Mengikuti periode refrakter absolut adalah periode refrakter relatif, yaitu periode dimana suatu

potensial aksi kedua dapat dihasilkan hanya dengan suatu stimulus yang lebih kuat daripada stimulus
yang biasa diperlukan. Periode ini adalah periode yang dimulai dari terbukanya pintu K⁺ (pada puncak
potensial aksi untuk menghasilkan repolarisasi) sampai tertutup (pada akhir repolarisasi). Hanya bila
semua saluran telahm diperbaiki ke keadaan istirahatnya, petak membran yang semula mengalami
potensial aksi siap merespon stimulus lagi seperti keadaan normal. Sementara itu impuls telah
diteruskan merambat dengan cepat ke arah depan. Pada saat itu keadaan semula telah diperbaiki dari
periode refrakternya dan mampu distimulus, sedangkan potensial aksi sudah merambat jauh sehingga ia
tidak dapat lagi mempengaruhi daerah asalnya. Jadi periode refrakter menjamin perambatan potensial
aksi pada akson ke satu arah menjauhi tempat semula yang diaktivasi.

Periode refrakter juga bertanggung jawab untuk mengatur batas atas frekuensi potensial aksi.
schingga ia menentukan jumlah maksimum potensial aksi baru yang dapat dimulai dan dirambatkan
sepanjang saraf dalam periode waktu yang disediakan. Tempat asal potensial aksi hanus menyembuhkan
diri dari periode refrakternya dulu sebelum impuls baru dapat dipicu untuk mengikuti impuls pertama.
Panjang periode refrakter berbeda-beda untuk tipe sel yang berbeda. Makin panjang periode saraf
refrakternya, makin besar penundaan sebelum potensial aksi yang baru dimulai dapat dan makin rendah
frekuensi sel saraf untuk merespon stimulus baru.

5.1.6 Potensial Aksi Terjadi Mengikuti uukaum "All or Noue

Bila setiap bagian sel saraf, biasanya aksonakson hilok , didepolarisasi ke ambang,maka akan terjadi
potensial aksi yang akan dirambatkan ke seluruh membran dalam keadaan tidak benababa. selanjutnya,
sekali potensial ambang telah dicapai, resultan potensial aksi selalu ke arah ketinggian mausimal, sebab
perubahan voltase selama po ensial aksi disebabkan oleh gerakan ion mengikai gradien konsentrasi dan
gradien kelistrikan, yang tidak terpengaruh oleh kekuatan stimulus.

Suatu stimulus yang lebih kuat daripada yang dibutuhkan untuk menyebabkan membran ke
potensial ambang tidak akan menghasinan potensial aksi yang lebih kuat.Di samping itu suatu stimulus
yang gagal mendepolarisasi membran ke ambang,tidak akan memicu suatu potensial aksi sama sekali.
Jadi suatu membran yang dapat dirangsang akan merespon suatu stimulus dengan suatu potensial aksi
yang maksimum yang akan menyebar tanpa penurunan ke seluruh membran, tidak merespon sama
sekali dengan potensial aksi. Keadaan inilah yang disebut ukurn ‘'all or none”.

stimuli yang terlalu lemah untuk membawa potensial membran ke ambang (stimuli subminimal)
tidak akan menghasilkan potensial aksi, sedangkan stimuli yang cukup kuat untuk membawa potensial
membran ke ambang (stimuli mininal dan stimuli supraminimal) akan menghasilkan potensial aksi.

5.2 Sinaps

Suatu sel saraf mungkin akan bersambungan atau berakhir pada alah satu daripada tiga struktur berikut:
(1) otot: 2 suatu kelenjar, atau 3) sel saraf yang lain. Persambungan antara saraf dengan otot disebut
persambungan saraf atot (myoneural junctions), dan persambungan antara dua sel saraf disebut sinaps.
Umumnya sinaps antar sel saraf melibatkan suatu sambungan antara suatu ujung akson dari suatu sel
saraf dengan dendrit atau badan sel saraf kedua. Sel saraf pertama sebelum sinaps disebut sel saraf
prasinaps,sedangkan sel saraf kedua setelah sinaps disebut sel saraf pascasinaps. Jarang sekali terjadi
hubungan antara aksons dengan aksons, atau dendrit dengan dendrit.Kebanyakan badan sel saraf dan
dendritnya menerima ribuan masukan sinaps, yaitu ujung aksoa dari banyak sel saraf yang lain.
Diperkirakan bahwa beberapa sel saraf khusus di dalam sistem pusat tertutup rapat saraf oleh bonggol
sinaps, yang diperkirakan dapat mencapai 10.000 masukan sinaps.

Berdasarkan mekanisme transmisi impuls pada satu sinaps dienal ada dua macam sinaps, yaitu:
sinaps listrik (electrical synapses), dan sinaps kimia (chemical synapses). Sedangkan berdasarkan
fungsinya dikenal juga dua macam sinaps, yaitu:sinaps eksitatori, dan sinaps inhibitori.

5.2.1 Sinaps Listrik

Pada sinaps listrik (gambar 5.11a. antara membran prasinaps dengan membrane pascasinaps disambung
sangat erat oleh persambungan gap junction dengan ketebalan sekitar 2 nm. Gap junction ini memiliki
tahanan listrik yang sangat rendah sehingga impuls oang berupa sinyal listrik) dari sel saraf prasinaps ke
sel saraf pascasinaps dapat merambat secara konduksi sederhana hampir tanpa mengalami penundaan
sama sekali. Transmisi informasi teriadi sebagai listrik murni tanpa keterlibatan neurotransmitter sama
sekali. Kebanyakan sinapsis pada sistem saraf pusat merupakan sinaps listrik. Kebanyakan sinaps listrik
dapat mengonduksikan impuls ke kedua arah sama baiknya, tetapi beberapa yang lain hanya
memungkinkan impuls merambat ke satu arah, yaitu dari sel saraf prasinaps ke sel saraf pascasinaps. Jadi
beberapa sinaps listrik menunjukkan sifat penyearah, yaitu mengijinkan impuls meintasi sinaps hanya
satu arah seperti terjadi pada sinaps kimia.

5.23 Sinaps Pembangkit dan sinaps Penghambat

Berdasarkan perubahan permeabilitas membran sel saraf pascasinaps atau interaksi

neurotranstmiter dengan reseptor pada membran pascasinaps, dikenal dua sinaps. Kedua tipe sinaps
tersebut adalah sinaps pembangkit (inaps eksitatori ),sinaps penghambat (sinaps inhibitori).

Pada suatu sinaps pembangkit, respon terhadap interaksi reseptor. neurotransmiter adalah
terbukanya saluran Na⁺ dan K⁺ pada membran sel,sehingga meningkatkan permeabilitas terhadap dua
ion tersebut. Baik gradient maupun gradien kelistrikan untuk Na⁺ menyebabkan perpindahan ion ini ke

konsentrasidalam sel saraf pascasinaps pada potensial istirahat, sedangkan perpindahan K⁺ ke luar hanya
disebabkan oleh gradien konsentrasinya saja. Sehingga perubahan permeabilitas mengakibatkan suatu
perpindahan simultan: sedikit K⁺ ke luar sel saraf pascasinaps dan lebih banyak Na⁺ masuk. Kejadian ini
menghasilkan suatu kelebihan perpindahan ion positif masuk sel saraf, membuat bagian sebelah dalam
membran kurang negative daripada saat istirahat, membran sel saraf pascasinaps mengalami
depolarisasi kecil.(membran dibangkitkan)
 Pengakifan dari satu sinaps pembangki jarang dapat mendepolarisasi membran pasca sinaps ke
potensial ambang, sebab sangat sedali saluran terlibat pada membrane subsinaps tunggal untuk dapat
mengubah potensial ke ambang. Namun depolarisasi yang sedikit ini bagaimanapun juga dapat
membawa sel saraf pascasinaps lebih dekat ke potensial ambang, yang berarti dapat meningkatkan
kecenderungan dicapainya potensial ambang yang akan dilanjuthan ke potensial aksi, oleh karena itu
perubahan suatu potensial pascasinapi yang terjadi pada vaatu sinaps pembangkit disebut potensial

pascarinaps pembangkit (excitatory postsynaptic potensial EPSP)

Pada sinaps penghambat (sinaps inhibitori), interaksi antara neurotransmitter dengan reseptor
subsinaps akan meningkaikan permeabilitas membran subsinaps terhadap K⁺ dan Cl⁻ dengan mengubah
konformasi dari masing-masing saluran tersebut .Dalam kasus ini hasil gerakan ion menyebabkan suatu
hiperpolarisasi kecil dari sel saraf pascasinaps (bagian dalam sel lebih negatif dari saat istirahan. Pada
kasus peningkatan permeabilitas K⁺. (PK⁺), lebih banyak muatan positif meninggalkan sel secara difusi,
sehingga meninggalkan lebih banyak muatan negatif di sebelah dalam sel. Dalam kasus peningkatan
permeabilitas Cl⁻ (PCI⁻),muatan negatif masuk sel dalam bentuk ion cl⁻, sebab konsetrasi ion sangat
tinggi di sebelah luar sel. Hiperpolarisasi kecil ini menggerakkan potensial membran menjauhi potensial
ambang , merupakan pengurangan kemampuan sel saraf pascasinaps itu mencapai ambang dan
potensial aksi. Membran dalam keadaan ini disebut dihambat, dan hiperpolarisasi kecil dari sel
pascasinaps disebut suatu potensial penghambat pascasinaps (inhibitory postsynaptic potensial= IPSP)

Perubahan sinyal listrik (suatu potensial aksi) pada sel saraf prasinaps (melalui interaksi reseptor

Neurotransmitter menjadi sinyal listrik dalam sel saraf pascasinaps (baik suatu EPSP atau PSP,
memerlukan waktu kurang lebih 0,5-1 mili detik.Penundaan ini disebut penundaan sinnplik (synaptic
delay) Sering suatu sinyal harus melalui serangkaian sel saraf, sehingga makin kompleks rangkaian sel
saraf, makin banyak penundaan sel dan makin lama waktu reaksi total (waktu yang diperlukan untuk
merespon suatu kejadian khusus). Lebih dari 30 zat kimia diketahui atau diduga berporan sebagai
neurotransmiter.Bahkan diketahui pula bahwa antara satu sinaps dengan sinaps yang lain memiliki
neurotransmiter yang berbeda, neurotransmiter yang sama selalu dibebaskan pada sinaps tertentu.
Selanjutnya, sel saraf prasinaps tertentu akan selalu membebaskan neurotransmiter yang sama dari
semua ujung sinaps, sebab setiap sel saraf secara genetik dikode untuk mensintesis neurotransmiter
tertentu.

Hal penting dari neurotransmiter terletak pada kemampuan mempengaruhi membran

pascasinaps melalui interaksinya dengan reseptor subsinaps. Suatu neurotransmiter tertentu akan selalu
menimbulkan EPSP, di mana yang lain akan selalu menimbulkan lPSP. Namun ada neurotransmiter lain
bahkan menimbulkan suatu EPSP pada satu sinaps dan suatu IPSP pada sinaps yang lain. Yang penting
adalah bahwa pengaruh yang diberikan oleh interaksi reseptor-neurotransmiter adalah selalu tetap
Suatu sinaps tertentu akan selalu tetap sebagai pembangkit atau penghambat. Tidak pernah terjadi
kombinasi reseptor-transmiter itu pada suatu saat menghasilkan EPSP dan saat yang lain IPSP.Selama
neurotransmiter tetap menempel pada reseptor, maka perubahan permeabilitas membran yang
menghasilkan EPSP atau IPSP akan terus berlangsung. Agar supaya sel saraf pascasinaps siap menerima
pesan baru dari sel saraf prasinaps yang sama atau yang lain, maka neurotransmiter harus dipindahkan
dari tempat reseptor. Ada tiga cara untuk memindah neurotransmiter tersebut:

(1) membuat neurotransmiter inaktif dengan menggunakan enzim khusus dalam membran subsinaps

(2) difusi pasif dari neurotransmiter keluar dari celah sinaps

3) pengambilan kembali neurotransmiter ke dalam ujung akson dengan mekanisme tranpor aktif pada
membran prasinaps. Di dalam bonggol sinaps, neurotransmitter tersebut dapat (a) disimpan dan
dibebaskan kembali di lain waktu, atau b) dirusak dengan enzin di dalam bonggol siraps

5.2.4 Potensial Pascasinaps

Peristiwa yang terjadi pada suatu sinaps tunggal menghasilkan suatu EPSP atau IPSP pada sel saraf
pascasinaps. Bila suatu EPSP tunggal tidak cukup membawa sel saraf pascasinaps ke potensial ambang,
dan suatu tPSP menyebabkan makin menjauhi potensial anbang, maka pertanyaannya bagaimana dapat
memulai suatu potensial aksi pada sel saraf pascasinaps? Ingat bahwa badan sel suatu sel saraf
menerima ribuan masukan prasinaps dari banyak sel saraf yang lain. Beberapa dari masukan prasinaps
tersebut mungkin membwa informasi sensori dari lingkungan; beberapa lagi mungkin sinyal perubahan
internal dalam yang lain lagi mungkin keseimbangan homeostasis, yang lain merambatkan sinyal dari
pusat pengontrol di otak: dan masih banyak lagi

Pada saat yang sama sejumlah sel saraf prasinaps tersebut (mungkin ratusan) dalam sel
sarafbersama-sama membawa sinyal ke sel saraf pascasinaps. Potensial total pascasinaps yang disebut
"the grand postsynaptic potensial (GPSP) adalah jumlah dari potential semua EPSP dan iPSP yang teradi
pada waktu yang hampir bersamaan.

Ada dua cara membawa sel saraf pascasinaps ke ambanga sumasi remporal dan sumasi spasial.
Untuk menggambarkan dua cara sumasi ini, kita akan mengamati kemungkinan interaksi dari 3 imput
prasinaps, misalnya saja dua sinaps eksitatori (EI dan E2), dan satu sinaps inhibitori ay pada suatu sel
saraf pascasinaps

Sekarang misalnya E1 memiliki potensial aksi yang menyebabkan dibebaskannya

neurotransmiter dari beberapa vesikel sinaptik yang menimbulkan suatu EPSP pada sel saraf
pascasinaps. EPSPnya (demikian juga IPSP) adalah potensial bertingkat, maka EPSP tersebut tersebar
hanya pada jarak yang pendek kemudian mati. Bila potensial aksi yang lain secara berurutan terjadi pada
E1, suatu

EPSP dengan kekuatan yang sama akan mengikutinya . Dengan dugaan berikutnya bahwa EI memiliki dua
potensial aksi berurutan sangat dekat dengan yang lain (panel B). Potensial aksi pertama pada El
memproduksi suatu EPSP pada sel saraf pascasinaps. Sementara membran pascasinaps mengalami
depolarisasi parsial dari EPSP pertama ini (sebelum ini kembali ke istirahat). potensial aksi pascasinaps
kedua memproduksi EPSP kedua pada sel saraf pascasinaps. EPSP kedua akan menambah EPSP pertama,
membawa membran ke ambang sehingga potensial aksi dapat terjadi pada sel saraf pasca sinaps.
Potensial bertingkat tidak memiliki periode refraktori, sehingga memungkinkan adanya pengaruh
tambahan. Jumlah beberapa EPSP yang terjadi sangat dekat pada waktu yang bersamaan katena dilepas
secara berurutan dari sel saraf prasinaps tunggal, disebut sebagai sumasi temporal (tempus=waktu)

Peristiwa yang sebenarnya jauh sangat kompleks daripada penjelasan tadi.Sebetulnya lebih dari
50 EPSP yang dijumlah untuk membawa Doembran pascatinaps ke ambang. Setiap potensial aksi pada
suatu sel saraf prasinapi mengosongkan sejutilah vesikel prasinaps tertentu, Jumalah neurotransmiter
yang dibebaskan, dan resultan besarnya perubahan pada potensial pascasinaps, secara langsung
tergantung pada frekuensi dari potensial aksi prasinaps.

Marilah sekarang melihat apa yang akan tetjadi pada sel saraf pancasinaps bila kedua input
eksitatori distimuluskan secara simultan .Suatu potensial aksi baik pada El atau E2 akan memproduksi
suatu EPSP pada sel saraf pascasinaps; bagaimanapun juga, bila sendiri-sendiri tidak akan membawa
membran ke ambang. Potensial aksi secara simultan pada El dan E2, akan menghasilkan EPSP yang saling
memperkuat,akan membawa membran pascasinaps ke ambang sehingga terjadi yang berbeda seperti ini
dipetit bagai eposuol

melatii aktivati ytnit bersamaan dari beberapa lipit ckseioni

kenyataannya lebih dari 50 l PSP secara einwilun sumpii pada

yang diperlukan untuk mencapai ambang Sama, dupa fieiininas

PSPHPSP
progresif memindahkan

potensial senjauhi imbang fas ouina

inhibitori diaktilkan secara simultan, EPSP dan incara tersaisias akan

mengurangi

Jadi "the grand postitaptic potensial' tergantung pads jumlah invita

semua input prasinups. Terdapat 4 krmingkinin hasil duri OPSP

a). Bila input prasinaps yang menonjoladalda ekritatiri, baik dari cioritasori yang

kuat (sumasi tempora) atau dari beberapa input eksitatori yang diakainan secara

simultan (sumasi spasiay, maka sel saraf pascasinapi akan mencapai Embang das

menjadi potensial aksi. Potensial aksi ini akan menyebabkan sel saraf yascatiraps

membebaskan neurotransmiter yang akan mempenginahi semua sel yang diinervasi

oleh sel saraf tertcbut.

a. Bila input eksitatori lebih besar dari input inlalbiori, tetapi membran masih tidak
cukup terdepolarisani untuk mencapai ambang. membran dikatakan digalakan

be facilitated). Pada kondisi ini tentunya membran

lebih mudah menuju ke

potensial aksi.

rkan. scl pascasinapos akan menjadi

lebih jauh dari ambang, yang berarti menghalangi teriadinya potential akal. yang

selanjutnya tidak terjadi pengaruh terhadap sel yang diinervasi.

Bila terdapat keselmbangan antara input cksitatori dan itiput inhibitori yang

dlaktinian, pengaruhnya akan saling mengurangi satu dengan yang lain. dan sei

saraf pascasinaps tidak terpengaruh sama sekali

5.2.5 Fasilitasi dan Inhibisi Prasinaps

Kadang-kadang suatu sel saraf ketiga mempengaruhi aktivitas antara suatu ujung

prasinaps dan suatu sel saraf pascasinaps, suatu ujung akson presinaps (unda A pada
gambar 5.14 mungkin diinervasi oleh ujung akson yang lain (tanda B) yang dupat

memodifikasi jumlah pembebasan neurotransmiter

dari ujung prasinaps A. Bila

neurotransmiter dibebaskan dari ujung akson B ke reseptor pada ujung akson A. Maka jumlah transmiter
yang dibebaskan dari ujung A dalarn uereupon posetsial sisi

berubah. Bila jumlah trammilet yang dibebaskan dari ujung Adikurangi fiootsetu id

disebut inhibisi prasinaps. Bila pengauhnya meningkatan petninbauun tratsmitar,

fenomena ini disebut fasilitasi pasiiaptik. Mekatiste pengaruh ini tidak setapi

nampaknya melibatkan Ca dalam sitoplasnu, sobab juallah ca dalam booguol

sinaps menentukan tamanya vesikel sinaps toembebakan noutotraeniser.

Cat du potentiel

Gambar 5,14 Inhibisi Prasinaps (Sherwood, 1989: 115

Apa pentingnya pengaturan prasinaps seperti di atas? Jumlah trantmier rang

dibebaskan dari ujung prasitaps A metnpengaruhi potensial dalam sel saraf pascasiaas

merupakan input eksitatori ke C, yatg pembebasan

neurotransmiternya dihambat oleh inhibisi prasinaps melalui B, maka pembentukan

EPSP pada membran pascasinaps Coleh input A secara khusus akan dicegah. Hksinya

pada A tidak terjadi potensial aksi, yang selanjutnya tidak akan tetjadi perubahan

potensial pada sel saraf pasca sinaps.

Hal yang sama tidak selalu dapat dihasilkan oleh suatu produksi sinulian dari

suatu IPSP melalui aktivasi dari suatu ieput inhibitori untuk mensutargi EPSP

diproduksi oleh aktivasi A. Selunuh membran pascasinaps daiperpolarinasi oleh IPSP IPSP, dengan
demikian pengurangan informasi eksitatori yang masuk ke dalam setiap

bagian sel terjadi pada setiap input prasinaps.

input Di samping itu inhibisi prasinaps (atau fasilitasi prasinaps), dapat berarti bahwa

tertentu ke sel saraf pascasinaps dapat dirubah secara selektif tanpa mempengaruhi

kontribusi dari setiap input yang lain. Misalnya peledakan B tidak berpengaruh apa-apa

pada input eksitatori prasinaps yang lain (anda D pada gambar 5.14)-

Keefektifan sinaps dapat ditekan atau diperbesar secara tajam melalui

neuromodulasi. Neuromodulatornya adalah zat duta yang melekat ke reseptor saraf pada

daerah nonsinaps. Dalam kerjanya, mereka mengaktinian sistem duta kedua yang

memproduksi pengaruh zat kimia intraseluler jangka panjang yang mengubah

keefektifan aktivitas sinaps. Neuromodulator mungkin bekerja pada daerah prasinaps

maupun pascasinaps. Misalnya, suatu neuromodulator mungin mempengaruhi tingkat

kritis suatu enzim dalam sintesis n

ter khusus oleh suatu sel saraf prasinaps

atau mengubah sensitivitas reseptor pascasinaps terhadap neurotransmiter khusus. Jadi

neuromodulasi adalah cara lain menyelaraskan respon sinaptik secara balus.

5.2.6 Potensial Aksi Dimulai pada Akson Hilok

Potensial ambang pada

semua bagian sel saraf pascasinaps ternyata tidak sama.

Yang paling rendah ambangnya adalah pada akson hilok, sebab daerah ini memiliki
pintu saluran Na' yang sangat banyak, yang membuatnya menjadi lebih sensitif

terhadap perubahan potensial daripada bagian yang lain. Bagian yang lain memiliki

potensial ambang yang lebih besar daripada akson hilok, Karena aliran arus lokal

mengubah potensial membran di bagian mana saja dari badan sel atau dendrit, maka

EPSP atau IPSP akan menyebar ke badan sel, dendrit, dan akson hilok. Bila sumasi

EPSP terjadi, maka akson hilok akan mencapai ambang yang pertama, sedangkan badan

sel dan dendrit belum/tidak mencapainya. Akibatnya potensial aksi dimulai pada akson

hilok dan disebarkan ke bagian lain dari sel saraf

5.2.7 Hubungan Konvergen dan Divergen

Dua cara hubungan penting antara beberapa sel saraf adalah: konvergen

divergen. Setiap sel saraf mungkin menerima banyak sinaps dari sel

nput konvergen