RESUME INTERNATIONAL JOURNAL OF ORGANIC MATTER

EXCHANGE AND CYCLING IN MANGROVE ECOSYSTEMS:

RECENT INSIGHTS FROM STABLE ISOTOPE STUDIES

Disusun sebagai salah satu syarat untuk memenuhi tugas

Mata Kuliah Ekologi Perairan semester ganjil

Disusun Oleh :
Rahmad Afdillah 230110160154
Ruth Giovani M. 230110160170
Naufal Sofyan I. Nst 230110160177
Annes Ilyas 230110160187
Ressa Muhammad Santika 230110160196
Ghaida Yasmin Amini 230110160216

Kelas :
Perikanan C/Kelompok 1

UNIVERSITAS PADJADJARAN
FAKULTAS PERIKANAN DAN ILMU KELAUTAN
PROGRAM STUDI PERIKANAN
JATINANGOR

2017
 Organic matter exchange and cycling in mangrove ecosystems:
Recent insights from stable isotope studies

a. Vrije Universiteit Brussel, Department of Analytical and Environmental Chemistry,

Pleinlaan 2, B-1050 Brussels, Belgium
b. Netherlands Institute of Ecology - Centre for Estuarine and Marine Ecology (NIOO-CEME),
Korringaweg 7, 4401 NT Yerseke, the Netherlands
c. Australian Rivers Institute - Coasts and Estuaries, Griffith University Gold Coast, PMB 50,
Queensland 9726, Australia Received 22 January 2007; accepted 8 May 2007

PENGANTAR
Ekosistem mangrove adalah ekosistem pesisir tropis yang sangat produktif yang memiliki
dampak yang berpotensi tinggi terhadap pengaturan karbon pada zona pesisir tropis dan global.
Dinamika karbon di ekosistem mangrove telah menjadi subyek banyak studi selama beberapa
dekade terakhir, namun kita masih jauh dari pandangan terpadu mengenai keseluruhan fungsi
ekosistem dalam hal pengolahan bahan organik Penerapan teknik analisis terbaru telah
menghasilkan banyak informasi baru namun juga demikian menunjukkan kesenjangan dalam
pengetahuan kita tentang siklus bahan organik dalam ekosistem ini. Jurnal ini memberikan
gambaran umum tentang pemahaman dinamika bahan organik pada ekosistem mangrove, dan
meninjau data berdasarkan analisis isotop stabil. (i) penggambaran sumber karbon di kolam
bahan organik yang berbeda, (ii) pola pemanfaatan karbon organik oleh mikroba dan komunitas
fauna, dan (iii) pertukaran bahan organik antara mangrove dan ekosistem yang berdekatan.
Teknik analisis mutakhir dan pendekatan yang diterapkan dalam studi mangrove dalam
beberapa tahun terakhir telah menunjukkan beberapa kesenjangan pengetahuan. Dalam review
ini, kami pertama kali mengenalkan beberapa Aspek teoritis mendasari penerapan stabil analisis
isotop dalam sistem mangrove dan meringkasnya variabilitas tanda tangan isotop dalam jaringan
mangrove dan produsen utama lainnya yang relevan. Sisanya tinjauan tersebut mensintesis
wawasan baru tentang organik materi bersepeda di ekosistem mangrove berbasis stabil analisis
isotop, fokus pada (i) pemanfaatan organik materi oleh masyarakat fauna, (ii) pertukaran organik
materi antara mangrove dan habitat yang berdekatan, dan (iii) nasib organik yang berasal dari
mangrove yang diekspor masalah.
VARIABILITAS RASIO ISOTOP PADA MANGROVE DAN PRODUSEN UTAMA
LAINNYA
Nilai δ13C dapat digunakan untuk membedakan dua jenis fotosintesis (menurut
O'Leary, 1981), menggunakan tanaman terestrial C3 dan C4 yang menunjukkan tidak adanya
distribusi tumpang tindih δ13C, dan menggunakan tanaman CAM (Crassulacean Acid
Metabolism) yang menunjukkan δ13C yang menunjukkan adanya tumpang tindih pada tanaman
C3 atau C4. Komponen utama tanaman C3 (seperti mangrove) dari fraksinasi keseluruhan adalah
tingkat difusi diferensial CO2 melalui stomata, fraksinasi oleh ribulosa biphosphate carboxylase /
oxygenase (Rubisco), awal enzim fotosintesis C3. Menurut Farquhar et al. (1989), keseluruhan
diskriminasi pada tanaman C3 adalah sebagai berikut:

𝐶𝑖
∆=a+(b-a) x 𝐶𝑎

Dimana :
1. Δ merupakan keseluruhan diskriminasi isotop karbon oleh daun (dalam %),
2. a: fraksinasi akibat difusi melintasi stomata (~ 4,4 ‰, konstan),
3. b: jaring fraksinasi yang disebabkan oleh karboksilasi (~ 27 ‰, konstan); dan
4. ci dan ca adalah internal (intercellular) dan eksternal (ambien) tekanan parsial CO2.
Jika daun stomata relatif tertutup, maka cenderung menuju nol dan Δ akan cenderung
menuju 4,4 ‰ (= a). Jika, di sisi lain, keterbatasan stomata adalah minimal, ci = ca dan Δ
mendekati 27 ‰ (= b). Nilai antara 0,4 dan 0,8, kisaran Δ adalah sekitar 13-22 ‰, dan dengan δ
13C atmosfer CO2 -7,8 ‰, ini menyebabkan nilai δ13C khas untuk C3 tanaman berkisar antara -
24 dan -30 ‰. Nilai daun δ13C tersebut mencerminkan aktivitas fisiologis jangka panjang dari
daun, dan menunjukkan rentang yang cukup lebar untuk mangrove (antara -35,1 dan -21,9 ‰,
Gambar 1 dan 2).
Beberapa penelitian telah meneliti pengaruh lingkungan kondisi seperti salinitas, status
gizi, pertumbuhan bentuk, dan kelembaban pada nilai mangrove δ13C, baik di lingkungan alam
(Kao dan Chang, 1998; McKee dkk., 2002) dan dalam kondisi budidaya (Farquhar et al., 1982;
Ish-Shalom-Gordon et al., 1992; Lin dan Sternberg, 1992a; Kao et al., 2001). Peningkatan
salinitas menurunkan konduktansi stomata dan dengan demikian mengarah ke lingkungan yang
lebih kaya δ13C (Madinah dan Francisco, 1997; Lin dan Sternberg, 1992b; Kao dkk., 2001),
namun hubungannya belum tentu linier (Ish-Shalom-Gordon et al., 1992). Karena salinitas dan /
atau efek pembatasan hara, bentuk bakau kecil biasanya menunjukkan tingkat yang lebih tinggi δ
13C nilai relatif terhadap spesifikasi tinggi (Lin dan Sternberg, 1992b; McKee dkk., 2002).
Hubungan antara tanda isotop stabil mangrove dan faktor lingkungan jelas cukup rumit
tapi tetap memegang potensi untuk menyimpulkan jangka panjang perubahan kondisi lingkungan
yang tercatat di cincin pohon bakau (Verheyden et al., 2004) atau di catatan sedimen (Smallwood
et al., 2003; Wooller dkk., 2003a). Nilai δ13C dapat bervariasi di antara jenis jaringan mangrove,
namun belum ada pola variasi yang konsisten yang muncul.
Ellison dkk. (1996) menyatakan tidak ditemukan signifikan perbedaan antara daun,
cabang, dan ranting Rhizophora mangle, tapi akar kabel dan rootlets kecil semuanya diperkaya
secara signifikan pada 13C relatif terhadap daun bahan. Ish-Shalom-Gordon dkk. (1992)
ditemukan sedikit atau tidak ada perbedaan yang konsisten pada daun dan batang δ13C studi
eksperimental untuk Avicennia germinans, dan Boon dkk. (1997) juga tidak menemukan
perbedaan yang signifikan antara daun dan cabang Avicennia marina, sementara
pneumatophores pada beberapa kesempatan secara signifikan habis dalam 13C relatif terhadap
daun (sampai 3,1 ‰).
Lee et al. (2001) menemukan jaringan ranting dan kulit pohon Kandelia candel dan
Aegiceras corniculatum menjadi sedikit habis (oleh b2 ‰) relatif terhadap jaringan daun.
Demikian pula, Muzuka dan Shunula (2005) tidak menemukan konsistensi pola di δ 13C dan
δ15N perbedaan antara akar, daun, bunga dan buah dari berbagai bakau.
Analisis isotop jaring makanan sering menggunakan isotop nitrogen dan / atau belerang
bersama dengan karbon. Variabilitas dalam mangrove δ15N dan, khususnya, nilai δ34S lebih
banyak diucapkan daripada untuk δ13C Variabilitas di δ15N dan δ34S sering terjadi dengan
perbedaan sampai 10 ‰ untuk N (mis., Fry et al., 2000) dan 29 ‰ untuk S (Okada dan Sasaki,
1998) terjadi di antara situs dalam muara tunggal. Perbedaan seperti itu dapat dihasilkan dari
variasi nilai sumber dan / atau dalam perbedaan fraksinasi selama serapan (Fry et al., 2000).
Salah satu pendorong utama variabilitas sumber untuk N adalah polusi dari limbah
perkotaan atau pertanian, dan Nilai δ15N untuk mangrove telah digunakan untuk memetakan
luas pengaruh limbah N (McClelland dan Valiela, 1998; Fry et al., 2000; Costanzo et al., 2001;
Jones et al., 2001, lihat juga Wooller dkk, 2003b). Untuk δ34S, kesulitan teknis menyebabkan
replikasi rendah di Indonesia studi sebelumnya, mengurangi kekakuan kesimpulan (mis., Newell
et al., 1995; Loneragan et al., 1997; Wiedemeyer, 1997). Desain survei yang disempurnakan
yang menyediakan a Ukuran variabilitas spasial yang lebih baik pada isotop bakau telah
meningkatkan kegunaan δ34S (Hsieh et al., 2002; Benstead dkk., 2006).
Secara umum perbedaan rata-rata isotop belerang antara mangrove dan primer lainnya
produsen di muara sungai berarti akan berguna dalam membedakan pentingnya perbedaan
primer produsen untuk jaring makanan, meski tergolong tinggi variabilitas (Connolly et al.,
2004). Di lingkungan perairan, substrat untuk alga fotosintesis melarutkan karbon dioksida atau
bikarbonat. Nilai δ13C untuk DIC (= CO2 + H2CO3 + HCO3 - + CO3 2-) mendekati 0 ‰ jika ada
ekuilibrium dengan CO2 dari atmosfer (misalnya di lingkungan laut terbuka).
Beberapa proses dapat mengubah δ 13C dari Kolam DIC: (1) produksi autotrofik di
dalam air kolom menyebabkan kolam DIC sisa menjadi diperkaya di 13C, karena fiksasi
preferensial 12C selama fotosintesis; (2) eflux difusif CO2 ke Atmosfer menyebabkan kolam
DIC sisa menjadi diperkaya di 13C, sebagai 'ringan' CO2 berdifusi pada tingkat yang lebih cepat;
(3) pembubaran atau presipitasi pengaruh CaCO3 keseluruhan δ13C DIC, seperti biasanya
karbonat memperkaya nilai δ13C dibandingkan dengan kolam DIC; dan (4) proses mineralisasi
menghasilkan penambahan CO2 yang terkontaminasi 13C sebagai CO2 δ13 dikontaminasi mirip
dengan substrat organik. elain ini variasi dalam komposisi δ13C substrat untuk Fotosintesis,
berbagai faktor mempengaruhi derajat fraksinasi antara substrat dan biomassa terbentuk,
termasuk tersedianya DIC, tingkat pertumbuhan faktor pembatas seperti nutrisi atau cahaya,
suhu, spesies, dan ukuran dan dimensi sel. Komposisi isotop ganggang yang stabil dari ganggang
dapat ditunjukkan variasi besar, umumnya berkisar antara -17 sampai -23 ‰ untuk fitoplankton
laut, namun secara signifikan lebih banyak 13C-habis di lingkungan muara dan air tawar.
Mikroalga bentik di perairan laut biasanya diperkaya 13C relatif terhadap fitoplankton rata-rata
dari ~ 5 ‰ (Prancis, 1995). Perbedaan ini dianggap hasil lapisan lapisan tebal yang dialami oleh
ganggang bentik (MacLeod dan Barton, 1998), menyebabkan lebih difusi-pembatasan CO2 dan
dengan demikian penurunan fraksinasi secara keseluruhan Kompilasi nilai δ13C kami untuk
ganggang bentik meliputi ganggang epifit dan edafik, dan menunjukkan bahwa alga umumnya
diperkaya relatif ke bakau.
Data cyanobacteria dikumpulkan dengan mikroalga bentik, tapi sedikit yang tersedia
data menunjukkan bahwa cyanobacteria biasanya menunjukkan paling banyak memperkaya nilai
δ13C (Al-Zaidan et al., 2006). Jumlah data δ15N pada alga lebih terbatas, dan di sana tidak ada
indikasi bahwa nilai cukup berbeda digunakan sebagai indikator sumber tambahan. Dalam
beberapa kasus, bagaimanapun, epifit menunjukkan nyata habis δ15N (-8 sampai -6 ‰,
Bouillon et al., 2004c). Hal ini dapat tercermin dalam konsumen δ15N sebagaimana mestinya
disarankan untuk Onchidium sp. dan berbagai jenis Littoraria (Christensen et al., 2001; Bouillon
et al., 2004c). Lamun yang berdekatan dengan mangrove dapat diimpor ke sungai pasang surut
dan masuk ke hutan intertidal, dan dengan demikian merupakan sumber potensial karbon lainnya
di hutan mangrove.Nilai lamun δ13C sangat bervariasi namun ada biasanya diperkaya relatif
terhadap produsen muara lainnya, dengan sebagian besar nilai antara -16 dan -12 ‰ (Hemminga
dan Mateo, 1996).
Lamun berbatasan dengan mangrove hutan menunjukkan variabilitas yang luar biasa di
δ 13C lebih pendek jarak, dengan nilai yang lebih banyak habis mendekati mangrove, terus
menjadi lebih diperkaya dengan jarak menuju laut (misalnya jarak hampir 10 ‰ jarak b4 km
yang ditemukan oleh Hemminga et al. (1994) dan Marguillier dkk. (1997.

PERUBAHAN TANDA ISOTOP STABIL SELAMA PERTUMBUHAN DAN

DEGRADASI
Relatif sedikit data yang tersedia mengenai efek dari penuaan dan degradasi pada tanda
tangan δ 13C jaringan mangrove Rao dkk. (1994) mencatat sedikit Perbedaan (b1 ‰) antara
daun segar dan senescent untuk lima spesies mangrove di Kenya, tapi untuk empat spesies
lainnya spesies, daun senescent sangat habis (oleh 1,3- 2,6 ‰) relatif terhadap yang segar. Tidak
ditandai Perbedaan diamati antara hijau dan senescent daun oleh Schwamborn dkk. (2002) dan
Kieckbusch et al. (2004), dan arah dan besarnya. Perbedaan antara daun hijau dan kuning untuk
dua Spesies dalam penelitian Lee (2000) justru sebaliknya. Kao et al. (2002) dan Wooller dkk.
(2003a) mendemonstrasikan bahwa δ 13C dari K. candel dan R. mangle tidak secara signifikan
berubah selama penuaan.
Beberapa degradasi percobaan telah menunjukkan bahwa perubahan dalamTanda
tangan δ13C selama penguraian juga tidak signifikan (Zieman et al., 1984; Dehairs et al., 2000;
Wooller dkk., 2003a; Werry dan Lee, 2005) atau sangat kecil, yaitu biasanya b ~ 1,5 ‰
(Primavera, 1996; Prancis, 1998; Fourqurean dan Schrlau, 2003). Dari sedikit data tersedia, tidak
ada indikasi daun mengambang yang dikumpulkan di anak sungai atau lepas pantai berbeda dari
segar daun (Rodelli et al., 1984; Schwamborn et al., 2002). IniKurangnya efek dekomposisi pada
isotop mangrove ini konsisten dengan hasil dari studi dekomposisi lainnya produsen (Ehleringer
et al., 2000). Meski begitu, bahkan di situs dimana serasah diharapkan menjadi satu-satunya
masukan, yaitu sedimen kolam bahan organik di hutan bakau ini secara konsisten diperkaya
dalam 13C relatif terhadap sampah (misalnya, Lallier-Verges et al., 1998), mungkin karena
adanya peningkatan dalam residu mikroba dan jamur (Ehleringer et al., 2000).
Pergeseran isotop diatandai dengan pembusukan sampah bakau mungkin tergantung
pada jenis, keragamannya dan kelimpahan pengurai mikroba yang menjajah bahan organik
demikian pula, kerja eksperimental telah menunjukkan hal itu perubahan δ15N agak kecil (mis.,
Fourqurean dan Schrlau, 2003; Wooller dkk., 2003a; Werry dan Lee, 2005), atau tidak signifikan
(misalnya, Dehairs et al., 2000) .Werry dan Lee (2005) mencatat, bagaimanapun, jauh lebih
signifikan penipisan 15N sampah daun bakau dalam kotoran sesarmin erythrodactyla, dan
menghubungkan perubahan ini dengan kepadatan mikroba penjajah yang lebih tinggi
dibandingkan dengan seluruh daun serasah. Karena perubahan δ15N terutama disebabkan oleh
ke imobilisasi mikroba atau N baru (Caraco et al., 1998).
Besarnya dan arah perubahan δ15N akan terjadi tergantung pada berbagai faktor seperti
Nsubstrate anorganik, pentingnya fiksasi N2 (Woitchik et al., 1997), δ15N dari N yang
ditambahkan, dan tingkat fraksinasi selama imobilisasi. Perubahan dalam tanda isotop stabil dari
sampah bakau melalui pengolahan makrofaunal dan dekomposisi mikroba, jika signifikan, akan
memiliki implikasi yang kuat untuk menggunakan ini tanda sebagai pelacak untuk aliran energi.

PERUBAHAN PADA TANDA ISOTOP STABIL SELAMA ASIMILASI

Fraksinasi selama asimilasi oleh konsumen biasanya memperkaya nilai δ13C sebesar 0-1
‰, walaupun kisaran nilai pengayaan yang ditemukan dalam sistem perairan bervariasi antara -
2,1 dan +2,8 ‰ (Vander Zanden dan Rasmussen, 2001; McCutchan et al., 2003). Fraksinasi
untuk δ15N lebih besar, dengan pengkayaan sering sekitar 2,7 sampai 3,4 ‰ namun dengan
kisaran penuh antara -0,7 dan + 9,2 ‰. Fraksinasi sulfur lebih kecil dari pada C (McCutchan et
al., 2003). Dalam ekosistem perairan, tingkat fraksinasi untuk C dan N nampaknya lebih
bervariasi untuk invertebrata daripada untuk ikan, hasil laboratorium lebih bervariasi daripada
perkiraan lapangan, dan fraksinasi trofik pada herbivora lebih bervariasi daripada pada karnivora
(Vander Zanden dan Rasmussen, 2001).
 Oleh karena itu, diperlukan perhatian bila menggunakan nilai literatur rata-rata fraksinasi
untuk menghitung posisi trofik konsumen atau untuk menyesuaikan nilai konsumen rata-rata
dalam persiapan analisis dengan model campuran. Uji yang ketat tentang bagaimana variasi
lingkungan alami (salinitas) dan antropogenik (misalnya polusi) dapat mempengaruhi fraksinasi
pada konsumen diperlukan untuk memvalidasi penerapan analisis isotop stabil pada lingkungan
tertentu.

ANALISIS DATA ISOTOP MENGGUNAKAN MODEL PENCAMPURAN

Data isotop stabil sering digunakan untuk mengetahui kontribusi pada sumber primer
yang berbeda terhadap konsumen dalam jaring makanan. Model pencampur dua sumber telah
sering digunakan dalam bentuk: δ 13
Cconsumer = (XA. δ 13
CA + XB. δ 13
CB) + ∆
(2) dimana δ13CA dan δ13CB adalah komposisi isotop karbon dari sumber makanan A dan B, XA
dan XB adalah proporsi dari sumber A dan B untuk diet konsumen (0<XA, XB<1), dan Δ adalah
fraksionasi yang terkait dengan transfer tingkat trofik. Penerapan model seperti itu menjadi
masalah ketika perbedaan isotop antara kedua sumber itu kecil atau ketika variabilitas nilai δ 13C
dari satu sumber tinggi (Lee, 2005), bahkan bila model yang menggabungkan varians digunakan
(Phillips dan Gregg, 2001 ). Selain itu, penting bahwa nilai δ13C yang benar diberikan pada
masing-masing sumber, yang tidak demikian di banyak penelitian mangrove. Bila beberapa rasio
isotop stabil dianalisis (misalnya δ13C dan δ15N, atau δ13C dan δ34S), itu memungkinkan untuk
menggunakan informasi tambahan ini untuk mendapatkan kontribusi tiga sumber makanan yang
berbeda terhadap makanan konsumen. Secara teoritis, jumlah sumber produsen yang dapat
diatasi dalam analisis rasio isotop berganda yang menggunakan n elemen adalah n + 1. δ34S lebih
berguna sebagai elemen kedua daripada δ15N, karena tingkat fraksinasi yang besar sebesar 15
N
selama transfer trofik, sensitivitas δ15N terhadap kondisi lokal (seperti polutan perkotaan), dan
perbedaan kecil antara produsen dalam tanda tangan mereka (Connolly et al., 2004).
Masalah dengan model pencampuran 3-sumber yang menggunakan banyak elemen
adalah memberikan perkiraan kontribusi yang tidak dapat dipercaya dimana sumber makanan
mengandung proporsi elemen yang berbeda. Dalam sistem mangrove, misalnya, konsumen
diharapkan dapat mengasimilasi proporsi N (dan S) yang lebih tinggi dari hewan daripada dari
sumber tanaman. Dimana kontribusi relatif dari tiga sumber hipotetis (menggunakan nilai input
yang realistis dari mangrove, bahan organik sedimen, dan mikroalga bentik) untuk konsumen
tertentu ditunjukkan sebagai 0, 25, 50, 75, dan 100% isolat - efek perbedaan kandungan C dan N
dari sumber yang berbeda adalah bahwa isolasinya bersifat lengkung dan bukan lurus, dan
karenanya, agar tidak memperhitungkan perbedaan ini menghasilkan bias yang parah pada
kontribusi sumber yang diperkirakan (Phillips dan Koch , 2001). Pendekatan lain yang baru-baru
ini mendapatkan popularitas adalah model IsoSource (Phillips dan Gregg, 2003), sebuah teknik
yang membatasi kemungkinan kontribusi dari sumber yang berbeda bila jumlah sumber terlalu
besar untuk menemukan solusi unik (lihat juga Phillips et al., 2005). IsoSource telah terbukti
informatif dalam studi kontribusi mangrove terhadap jaring makanan (Melville dan Connolly,
2005; Benstead et al., 2006), namun pendekatan ini masih mengandung sejumlah keterbatasan.
Sebagai contoh, variabilitas pada tingkat fraksinasi trofik tidak diperhitungkan, dan penyesuaian
tergantung konsentrasi pada model dua sumber (Phillips dan Koch, 2001) tidak tersedia di
IsoSource. Kekurangan ini biasanya menghasilkan serangkaian solusi yang konservatif (yaitu
terlalu sempit), dan bias terhadap sumber yang memiliki konsentrasi N (atau S) rendah.
Kontribusi sumber yang berbeda (data representatif untuk mangrove, bahan organik sedimen,
dan mikrofitagnentos) terhadap makanan konsumen (diwakili oleh lingkaran abu-abu), dengan
menggunakan model pencampur 3 sumber yang bergantung konsentrasi (Phillips dan Koch,
2001). Tanda tangan asli δ13C dan δ15N untuk sumbernya (kotak hitam) telah dikoreksi untuk
fraksinasi yang terkait dengan pergeseran trofik (kotak abu-abu). Isolines mewakili kontribusi
relatif (dalam langkah 25%) dari tiga sumber makanan konsumen. Pada contoh konsumen,
kontribusi mangrove, bahan organik sedimen dan mikrofitosil adalah masing-masing 2, 42, dan
56%.
Isotop sebagai pelacak pergerakan bahan organik - impor dan ekspor Rasio isotop stabil
telah digunakan dalam sejumlah besar penelitian untuk menyimpulkan kontribusi karbon
mangrove dan sumber potensial lainnya terhadap kolam bahan organik sedimen atau tersuspensi
(misalnya Lacerda et al., 1986, 1995; Machiwa, 2000; Kuramoto dan Minagawa, 2001; Thimdee
et al., 2003). Kelemahan utama beberapa penelitian adalah bahwa variasi dalam nilai CCOC
telah dikaitkan dengan campuran karbon yang berasal dari mangrove dan fitoplankton 'laut',
dimana yang terakhir ditandai oleh nilai khas δ13C dari ~ -20 sampai -18 ‰ (misalnya, Rezende
et al., 1990; Chong et al., 2001). Pendekatan ini adalah penyederhanaan yang berlebihan karena
mengasumsikan bahwa fitoplankton di muara atau sungai bakau memiliki tanda tangan yang
mirip dengan fitoplankton laut. Hal ini tidak mungkin terjadi, karena sungai mangrove dan
muara biasanya memiliki tanda tangan δ13C untuk DIC yang secara jelas terkuras dalam 13C pada
6- 8 ‰ (Gambar 5), dengan gradien yang jelas terhadap lingkungan laut (Gambar 6). Oleh
karena itu, produsen primer di kolom air dapat diharapkan untuk menunjukkan penipisan serupa
di 13
C dibandingkan dengan DIC seperti pada lingkungan laut terbuka, di mana δ13CDIC
biasanya sekitar 0 ‰, seperti yang dijelaskan untuk lamun pada Bagian 2.1. (lihat juga Gambar
13
6). Penyebab penipisan C di kolam DIC di kolom air dapat dilemahkan oleh sumber air tawar
(misalnya di muara) dan / atau masukan DIC dari mineralisasi di kolom air atau dalam sedimen
intertidal, dimana kelebihan DIC menunjukkan tanda tangan negatif δ13C yang sangat negatif,
serupa dengan sumbernya (misalnya Bouillon et al., 2007b). S. Bouillon dkk. / / Penelitian Laut
59 (2008) 44-58 51 Meskipun δ13C sendiri seringkali tidak cukup untuk secara jelas
memperkirakan kontribusi berbagai sumber ke kolam POC, potensinya akan meningkat bila
digunakan bersamaan dengan pelacak lain seperti POC / Rasio PN (Hemminga et al., 1994;
Cifuentes et al., 1996; Bouillon dan Dehairs, 2000; Gonneea et al., 2004), δ15N (misalnya
Cifuentes et al., 1996), rasio POC / Chl-a ( Cifuentes et al., 1996) atau pelacak biokimia seperti
fenol yang diturunkan dari lignin (Dittmar et al., 2001).
Meskipun demikian, mengingat banyak sumber dengan tanda tangan berbeda mungkin ada dan
pelacak lainnya seperti rasio POC / PN dan δ15N dapat berubah secara substansial selama
degradasi dan pengerjaan mikroba, kekuatan isotop stabil dalam menggambarkan sumber berasal
dari kemampuan untuk membatasi kontribusi sumber yang berbeda (yaitu menentukan kontribusi
atas dan bawah), daripada memungkinkan kuantifikasi yang tepat dari berbagai masukan. Sudah
menjadi jelas bahwa sumber lokal dan impor dapat berkontribusi pada kolam bahan organik
sedimen di endapan mangrove intertidal, dan data unsur dan δ13C pada umumnya konsisten
dengan model pencampuran dua sumber sederhana dimana sampah bakau dan bahan yang
ditangguhkan diambil sebagai end- anggota (Bouillon et al., 2003a; lihat juga Kristensen dkk.,
diajukan untuk publikasi ms). Masukan arus utama karbon terestrial ke sistem mangrove adalah
aspek lain dari anggaran karbon yang harus ditangani secara memadai. Hasil terbaru pada
komposisi isotop bahan organik pada sistem mangrove dengan tangkapan yang mendukung
vegetasi C4 dalam jumlah signifikan menyoroti potensi penting bahan terestrial yang diangkut
oleh sungai.
Di muara dan delta Tana (Kenya utara), Bouillon dkk. (2007a) menemukan kontribusi
penting bahan C4 untuk partikulat sungai dan karbon organik terlarut (POC dan DOC), serta
sedimen intertidal di bawah kanopi mangrove. Sebaliknya, DOC porewater dari lokasi sampling
yang sama memiliki tanda tangan δ13C yang jauh lebih banyak yang mencerminkan asal
mangrove yang didominasi (Gambar 7). Data tentang marker bakteri dari sampel ini (Bouillon
dan Boschker, 2006), bagaimanapun, menunjukkan bahwa bakteri menurunkan C mereka dari
bahan C3 (yaitu mangrove) dan C4 dalam proporsi yang hampir sama seperti yang ditemukan di
kolam TOC sedimen. Di muara Betsiboka (Madagaskar), kontribusi material C4 yang sama
tinggi telah diamati di kolom air POC dan DOC, dan pada Gambar Intertidal 6. Gradien δ13CDIC
sepanjang gradien salinitas di ekosistem bakau-lamun Gazi Bay (data dari Bouillon dkk.
(2007b)). Lingkaran yang diolah mewakili sampel yang dikumpulkan di sungai mangrove pasang
surut, lingkaran terbuka mewakili data dari padang lamun. Gmbar 5. Komposisi data plot pada
komposisi δ13C dari karbon anorganik terlarut (δ13C-DIC) dari sejumlah anak sungai mangrove.
(1): Coringa Wildlife Sanctuary, India (Bouillon et al., 2003b dan unpubl data); (2): Tana delta,
Kenya (Bouillon et al., 2007a); (3) sungai bakau di Ca Mau, Vietnam (S. Bouillon dan A.V.
Borges, unpubl data); (4) Teluk Gazi, Kenya (Bouillon et al., 2007b); (5) Ras Dege, Tanzania
(Bouillon et al., 2007c). Gambar 7. Rentang nilai δ13C ditemukan di kompartemen yang berbeda
di muara dan delta Tana (data dari Bouillon dan Boschker (2006), Bouillon et al. (2007a)). 52 S.
Bouillon dkk. / Journal of Sea Research 59 (2008) 44-58 endapan mangrove (O. Ralison dan S.
Bouillon, data unpubl.).
Pentingnya masalah terestrial dari daerah tangkapan air yang didominasi oleh tanaman
C3 belum terungkap oleh isotop C, karena bahan terestrial yang diimpor dan masukan mangrove
lokal tidak dapat dibedakan berdasarkan tanda tangan δ13C mereka. Perangkap yang sangat
efisien dari materi tersuspensi di hutan mangrove (misalnya Victor et al., 2004), dan bukti dari
tangkapan C4, menunjukkan bahwa bahan terestrial juga merupakan masukan penting C dalam
sistem ini, namun pendekatan komplementer (molekuler dan isotopik) akan dibutuhkan untuk
mengevaluasi ini. Dittmar dkk. (2001), misalnya, menggunakan kombinasi tanda tangan fenol
δ13C dan lignin untuk memperkirakan kontribusi bahan organik yang berasal dari darat, laut, dan
mangrove ke kolam POC dan DOC di muara mangrove Brasil. Data mereka menunjukkan
kontribusi terestrial yang tinggi di bagian atas muara, namun merupakan dominasi mangrove dan
bahan organik laut di kolom perairan sungai. Pendekatan isotop lain telah direkomendasikan oleh
Raymond dan Bauer (2001), yang melaporkan bahwa pengukuran 14C dan 13C yang
dipasangkan dapat berpotensi memisahkan sumber-sumber POC dan DOC sungai dan sumber
allochthonous. Pengembangan dan penerapan lebih lanjut dari pendekatan semacam itu dalam
berbagai sistem akan diperlukan untuk mendapatkan pandangan yang lebih umum mengenai
kontribusi dan takdir sumber bahan organik yang berbeda dalam sistem mangrove. Sebagai
contoh, data terkini tentang komposisi isotop stabil DOC dalam sistem mangrove (lihat Bouillon
dkk, 2006, 2007c) menunjukkan bahwa asal usul DOC dapat sangat bervariasi dan sangat
berbeda dari pada POC. Mengingat tingginya produktivitas mangrove, potensi pentingnya
mereka dalam anggaran C dari zona pesisir tinggi (Jennerjahn dan Ittekkot, 2002; Dittmar et al.,
2006), namun kemampuan kita untuk mengukur peran ini saat ini terbatas. Kesimpulannya,
fokus asli pada outwelling karbon mangrove terhadap habitat terdekat kini telah diarahkan, dan
hasil akhir-akhir ini menekankan peran bahan organik impor di zona intertidal (Bouillon et al.,
2003a; Kennedy et al., 2004).
Hal ini menimbulkan pertanyaan tambahan tentang nasib bahan yang diimpor, dan
sejumlah penelitian telah mengindikasikan bahwa mereka berkontribusi untuk mempertahankan
komunitas invertebrata intertidal (Bouillon et al., 2004c; Connolly et al., 2005) dan mineralisasi
oleh bakteri sedimen (Bouillon et al., 2004b, 2004d; Bouillon dan Boschker, 2006). Isotop stabil
cenderung memainkan peran penting dalam kajian sumber karbon dan fluks di masa depan,
namun sejumlah pendekatan molekuler alternatif atau komplementer baru-baru ini diterapkan
pada sistem mangrove: yaitu. fenol yang diturunkan dari lignin (Moran et al., 1991; Dittmar dan
Lara, 2001), komposisi karbohidrat (Marchand et al., 2005), profil asam amino dan heksosamin
(Jennerjahn dan Ittekkot, 1997), dan biomarker seperti n-alkana (Mead et al., 2005), triterpenol
dan sterol (Koch et al., 2003, 2005; Versteegh et al., 2004; Kim et al., 2005; Jaffé et al., 2006).

SIKLUS DALAM HUTAN MANGROVE: PERAN FAUNA BENTIK

Pada sejumlah besar penelitian tentang trofik untuk konsumen di lingkungan perairan
berdekatan dengan sistem mangrove, kurang perhatiannya telah dibayarkan ke struktur bahan
makanan di mangrove intertidal komunitas fauna, dan potensi- potensinya sebagai item mangsa
untuk fauna seluler (Sheaves dan Molony, 2000). Terlepas dari kenyataan bahwa komunitas ini
memiliki lebih banyak akses langsung ke mangrove sebagai sumber makanan, a Jumlah
penelitian terbaru menunjukkan bahwa mangrove invertebrata menunjukkan pola yang jauh lebih
beragam pemanfaatan sumber daya dari perkiraan sebelumnya (Thimdee et al., 2001, 2004;
Bouillon dkk, 2002b). Tingkat yang mereka andalkan pada C yang berasal dari mangrove juga
bervariasi antar sistem mangrove, dengan yang lebih tinggi ketergantungan pada sistem 'tertutup'
dimana lebih banyak Produksi mangrove dipertahankan dan di mana ada kurang pertukaran
materi dengan sistem yang berdekatan (Bouillon et al., 2002a, 2004c). Sejumlah stabil studi
isotop telah difokuskan pada spesies tertentu atau kelompok fauna, dan sebagian besar konsisten
dengan ini kesimpulan (Uca spp .: Prancis, 1998; Littoraria spp .: Christensen et al., 2001; Lee et
al., 2001; Terebralia palustris: Slim et al., 1997; Aratus pisonii: Lacerda et al., 1991). Meski
berpotensi berskala besar Pergerakan bahan organik, bukti muncul Banyak invertebrata memiliki
rentang rumah kecil dan Sebagian besar makanan mereka berasal dari makanan lokal sumber
(Guest et al., 2006). Hal ini telah diilustrasikan oleh perubahan skala kecil pada tanda tangan
isotop stabil (dan Oleh karena itu, sumber karbon yang digunakan oleh invertebrata) di sekitar
batas habitat (Guest and Connolly, 2004; Guest et al., 2004).
Allochthonous carbon and produksi lokal oleh mikroalga bentik tampaknya merupakan
sumber makanan penting untuk berbagai jenis spesies invertebrata, termasuk Mereka biasanya
dianggap penting dalam sampah daun pengolahan. Sangat sedikit spesies hewan mangrove telah
diperiksa untuk keseluruhan sumber makanan mereka, dan peneliti. Pengetahuan bias oleh
pengabaian seluruh kelompok fauna, khususnya sebagian besar kelompok infauna dan meiofauna
Keragaman pemanfaatan sumber daya untuk seluruh masyarakat hampir pasti diremehkan, dan
keseluruhan peran konsumen dalam pengolahan sumber bahan organik yang berbeda masih jauh
dari jelas. Contoh dari kompleksitas siklus karbon adalah disediakan oleh sacoglossan, Elysia sp.
nov., umum di kolam pasang surut dangkal di bawah Avicennia spp. di Andhra India, India.
Sacoglossans adalah hewan herbivora opisthobranchs (siput laut) yang terutama makan pada
ganggang hijau atau merah, tapi fenomena yang sering ditemui di Indonesia Kelompok ini adalah
terjadinya kleptoplasty, yaitu retensi interseluler kloroplas yang diperoleh dari ganggang.
Kloroplas ini sering tetap berfungsi periode berkepanjangan (sampai 10 bulan, Rumpho et al.,
2000) dan mungkin menyediakan bagian dari karbon persyaratan tuan rumah Data peneliti di
Elysia sp. nov. tunjukkan tanda tangan δ13C yang tidak habis-habisnya (antara -43.3 dan -35.2
‰ pada musim dan lokasi yang berbeda, Gambar 4) sebelumnya tidak tercatat dalam
kleptoplastidic atau Simbiosis alga-invertebrata lainnya (lihat Raven et al., 2001). Peneliti
berhipotesis bahwa daur ulang internal yang kuat CO2, yaitu fiksasi CO2 yang diupayakan host
oleh kleptoplastida fungsional, dikombinasikan dengan 13Cdepleted Kolam DIC eksternal, bisa
bertanggung jawab atas mengamati nilai δ13C. Meskipun ini tampaknya data isotop pertama
pada sacoglossans dengan kleptoplasty dari mangrove, spesies lain diketahui terjadi dalam hal ini
sistem, mis. E. bangtawaensis dari Thailand (Swennen, 1997) dan E. australis di Moreton Bay,
timur Australia (Davie, 1998).
Seperti hubungan simbiosis yang sangat khusus mungkin lebih luas dari yang sering
diasumsikan. Bivalvia Lucinid diketahui mengelompokkan pengoksidasi belerang bakteri, telah
ditemukan dalam sejumlah pengurangan lingkungan seperti sedimen mangrove (Lebata dan
Primavera, 2001), dan menunjukkan tanda tangan di sekitar -32 sampai -28 ‰ dan nilai δ15N
berkisar antara -11 dan + 4 ‰ (Gambar 4), yang konsisten dengan yang kuat kontribusi dari
simbion mereka. Signifikansi Seperti interaksi trofik di sedimen bakau tropis Gambar 4. Plot
tanda tangan δ 13C dan δ15N untuk primer mangrove khas produsen (kotak hitam), makro-
epifauna (lingkaran kelabu: brachyuran kepiting, lingkaran terbuka: moluska), Elysia sp. nov.
(kotak terbuka), lucinid bivalvia Anodontia edulenta dan Austriella corrugata (terbuka segitiga;
S. Bouillon dan J.H. Primavera, unpubl. data) dan kisaran awal meiofauna δ 13C (T. Moens dan
S. Bouillon, unpubl. data). Data untuk produsen primer dan makro-epifauna adalah diambil dari
Bouillon dkk. (2002a).
Aspek makrofauna yang tampaknya kontradiktif trofodinamika paling baik dipahami
dengan mempertimbangkan kepadatan dan persyaratan karbon makrofauna. Bahkan dimana
ganggang penting dan hanya sebagian dari Persyaratan karbon makrofauna berasal dari bakau,
kepadatan dan tingkat konsumsi tinggi Konsumsi berarti sebagian besar atau seluruh sampah
daun diserahkan (Bouillon et al., 2004c). Selanjutnya, paling penekanan pada anggaran karbon
harus terus berlanjut makrofauna mencolok seperti kepiting. Jika keseluruhan komunitas
epifauna dan infauna dianggap, berdampak pada siklus bahan organik dan dinamika serasah bisa
sangat banyak Untuk mendapatkan yang realistis perkiraan peran komunitas ini, data fauna
struktur perakitan dan produksi sekunder digabungkan untuk informasi tentang pemanfaatan
sumber daya akan diperlukan - data yang sama sekali kurang untuk sistem mangrove. Meski
dampak fauna pada mangrove saat ini C Anggaran sering dianggap hanya dalam hal langsung
herbivora atau dipanggil untuk memperkirakan proporsi daun sampah ditahan di dalam sistem
karena penguburan dan / atau Konsumsi oleh kepiting sesar, jelas bahwa masa depan anggaran
ekosistem harus mencoba untuk mengevaluasi kembali potensi peran satwa lain yang tak
mencolok, fauna (misalnya, in- dan meiofauna).
BAGIAN BAKAU YANG DIEKSPOR C: KEPENTINGAN DI INDONESIA JARING
MAKANAN YANG BERDEKATAN.
Karena hipotesis bahwa bakau (sebagian) Jaring makanan air yang berkelanjutan
pertama-tama dipostulasikan di sana telah banyak penelitian isotop stabil (~ 40) Dinamika
pangan di dalam dan sekitar hutan mangrove. Itu pendekatan asli Rodelli dkk. (1984),
menganalisa Isotop karbon konsumen sepanjang gradien dari sungai bakau pasang surut menuju
perairan laut terbuka, telah telah diadopsi dalam beberapa studi berikutnya (misalnya, Fleming et
al., 1990; Newell et al., 1995; Lee, 2000; Chong et al., 2001; Bouillon et al., 2000, 2002b,
2004a). Rodelli dkk. (1984) menemukan gradien yang berbeda nilai konsumen δ13C, dengan
δ13C yang habis secara keseluruhan nilai pada konsumen sungai bakau, lebih banyak diperkaya
nilai-nilai di luar negeri, dan nilai antara di pesisir lubang masuk Anggota akhir yang dianggap
mangrove (δ13C ~-27 ‰), fitoplankton laut (-22 sampai -20 ‰) dan a Berbagai ganggang
lainnya (-22,5 sampai -14,8 ‰). Selanjutnya Namun studi di situs lain hanya terdeteksi
Sumbangan terbatas karbon mangrove ke lepas pantai jaring makanan (mis., Loneragan et al.,
1997; Lee, 2000; Macia, 2004).
Kesulitan teknis berarti bahwa studi ini kurang pengukuran fitoplankton δ13C atau
δ13CDIC. Sebagai Di atas, gradien dalam isotop konsumen nilai kemungkinan akan dikacaukan
dengan perkiraan gradien di microalgal δ 13C dari habis di hutan mangrove untuk memperkaya
lepas pantai, mencegah studi ini dari mengkuantifikasi kontribusi mangrove. Dalam sebuah
penelitian di sumber karbon untuk udang penaeid, Chong et al. (2001), mengutip Hayase dkk.
(1999), sebenarnya disediakan beberapa bukti tidak langsung untuk keberadaan 13C-habis
fitoplankton di sungai bakau. Mereka mencatat itu Nilai δ13C dari total bahan organik
tersuspensi menunjukkan a gradien spasial besar antara anak sungai bakau dan lingkungan laut (-
25,6 sampai -17,9 ‰, yaitu lebih dari 8 ‰), sedangkan estimasi kontribusi sebesar fitoplankton
ke kolam POC (berdasarkan Chl-a pengukuran) berubah sangat sedikit di atas sama gradien (dari
17 sampai 25%), perbedaannya sangat kuat menunjukkan bahwa fitoplankton di anak sungai itu
secara signifikan terkuras di 13C. Tingginya perkiraan kontribusi mangrove terhadap beberapa
spesies penaeid oleh Chong dkk. (2001) karenanya harus dipertimbangkan kembali.
Pendekatan asecond adalah memanfaatkan variasi yang teramati pada tanda tangan isotop
stabil konsumen dan potensial sumber karbon bukan nilai absolut. Ini Pendekatan menilai tingkat
selektivitas yang dengannya konsumen mengeksploitasi sumber karbon, dan menghilangkan
kebutuhan untuk asumsi tentang fraksionasi isotop. Contoh telah dijelaskan dalam Bouillon dkk.
(2000, 2004a) untuk memperkirakan tingkat selektivitas zooplankton dan invertebrata bentik,
masing-masing berdasarkan pada variasi spasial dan musiman tanda tangan δ13C dari konsumen,
POC, dan DIC. Pendekatannya sendiri Asumsi, yang terpenting selektivitas itu serupa baik
musiman atau spasial (lihat Bouillon et al., 2004a). Analisis spasial variasi karbon dan nitrogen
Isotop telah diperbaiki lebih lanjut oleh Melville dan Connolly (2003), yang mengembangkan
korelasi dua unsur uji antara tanda tangan konsumen dan sumber, dan menggunakannya untuk
menunjukkan sumber penting ikan dalam a teluk berbahan bakau.
Karena kebanyakan penelitian berpotensi membingungkan gradien pada konsumen δ13C
dengan (biasanya tidak terukur) gradien di fitoplankton δ 13C, ada pendapat kami Saat ini tidak
ada bukti yang jelas bahwa mangrove karbon berkontribusi secara substansial pada komunitas
fauna, baik di sungai mangrove pasang surut atau perairan sekitarnya (lihat juga Fry dan Ewel,
2003). Ini tidak berarti seperti itu kontribusi tidak ada, tapi hanya data yang ada baik hanya
menyarankan peran minimal dan selektivitas yang jelas untuk sumber alternatif, atau jangan
biarkan ada yang tidak ambigu kesimpulan ditarik. Penelitian selanjutnya tentang ini Aspek
kemungkinan mendapat manfaat dari sampling yang cermat dari semua komponen yang
diperlukan (yaitu data alga sumber pada berbagai skala spasial), dan penggabungan Pelacak
komplementer seperti penanda asam lemak (misalnya, Alfaro et al., 2006; Hall et al., 2006).