Anatomi Makroskopis dan Mikroskopis pada Hemisfer

Serebri

Fisura dan sulkus utama utama dari hemisfer serebral ditunjukkan pada
Gambar 6.1 dan 6.2. Peta sitoarsitektonik didasarkan pada perbedaan letak dalam
anatomi mikroskopik lapisan kortikal (Gambar 6.3). Lobus frontal memanjang
dari kutub depan ke sulkus sentralis di atas fisura sylvii. Ini membentuk sekitar
satu-setengah anterior pada tiap hemisfer manusia. Lobus frontal terdiri dari
empat girus utama: presentralis, frontal superior, frontal media, dan frontal
inferior. Girus presentralis (bagian motorik) terletak tepat di anterior sulkus
sentralis (Gambar 6.4). Homunkulus adalah figur terdistorsi dengan ukuran bagian
anatomi yang proporsional dengan jumlah korteks yang terkait dengannya.
Homunkulus motorik menggambarkan organisasi motorik sesuai bagian tubuh
yang diinervasi (Gambar 6.5). Pada permukaan medial, lobus frontalis meluas ke
sulkus cinguli (Gambar 6.2). Lobulus parasentral terdiri dari perpanjangan girus
presentral dan postsentral ke permukaan hemisfer medial di atas sulkus cinguli;
Hal ini penting dalam kontrol kandung kemih. Daerah motorik dan premotorik
pelengkap terletak di area 6, di anterior girus presentralis. Area motor pelengkap
adalah bagian dari girus frontal superior yang terletak di permukaan medial;
daerah premotor terletak pada permukaan lateral. Bidang mata frontal terletak
pada girus frontal media, di bagian area 8. Girus frontal inferior dibagi menjadi
pars orbitalis, pars tringularis, dan pars opercularis. Pars operkularis dan
triangularis girus frontal inferior dari hemisfer dominan mengandung area
pembicaraan motorik (Broca) (area 44 dan 45). Pada permukaan inferior lobus
frontalis, medial ke girus frontal inferior, adalah girus orbital. Mereka dipisahkan
oleh sulkus olfaktori dari girus rektus, yang merupakan struktur paling medial
pada permukaan orbital (Gambar 6.6). Traktus dan bulbus olfaktori terletak di
sulkus olfaktori.
Gambar 6.1 Lobus, sulkus, dan girus dari aspek lateral hemisfer cerebri. Lobus
frontal dan oksipital ditunjukkan dengan titik-titik halus, lobus temporal dengan
titik-titik lebih tebal, dan lobus parietal tanpa titik-titik.
Gambar 6.2 Lobus, sulkus, dan girus dari aspek medial hemisfer serebri. Lobus
frontal ditunjukkan dengan garis horizontal dan lobus temporal dengan garis
vertikal, lobus parietal dengan garis putus-putus, lobus limbik dengan titik-titik,
dan lobus oksipital polos.
Gambar 6.3 Area korteks serebri, masing-masing memiliki struktur tersendiri. A.
Permukaan lateral. B. Permukaan medial. (Dimodifikasi dari Brodmann K.
Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde in ihren Prinzipien
dargestellt auf Grund des Zellenbaues. Leipzig: Johann Ambrosius Barth, 1909.)
Gambar 6.4 Struktur makroskopik dari hemisfer serebri yang terlihat dari atas
Gambar 6.5 Homunkulus Motorik, menunjukkan hubungan pusat motorik ke
representasi kortikal. 1. Jari kaki. 2. Pergelangan kaki. 3. Lutut. 4. Pinggul. 5.
Trunkus. 6. Bahu. 7. Siku. 8. Pergelangan tangan. 9. Tangan. 10. Jari kelingking.
11. Jari manis. 12. Jari tengah. 13. Jari telunjuk. 14. Jari jempol. 15. Leher. 16.
Alis mata. 17. Kelopak mata dan bola mata. 18. Wajah. 19. Bibir. 20. Rahang. 21.
Lidah 22. Menelan. 23. Mengunyah. 24. Salivasi. 25. Vokalisasi. (Dimodifikasi
dari Penfi eld W, Rasmussen T. The Cerebral Cortex of Man. New York:
Macmillan, 1950.)
 Gambar 6.6 Basis dari Otak Manusia

Lobus parietal terletak di posterior sulkus sentralis, di anterior lobus

oksipital dan di superior lobus temporal. Garis imajiner yang ditarik antara sulkus
parieto-oksipital dan takik preoksipital memisahkan lobus parietal dan oksipital.
Garis imajiner yang membentang dari fisura sylvii sampai titik tengah garis
sebelumnya memisahkan lobus parietalis di atasnya dari lobus temporal di
bawahnya. Lobus parietal terdiri dari lima bagian utama yaitu: girus postsentralis,
lobulus parietal superior, lobulus parietal inferior, prekuneus, dan bagian posterior
lobulus paracentral. Girus postsentral (area 1, 2, dan 3) adalah korteks sensorik
primer; Ini terletak di antara sulkus sentral dan sulkus postsentral. Homunkulus
sensoris menggambarkan representasi bagian tubuh di korteks sensorik primer;
Homunkulus ini mirip tapi tidak identik dengan homunkulus motor (Gambar 6.7).
Korteks somatosensori sekunder terletak pada bagian inferior girus postsentralis,
yang membentuk fisura sylvii. Lobulus parietalis superior adalah area asosiasi
somatosensori yang terletak di posterior trunkus dan segmen ekstremitas atas
girus postsentralis. Lobulus parietal inferior terletak di posterior segmen wajah
dan lidah dari girus postsentralis, dan memiliki dua komponen utama berikut:
girus supramarginal, yang menutupi ujung belakang fisura sylvii; dan girus
angular, yang berada di ujung sulkus temporal superior paralel (Gambar 6.1).
Lobulus parietal inferior adalah korteks asosiasi untuk fungsi somatosensori,
visual, dan pendengaran. Prekuneus adalah area korteks yang berada tepat di
anterior lobus oksipital pada permukaan hemisfer medial.
Gambar 6.7 Homunkulus menunjukkan representasi sensori kortikal.
(Dimodifikasi dari Penfield W. Rasmussen T. The Cerebral Cortex of Man. New
York: Macmillan, 1950.)

Lobus temporal adalah proyeksi anterior berbentuk lidah yang berasal dari
evaginasi hemisfer serebri yang berkembang; Ini membawa kavitas sentralnya,
membentuk tanduk temporal dari ventrikel lateral. Lobus temporal terletak di
bawah fisura sylvii, memanjang dari kutub temporal sampai batas acak lobus
parietal dan oksipital. Permukaan ventral terletak di lantai fosa kranial media.
Permukaan lateral memiliki tiga girus: superior, media, dan inferior, yang
dipisahkan oleh sulkus temporal superior, media, dan inferior (Gambar 6.1).
Dipendamkan di dalam fisura sylvii di ujung posterior girus temporal superior di
permukaan dorsalnya - berjalan pada sudut kanan ke girus dan membentang
menuju korpus genikulatum medial - adalah girus temporal transversal (dari
Heschl). Giri temporal transversal adalah korteks auditori primer (area 41 dan 42).
Tepat bersebelahan dengan korteks auditori primer adalah korteks asosiasi
auditori (area 22); pada bagian hemisfer dominan ini adalah area wicara
Wernicke. Planum temporal terletak persis di belakang giri Heschl dan merupakan
bagian dari area Wernicke. Planum temporal lebih besar di hemisfer kiri pada
kebanyakan individu dan mungkin terkait dengan dominasi serebral untuk bahasa.
Pada dasar lobus temporal, girus temporal inferior berlanjut secara medial dengan
girus oksipitotemporal lateral. Sulkus oksipitotemporal memisahkan girus
oksipitotemporal lateral (temporal inferior) dari girus medial oksipitotemporal
(fusiform). Medial ke girus fusiformis, yang dipisahkan oleh sulkus kolateral,
adalah girus parahippokampal (hippokampal), bagian dari lobus limbik. Posterior
ke arah isthmus cinguli, girus parahippokampal membentang menuju kutub
oksipital dan menjadi girus lingual.
Lobus oksipital hanya sebagian kecil dari permukaan dorsolateral
hemisfer, namun menempati bidang triangular besar pada aspek medial otak
antara lobus parietal dan temporal. Fisura kalkarinus memisahkan permukaan
medial lobus oksipital ke dalam kuneus di atas dan girus lingual (oksipitotemporal
medial) di bawahnya. Lobus oksipital adalah korteks visual (area 17, 18, dan 19).
Kuneus membentuk bagian atas, dan girus lingual bagian bawah, dari korteks
kalkarinus.
Lobus limbik kadang-kadang dianggap sebagai lobus otak yang terpisah,
lebih karena fungsinya daripada anatominya. Komponen lobus limbik meliputi:
hipokampus, yang terletak jauh di dalam lobus temporal medial dan menjadi
kontinu dengan fornix; korpus mamillari (bagian dari hipotalamus); nukleus
anterior talamus; girus cinguli; dan girus parahipokampal. Seperti beberapa
struktur sistem saraf pusat lainnya (SSP), lobus limbik secara morfologis adalah
struktur berbentuk C. Ini dimulai di anterior dan superior di girus paraterminal
dan area subkalosal di bawah rostrum korpus kalosum. Badan C dibentuk oleh
girus cinguli, yang bergabung pada ismus cinguli ke girus parahipokampal
(hipokampal). Ujung C adalah formasi hipokampus. The girus cinguli terletak
tepat di atas korpus kalosum. Girus parahipokampal dimulai di ismus cinguli dan
membentang ke ujung temporal, terletak di antara sulkus kolateral dan
hipokampus; Ini menggulung di sekitar fisura hipokampus untuk membentuk
unkus. Formasi hipokampus tersusun dari hipokampus yang tepat (tanduk
Ammon), girus dentata, dan subikulum. Bila tidak dianggap sebagai bagian dari
lobus limbik, bagian anterior dan posterior girus cinguli dianggap sebagai bagian
dari lobus frontal dan parietal. Bentuk girus parahipokampal dan hipokampal
dianggap bagian dari lobus temporal. Struktur lobus limbik dihubungkan di sirkuit
Papez (girus cinguli  girus parahipokampal  hipokampus  fornix  korpus
mammilari  nukleus anterior talamus  girus cinguli).
Rinensefalon adalah daerah otak depan yang primitif dan basal yang
terlibat dengan penciuman dan emosi yang terkait erat dengan lobus limbik. Ini
terdiri dari bulbus dan traktus olfaktori, stria olfaktori, trigon olfaktori
(tuberkulum olfaktori, substansi perforasi anterior dan pita diagonal Broca), lobus
piriformis (unkus, area entorinal dan limen insulae), dan bagian dari amigdala.
Formasi hipokampal kadang-kadang dimasukkan sebagai bagian dari
rinensefalon.

LAPISAN KORTEKS
Korteks serebri dimulai sebagai outpouching dari ujung rostral tuba neural,
dan ini berpuncak sebagai lapisan sel kompleks yang menutupi permukaan otak.
Setelah pembentukan lapisan marjinal dan mantel, sel-sel bermigrasi dari lapisan
marginal untuk membentuk korteks serebri. Defek migrasi adalah penyebab
umum malformasi otak kongenital, seperti heterotopia gray matter. Antara bulan
keenam dan kedelapan kehidupan janin, sel yang bermigrasi mencapai korteks
dan menjadi terorganisir menjadi strata, yang akhirnya menjadi lapisan kortikal.
Korteks mencakup girus dan konvolusi dan masuk ke fisura dan sulkus. Sekitar
sepertiga ada di permukaan yang terbuka, dan sisanya terpendam di fisura dan
sulkus. Ada sekitar 15 sampai 30 miliar sel saraf di korteks. Ketebalannya
bervariasi dari 4,5 mm pada girus presentralis sampai 1,3 mm di dekat kutub
oksipital.
Sebagian besar mantel kortikal memiliki enam lapisan yang dapat
diidentifikasi; beberapa area di otak memiliki lapisan lebih sedikit (Gambar 6.8).
Korteks berlapis enam itu disebut neokorteks, isokorteks, atau korteks
heterogenetik. Keenam lapisan, dari superfisial ke dalam, yaitu: (1) molekular
(plexiform), (2) granular eksternal, (3) piramidal eksternal, (4) granular internal,
(5) piramidal internal (ganglion), dan (6) multiformis. Lapisan molekular adalah
yang paling superfisial, ditutupi oleh pia. Lapisan ini terdiri dari serabut kusut
padat yang terdiri dari dendrit sel yang lebih dalam. Sel piramidal jarang dan
kecil. Lapisan 2, lapisan granular eksternal, terdiri dari neuron kecil yang padat.
Lapisan 3, lapisan piramidal eksternal, terdiri dari neuron berbentuk piramidal
medium sampai besar. Kadang-kadang terbagi menjadi lapisan superfisial dari sel
piramidal medium dan lapisan dalam dari sel piramidal besar. Lapisan 4, lapisan
granular internal, terdiri dari banyak sel granular multipolar kecil dengan akson
pendek dan sel piramidal kecil yang tersebar. Sel granul paling banyak di lapisan
ini. Lapisan 5, lapisan piramidal internal (sel ganglion), terdiri dari sel piramidal
medium dan besar, di antaranya adalah neuron terbesar yang ditemukan di
korteks. Pada girus presentralis, lapisan ini berisi sel piramid raksasa Betz, neuron
yang aksonnya membentuk trakstus kortikospinalis dan kortikobulbar. Lapisan
korteks terdalam adalah lapisan multiformis, yang terdiri dari sel polimorfik yang
akson pendeknya memasuki white matter yang sesuai.
Gambar 6.8 Lapisan sel dan susunan serabut dari korteks serebri. A. Pewarnaan
Weigert. B. Pewarnaan Nissl. C. Pewarnaan Golgi. Lapisan: I. Lapisan molekuler.
II. Lapisan granular eksternal. III. Lapisan piramidal eksternal IV. Lapisan
granular internal. V. Lapisan piramidal eksternal. VI. Lapisan Multiformis.

Isokorteks ditemukan pada neopallium, yang membentuk sekitar 90%

permukaan kortikal. Gangguan yang parah dari pasokan energi otak, seperti
hipoksia, iskemia, atau hipoglikemia dapat menyebabkan kerusakan selektif
lapisan kortikal tertentu, terutama lapisan ketiga-suatu kondisi yang disebut
nekrosis laminar kortikal. Archipallium dan paleopallium memiliki korteks tiga
lapis, yang disebut alokorteks.
Daerah korteks yang berbeda memiliki karakteristik penampilan, dengan
perbedaan ketebalan keseluruhan lapisan kortikal, ketebalan dan susunan lapisan
seluler tertentu, struktur sel, jumlah serabut myelin aferen dan eferen, dan jumlah
dan posisi stria putih. Bagaimana perbedaan regional dalam sitoarsitektur
berkorelasi dengan perbedaan fungsi tetap merupakan masalah dugaan. Peta
berdasarkan perbedaan struktur seluler disebut sebagai sitoarsitektonik dan
perbedaan struktur serabut disebut myelotektonik. Peta sitoarsitektonik yang
paling terkenal adalah Brodmann (Gambar 6.3). Pencitraan modern dan
penggunaan penanda kortikal lainnya dapat menyebabkan generasi yang lebih
baru dari peta yang lebih akurat.
Korteks mengirim dan menerima serabut ke dan dari area otak lainnya.
Lapisan 4 berisi berkas serabut horizontal padat - berkas eksternal Baillarger.
Berkas ini berisi ramifikasi terminal dari proyeksi talamokortikal dari nukleus
relay talamus spesifik. Berkas eksternal Baillarger sangat menonjol di korteks
kalkarinus, membentuk garis putih yang sangat terlihat--garis atau berkas
Gennari--yang memberi korteks striata namanya. Nukleus sensorik talamik
spesifik bersinaps pada lapisan 4. Berkas eksternal Baillarger terdiri dari
ramifikasi terminal pada inti talamus yang mengukur modalitas sensorik spesifik,
seperti penglihatan dan sensasi eksteroseptif. Sebaliknya, nukleus talamus
nonspesifik (retikular, intralaminar) menyebar ke seluruh lapisan korteks.
Isokorteks juga bisa dibagi menjadi lapisan supragranular dan
infragranular. Lapisan di atas lapisan 4 (lapisan granular internal padat) bersifat
supragranular; di bawah lapisan 4 bersifat infragranular. Korteks supragranular
(terutama lapisan 2 dan lapisan 3) sangat berbeda dan secara filogenetik baru.
Aferen dan eferen supragranular sangat berhubungan; mereka memiliki fungsi
integratif tingkat tinggi dan koneksi kortikokorteks. Korteks infragranular lebih
primitif. Korteks ini berkembang dengan baik dalam bentuk yang lebih rendah,
dan terutama mengirimkan serabut proyeksi turun ke pusat bawah. Isokorteks
enam lapis dibentuk dengan adanya korteks supragranular di atas alororteks tiga
lapis. Lapisan supragranular tidak ada di archipallium dan paleopallium.
Isokorteks dapat berupa homotipikal, dimana enam lapisan dapat dengan
mudah dilihat, atau heterotipikal, dimana laminasi kurang jelas. Korteks juga bisa
dibagi menjadi tipe granular dan agranular. Pada korteks agranular, lapisan sel
granular kurang berkembang, sedangkan lapisan sel piramidal bersifat menonjol.
Korteks agranular adalah karakteristik dari girus presentralis. Korteks granular
(koniokorteks) tipis dan mengandung lapisan sel granular padat; Lapisan sel
piramidal kurang mencolok. Korteks granular adalah karakteristik daerah yang
menerima input aferen berat, seperti korteks kalkarinus. Ada kekurangan sel
granular yang mencolok di korteks agranular, misalnya strip motorik, dan
kekurangan sel piramidal di korteks granular, misalnya area sensorik primer.
Koniokorteks hanya terlihat di daerah yang menerima proyeksi dari nukleus relay
talamus spesifik. Daerah kortikal yang menerima proyeksi talamokortikal dari
nukleus relay talamus spesifik memiliki dua karakteristik morfologis: korteks tipe
granular dan berkas eksternal Baillarger yang menonjol.
Selain organisasi laminasi horisontal, korteks juga disusun secara vertikal
ke dalam kolom. Neuron yang mengikuti modalitas sama dan dengan bidang
reseptif yang serupa diatur ke dalam barisan vertikal yang meluas dari permukaan
kortikal ke white matter, yang disebut kolom kortikal. Organisasi kolom vertikal
sangat menonjol pada lobus oksipital, parietal, dan temporal.
Di bawah mantel kortikal gray matter terletak white matter, yang terdiri
dari akson asosiasi, komissural, dan proyeksi -- serta sel glial dan pembuluh
darah. Serabut asosiasi dan komisural menghubungkan satu area korteks dengan
yang lain. Serabut asosiasi menghubungkan daerah korteks dalam hemisfer yang
sama; Serabut komissural menghubungkan ke area hemisfer yang berlawanan.
Serabut asosiasi dan komissural berasal dari korteks supragranular (lapisan 1
sampai lapisan 3). Serabut proyeksi menghubungkan korteks dengan pusat bawah
(Gambar 6.9 dan 6.10). Serabut proyeksi timbul terutama dari korteks
infragranular (lapisan 5 dan lapisan 6) dan berjalan ke pusat bawah sistem saraf.
Traktus kortikospinalis terdiri dari serabut proyeksi yang timbul dari neuron di
lapisan dalam girus presentralis. Jumlah serabut proyeksi sangat kecil
dibandingkan dengan jumlah total neuron di korteks.

Gambar 6.9 Gambaran sagital yang menunjukkan serabut asosiasi pendek

(serabut arkuata atau U), atau berkas asosiasi panjang, dan komisura mayor.

Gambar 6.10 Gambaran koronal yang menunjukkan sistem serabut asosiasi

mayor, komisura, dan proyeksi
 Serabut asosiasi kortikokortikal bisa pendek atau panjang. Beberapa
serabut asosiasi sangat pendek, bersinaps di dekat asalnya dan tersisa di dalam
korteks. Serabut asosiasi pendek lainnya melengkung dari satu girus ke girus yang
berdekatan, berjalan kedalaman sulkus pada lapisan paling superfisial dari white
matter kortikal. Ini disebut serabut arkuata atau serabut U. Ada karakteristik dari
serabut U pada leukodistrofi, yang berlawanan dengan gangguan demyelinasi
didapat. Serabut asosiasi panjang menempuh jarak yang lebih jauh. Beberapa
serabut berkumpul ke dalam bundel berlainan, yang bisa dipotong dan
divisualisasikan. Serabut asosiasi panjang berjalan lebih dalam ke white matter
daripada serabut asosiasi pendek. Beberapa bundel asosiasi panjang diberi nama
untuk titik asal dan terminasinya, namun mereka mendapatkan dan kehilangan
akson sepanjang jalurnya, yang menghubungkan area intermediat. Bundel asosiasi
panjang yang utama adalah fasikuli longitudinal superior dan inferior, fasikuli
oksipitofrontal superior dan inferior, fasikulus uncinatus, dan cingulum. Fasia
longitudinal superior membentang secara longitudinal antara kutub oksipital dan
frontal. Fasikulus arkuata menyediakan komunikasi antara lobus frontal dan lobus
parietal, temporal, dan oksipital. Banyak dari serabutnya melengkung ke bawah
ke dalam lobus temporal. Fasikulus arkuata melengkung di sekitar ujung posterior
fisura sylvii dan terletak jauh di dalam white matter parietal dan frontal,
bergabung dengan fasikulus longitudinal superior. Serabut fasikulus arkuata
memberikan komunikasi antara pusat bicara posterior, reseptif (Wernicke) dan
anterior pusat bicara motorik (Broca) (Gambar 9.1). Fasikulus longitudinal
inferior (oksipitotemporal) adalah lapisan tipis serabut yang berjalan inferior, di
dekat traktus genikulokalkarinus, yang menghubungkan lobus oksipital dan
temporal. Fasikulus oksipitofrontal superior (subkallosal) adalah bundel padat
yang terletak jauh di dalam hemisfer tepat di bawah korpus kalosum; Ini
menghubungkan bagian posterior hemisfer dengan lobus frontal. Fasikulus
oksipitofrontal inferior berjalan di dekat lobus temporal. Fasikulus uncinatus
melalui batang fisura sylvii untuk menghubungkan lobus temporal inferior ke
permukaan orbital dari lobus frontal. Cingulum adalah traktus white matter yang
membentang jauh ke korteks girus cinguli. Ini adalah bagian dari sistem limbik
dan menghubungkan girus cinguli, girus parahipokampal, dan area septum. Lesi
yang melibatkan bundel asosiasi panjang ini bertanggung jawab atas sindrom
diskoneksi korteks -- kelainan di mana defisit klinis terjadi karena
ketidakmampuan satu bagian hemisfer berkomunikasi secara normal dengan
bagian yang lain.

SERABUT KOMISSURAL
Serabut komissural menghubungkan area satu hemisfer dengan area
cermin hemisfer lainnya. Komisura otak utama adalah korpus kalosum, komisura
anterior, dan komisura hipokampal (Gambar 6.9 dan 6.10). Ada banyak komisura
kecil.
Korpus kalosum adalah sistem komissural terbesar. Ini terdiri dari berkas
serabut luas yang terletak di bagian bawah fisura interhemisferik yang
menghubungkan daerah neokorteks dari dua hemisfer. Ini terdiri dari badan,
bagian utama; genu anterior, yang meruncing ke rostrum; dan terminasi posterior
tebal, splenium. Serabut yang menghubungkan bagian anterior lobus frontal,
termasuk area bicara, melalui sepertiga anterior; tubuh membawa serabut dari
bagian posterior lobus frontal dan lobus parietal; splenium mengandung serabut
dari lobus temporal dan oksipital. Serabut yang menjalar sekitar bagian anterior
dari fisura interhemisferik, membentuk genu, disebut sebagai forsep minor (forsep
frontalis); Serabut yang menjalar sekitar posterior, membentuk splenium, disebut
sebagai forsep major (forsep oksipitalis). Korpus kalosum tidak mengandung
serabut penyeberangan dari korteks striata atau area tangan korteks motorik atau
sensorik. Daerah ini berkomunikasi dengan koneksi transkallosal dari korteks
asosiasi masing-masing. Rostrum terletak tepat di bawah tanduk frontal ventrikel
lateral. Hal ini berlanjut dengan lamina terminalis, yang membentuk dinding
anterior ventrikel ketiga. Girus subkalosal dan paraterminal, bagian dari sistem
limbik, terletak tepat di bawah rostrum. Tapetum adalah selembar tipis serabut
kalosal yang membentuk atap tanduk temporal dan atap dan dinding lateral tanduk
oksipital.
 Korpus kalosum mungkin terlibat dalam beberapa sindrom klinis.
Agenesis korpus kalosum adalah defek perkembangan umum yang mungkin
lengkap atau tidak lengkap. Alih-alih menyeberang, serabut komisural
berkerumun di sepanjang dinding ventrikel, membentuk bundel Probst. Agenesis
paling sering ditemukan secara kebetulan oleh studi otopsi atau pencitraan pada
pasien tanpa gejala, namun mungkin ada defisit klinis yang parah pada beberapa
pasien. Defisit ini kemungkinan terkait dengan hal lain, disertai malformasi otak
atau defek migrasi dan organisasi neuronal. Mungkin ada retardasi mental, kejang,
dan defisit motorik akibat lesi yang mempengaruhi struktur bersebelahan.
Penyakit Marchiafava-Bignami adalah kondisi yang jarang terjadi, mungkin
terkait dengan alkoholisme kronis dan kekurangan gizi, ditandai dengan nekrosis
dan degenerasi pada dua pertiga pertengahan korpus kalosum. Manifestasi klinis
berkisar dari demensia, apraxia, kelainan gaya berjalan, spastisitas, kejang,
inkontinensia, dan gangguan kejiwaan hingga stupor dan koma. Tumor, terutama
glioma, mungkin melibatkan korpus kalosum (butterfly glioma). Trombosis arteri
serebral anterior dapat menyebabkan pelunakan sebagian besar korpus kalosum.
Gejala mental menonjol dan meliputi: apatis, kantuk, kehilangan ingatan, sulit
berkonsentrasi, perubahan kepribadian, dan manifestasi lainnya yang khas dari
lesi lobus frontal.
Komisurotomi adalah divisi dari korpus kalosum, yang sekarang jarang
digunakan, untuk mengobati epilepsi yang sulit diobati. Komisurotomi
mengganggu hubungan kortikokortikal utama antara kedua hemisfer. Pasien split-
brain--dengan agenesis korpus kalosum atau postkomisurotomi--telah digunakan
untuk menyelidiki lateralisasi hemisfer dan komunikasi interhemisfer, karena
rangsangan dapat dipresentasikan secara selektif ke satu hemisfer dan fungsi dari
kedua hemisfer dipelajari secara terpisah.
Komisura anterior muncul secara filogenetis sebagai bagian dari
rinensefalon; komisura ini menghubungkan bulbus olfaktorius, amigdala, dan
daerah forebrain basal dari kedua sisi. Ini terletak pada lamina terminalis,
membentuk bagian dinding anterior ventrikel ketiga, di atas kiasma optikus, di
belakang dan di bawah rostrum korpus kalosum (Gambar 6.9). Fornix terbelah di
sekitar komisura anterior menjadi bagian pre- dan postkomisural. Komisura
anterior menghubungkan bulbus olfaktorius dan lobus temporal dari dua hemisfer
Ini memiliki beberapa subsistem yang menghubungkan komponen lobus temporal
yang berbeda; komponen utama pada primata terdiri dari hubungan neokorteks
antara lobus temporal. Komisura hipokampus (psalterium, komissura fornix)
berjalan di antara dua crura fornix, di bawah badan korpus kalosum, dan
menghubungkan formasi hipokampus (Gambar 6.9).

SERABUT PROYEKSI
Serabut asosiasi dan komisural timbul dari lapisan supragranular korteks.
Serabut proyeksi eferen timbul dari korteks infragranular, terutama lapisan 5, dan
turun ke struktur kaudal, termasuk ganglia basalis, talamus, formasio retikular, inti
motorik batang otak, dan medula spinalis. Serabut proyeksi aferen naik dari
struktur yang lebih dalam, seperti talamus dan striatum, dan berproyeksi ke
korteks. Serabut proyeksi aferen berhenti di korteks supragranular.

KAPSULA INTERNA
Berbagai serabut yang datang dan melanjutkan dari korteks membentuk
korona radiata berbentuk kipas. Serabut dari korona radiata bertemu menjadi
berkas lebar, yang merupakan kapsula interna. Pembagi SSP awal melihat
banyaknya serabut yang bergerak ke segala arah sebagai "mahkota yang
memancar" yang bertengger di atas kapsula internal. Kapsula interna mengandung
sebagian besar serabut, baik eferen dan aferen, yang berkomunikasi dengan
korteks serebri. Sebagian besar kapsula interna terdiri dari radiasi talamus;
Sisanya terdiri dari serabut eferen ke struktur lebih bawah. Di bawah tingkat
talamus, kapsula interna menjadi pedunkel serebri dari midbrain. Pada bagian
horizontal, kapsula interna, dari anterior ke posterior, memiliki tiga bagian:
cabang anterior, genu, dan cabang posterior. Cabang anterior yang lebih pendek
(divisi lentikulokaudata) terletak di antara nukleus lentikular secara lateral dan
nukleus kaudatus secara anteromedial. Pada awal perkembangan, kaudatus dan
putamen menyatu. Mereka terpisah tapi tetap melekat oleh helai gray matter.
Serabut dari tungkai anterior kapsula berjalin di antara jembatan materi gray
matter, memberi cabang anterior gambaran striata pada beberapa daerah.
Pewarnaan yang dibentuk oleh serabut kapsula internal menyebabkan nama
korpus striatum untuk kaudatus dan putamen (lihat Bab 26). Pertemuan antara
cabang anterior dan posterior adalah genu, puncak sudut tumpul yang dibentuk
oleh kedua cabang. Apeks globus palidus masuk ke sudut genu. Garis yang ditarik
antara genu dua kapsula interna terletak tepat di posterior foramen Monro. Bagian
posterior kapsula interna yang lebih panjang (divisi lentikulotalamik) terletak di
antara nukleus lentikular secara lateral dan talamus secara posteromedial. Cabang
posterior memiliki bagian retrolentikular, yang berproyeksi di belakang nukleus
lentikular untuk mencapai korteks oksipital, dan bagian sublentikular, dimana
melewati bagian bawah posterior nukleus untuk mencapai lobus temporal.
Cabang anterior kapsula interna terdiri dari traktus frontopontin dan
radiasi talamus anterior. Serabut dari traktus frontopontin muncul di daerah
motorik dan premotorik korteks frontal. Mereka turun di bagian medial pedunkel
serebral ke nuklei pontin ipsilateral. Setelah sinaps, sebuah impuls ditransmisikan
melalui pedunkel serebelum media ke hemisfer serebelum. Serabut terkait dari
daerah korteks lainnya, traktus parietotemporopontin dan oksipitopontin, berjalan
di bagian retrolentiformis kapsula dan turun di bagian lateral pedunkel serebri.
Cabang anterior juga mengandung proyeksi kortikostriatal.
Secara umum, area korteks yang menerima aferen talamus mengirimkan
eferen kembali ke nukleus talamus yang sama, dan ini juga berjalan dalam radiasi
talamus. Radiasi talamus anterior (pedunkel talamus anterior) terdiri dari serabut
yang menghubungkan nukleus talamus dorsomedial (DM) dan korteks prefrontal.
Ada juga hubungan antara lobus frontalis dan nukleus talamus anterior,
hipotalamus, dan struktur limbik.
Genu kapsula interna berisi traktus kortikobulbar, yang membawa impuls
dari bagian bawah korteks presentralis (dan premotor) ke nukleus motorik saraf
kranial. Serabut kortikobulbar sebagian besar, tapi tidak seluruhnya, ke inti
kontralateral.
 Cabang posterior kapsula interna memiliki banyak komponen penting,
terutama traktus kortikospinalis. Sejak pengamatan oleh Charcot, Déjerine, dan
Déjerine-Klumpke, serabut kortikospinalis diperkirakan terletak pada dua pertiga
anterior cabang posterior. Sekarang tampak bahwa serabut dari traktus
kortikospinalis terletak pada bundel yang tersebar lebih ke posterior. Traktus ini
terletak lebih anterior dalam perjalanannya melalui kapsula rostral dan bergeser ke
belakang saat turun. Serabut untuk tungkai atas terletak lebih anterior. Organisasi
somatotopik pada rostral kapsula interna, dari anterior ke posterior, adalah wajah/
lengan/kaki. Pada turunannya, traktus frontopontin berangsur-angsur bergerak
dari cabang anterior ke bagian anterior cabang posterior saat traktus kortikospinal
berpindah ke posisi yang lebih posterior. Serabut turun lainnya pada anggota
cabang posterior meliputi kortikostriatal, kortikorubral, kortikoretikular, dan
kortiko-olivaria. Serabut yang bergerak naik pada cabang posterior termasuk
radiasi talamus media (pedunkel talamus media), yang membawa serabut dari
nukleus talamus posterior ventral ke korteks sensorik, dan serabut dari nukleus
talamus ventral anterior (VA) dan ventral lateral (VL) ke area motorik,
premotorik, dan motorik tambahan.
Radiasi talamus posterior (pedunkel talamus posterior), terdiri dari radiasi
optik (traktus genikulokalkarinus), membentuk sebagian besar bagian
retrolentikular dari kapsula interna. Radiasi optik dipisahkan dari tanduk temporal
dari ventrikel lateral oleh tapetum korpus kalosum. Serabut retrolentikular lainnya
meliputi parietopontin, oksipitopontin, oksipitokolikular, oksipitotektal, dan
hubungan antara lobus oksipital dan pulvinar. Bagian sublenticular dari kapsula
terdiri dari radiasi auditori (pedunkel talamus inferior), membawa serabut dari
korpus genikulatum medial di bawah dan di belakang nukleus lentikular ke
korteks auditori pada lobus temporal. Serabut sublentikular lainnya meliputi
temporopontine, talamopalidal, dan palidotalamik.
Kapsula interna sering terlibat dalam penyakit serebrovaskular, terutama
infark lakunar pembuluh darah kecil yang berhubungan dengan hipertensi. Karena
semua serabut motorik desenden dikelompokkan kompak bersama-sama, satu lesi
kecil tunggal dapat mengganggu fungsi pada semuanya dan menghasilkan
hemiparesis dengan keterlibatan wajah, lengan, dan kaki yang sama tanpa
kelainan sensorik: sindrom hemiparesis motorik murni kapsula.
Lateral dari nukleus lenticular terdapat kapsula eksterna, klaustrum, dan
kapsula ekstrem. Kapsula eksterna dan ekstrem adalah bagian dari white matter
subkortikal insula. Fungsinya sebagian besar tidak diketahui. Kapsula eksterna
mengandung beberapa serabut kortikostriatal dan kortikoretikular.

TALAMUS
Talamus berfungsi terutama sebagai stasiun penyiar yang memodulasi dan
mengkoordinasikan fungsi berbagai sistem. Talamus adalah lokus untuk integrasi,
modulasi, dan interkomunikasi antara berbagai sistem dan memiliki fungsi
motorik, sensorik, gairah, memori, perilaku, limbik, dan kognitif yang penting.
Sumber serabut aferen terbesar ke talamus adalah korteks serebri, dan korteks
merupakan tujuan utama proyeksi talamus. Banyak sistem dan serabut bertemu di
talamus (Gr. "ruang pertemuan" Atau "ruang dalam"). Kecuali untuk penciuman,
semua traktus sensorik asenden berakhir di talamus, dimana proyeksi dikirim ke
korteks. Talamus memungkinkan apresiasi dari kebanyakan modalitas sensorik;
hanya fungsi sensorik diskriminatif yang sangat halus seperti stereognosis,
diskriminasi dua titik, grafestesia, dan lokalisasi taktil yang tepat memerlukan
korteks (lihat Bab 32). Talamus juga menyinkronkan sistem motorik,
mengintegrasikan aktivitas korteks motorik, ganglia basalis, dan serebelum.
Korteks motorik mengirimkan serabut ke talamus. Talamus juga
mengintegrasikan fungsi antara limbik, emosional, dan korteks; Hal ini penting
dalam mekanisme gairah, sirkuit memori penting, dan memiliki inti penyiar
khusus untuk fungsi visual dan auditori.
Talamus terletak medial di serebrum (Gambar 6.11 dan 6.12). Talamus
adalah konstituen terbesar diencefalon. Aspek dorsalnya membentuk lantai
ventrikel lateral, dan dibatasi secara medial oleh ventrikel ketiga dan secara lateral
oleh kapsula interna dan ganglia basalis; secara ventral talamus berlanjut dengan
subtalamus. Dinding dorsal lateral, pada titik pelekatan atap ventrikel ketiga,
dibatasi oleh talamus medularis stria. Talamus medularis stria membawa proyeksi
dari area septal ke nuklei habenular. Neuroanatomis sering membagi talamus ke
talamus dorsal, talamus proper, dan talamus ventral, yang terdiri dari daerah
subtalamus, termasuk zona inserta, medan Forel, dan struktur lainnya. Epitalamus
terdiri dari nuklei paraventrikular, nuklei habenular, talamus medularis stria,
komisura posterior, dan badan pineal.

Gambar 6.11 Talamus menunjukkan nukleus mayor. Lamina Medulari interna

bercabang ke anterior mendekati nukleus anterior. (Dicetak lagi dari Campbell
WW, Pridgeon RP. Practical Primer of Clinical Neurology. Philadelphia:
Lippincott Williams & Wilkins, 2002, with permission.)
Gambar 6.12 Potongan menyilang dari talamus manusia yang menunjukkan
massa nuklear utama pada 3 level A. Talamus Anterior B. Midtalamus C.
Talamus Posterior; AV, nukleus anteroventralis; CM, nukleus sentrum medianum;
GP, globus pallidus; HA, habenula; IC, kapsula interna; LD, nukleus lateralis
dorsalis; LG, lateral geniculate body; LP, nukleus lateralis posterior; MD, nukleus
medialis dorsalis; MG, medial geniculate body; NC, nukleus kaudatus; NR,
nukleus merah; OT, traktus optikus; PM, grup nukleus medial pulvinar; PU,
putamen; S, nukleus subtalamik; VL, nukleus ventralis lateralis; VPL, nukleus
ventralis posterolateralis; VPM, nukleus ventralis posteromedialis; 3V, ventrikel
tiga; PL, grup nukleus lateral pulvinar; R, nukleus retikularis.

Permukaan superior talamus ditutupi oleh lapisan tipis white matter,

stratum zonale. Batas lateral atas dipisahkan dari badan nukleus kaudatus oleh
stria terminalis dan vena talamostriata. Di lateral, cabang posterior kapsula interna
memisahkan talamus dan nukleus lentikular. Dinding lateral ventrikel ketiga
membentuk permukaan medial talamus, yang biasanya terhubung ke talamus yang
berlawanan dengan adhesi intertalamus (massa intermedia). Sulkus hipotalamus
memisahkan talamus atas dari hipotalamus bawah. Di inferior, talamus bergabung
dengan tegmentum midbrain rostral. Di lateral, talamus ditutupi oleh lapisan tipis
akson bermielin, lamina medulari eksterna. Tersebar di dalamnya adalah sel-sel
nukleus retikuler talamus.
Talamus dibagi oleh lamina medulari interna ke dalam kelompok inti besar
-- medial, lateral, dan anterior -- yang pada gilirannya dibagi menjadi inti
komponen (Gambar 6.12). Inti intralaminar terbentang di sepanjang lamina
medulari interna; Mereka pada dasarnya terdiri dari perluasan rostral dari
formasio retikularis batang otak. Nuklei intralaminar menerima input dari
formasio retikularis dan sistem aktivasi retikuler asenden dan secara luas
diproyeksikan ke neokorteks. Nuklei ini terutama berkaitan dengan gairah. Nuklei
retikular dan intralaminar digolongkan sebagai nuklei nonspesifik, karena
proyeksinya tersebar. Nuklei spesifik menerima aferen dari sistem spesifik dan
diproyeksikan ke area korteks khusus, misalnya sensasi somatik, nuklei posterior
ventral, dan korteks somatosensori. Nuklei intralaminar terbesar dan paling
mudah diidentifikasi adalah nukleus sentromedian. Ia memiliki koneksi dengan
korteks motorik, globus palidus, dan striatum, dan memiliki proyeksi yang luas
pada korteks. Lesi yang melibatkan nuklei intralaminar, terutama kompleks
sentromedian-parafasikular, dapat menyebabkan thalamic neglect, dengan neglect
tubuh kontralateral dan ruang ekstrapersonal. Lesi bilateral yang melibatkan
nukleus intralaminar posterior dapat menghasilkan mutisme akinetik.
Lamina medulari interna menyimpang ke arah anterior, dan nukleus
anterior berada di antara lengan struktur berbentuk Y ini. Traktus mamillotalamik
naik dari korpus mamilari yang terikat terutama untuk nukleus anterior talamus,
yang mengirimkan output utamanya ke girus cinguli. Nukleus anterior adalah
bagian dari lobus limbik dan sirkuit Papez, dan ini berhubungan dengan fungsi
emosi dan memori. Nukleus anterior menerima input dari hipokampus melalui
fornix. Lesi pada nukleus anterior dikaitkan dengan hilangnya memori dan fungsi
eksekutif yang terganggu.
Nukleus medial adalah struktur tunggal dan besar yang terletak di sisi
medial lamina medulari interna. Karena posisinya juga sedikit dorsal, biasanya
disebut sebagai nukleus mediodorsal atau DM. Nukleus medial mengirim atau
menerima proyeksi dari amigdala, sistem penciuman dan limbik, hipotalamus, dan
korteks prefrontal. Ada hubungan yang luas dengan nuklei intralaminar. DM
memiliki fungsi yang berkaitan dengan kognisi, penilaian, afektif, penciuman,
emosi, tidur dan bangun, fungsi eksekutif, dan memori.
Berbeda dengan kelompok nuklear anterior dan medial langsung,
kelompok nuklear lateral terbagi menjadi beberapa komponen nuklei. Divisi
utama adalah ke tingkat dorsal dan tingkat ventral. Secara umum, nuklei lateral
berfungsi sebagai stasiun relay khusus antara sistem motorik dan sensorik dan
korteks terkait. Nuklei tingkat dorsal terdiri dari nuclei dorsal lateral dan posterior
lateral dan pulvinar. Pulvinar adalah massa besar yang membentuk ekstremitas
kaudal talamus; Pulvinar adalah inti terbesar di talamus. Serabut berproyeksi ke
pulvinar dari nuklei talamus lainnya, dari korpus genikulatum, dan dari kolikulus
superior; dan memiliki hubungan dengan area peristriata dan bagian posterior
lobus parietal. Nukleus posterior lateral dan pulvinar memiliki hubungan timbal
balik dengan korteks asosiasi oksipital dan parietal; mereka mungkin berperan
dalam penglihatan ekstragenikulokalkarinus.
Subnuklei tingkat ventral dari nukleus lateral adalah nuklei relay
sebenarya, menghubungkan pusat bawah dengan korteks dan sebaliknya. Nukleus
ventral posterior lateral (VPL) dan nukleus ventral posterior medial (VPM) adalah
nuklei relay sensoris utama. VPL menerima terminasi jalur sensoris lemniscal dan
spinotalamus untuk tubuh; VPL berproyeksi ke korteks somestetik (area
Brodmann 1, 2, dan 3). VPM memiliki fungsi yang sama untuk kepala, menerima
traktus trigeminotalamik serta serabut perasa dari nukleus soliter; VPM
berproyeksi ke korteks somestetik.
Nukleus VL mengkoordinasikan sistem motorik. VL menerima input dari
ganglia basalis (globus palidus), substantia nigra, dan serebelum (nukleus dentata
melalui pedunkel serebelum superior dan traktus dentatotalamik). VL kemudian
berproyeksi ke area motorik dan motorik tambahan. Korteks motorik, pada
gilirannya, berproyeksi ke striatum, lalu proyeksi ke globus pallidus, lslu ke VL.
Nukleus VA juga menerima proyeksi dari globus pallidus, dan juga substantia
nigra; Nukleus VA berproyeksi ke korteks premotorik. Melalui VL dan VA,
ganglia basalis dan serebelum mempengaruhi aktivitas motorik (Bab 26). Talamus
melabuhkan dua putaran kontrol sensorimotor yang luas: putaran serebelorubro-
talamo-kortiko-pontoserebellar dan putaran kortiko-striato-pallido-talamo-
kortikal.
Korpus genikulatum juga bagian dari tingkat ventral. Korpus genikulatum
medikal menerima terminasi jalur auditori yang naik melalui batang otak; Ini
berproyeksi ke korteks auditori. Akson di traktus optikus bersinaps di korpus
genikulatum lateral, yang darinya timbul radiasi optik yang ditujukan untuk lobus
oksipital.
Pulvinar adalah yang paling posterior dari kelompok nuklear lateral dan
nukleus talamus terbesar. Pulvinar memiliki hubungan yang luas dengan area
asosiasi visual dan somatosensori, dan area cinguli, posterior parietal, dan
prefrontal. Pulvinar memfasilitasi perhatian visual untuk fungsi yang berhubungan
dengan bahasa pada hemisfer kiri dan tugas visuospatial pada hemisfer kanan.
Pasokan darah ke talamus datang melalui arteri talamoperforating dari
arteri komunikan posterior dan arteri serebral posterior; arteri koroidal anterior
memasok korpus genikulatum lateral.