As previously indicated, plant breeding is a special case of evolution,

whereby a mixture of natural and, especially, artificial selection operates rather

than natural selection alone. The Hardy–Weinberg equilibrium is not satisfied in
plant breeding because of factors including non-random mating. Outcrossing
promotes random mating, but breeding methods impose certain mating schemes
that encourage nonrandom mating, especially inbreeding. Inbreeding is measured
by the coefficient of inbreeding (F), which is the probability of identity of alleles
by descent. The range of F is zero (no inbreeding; random mating) to one
(prolonged selfing). It can be shown mathematically that:

½ p2ð1 # FÞ þ Fp" : ½2pqð1 # FÞ" : ½q2ð1 # FÞ þ Fq"

If F¼0, then the equation reduces to the familiar p2þ2pqþq2. However, if F¼1, it
becomes p : 0 : q. The results show that any inbreeding leads to homozygosis (all
or nearly all loci homozygous), extreme inbreeding leading to a complete absence
of heterozygosis (all or nearly all loci heterozygous).
Differential fitness is a factor that mitigates against the realization of the
Hardy–Weinberg equilibrium. According to Darwin, the more progeny left, on
average, by a genotype in relation to the progeny left by other genotypes, the fitter
it is. It can be shown that the persistence of alleles in the population depends on
whether they are dominant, intermediate or recessive in gene action. An unfit
(deleterious) recessive allele is fairly quickly reduced in frequency but declines
slowly thereafter. On the other hand, an unfit dominant allele is rapidly eliminated
from the population, while an intermediate allele is reduced more rapidly than a
recessive allele because the former is open to selection in the heterozygote. The
consequence of these outcomes is that unfit dominant or intermediate alleles are
rare in cross-breeding populations, while unfit recessive alleles persist because
they are protected by their recessiveness. The point that will be made later but is
worth noting here is that inbreeding exposes unfit recessive alleles (they become
homozygous and are expressed) to selection and potential elimination from the
population. It follows that inbreeding will expose any unfit allele, dominant or
recessive. Consequently, species that are inbreeding would have opportunity to
purge out unfit alleles and hence carry less genetic unfitness load (i.e., have more
allele fitness) than outcrossing species. Furthermore, inbreeders (self-pollinated
species) are more tolerant of inbreeding while outcrossing species are intolerant of
inbreeding.
Whereas outcrosing species have more heterozygous loci and carry more
unfitness load, there are cases in which the heterozygote is fitter than either
homozygote. Called overdominance, this phenomenon is exploited in hybrid
breeding (Chapter 18).

Seperti yang ditunjukkan sebelumnya, pemuliaan tanaman adalah kasus khusus dari
evolusi, dimana campuran alam dan, terutama, seleksi buatan beroperasi daripada seleksi alam
saja. Hukum Hardy-Weinberg tidak dipenuhi dalam pemuliaan tanaman karena faktor termasuk
persilangan non-acak. Persilangan meningkatkan persilangan acak, tetapi metode pemuliaan
menerapkan skema persilangan tertentu yang mendorong persilangan non-random, terutama
persilangan sedarah. Inbreeding diukur dengan koefisien inbreeding (F), yang merupakan
probabilitas identitas alel oleh keturunan. Kisaran F adalah nol (tidak ada inbreeding; persilangan
acak) ke salah satu (selfing yang diperpanjang). Hal ini dapat ditunjukkan secara matematis
bahwa:

[p2 (1-F) + Fp] : [2pq (1 – F)] : [q2 ( 1 – F) + Fq]

Jika F=0, maka persamaan menurunkan ke familiar p2+2pq+q2. Namun, jika F=1, menjadi p: 0:
q. Hasil penelitian menunjukkan bahwa setiap inbreeding mengarah ke homozygosis (semua atau
hampir semua lokus homozigot), inbreeding ekstrim menyebabkan heterozygosis tidak lengkap
(semua atau hampir semua lokus heterozigot).

Differential fitness merupakan faktor yang bisa mengurangi terhadap realisasi keseimbangan
Hardy-Weinberg. Menurut Darwin, semakin keturunan kiri, rata-rata, dengan genotipe dalam
kaitannya dengan keturunan yang ditinggalkan oleh genotipe lain, instalatur itu. Hal ini dapat
menunjukkan bahwa persistensi alel dalam populasi tergantung pada apakah mereka yang
dominan, intermediet atau resesif dalam aksi gen. Sebuah ketidak layakan (merusak) alel resesif
yang cukup cepat berkurang di frekuensi tetapi menurun perlahan setelahnya. Di sisi lain, sebuah
alel dominan tidak cocok ini dengan cepat dieliminasi dari populasi, sedangkan alel intermediet
berkurang lebih cepat daripada alel resesif karena yang pertama terbuka untuk seleksi dalam
heterozigot. Konsekuensi dari hasil ini adalah bahwa alel dominan atau intermediet tidak cocok
jarang terjadi pada populasi perkawinan silang, sedangkan alel resesif tidak cocok bertahan
karena mereka dilindungi oleh tingkat resesif mereka. Titik yang akan diambil belakangan tapi
perlu dicatat di sini adalah bahwa inbreeding mengekspos alel resesif tidak cocok (mereka
menjadi homozigot dan diekspresikan) untuk seleksi dan potensi eliminasi dari populasi. Oleh
karena itu inbreeding akan mengekspos setiap alel tidak cocok, dominan atau resesif. Akibatnya,
spesies yang inbreeding akan mendapatkan kesempatan untuk membersihkan keluar alel tidak
cocok dan dengan demikian membawa beban ketidak sempurnaan genetik (yaitu, memiliki alel
lebih sempurna) dari persilangan spesies. Selanjutnya, inbreeders (spesies menyerbuk sendiri)
lebih toleran terhadap inbreeding sementara spesies menyerbuk silang tidak toleran terhadap
inbreeding.

Sedangkan spesies outcrosing memiliki lokus lebih heterozigot dan membawa beban
lebih ketidak sempurnaan, ada kasus di mana heterozigot lebih sempurna daripada homozigot
yang baik. Disebut overdominance, fenomena ini dimanfaatkan dalam pemuliaan hibrida (Bab
18).