CONTENIDO

/TRANSPIRACIÓN / EVAPORACIÓN / MORFOLOGIA / LA LUZ ESTIMULA LA APERTURA ESTOMÁTICA /

OTROS FACTORES QUE AFECTAN LA APERTURA Y CIERRE ESTOMATICO /
/ ECOFISIOLOGIA DEL MOVIMIENTO ESTOMÁTICO / / FACTORES QUE AFECTAN LA TRANSPIRACIÓN /
/ IMPORTANCIA DE LA TRANSPIRACIÓN / BALANCE HIDRICO DE LA PLANTA / BALANCE HIDRICO DE UN
ECOSISTEMA / MEDIDA DE LA TRANSPIRACIÓN /

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TRANSPIRACIÓN

En las plantas, es la pérdida de agua en forma de vapor a través de los estomas,

cutícula, y la peridermis (superficie suberizada con lenticelas). Se ha estimado que
una planta de maíz debe transpirar 600 Kg de agua para producir un Kg de granos
de maíz seco, y para producir un Kg de biomasa seca(incluyendo hojas, tallos y
raíces) debe transpirar 225 Kg de agua. De la cantidad total de agua que es
absorbida del suelo, transportada en el tallo y transpirada hacia la atmósfera,
solamente una fracción muy pequeña de 1% se incorpora a la biomasa. Casi toda el
agua que se pierde por la hoja lo hace a través de los poros del aparato estomático,
que son más abundantes en el envés de la hoja. Las hojas pierden agua
irremediablemente a través de los poros estomáticos, como consecuencia de la
actividad fotosintética de las células del mesófilo. Se podría decir que la
transpiración es un mal necesario, ya que sí los estomas no se abren no penetra el
CO2 requerido para la fotosíntesis por las células del parénquima clorofílico. El
potencial hídrico de la planta está determinado por dos factores importantes que
son: la humedad del suelo, que controla el suministro de agua y la transpiración
que gobierna la pérdida de agua. Estos factores ejercen su acción a través de la
conductancia estomática, que depende tanto del contenido de agua del suelo como
de la humedad relativa del aire. En promedio se encuentran 10.000 estomas por
cm2 de superficie foliar, aunque muchas plantas xerófitas como las suculentas
(cactáceas) pueden tener en promedio1000 y algunos árboles deciduos tienen
100.000 o más por cm2 . Los estomas regulan el intercambio gaseoso,
generalmente abren en la luz y cierran en la oscuridad, a excepción de las plantas
con metabolismo ácido de crasuláceas en que se cierran de día y abren de noche.
Las hojas que presentan los estomas en el envés se denominan hipoestomáticas,
las que lo tienen en la haz son epiestomáticas, o como ocurre en muchas plantas
herbáceas que presentan estomas en ambas superficies son anfiestomáticas
 Frecuencia de estomas en el envés
de la hoja de algunas especies
Especie Estomas por cm2
Allium cepa 17500
Zea mays 10800
Helianthus
17500
annus
Vicia faba 7500
Pinus
12000
sylvestris
Cyclanthus
11200 Venezuela
bipartitus
Genoma
2300 Venezuela
spinescens
Podocarpus
12400 Venezuela
pittieri
Grafenrieda
36300 Venezuela
latifolia
Matelea
7600 Venezuela
manarae

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EVAPORACIÓN

Una superficie saturada de agua o un recipiente con agua pierden vapor de agua
siguiendo las leyes de la evaporación. El requisito es que haya un gradiente de
potenciales hídricos entre la superficie evaporante y la atmósfera; si se revierte el
gradiente de potencial hídrico ocurre el fenómeno de condensación. La evaporación
del agua pura es una función de la temperatura del agua, la temperatura del aire y
de la humedad relativa. Cuando la atmósfera está en calma, los factores que
debemos considerar para conocer la evaporación potencial son la presión
de vapor de la superficie húmeda y la presión de vapor del agua en el
aire. Si asumimos que la superficie de evaporación es agua pura con un potencia
hídrico de cero ( =0), podemos aplicar la siguiente relación = P0 -P ,
donde P es la presión de vapor del agua de la superficie a la temperatura del aire
y P0 es la presión de vapor del agua pura a la misma temperatura. La fuerza
impulsora , es la diferencia de las presiones de vapor del agua pura en la
superficie y la presión de vapor del aire.

Si se conoce el valor de la humedad relativa del aire, que es el contenido de

humedad actual del aire, expresado como un porcentaje del valor de saturación, se
puede calcular el potencial osmótico.

La humedad relativa se puede calcular mediante la siguiente ecuación:

Si la humedad relativa del aire a 25º C es 70%. ¿Cuál es su potencial osmótico?

= - 10,5 T log ; de donde = -10,5

x 298º K x log = -484,7 bar o -48,47

MPa

= = -48,47 MPa.

En el ejemplo que se muestra en el cuadro siguiente, se observa que se establece

un gradiente de humedades relativas y potenciales hídricos que decrece desde el
interior de la hoja a 25° C , en la cavidad subestomática hacia el aire externo a 20°
C.

Valores de humedad relativa y

potencial hídrico para cuatro puntos
en la vía de escape de agua de una
hoja
HR
Lugar MPa
%
Espacio aéreo
99 - 1,38
interior 25° C
Interior del
95 - 7,04
estoma a 25° C
Fuera del
47 - 103,7
estoma a 25° C
Atmósfera a
50 - 93,6
20° C

La evaporación potencial (Ep),es la evaporación bajo condiciones de suministro

de agua ilimitada y de libre evaporación .En los subtropicos secos Ep es de 10-15
mm x día-1 (10 - 15 )Kg. H 2O m2 x día-1 y en la zona ecuatorial es de 4-5 mm x
día-1. La evaporación actual(Es) desde un suelo húmedo es generalmente menor
que la evaporación potencial, ya que el agua que se pierde por evaporación casi
nunca es reemplazada rápidamente por precipitación o mediante riego.

EVAPOTRANSPIRACION ( ET) Es la transferencia de agua desde la vegetación y

el suelo a la atmósfera, la que resulta de la suma de tres flujos: ET = Ei + Et + Es
donde: Ei = Evaporación de la precipitación interceptada por la vegetación, Et=
Transpiración o pérdida de agua por los estomas, y Es = Evaporación directa desde
la superficie del suelo.
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MORFOLOGÍA

El aparato estomático está compuesto de dos células guardianes que rodean el poro
u ostíolo, dos o más células subsidiarias y una cavidad subestomática. La estructura
precisa del aparato estomático puede variar considerablemente de una especie a
otra, pero los cambios en el tamaño del poro se deben a cambios en la
presión de turgencia entre las células guardianes y las células subsidiarias
o acompañantes; un aumento de volumen de las células guardianes o una
disminución de volumen de las células acompañantes resulta en la
apertura estomática. Una característica distintiva de las células guardianes es
que están engrosadas y pueden tener hasta 5mm de espesor, en contraste con una
célula epidérmica típica que tiene 1 a 2 .La pared cóncava que bordea el
poro es engrosada, mientras que la pared dorsal, que limita con las células
epidérmicas es delgada. La disposición de las microfibrillas de celulosa, que
refuerzan la pared celular, determinan la forma de la célula, y juegan un papel
importante en la apertura y cierre del poro estomático. Las células guardianes de
forma arriñonada, tienen microfibrillas de celulosa que se extienden radialmente
hacia fuera desde el poro en forma de abanico, esto se llama micelación radial.
Cuando la célula guardián absorbe agua aumenta su longitud, especialmente a lo
largo de la pared dorsal, que produce el hinchamiento hacia fuera. Las microfibrillas
tiran (halan) la pared interna que bordea el poro con ellas, lo que produce la
apertura del estoma.

Estomas de la epidermis de arveja

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LA LUZ ESTIMULA LA APERTURA ESTOMÁTICA

Los estomas responden rápidamente a una iluminación con luz azul, la cual está
localizada en la célula guardián. La luz es la señal ambiental que controla el
movimiento de los estomas de las hojas de plantas bien irrigadas, que crecen en un
ambiente natural. El estoma se abre cuando la intensidad de la luz aumenta y se
cierra cuando disminuye. La apertura estomática y la fotosíntesis muestran
paralelismo, responden a las radiaciones de longitud de onda de 400- 700 nm. Los
protoplastos de las células guardianes se hinchan cuando se iluminan con luz azul,
indicando que la luz azul ejerce su estimulo en el interior de la célula guardián. La
luz estimula la absorción de iones y la acumulación de solutos orgánicos, lo que
disminuye el potencial osmótico (aumenta la presión osmótica). Esto resulta en el
flujo de agua hacia dentro, lo que produce un aumento de la presión de turgencia y
la apertura del estoma.

La apertura estomática está asociada a la acumulación de potasio (k+) y el cierre a

la disminución de sacarosa. ¡La necesidad de una fase osmoticamente regulada
mediante una variación del contenido de potasio y sacarosa no está muy clara! El
ión potasio aumenta con la salida del sol. Los solutos osmoticamente activos que se
presentan en las células guardianes se originan de la siguiente forma:

1. La acumulación de k+ y Cl- acoplada a la biosíntesis de malato2.

2. La producción de sacarosa mediante la hidrólisis de almidón.
3. La producción de sacarosa mediante fijación de CO2 en los cloroplastos de las
células guardianes.
4. La acumulación de sacarosa apoplástica generada por fotosíntesis de las células
del mesófilo.

Durante el proceso de apertura estomática opera en la membrana de la célula

guardián una ATP-asa que bombea protones hacia la parte externa, o espacio
apoplastico que rodea la célula guardián lo que genera un gradiente de potencial
electroquímico que actúa como fuerza motora para la acumulación de iones. Esto
provoca la entrada de iones k+ y Cl- y la formación en la vacuola del anión orgánico
malato2.

El ion Cl- se acumula en la célula guardián durante la apertura estomática y se

expulsa con el cierre del estoma. El anión orgánico malato2 disminuye durante el
cierre del estoma. El cierre del estoma hacia el atardecer va acompañado con una
disminución de sacarosa.
La acumulación de solutos osmoticamente activos en las células
guardianes provoca la acumulación de agua, un aumento en la presión de
turgencia y finalmente la apertura del estoma.

La sustancia receptora de la luz azul en la célula guardián es un carotenoide

cloroplástico, la zeaxantina.

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OTROS FACTORES QUE AFECTAN LA APERTURA Y CIERRE
ESTOMÁTICO

La apertura y cierre estomático varía con un ritmo circadiano (día / noche). La luz
normalmente induce, a través de una elevación del potencial hídrico la
apertura estomática.

La apertura estomática ocurre cuando disminuye la concentración de CO2

en la célula guardián como resultado de la fotosíntesis, mientras que se
cierra al aumentar esta concentración, inclusive en presencia de luz. Las células
guardianes son muy sensibles al estrés hídrico.

Una pérdida localizada de la turgencia produce plasmólisis de las células guardianes

y un cierre del estoma.

Un aumento de la concentración de ácido abscícico (ABA) en condiciones de

estrés hídrico, produce el cierre de los estomas y una disminución de la
transpiración.
La toxina fusicoccina, producida por el hongo Fusicoccum amygdali provoca la
apertura de los estomas y por lo tanto el marchitamiento. Esta toxina
probablemente actúa activando la bomba de protones y la penetración de . Una
fitotoxina de Bipolaris maydis causa parálisis estomática.

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ECOFISIOLOGÍA DEL MOVIMIENTO ESTOMÁTICO

La característica fisiológica más resaltante de los estomas es que se abren

en respuesta a la luz y cierran en la oscuridad. Podemos describir el curso de
la apertura estomática, que ocurre normalmente después de 30 minutos del
comienzo de la iluminación, con una apertura total. Durante el resto del día
permanecen abiertos, cerrando hacia el final de la tarde y permanecen cerrados en
la noche; sin embargo no es de extrañar que ocurra el cierre al mediodía, sí las
plantas muestran estrés hídrico. El cierre al mediodía se debe al colapso de las
células guardianes cuando se marchitan las hojas. Al final de la tarde, los estomas
vuelven a abrir si el balance hídrico es positivo, cuando predomina la absorción de
agua sobre la transpiración. En períodos de oscuridad completa los estomas se
cierran.

Un caso particular lo constituyen las plantas suculentas que se desvían de las

normales. Las suculentas en general cierran los estomas de día y los abren
de noche. En algunas cactáceas los estomas se abren durante todo el período
oscuro y se cierran en el día. En otras como el Kalanchoe, los estomas se abren de
noche y hacia el final del período diurno, pero se cierran en la mañana. En las
suculentas la apertura nocturna de los estomas, esta relacionada con la fijación de
CO2 y la síntesis de ácidos orgánicos. Estas plantas presentan metabolismo ácido
de crasuláceas (MAC o CAM). Los estomas abren de noche cuando las pérdidas de
agua son mínimas, de tal forma que la absorción de CO2 se realiza con mínima
pérdida de agua. En el período luminoso diurno, al estar cerrado los estomas, se
minimiza la pérdida de agua, y la fotosíntesis procede debido a la generación
interna de CO2 por descarboxilación de ácido málico.

Algunos ejemplos pueden ilustrar la afirmación, de que las plantas suculentas

presentan una relación transpiratoria baja, que está en el orden de 50 a 150
gramos de agua transpirada por gramo de CO2 fijado. Las plantas C3 pueden tener
relaciones transpiratorias de 1000; mientras que en las plantas con metabolismo
C4 está en alrededor de 500. Ciertas modificaciones anatómicas que desarrollan las
hojas limitan la transpiración, estas incluyen la reducción del área foliar,
disminución del área superficial por unidad de masa, dando lugar a hojas carnosas
y suculentas, y una variedad de modificaciones encontradas en plantas que crecen
en ambientes xerofíticos. Se pueden mencionar estomas hundidos en la superficie
foliar, reducción del número y tamaño de los estomas y la presencia de pelos
epidérmicos.

Muchas plantas que habitan en sitios secos desarrollan caracteres

xeromorfos que están relacionados con la reducción de la transpiración,
como son: cutícula gruesa, cutinización fuerte de las paredes de las células
epidérmicas, aposición de ceras o resinas sobre la cutícula, alta densidad
de tricomas o pelos muertos, estomas generalmente hundidos en la
epidermis, desarrollo notable del parénquima en empalizada y de los
tejidos mecánicos, especialmente el esclerénquima.En ciertas especies, como
Nerium oleander, Espeletia timotensis, Capparis indica, etc., los estomas se
encuentran en depresiones llamadas criptas, revestidas por pelos, constituyendo
cámaras de vapor de agua, que limitan la transpiración, bajo condiciones de
turbulencia. Ciertas xerófitas presentan hojas transformadas en espinas, que
reducen la superficie transpiratoria. Algunas plantas como Hinterhubera
imbricata, enrolla la hoja hacia el envés, creando una cámara de vapor de
agua sobre los estomas que disminuyen la transpiración. Así mismo, algunas
gramíneas poseen en la epidermis de la haz, células buliformes que por cambios en
la presión de turgencia, permiten que la hoja se enrolle, disminuyendo la
transpiración.

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FACTORES QUE AFECTAN LA TRANSPIRACIÓN.

Son muchos los factores que afectan la pérdida de agua por las plantas. Los más
importantes son los factores ambientales que afectan directamente la presión de
vapor del agua en la hoja y la presión de vapor de agua en la atmósfera. Los más
importantes son: luz, temperatura, humedad y viento. Se ha observado un
efecto de las variaciones de los contenidos de humedad del suelo sobre la
transpiración. A medida que decrece la humedad del suelo y se aproxima al
punto de marchitez permanente (1,5 MPa), la tasa de transpiración
disminuye. Aunque la disponibilidad de agua en la interfase suelo-raíz, pueda
influenciar la transpiración directamente, es más probable que la disminución del
potencial hídrico del suelo, cause una disminución del potencial hídrico de la hoja y
se produzca un aumento en la resistencia estomática (disminuye la conductividad),
debido a la pérdida de turgor de las células guardianes y a un cierre de los
estomas. La tasa transpiratoria disminuye por un aumento de la resistencia
estomática. A medida que el suelo se seca, el potencial hídrico de la raíz
disminuye, compensando en parte la disminución del potencial hídrico del suelo.

De los factores ambientales el que se correlaciona mejor con la transpiración es la

radiación solar incidente, ya que tiene un efecto directo sobre la apertura
estomática. Muchos estomas se abre en presencia de la luz, lo que incrementa la
transpiración. Otro factor importante es la temperatura. Si se analiza el curso
diario de la transpiración, desde que sale el sol hasta que se pone, se observa que
hay una correlación entre la radiación y la temperatura, que presentan un aumento
casi paralelo, sin embargo la humedad relativa disminuye desde las horas de la
mañana hacia el mediodía, aumentando luego en horas de la tarde, cuando declina
la radiación solar y la temperatura disminuye.

La transpiración aumenta paralelamente a la radiación solar y la

temperatura, pero con cierto retraso; sin embargo después del mediodía presenta
sus valores máximos, disminuyendo a medida que aumenta la humedad relativa del
aire, en las horas de la tarde. La transpiración es una función directa de la presión
de vapor del agua en la superficie de las células del mesófilo. La temperatura del
agua es el factor que controla la presión de vapor del agua. A medida que aumenta
la temperatura, aumenta la presión de vapor de una forma exponencial. La
humedad relativa del aire es un factor importante de la transpiración, en relación a
la temperatura del aire. La transpiración aumenta a medida que disminuye la
humedad relativa del aire a una temperatura dada, ya que la fuerza impulsora
de la transpiración es la diferencia de presiones de vapor entre el agua de la
hoja (P) y el agua en el aire (Po).
El viento puede aumentar la transpiración, reduciendo la capa de vapor de agua
estacionario que se encuentra sobre la hoja, facilitando la difusión. Así mismo, el
viento tiene un efecto refrigerante en la superficie foliar, si la hoja está más
caliente que la masa de aire que pasa sobre ella, la hoja se enfría. En general el
viento causa un aumento en la transpiración. Si la masa de aire que se mueve
sobre una hoja está cargada de humedad, la transpiración disminuye, pero si es
aire seco aumenta.
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IMPORTANCIA DE LA TRANSPIRACIÓN

La transpiración es un mal necesario, ya que los estomas se abren en presencia del

estimulo luminoso, para absorber el CO2 requerido en la fotosíntesis; aunque el
balance hídrico se altere, al escaparse el agua de la planta. El flujo de agua a
través de la planta inducido por la transpiración, provee un buen sistema
de transporte para los minerales, que son absorbidos por las raíces y que
se mueven en la corriente transpiratoria. Así mismo, la absorción de agua del
suelo, tiene un efecto en la movilización de sales minerales del suelo hacia la raíz,
facilitando su absorción, sin un gasto de energía adicional, que implicaría la
formación de masas de raíces que exploren amplias superficies de suelo.

Otro efecto de la transpiración es la acción refrigerante de la hoja. La

evaporación de agua de la superficie foliar, va acompañada por una perdida de
calor. El calor de evaporación del agua es aproximadamente 600 cal. g,-1 esta
pérdida de calor ayuda a mantener una temperatura adecuada de la hoja, durante
días muy soleados. La reducción de temperatura foliar por transpiración esta en el
orden de 2-3°C por debajo de la temperatura del aire. Podemos concluir que la
transpiración ejerce un efecto de enfriamiento de la superficie foliar.

Se ha sugerido que la transpiración es necesaria para el crecimiento

normal de las plantas, ya que ayuda a mantener un estado de turgor
óptimo. Cuando las plantas crecen en una atmósfera saturada de humedad,
presentan un aspecto suave y carnoso, que puede ser el resultado de una gran
absorción de agua, que causa un mayor alargamiento celular. Las plantas terrestres
casi nunca están en un estado de turgor óptimo, aunque la savia celular pueda
tener una presión osmótica alta, como en algunas halófilas de 200 atm., la pérdida
de agua por transpiración mantiene la presión de turgor por debajo de la presión
osmótica.

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BALANCE HÍDRICO DE LA PLANTA

Los procesos básicos que determinan el balance hídrico de una planta son: la
absorción, conducción y pérdida de agua. Si queremos determinar que también se
equiparan la acumulación y la pérdida de agua debemos medir la absorción y la
evaporación en un intervalo de tiempo determinado. La diferencia entre la
absorción y la transpiración, nos indica el balance hídrico, o cualquier
desviación de la condición de equilibrio. El balance hídrico de una planta oscila de
valores positivos a negativos. Ocurren fluctuaciones a corto plazo determinadas por
las variaciones en la apertura estomática, en tiempos cortos de pocas horas, sin
embargo variaciones que se alejan más del equilibrio pueden ocurrir durante el día,
especialmente durante la fase diurna y nocturna. Si se somete una planta a un
período de sequía de una semana, se observa que las hojas acusan una mayor
disminución en el potencial hídrico que las raíces y el suelo, ya que las hojas se
encuentran sometidas a un mayor estrés transpiratorio; sin embargo en la noche
ocurre cierta recuperación. El potencial hídrico durante las siguientes fases de
oscuridad se hace cada vez menor. Cuando se mide la circunferencia de un árbol
durante el día, se observa que disminuye, ya que el agua que se pierde por
transpiración no es reemplazada con eficiencia por los tejidos de la planta, ni
mediante absorción por las raíces.

El balance hídrico de las plantas varía con la especie, con los factores ambientales,
las estaciones climáticas, el tipo de suelo, la edad de la planta, la hora del día, etc.
En suelos arenosos el agua es retenida por el suelo con una tensión menor a
0,1MPa, pero en suelos arcillosos más del 50% del agua realmente disponible, es
retenida con una tensión mayor a 0,1MPa. En esos suelos el agua es menos
aprovechable antes que el contenido se aproxime al punto de marchitez
permanente (1,5MPa).

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BALANCE HÍDRICO DE UN ECOSISTEMA

En relación a este tópico vamos a referirnos a los bosque húmedos y lluviosos (rain
forest) tropicales, que tienen una temperatura media anual de aproximadamente
20º C y precipitación media de 2000 mm. Con estas características están los
bosques siempre verdes y los bosques semi-caducifolios. El balance
hídrico (hidrológico), en una parcela de bosque o en una cuenca, se puede
calcular con la ecuación siguiente:

Q= Escorrentía (descarga a los ríos);

P= Precipitación;
ET= Evapotranspiración
S= Cambios en el contenido de agua del
suelo.
La evapotranspiración (ET), que es la transferencia de agua de las superficies
inertes (suelo-bosque) y de las superficies vegetales, esta formada por la suma tres
componentes que son:

ET= Ei + Et + Es Ei= Evaporación de la precipitación

interceptada por la vegetación
Et= Transpiración, o pérdida de aguas por los
estomas
Es= Evaporación directa desde la superficie
del suelo (este valor es muy pequeño y puede
omitirse de los cálculos).

El valor de Ei se computa como

Ei = P- Ef + Fc Ef= Flujo del follaje (throughfall)

Fc= Flujo caulinar (stemflow)
Et se pueden medir mediante técnicas
ecofisiológicas o se pueden estimar si se
conocen los valores de Q

En el cuadro siguiente se presentan algunos valores tomados de la publicación de

Guariguatta y Kattan (2002).

En el cuadro siguiente daremos un ejemplo de valores de

precipitación, evapotranspiración (ET) y escorrentía (Q), de varios
bosques tropicales. BH= Balance Hídrico, TA=Tina tipo A.
Precipitación ET ET Q Q ET Cuenca
País Localidad
mm mm/año % mm % método ha
Lago
Brasil 2870 1120 39,0 1750 57,5 BH 23
Calado
Barro
Brasil 2076 1675 80,7 401 19,3 BH 130
Branco
Barro
Panamá 2425 1440 59,4 985 39,9 BH 10
Colorado
San
Carlos de
Venezuela 3664 1904 52,0 1760 48,0 TA -
Río
Negrov

Basándose en la Clasificación de las Zonas de Vida o de las Formaciones Vegetales

del Mundo según Holdridge (1947), se publicó El Mapa Ecológico de Venezuela por
Ewel y Madriz (1968), del cual se han extraído datos para la elaboración de un
cuadro que resume algunos de los componentes de la Ecuación de Balance Hídrico,
que se muestran a continuación.

Precipitaci Evapo Déficit de

Zona de Temperatu Evapo Escorrent
ón transpiraci precipitaci
Vida ra °C transpiraci ía
(mm) ón ón (mm)
 ón real ( Q) en potencial
(mm) mm (mm)

Monte
espinoso 29,0 311 220 91 1708 122
tropical
Bosque
muy seco 26,4 631 472 159 1557 221
tropical
Bosque
seco 28,3 1325 957 368 1667 497
tropical
Bosque
húmedo 26,2 2211 1545 666 1544 167
tropical
Bosque
seco
20,5 825 697 128 1209 206
premonta
no
Bosque
húmedo
19,1 1791 1126 665 1126 112
premonta
no
Bosque
húmedo 11,4 675 536 139 674 203
montano
Páramo
5,0 780 294 486 294 46
subalpino

Los valores mostrados en el cuadro han sido computados a partir de datos

suministrados por estaciones climatológicas. Los registros del balance hídrico
mensuales permiten conocer: la distribución de las precipitaciones durante el año, y
los períodos de lluvia, sequía, y cuando predomina la precipitación sobre la
evapotranspiración, así mismo realizar la selección de los tipos de cultivos
dependiendo de su tolerancia a las condiciones climáticas. Podemos determinar
cuales son las necesidades de riego, conociendo los valores de déficit de
precipitación. Analicemos el Bosque Seco Tropical, que cubre más área que
cualquier otra zona de vida de Venezuela, cuyas características climáticas se
observan en el cuadro de arriba.

En su mayor parte está formado por los llanos, pero incluye otras áreas grandes, es
la zona de vida más importante del país tanto por su extensión, como por su
vocación agrícola y pecuaria, aplicando un riego moderado.
Cuando se presentan buenos suelos como en el Estado Portuguesa, se desarrolla
una agricultura prospera, que se puede mecanizar. Como hay dos estaciones bien
marcadas, invierno y verano, la mayor parte de los cultivos se desarrollan en la
época de lluvias. Sin embargo en los suelos donde es factible el riego, los cultivos
se realizan durante todo el año, eso sí, realizando un buen manejo tanto del agua,
como de la fertilización. En esta zona de vida se cultivan rubros agrícolas muy
importantes para la alimentación, como son: el maíz, arroz, caraota negra, ajonjolí,
girasol, algodón, caña de azúcar, yuca, ciertas hortalizas y frutos tropicales como el
mango y plátanos. Así mismo, se han establecido plantaciones importantes de
eucalipto, melinas, pinos y teca, que son utilizadas por la industria papelera y como
madera de aserrio.

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MEDIDAS DE LA TRANSPIRACIÓN

Existen ciertas técnicas estándar como son: métodos gravimétricos, el cloruro de

cobalto, medición del vapor de agua, métodos volumétricos y de conductancia
estomática.

1. Pesada de plantas en potes. Se emplea en plantas que crecen en potes

completamente cerrados. Se pesa la planta al comenzar la medición y luego se
vuelve a pesar a intervalos de tiempo convenientes. La evaporación del suelo se
previene recubriéndolo con un material impermeable. Sí se utiliza una maceta de
cerámica, se debe impermeabilizar también. Se puede emplear con plantas
pequeñas y aquellas que crecen en cultivos hidropónicos. Los resultados se
expresan en gramos o mililitros de agua transpirada por superficie foliar por unidad
de tiempo.

2. Cambios en el volumen de una solución o del agua. Se introduce una planta

completa o una rama que se ha introducido en un tapón perforado de goma o
silicón, en un cilindro graduado transparente bien hermético, con un volumen
conocido de agua. Después de cierto tiempo bajo condiciones de campo o de
invernadero, se mide de nuevo el volumen y ese será el volumen de agua
transpirado. Se determina el área foliar y se expresan los resultados en cm3 de H2O
x cm 3 de superficie foliar x hora.

3. Se puede recolectar el agua transpirada, introduciendo una rama en una bolsa

transparente de plástico, que se ata al tallo, el agua transpirada se condensa en el
interior de la bolsa, luego se mide el volumen de agua o se pesa la bolsa con el
líquido. Los resultados se pueden expresar como en el caso anterior.

4. Uso de cloruro de cobalto. La transpiración se indica por un cambio de color de

un pedazo de papel de filtro impregnado con una solución al 3% de cloruro de
cobalto, que se aplica sobre una hoja y se mantiene en posición con un clip.
Cuando está seco es de color azul y cuando se humedece rosado. La velocidad con
que el papel cambia de color es un indicio de la velocidad de transpiración. Este
método se puede utilizar para medir tasas relativas de transpiración de diferentes
especies.

5. Potómetro. Este método se basa en la asumción de que la tasa de absorción de

agua es casi igual a la tasa de transpiración. Es de utilidad para estudiar el efecto
de los factores ambientales sobre la transpiración. Se utiliza en pedazos de ramas,
tallos, hojas, etc., pero no en plantas completas. Un potómetro consiste en un
deposito de agua, en el que se introduce una rama, que previamente se ha
introducido en un tapón de goma, todo debe quedar perfectamente sellado al
cilindro. Se conecta el recipiente de vidrio a un tubo capilar, al que se le introduce
una burbuja de aire que actúa como indicador de la utilización de agua por
transpiración.
6. Método del analizador de gases en el infrarrojo (IRGA). Se basa en la absorción
que presenta el vapor de agua en la zona infrarrojo del espectro. Se mide la
cantidad de vapor de agua antes de pasar sobre una hoja y después que ha pasado
sobre la hoja. Una de las limitantes es que el órgano foliar se encierra en una
cámara, lo que altera la tasa transpiratoria.

7. Medida de la apertura estomática.

 Replica. Mediante éste procedimiento se obtiene una réplica de la

epidermis foliar, usando acetato de celulosa, pintura de uñas
transparente, que se deja secar sobre la superficie foliar, luego se
despega con una aguja o pinza de disección y se observa al
microscopio. Se ha utilizado con mucho éxito la silicona y cinta
adhesiva transparente.
 Porometria. Permite determinar la conductividad estomática como un
índice de la apertura y cierre de los estomas. Mide el flujo de gases o
la difusión que se realiza a través de los estomas. Los porómetros
más modernos permiten registros computarizados.
 Intercambio gaseoso. Se mide la tasa de transpiración de una hoja
con un área superficial (s) en cm2, como la diferencia entre la tasa de
vapor de agua que entra la cámara y la que sale.

sE = U0W0 - UeWe E= tasa de transpiración por unidad de área

foliar (mol * m2 * s-1 )
U0 y Ue = son los flujos molares de aire que
entran y salen de la cámara
W0 y We = son las fracciones molares de vapor
de agua de la corriente de aire que entra y
sale de la cámara. Después de algunos
cálculos laboriosos se puede estimar la
conductancia estomática.

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Este es un Material didáctico elaborado por:

Rubén Hernández Gil, PhD.
Profesor de Fisiología Vegetal, Departamento de
Botánica, Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales.
Universidad de Los Andes - Mérida - Venezuela
e-mail: rubenhg@ula.ve

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Revisado:Diciembre 2013 .

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