GAMETOGÉNESIS: OVOGENESIS

Alumnos:
 Aranda Rabanal Jocelyn Paola

Horario:
 Jueves 08:45 - 10:15 am

MESA:
 Uno

Pimentel, 22 de marzo de 2017

 GAMETOGÉNESIS: OVOGENESIS
REALICE UN ESQUEMA NOMINATIVO DEL FOLÍCULO PRIMORDIAL,
PRIMARIO Y EN CRECIMIENTO.

FOLÍCULO PRIMORDIAL:

Es un folículo con un diámetro de 40 a 50 um que en su interior hay un ovocito,

que se encuentra desde el nacimiento en profase de la primera división meiótica,
en etapa de Dictioteno y está rodeado por una única capa de células planas. En
la menarquia existen alrededor de 400.000 folículos primordiales, durante la vida
reproductiva de la mujer menos de 500 de estos folículos llegan a completar su
maduración y dar lugar a la liberación de un óvulo. Los demás sufren atresia en
una u otra fase de su desarrollo. En la especie humana, aproximadamente 15
folículos diarios inician su crecimiento en una mujer de
20 años y aproximadamente 1 en una de 40 años.

FOLÍCULO PRIMARIO:

Contiene un ovocito primario, que ha aumentado de tamaño, pero se mantiene en

estado de Dictioteno (en profase primera división meiótica), rodeado por células
de la granulosa de forma cuboidal. Cuando el folículo tiene dos capas de células
foliculares, se puede distinguir la zona pelucida (constituida por glicoproteinas
sintetizadas por el ovocito). En el estado tardío, la diferenciación celular del folículo
se manifiesta por el inicio de la expresión de receptores para la ESII en la MP de
las células de la granulosa. Una acción importante de FSH es estimular el ciclo
proliferativo de las CG.

FOLÍCULO SECUNDARIO:

Es un folículo de 300um de diámetro. En esta etapa el ovocito alcanza un tamaño

máximo de 90 a 1 30um de diámetro, pero permanece detenido en profase
meiótica y está rodeado por 5 a 6 capas de células de la granulosa. A fines de
esta etapa ocurre una migración de células mesenquimáticas desde el estroma
ovárico hacia la lámina basal del folículo (teca interna y externa). En el folículo
secundario tardío se expresan receptores para estradiol en las CG y el desarrollo
de un aporte sanguíneo (indirecto).
¿REALICE UN ESQUEMA NOMINATIVO DEL FOLÍCULO DE DE GRAFF?

FOLÍCULO DE GRAAF:

Es un folículo de 16 a 24 mm de diámetro. Las capas de células de la granulosa

en este folículo son de 18 a 20 y persisten avasculares.

Hasta aquí, la cromatina ovocitaria no ha sufrido grandes modificaciones, pues

aún no se ha reiniciado la meiosis y el ovocito se mantiene en dictioteno, detenido
en la profase de la primera división meiótica. Hasta años, se consideraba que, en
cada ciclo ovárico, un grupo de 15 a 20 folículos iniciaba su crecimiento y que uno
de estos folículos sería el que ovularía. En la actualidad se ha determinado que
esto no ocurre, ya que un folículo ovárico demora 85 días en alcanzar un diámetro
de 16 mm. desde un diámetro inicial de 50um (F. Primordial).

Se distinguen cuatro etapas en la evolución del folículo que va a ovular durante

cada ciclo menstrual (Goodman and Hodgen, 1983):

1. Reclutamiento de un grupo de folículos llamado cohorte (día 1 a 4 del ciclo).

2. Selección de un folículo dominante del grupo de folículos reclutados (día 5 a
7 del ciclo).
3. Dominancia del folículo seleccionado (día 8 a 12 del ciclo).
4. Ovulación (día 13 a 14 del ciclo).
¿DÓNDE SE PRODUCEN LOS ESTRÓGENOS Y LA PROGESTERONA?

ESTRÓGENOS

Los estrógenos son hormonas esteroideas producidas por la granulosa del

folículo, el cuerpo lúteo y la placenta, si hay embarazo. Su síntesis se realiza a
partir del colesterol. El estrógeno más potente es el estradiol. Las acciones que
desarrolla son:
 Aparato genital femenino. Los estrógenos son los responsables del
crecimiento y del desarrollo de los órganos sexuales femeninos y de la
proliferación del endometrio durante el ciclo sexual.
 Mama. Los estrógenos hacen crecer los conductos mamarios y son, en parte,
responsables del desarrollo de los senos durante la pubertad.
 Los estrógenos favorecen los depósitos de grasa en senos, glúteos y caderas.
 Los estrógenos estimulan la actividad osteoblástica y por tanto ayudan a una
adecuada mineralización ósea. Ello explica que la osteoporosis en la mujer
suela sobrevenir tras la menopausia.
 Los estrógenos causan relajación del músculo liso arteriolar, incrementan el
colesterol de HDL y disminuyen el colesterol de LDL, lo que explicaría la
menor incidencia de enfermedad cardiovascular que presentan las mujeres
con relación a los varones, especialmente antes de la menopausia.

PROGESTERONA
La progesterona es también una hormona esteroidea. Es sintetizada por el cuerpo
lúteo y la placenta, si hay embarazo. La progesterona es la responsable de los
cambios progestacionales del endometrio antes estudiados. Sobre las mamas, la
progesterona estimula el desarrollo de los lóbulos, siendo su acción, por tanto,
complementaria a la de los estrógenos.

La progesterona es termógena y probablemente responsable de la elevación de

la temperatura basal que experimentan las mujeres tras la ovulación.
¿DE QUÉ HORMONAS DEPENDE EL CICLO OVÁRICO?

El hipotálamo excreta la hormona liberadora de las gonadotropinas (GnRH,

Gonadotropin-Releasing Hormone) también conocida como hormona liberadora
de la hormona luteiníca (LHRH) ogonadorelina. Es un decapéptido sintetizado a
partir de una pre-hormona de mayor tamaño en las neuronas hipotalámicas de las
áreas arqueada y preóptica. Desde estas áreas la hormona estransportada
axonalmente para su almacenamiento en la eminencia medial. La GnRH es
excretada en las venas portales de la pituitaria para su transporte a las células
gonadotróficas de la pituitaria anterior donde se une a los receptores de la
membrana. Una vez fijada a sus receptores la GnRH provoca una entrada de
calcio que se actúa como segundo mensajero uniéndose a la calmodulina y
haciendo que las células liberen simultáneamente hormona luteínica (LH) y
hormona estimulante del folículo (FSH) de sus gránulos secretores.

La GnRH también actúa estimulante la transcripción de los genes que dirigen la

síntesis de las dos gonadotropinas.

La producción de GnRH es estimulada por la norepinefrina e inhibida por las

endorfinas, la dopamina y el stress.

Pituitaria

El lóbulo anterior de la pituitaria excreta la hormona luteínica (LH) y la hormona

estimulante del folículo (FSH). Ambas son glicoproteínas y reciben en nombre de
gonadotropinas por sus efectos sobre el testículo y el ovario. Se asemejan a la
hormona estimulante del tiroides (TSH) y como ésta, están compuestas de dos
subunidades a y b. La primera es igual para las tres y consta de 91 aminoácidos.
La cadena b, por su parte, tiene 120 aminoácidos. En ambas gonadotropinas son
necesarias ambas subunidades y la parte de carbohidrato para mantener la
actividad.

La LH tiene tres acciones distintas

Estimula las células de la teca ovárica y las células de Leydig del testículo para
producir andrógenos y, en menor proporción estrógenos. Gracias a ella se forma
la testosterona y androstendiona que luego serán transformadas a estrona y
estradiol. En el testículo sólo se forman andrógenos.
Determina la rotura del folículo y por lo tanto la ovulación

Al seguir actuando sobre el ovario después de la ovulación determina la formación

del cuerpo lúteo.

La FSH estimula las células de la granulosa y de Sertoli para que estas excreten
estrógenos. Uniéndose a sus receptores en la membrana de estas células y
actuando el AMP-c como segundo mensajero, la FSH aumenta la transcripción
del gen de la aromatasa, la enzima específica de la síntesis del estradiol. La FSH
también incrementa el número de receptores a la LH en las células diana,
aumentando por tanto su sensibilidad a esta hormona. Finalmente, estimula la
producción de inhibina y otros péptidos en las células de la granulosa y de Sertoli.

En los ovarios se sintetizan y excretan varios tipos de hormonas:

HORMONAS ESTEROÍDICAS

Los andrógenos, estrógenos y progesterona son todos ellos hormonas

esteroídicas que se sintetizan en el ovario o el testículo a partir del colesterol,
aunque también pueden ser producidas en las glándulas suprarrenales.

ESTRÓGENOS:

Los estrógenos cuyos miembros más importantes son el estradiol, la estrona y el

estriol tienen tres importantes funciones:

Promueven el desarrollo y el mantenimiento de las estructuras reproductoras de

la mujer (en particular la mucosa del endometrio), de sus características sexuales
(voz, distribución de la grasa, distribución del vello, etc).

Ayudan al mantenimiento del control del balance electrolítico

Aumentan el anabolismo de las proteínas, siendo sinérgicos en este aspecto con

la hormona del crecimiento.

Unos niveles moderados de estrógenos en sangre inhiben la liberación de la

GnRH hipotalámica con la consiguiente reducción de la producción de LH y FSH
por la pituitaria. Esta inhibición es el fundamento del mecanismo de acción de las
píldoras contraceptivas.
PROGESTERONA:

La progesterona actúa principalmente en el útero preparando el endometrio para

la implantación de un ovocito fertilizado mediante la secreción de glucógeno y
algunas proteínas específicas y aumentando el desarrollo de los capilares del
estroma endometrial. También actúa sobre la mama produciendo el desarrollo de
los acinos mamarios.

A nivel hipotalámico la progesterona actúa frenando la liberación de la GnRH

(aunque menos que los estrógenos) y excitando el centro térmico, lo que provoca
el aumento de temperatura que se observa, como veremos, en la segunda mitad
del ciclo.

Una importante acción de la progesterona es la disminución del número de

receptores estrogénicos del endometrio y el aumento de las enzimas que
metabolizan el estradiol. Por ambos mecanismos, la progesterona tiene un efecto
antiestrogénico que previene el efecto cancerígeno que tienen los estrógenos.
Este es uno de los motivos que explican por qué en la terapia hormonal sustitutiva
siempre se asocia progesterona a andrógenos.

¿CUÁNDO SE COMPLETA LA PRIMERA DIVISIÓN MEIÓTICA Y CUÁNDO LA

SEGUNDA DIVISIÓN MEIÓTICA?

Las células germinales femeninas, ovogonias, se reproducen por mitosis en la

gónada embrionaria, hasta que, entre el tercero y el séptimo mes de la vida
prenatal, se diferencian a ovocitos I. El número de éstos es finito, pues ya no
existen células madre.

En la vida prenatal los ovocitos I inician la primera meiosis, pero ésta queda
interrumpida en etapa de profase antes del nacimiento. En el momento del
nacimiento, una niña posee alrededor de 1.000.000 de ovocitos, todos detenidos
en la profase I en diploteno.

Así permanecen hasta la pubertad. A partir de la pubertad, en cada ciclo

menstrual, varios folículos (las estructuras que contienen los ovocitos), comienzan
a madurar. Sin embargo, habitualmente sólo uno de ellos, el folículo dominante,
completa su maduración.

El ovocito I del folículo dominante retoma y concluye la primera división meiótica.

El resultado de la meiosis I son dos células haploides: el ovocito II y el primer globo
o cuerpo polar. La citocinesis ocurre de tal forma que el ovocito II recibe casi todo
el citoplasma en detrimento del globo polar. Este último muere, en tanto el ovocito
II es liberado del ovario, en el proceso llamado ovulación.

El ovocito II comienza su descenso por la trompa de Falopio, donde inicia la

meiosis II y se estanca en metafase II.

Sin embargo, esta división se completa solamente si el ovocito II es fecundado.

En este caso, se forman dos células: el óvulo, la gameta funcional que
inmediatamente se fusiona con el núcleo del espermatozoide, y otro pequeño
globo polar, que degenera. Por lo tanto, partiendo de un ovocito I, en la mujer se
obtiene una sola gameta funcional.

Cuando no hay fecundación, el ovocito II muere en la trompa de Falopio, sin

terminar la segunda división meiótica.

A lo largo de la vida llegan a madurar alrededor de 400 ovocitos, desde la pubertad

hasta la menopausia. Los ovocitos que maduran en los últimos ciclos pueden
haber demorado alrededor de 50 años en completar la división meiótica. Esto hace
que las mujeres añosas que conciben tengan mayores probabilidades de generar
descendencia con anormalidades en el número cromosómico.