
cambio de carga, el ángulo de la articulación (la longitud del músculo) va a cambiar hasta que se
alcanza un nuevo punto de equilibrio. Si la carga se cambia varias veces, la relación emergente se
llama la característica invariante (figura .31a). Las variaciones en el par de torsión muscular son
una consecuencia de los cambios inducidos de carga en la longitud muscular que altera la
activación refleja del músculo a través del reflejo de estiramiento tónico.

Aunque la forma de la característica invariante permanece relativamente constante para un

conjunto de músculos, su ubicación en el eje x se puede variar cambiando el umbral del reflejo de
estiramiento tónico (A), que se conoce como la

modelo lambda. Este umbral, que se define por la

mando central al músculo, corresponde a la longitud del músculo en el que las neuronas motoras
alfa serán activados por la respuesta reflexin estiramiento tónico a los cambios en la longitud del
músculo. En la figura .31b, el umbral para una característica invariante es de aproximadamente 1,2
rad (círculos rellenos); que para la otra característica invariante es de aproximadamente 1,8 rad
(círculos abiertos). Un cambio en A puede producir un cambio en la longitud del músculo sin un
cambio en la fuerza muscular (una contracción isotónica, un cambio en la fuerza muscular sin un
cambio en la longitud del músculo (una contracción isométrica, o un cambio tanto en la longitud
del músculo y la fuerza, como ocurre con una carga elástica (Latash, 1998).

EquilibriumTrajectory Hipótesis

Mientras que la hipótesis equilibriumpoint fue desarrollado por los movimientos de articulación
única, la hipótesis equilibriumtrajectory representa una extensión a los movimientos multi-
articulares (Latash, 1998). En este esquema, el SNC planea un movimiento especificando una
trayectoria virtual para el punto de trabajo del sistema multi-articular (Hogan & Flash, 1987). Para
los movimientos específicos, como mover una extremidad de una posición a otra, el punto de
trabajo sería la parte de la extremidad que se va a hacer contacto con el ejemplo targetfor, la
mano en un movimiento de alcance o el pie de una patada.

La trayectoria para un movimiento multi-conjunta podría ser planificada en relación con varios
puntos de referencia diferentes. Por ejemplo, un movimiento de llegar podría ser planificado en
términos de movimiento de la mano, las rotaciones conjuntas, o de las fuerzas musculares. Hogan
y Flash (1987) lograron el mejor partido entre las trayectorias pronosticadas y reales para un
movimiento de llegar cuando la trayectoria se define en relación a la mano y la trayectoria era lo
más suave posible. Suavidad se llevó a cabo suponiendo que el CNS genera trayectorias
reduciendo al mínimo la sacudida (la derivada de la aceleración con respecto al tiempo); esto se
conoce como la

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Multi-Joint Sistemas

Elbow Ángulo (rad)

Figura 0.31 La característica invariante entre el par muscular y ángulo de la articulación (a) puede
ser desplazado a lo largo del eje de las articulaciones angulares (b) cambiando el umbral del reflejo
de estiramiento tónico. Cuando el comando a un cambio de músculo, el músculo se desplaza a una
nueva invariante

característico. Adaptado de Feldman, 1986; y Latash, 1998.

principio mínimo tirón. Con este enfoque, las trayectorias predichas para llegar a los movimientos
fueron similares a los medidos experimentalmente. La trayectoria real para el movimiento, sin
embargo, se desvió de la trayectoria virtual debido a factores tales como la dinámica
intersegmentarias y los cambios en las fuerzas ejercidas por los alrededores.

Patrones de Actividad Electromiograma

Un enfoque para la identificación de las estrategias utilizadas por el sistema nervioso para
controlar el movimiento voluntario es el estudio de los movimientos simples. Por lo general, estos
movimientos implican el desplazamiento en un plano sobre una sola articulación.

Por ejemplo, un sujeto se le puede pedir a flexionar la articulación del codo rápidamente en un
plano horizontal, a partir de un inicial

posición a un ángulo final codo (figura 0.32). Para disuadir

minar la estrategia de control para tal tarea, muchos investigadores compararán los patrones de
activación muscular (EMG) con la cinemática del movimiento. Cuando una persona realiza un
movimiento como dirigidas hacia una meta, los músculos que aceleran la extremidad a menudo
presentan un patrón de tres estalló de EMG. Estos músculos se identifican generalmente como el
agonista, lo que acelera la extremidad en la dirección del movimiento, y el antagonista, lo que
ralentiza el movimiento. El patrón de tres ráfaga de EMG comprende un agonista de ráfaga inicial
de EMG que es seguida por una ráfaga de EMG antagonista y una segunda ráfaga