Anda di halaman 1dari 22

I.

PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Fotosintesis berasal dari kata foton yang berarti cahaya dan sintesis yang berarti
penyusunan. Jadi fotosintesis adalah proses penyusunan dari zat organik H2O dan
CO2 menjadi senyawa organik yang kompleks yang memerlukan cahaya. Fotosintesis
hanya dapat terjadi pada tumbuhan yang mempunyai klorofil, yaitu pigmen yang
berfungsi sebagai penangkap energi cahaya matahari (Kimball, 2002).

Sehingga, fotosintesis merupakan proses yang penting untuk dipelajari.Pada


umumnya sel fotosintesis mengandung satu atau lebih pigmen klorofil berwarna
hijau.Berbagai sel fotosintesis lainnya seperti pada gaggang dan bakteria, berwarna
coklat, merah, atau ungu. Hal ini disebabkan adanya pigmen lain disamping klorofil
seperti karetonoid dan fikobilin.Fikobilin merupakan protein, mempunyai cincin
tetrapirol dan termasuk dalam gugus kromofor.Semua kromofor fikobilin mengikat
sistein spesifik pada rantai polipetida oleh ikatan-ikatan tioeter (Niu et al., 2006).

Proses fotosintesis pada tumbuhan tinggi dibagi dalam dua tahap. Pada tahap pertama
energi matahari ditangkap oleh pigmen penyerap cahaya dan diubah menjadi bentuk
energi kimia, ATP dan senyawa reduksi, NADPH. Proses ini disebut reaksi terang.
Dan tahap kedua reaksi tidak memerlukan cahaya dan terjadi di dalam
stroma kloroplas, tahap ini disebut reaksi gelap.Dalam reaksi terang, terjadi konversi
energi cahaya menjadi energi kimia dan menghasilkan oksigen (O2).Sedangkan
dalam reaksi gelap terjadi seri reaksi siklik yang membentuk gula dari bahan dasar
CO2 dan energi (ATP dan NADPH).Energi yang digunakan dalam reaksi gelap ini
diperoleh dari reaksi terang. Reaksi terang melibatkan dua fotosistem yang saling
bekerja sama, yaitu fotosistem I dan II. Fotosistem I (PS I) berisi pusat reaksi P700,
yang berarti bahwa fotosistem ini optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang
700 nm, sedangkan fotosistem II (PS II) berisi pusat reaksi P680 dan optimal
menyerap cahaya pada panjang gelombang 680 nm.

Didalam fotosintesis juga melibatkan transfer electron, dimana proses tersebut terdiri
dari tiga bagian yaitu bagian pendek dari H2O ke fotosistem II, bagian dari
Fotosistem II ke fotosistem I yang dirangkaikan dengan reaksi pembentukan ATP
dari ADP+Pi, dan bagian dari fosistem I ke NADP+ yang menghasilkan NaDPH
(Wirahadikusumah,1985)

Dalam makalah ini akan dibahas secara lengkap tentang pigmen fikobilin, transfer
electron, dan tahap reaksi gelap terang cahaya.

1.2 Tujuan

Adapun tujuan dari pembuatan makalah ini adalah sebagai berikut :

1. Mengetahui pigmen pembantu pada proses fotosintesis

2. Mengetahui Tahap-tahap reaksi fotosintesis


II. HASIL DAN PEMBAHASAN

2. 1 Fotosintesis

Fotosintesis adalah proses pembentukan zat makanan (glukosa) pada tumbuhan yang
menggunakan zat hara, air dan karbondioksida dengan bantuan sinar matahari.
.Proses fotosintesis ini tidak berlangsung pada semua sel tetapi hanya pada sel yang
mengandung pigmen fotosintetik.Fotosintesis dibantu oleh pigmen kloroplas yang
dapat membantu penyerapan cahaya oleh tumbuhan.Selain klorofil terdapat juga
golongan pigmen yang dapat membantu penyerapan energy matahari pada bagian
daerah panjang gelombang sinar tampak yang tidak tercakup oleh pigmen klorofil,
sehingga pigmen tersebut berperan dalam menerima cahaya.Contohnya adalah
pigmen fikobilin.

Persamaan reaksi kimia fotosintesis adalah sebagai berikut :

H2O (air) + CO2 (karbondioksida) + cahaya → CH2O (glukosa) + O2 (oksigen)

Pada dasarnya, rangkaian reaksi fotosintesis dapat dibagi menjadi dua bagian utama:
reaksi terang (karena memerlukan cahaya) dan reaksi gelap (tidak memerlukan
cahaya tetapi memerlukan karbon dioksida). Reaksi terang terjadi pada grana
(tunggal: granum), sedangkan reaksi gelap terjadi di dalam stroma.

2.2 Fikobilin

Fikobilin merupakan golongan pigmen pelengkap yang terdapat dalam ganggang


merah dan ganggang biru, tetapi tidak pada tumbuhan tinggi.Fikobilin merupakan
protein, mempunyai cincin tetrapirol dan termasuk dalam gugus kromofor.Semua
kromofor fikobilin mengikat sistein spesifik pada rantai polipetida oleh ikatan-ikatan
tioeter. Pigmen fikobilin tersebut merupakan pigmen yang menghasilkan warna
merah pada algae merah, terbentuk oleh dua sub unit kromofor, a (Mr 10.000-
19.000) dan ß (Mr 14.000-21.000), dan terdapat dalam trimerik (aß)3 (sekitar 120
kDa) atau hexamerik (aß) (sekitar 240 kDa), dimana (aß) sekitar 40 kDa merupakan
fikobilin monomer. Senyawa ini merupakan gugus prostetik yang berikatan dengan
protein konjugatnya, disebut biliprotein.Fikoeritrin dan fikosianin adalah dua macam
biliprotein yang merupakan protein konjugat pigmen fikoeritrobilin.

Gambar 1.Fikoeritrobilin

2.3 Tahap Reaksi Terang Cahaya Proses Fotosintesis

Bagian-bagian pada reaksi terang :


1. Fotosistem
Fotosistem adalah suatu unit yang mampu menangkap energi cahaya matahari,
yang terdiri dari klorofil a, klorofil b, pigmen karotenoid. Dalam reaksi terang
terdapat 2 fotosistem yaitu fotosistem 1 (PS I) yang disebut P700, dikarenakan
Pada (PS I) ini penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif
terhadap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm sehingga klorofil a disebut
juga P700. Sedangkan pada fotosistem 2 (PS II) penyerapan energi cahaya
dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap panjang gelombang 680 nm
sehingga disebut P680.
2. Plastokuinon (PQ)
3. Sitokrom b6-f kompleks
berfungsi untuk membawa elektron dari PS II ke PS I.
4. Plastosianin (PC)
Yaitu protein kecil yang sangat mudah bergerak dan mengandung tembaga,
5. Ferredoxsin (FD)
6. Ferredoxin NADP reduktase
7. ATP Syntase

Reaksi terang ini terjadi di kloroplas dan tergantung pada cahaya untuk pembetukan
energinya. Energi yang terbentuk berupa NADPH dan ATP. Di dalam kloroplas, kita
mengenal adanya thylakoids. Pada membran thylakoids inilah terdapat 4 protein
kompleks yang berperan dalam reaksi photosystem I (PS I), photosystem II (PS II),
cytochrome b6f complex, ATP synthase.
Untuk pembentukan NADPH, diawali dengan air (H2O) sebagai donor elektron akan
melakukan reaksi pada PS II. PS II terjadi pada protein yang mengandung pigmen
(seperti klorofil) dan melibatkan cahaya. Sehingga pada PS II terbentuk elektron
berenergi tinggi yang akan mengalir menuju cytochrome b6f, kemudian elektron
tersebut ditransfer pada PS I. Akhir dari transfer elektron pada PS I akan
menghasilkan NADPH.

Disamping itu, untuk pembentukan ATP diperlukan kerjasama antara cytochrome b6f
dan ATP synthase dan dinamakan photophosphorylation. Photophosphorylation yang
reaksinya terdapat di chytpchrome b6f menggunakan energi elektron dari PS II untuk
pompa proton dari stroma ke lumen. Gradien proton tersebut nantinya memproduksi
ATP dengan menggunakan ATP synthase.

Selain elektron dari PS II, untuk pembentukan ATP lainnya melibatkan elektron dari
PS I. Pembentukan ATP tersebut juga dapat berfungsi untuk mengatur produksi
NADPH. Sehingga bagan dari reaksi terang berikut yaitu:

H2O → PS II → cytochrome b6f → PS I → NADPH

Gradien proton → cytochrome b6f → ATP synthase → ATP

Disamping itu pada reaksi terang ini juga dihasilkan oksigen (O2) yang terjadi pada
PS II.

Mekanisme reaksi terang diawali dengan tahap dimana fotosistem II menyerap


cahaya matahari sehingga elektron klorofil pada PS II tereksitasi dan menyebabkan
muatan menjadi tidak stabil. Untuk menstabilkan kembali, PS II akan mengambil
elektron dari molekul H2O yang ada disekitarnya. Molekul air akan dipecahkan oleh
ion mangan (Mn) yang bertindak sebagai enzim. Hal ini akan mengakibatkan
pelepasan H+ di lumen tilakoid. Dengan menggunakan elektron dari air, selanjutnya
PS II akan mereduksi plastokuinon (PQ) membentuk PQH. Plastokuinon merupakan
molekul kuinon yang terdapat pada membran lipid bilayer tilakoid. Plastokuinon ini
akan mengirimkan elektron dari PS II ke suatu pompa H+ yang disebut sitokrom b6-f
kompleks. Reaksi keseluruhan yang terjadi di PS II adalah:

2H2O + 4 foton + 2PQ + 4H- → 4H+ + O2 + 2PQH2

Sitokrom b6-f kompleks berfungsi untuk membawa elektron dari PS II ke PS I dengan


mengoksidasi PQH2 dan mereduksi protein kecil yang sangat mudah bergerak dan
mengandung tembaga, yang dinamakan plastosianin (PC).Kejadian ini juga
menyebabkan terjadinya pompa H+ dari stroma ke membran tilakoid. Reaksi yang
terjadi pada sitokrom b6-f kompleks adalah[:

2PQH2 + 4PC(Cu2+) → 2PQ + 4PC(Cu+) + 4 H+ (lumen)

Elektron dari sitokrom b6-f kompleks akan diterima oleh fotosistem I. Fotosistem ini
menyerap energi cahaya terpisah dari PS II, tapi mengandung kompleks inti
terpisahkan, yang menerima elektron yang berasal dari H2O melalui kompleks inti PS
II lebih dahulu. Sebagai sistem yang bergantung pada cahaya, PS I berfungsi
mengoksidasi plastosianin tereduksi dan memindahkan elektron ke protein Fe-S larut
yang disebut feredoksin. Reaksi keseluruhan pada PS I adalah:

Cahaya + 4PC(Cu+) + 4Fd(Fe3+) → 4PC(Cu2+) + 4Fd(Fe2+)

Selanjutnya elektron dari feredoksin digunakan dalam tahap akhir pengangkutan


elektron untuk mereduksi NADP+ dan membentuk NADPH.Reaksi ini dikatalisis
dalam stroma oleh enzim feredoksin-NADP+ reduktase.Reaksinya adalah[:

4Fd (Fe2+) + 2NADP+ + 2H+ → 4Fd (Fe3+) + 2NADPH

Ion H+ yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid akan masuk ke dalam ATP
sintase. ATP sintase akan menggandengkan pembentukan ATP dengan pengangkutan
elektron dan H+ melintasi membran tilakoid. Masuknya H+ pada ATP sintase akan
membuat ATP sintase bekerja mengubah ADP dan fosfat anorganik (Pi) menjadi
ATP. Reaksi keseluruhan yang terjadi pada reaksi terang adalah sebagai berikut:

Cahaya + ADP + Pi + NADP+ + 2H2O → ATP + NADPH + 3H+ + O2

2.4 Pengangkutan Elektron dan Fotofosforilasi

Fotosistem I dan II merupakan komponen penyalur energi dalam rantai pengangkutan


elektron fotosintesis secara kontinyu, dari molekul air sebagai donor elektron ke
NADP+sebagai aseptor elektron. Perbedaan antara pengangkutan elektron dalam
fotosintesis dan pengangkutan elektron pernafasan adalah:
1. Pada yang pertama, elektron mengalir dari molekol H2O ke NADPH, sedangkan
pada yang kedua arah aliran elektron adalah dari NADPH ke H2O
2. Pada yang pertama terdapat dua system pigmen, fotosistem I dan II yang
berperan sebagai pendorong untuk mengalirkan elektron dengan bantuan energi
matahari dari H2O ke NADP+
3. Pada yang pertama dihasilkan O2 sedangkan pada yang ke dua memerlukan O2
Persamaannya ialah kedua rantai pengangkutan elektron tersebut menghasilkan
energi ATP dan melibatkan sederetan molekul pembawa elektron.

Pengangkutan elektron dalam fotosintesis terdiri dari tiga bagian yaitu bagian
pendek dari H2O ke fotosistem II, bagian darifotosistem II ke fotosistem
Fotosistem I yang dirangkaikan dengan pembentukan ATP dari ADP + Pi, dan
bagian dari fotosistem I ke NADP+yang menghasilkan NADPH seperti pada
gambar 2.

Gambar 2.Hubungan energi dan pengengkutan elektron dalam fotosintesis

Penyerapan foton oleh molekul pigmen fotosintesis I menyebabkan tereksitasinya


molekul tersebut, menghasilkan eksiton berenergi tinggi yang kemudian ditangkap
oleh molekul P 700.Akibatnya P 700 melepaskan elektron dan memindahkannya ke
molekul penerima elektron pertama P 430.selanjutnya elektron dialirkan melalui
deretan molekul pembawa elektron sampai ke NADP+ menyebabkan tereduksinya
NADP+ menjadi NADP+. Dalam proses ini diperlukan dua elektron untuk mereduksi
satu molekul NADP+. Lepasnya satu elektron dari P700 mengakibatkan berubahnya
molekul ini menjadi bentuk teroksidasinya, P700+ yang kekurangan satu elektron.
Dengan kata lain terjadinya satu lubang elektron pada P700. Untuk mengisi lubang
ini, satu elektron dialirkan melalui sederetan molekul pembawa elektron, dari
molekul P680 dalam fotosistem II.Dalam hal ini pengaliran elektron hanya terjadi
setelah terlebih dulu terjadi penyinaran terhadap fotosistem II, yaitu tereksitasinya
P680 yang segera melepaskan elektron ke molekul penerima elektron pertamanya,
C550.Ini mengakibatkan teroksidasinya bentuk P680+.Kekurangan elektron pada
P680+ dipenuhi dari reaksi oksidasi oksidasi molekul H2O menjadi O2. Proses
pengangkutan elektron dari H2O ke NADPH yang didorong oleh energi matahari ini
disebut pengangkutan non siklik (tak mendaur dalam elektron fotosintesis). Dalam
hal ini satu molekul H2O melepaskan dua elektron yang diperlukan untuk mereduksi
satu molekul NADP+ menajdi NADPH, dirangkaikan dengan pembentuka ATP dari
ADP + pi, disebut proses fotofosforilasi.

Persamaan reaksinya adalah

Energi pada proses pengangkutan elektron dalam fotosintesis dari H2O ke NADP+.
Elektron yang telah tereksitasi di fotosistem II selanjutnya dialirkan ke fotosistem I
melalui molekul penerima elektron; sitokrom 559 (sitokrom b3= cyt. b3),
plastoquinon (PQ), sitokrom 553 (sitokrom f = cyt.f), plastosianin(PC) dan molekul
P700di fotosistem I. pengankutan elektron dari PQ ke cyt.f dirangkaikan dengan
pembentukan ATP dari ADP+Pi. Sementara itu elektron yang telah tereksitasi
difotosistem I, dialirkan berturut-turut ke molekul substrat feredoksin, feredoksin,
feredoksin reduktase, dan akhirnya ke NADP+ dimana molekul ini tereduksi menjadi
NADPH.Dalam keadaan tertentu, elektron yang tereksitasi di fotosistem I tidak
dialirkan ke NADP+, tetapi kembali ke P700 melalui molekul penerima elektron
lainnya, sitokrom 564 (cyt.b6) yang selanjutnya melalui cyt.b3 dialirkan ke P700 di
fotosistem I. mekanisme pengangkutan elektron ini disebut pengangkutan elektron
mendaur dalam fotosintesis, sedangkan pengangkutan elektron dari H2O ke NADP+
melalui fotosistem I dan fotosistem II, disebut pengangkutan elektron tak mendaur
dalam fotosintesis.

2.5 Mekanisme Fotofosforilasi

a. Fotofosforilasi siklik
Proses fotosintesis memerlukan energi.dari energi matahari berupa Foton . Energi
foton itu digunakan untuk menggerakkan elektron melawan gradient panas di dalam
fotosistem I dari sebuah agen dengan tenaga reduksi kuat, yang secara termodinamis
mampu mereduksi CO2, Di dalam fotosistem II H2O akan dilisis dan terjadi fotolisis
dengan pelepasan O2, jika sebuah molekul pigmen menyerap sebuah foton masuk ke
dalam sebuah keadaan tereksitasi, karena satu elektronnya pada keadaan dasar pindah
ke orbit Foton yang digunakan dalam fotosintesis ini dengan panjang gelombang 700
nm dan 680 nm berupa sinar merah adalah foton yang efektif untuk fotosintesis. Pada
proses phisiologi ini foton tersebut di tangkap oleh seperangkat sistem penerima foton
disebut Fotosistem. Fotosistem itu meliputi fotosistem 1 (PS I), dan fotosistem II (PS
II)Baik PS I maupun PS II itu ada di daun / grana (tilakoid) karena perangkat ini
sebenarnya adalah klorofil yang membentuk sistem penangkapan cahaya sehingga
disebut Photo Sistem. Pada Reaksi Terang PSI dan PS II bekerja bahu membahu
untuk mempersiapkan energi guna menyedikan energi Reaksi gelap , Energi itu
berupa ATP dan NADPH.Reaksi fotofosforilasi siklik adalah reaksi yang hanya
melibatkan satu fotosistem, yaitu fotosistem I.Dalam fotofosforilasi siklik, pergerakan
elektron dimulai dari fotosistem I dan berakhir di fotosistem I. Perangkat fotosistem I
ini special untuk menangkap foton dengan panjang gelombang 700 maka sering orang
bilang (P700).

Mekanisme fotofosforilasi siklik :


Pertama, energi cahaya, yang dihasilkan oleh matahari, membuat elektron-elektron di
P700 tereksitasi (menjadi aktif karena rangsangan dari luar), dan keluar menuju
akseptor elektron primer kemudian menuju rantai transpor elektron.Karena P700
mentransfer elektronnya ke akseptor elektron, P700 mengalami defisiensi elektron
dan tidak dapat melaksanakan fungsinya. Selama perpindahan elektron dari akseptor
satu ke akseptor lain, selalu terjadi transformasi hidrogen bersama-sama
elektron.Rantai transpor ini menghasilkan gaya penggerak proton, yang memompa
ion H+ melewati membran, yang kemudian menghasilkan gradien konsentrasi yang
dapat digunakan untuk menggerakkan sintase ATP selama kemiosmosis, yang
kemudian menghasilkan ATP. Dari rantai transpor, elektron kembali ke fotosistem I.
Dengan kembalinya elektron ke fotosistem I, maka fotosistem I dapat kembali
melaksanakan fungsinya.Fotofosforilasi siklik terjadi pada beberapa bakteri, dan juga
terjadi pada semua organisme fotoautotrof.
b. Fotofosforilasi Non-Siklik

Reaksi fotofosforilasi nonsiklik adalah reaksi dua tahap yang melibatkan dua
fotosistem klorofil yang berbeda, yaitu fotosistem I dan II.Dalam fotofosforilasi
nonsiklik, pergerakan elektron dimulai di fotosistem II, tetapi elektron tidak kembali
lagi ke fotosistem II.

Gambar 3. Mekanisme fotofosforilasi non siklik

Pasa tahap ini mula-mula, molekul air diurai menjadi 2H+ + 1/2O2 + 2e-. Dua
elektron dari molekul air tersimpan di fotosistem II, sementara ion H+ akan
digunakan pada reaksi yang lain dan O2 akan dilepaskan ke udara bebas.Karena
tersinari oleh cahaya matahari, dua elektron yang ada di P680 menjadi tereksitasi dan
keluar menuju akseptor elektron primer. Setelah terjadi transfer elektron, P680
menjadi defisiensi elektron, tetapi dapat cepat dipulihkan berkat elektron dari hasil
penguraian air tadi.Setelah itu mereka bergerak lagi ke rantai transpor elektron, yang
membawa mereka melewati pheophytin, plastoquinon, komplek sitokrom b6f,
plastosianin, dan akhirnya sampai di fotosistem I, tepatnya di P700.Perjalanan
elektron diatas disebut juga dengan "skema Z".Sepanjang perjalanan di rantai
transpor, dua elektron tersebut mengeluarkan energi untuk reaksi sintesis
kemiosmotik ATP, yang kemudian menghasilkan ATP.Sesampainya di fotosistem I,
dua elektron tersebut mendapat pasokan tenaga yang cukup besar dari cahaya
matahari. Kemudian elektron itu bergerak ke molekul akseptor, feredoksin, dan
akhirnya sampai di ujung rantai transpor, dimana dua elektron tersebut telah ditunggu
oleh NADP+ dan H+, yang berasal dari penguraian air. Dengan bantuan suatu enzim
bernama Feredoksin-NADP reduktase, disingkat FNR, NADP+, H+, dan elektron
tersebut menjalani suatu reaksi:

NADP+ + H+ + 2e- —> NADPH


Fotofosforilasi siklik dan fotofosforilasi nonsiklik memiliki perbedaan yang
mendasar, yaitu sebagai berikut:

2.6 Tahap Reaksi Gelap Cahaya

Reaksi gelap adalah reaksi tahap kedua dari fotosintesis.Disebut reaksi gelap karena
reaksi ini tidak memerlukan cahaya.Reaksi gelap terjadi di dalam
stroma kloroplas. Reaksi gelap pertama kali ditemukan oleh Malvin Calvin dan
Andrew Benson.Oleh karena itu, reaksi gelap fotosintesis sering disebut siklus
Calvin-Benson atau siklus Calvin.Siklus Calvin berlangsung dalam tiga tahap, yaitu
fase fiksasi, fase reduksi, dan fase regenerasi.

a. Fase fiksasi
Pada fase fiksasi, gula berkarbon 5 yang disebut ribulosa 1,5 bisfosfat (RuBP)
mengikat CO2 membentuk senyawa intermediate yang tidak stabil, sehingga terbentuk
3-fosfogliserat (3-phosphoglycerate = PGA). Pembentukan tersebut dikatalisis oleh
enzim RuBP karboksilase atau rubisko. Sebagian besar tumbuhan dapat melakukan
fiksasi karbon dan menghasilkan senyawa (produk) pertama berkarbon 3, yaitu 3-
fosfogliserat

RuBP karboksilase (Rubisco)


CO2 + RuBP PGA

Pada beberapa tumbuhan, fiksasi karbon mendahului siklus Calvin dengan


cara membentuk senyawa berkarbon 4 sebagai produk pertamanya. Tumbuhan seperti
ini disebut tumbuhan C4.Contohnya adalah tebu, jagung, dan anggota rumput-
rumputan.Tidak seperti pada tumbuhan C3 dan C4, tumbuhan kaktus dan nanas
membuka stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada siang hari.Pada saat
stomata terbuka, tumbuhan mengikatkan CO2 pada berbagai asam organik. Cara
fiksasi karbon ini pertama kali ditemukan pada tumbuhan famili Crassulaceae
(tumbuhan penyimpan air) dan disebut metabolisme asam krasulase (Crassulacean
Acid Metabolism) sehingga tumbuh annya disebut tumbuhan CAM.Asam organik
(senyawa intermediate) yang dibuat pada malam hari disimpan dalam vakuola sel
mesofi l sampai pagi hari.Pada siang hari (stomata tertutup), reaksi terang dapat
memasok ATP dan NADPH untuk siklus Calvin.Pada saat itu, asam organik
melepaskan CO2 dan memasuki molekul gula (RuBP) dalam kloroplas. Dengan
demikian, baik tumbuhan C3, C4, maupun CAM akan menggunakan siklus Calvin
setelah fiksasi CO2, untuk membentuk molekul gula dari karbondioksida.

Gambar 4. Masuknya produk reaksi terang ke siklus Calvin

b. Fase reduksi
Pada fase reduksi diperlukan ATP dan ion H+ dari NADPH2 untuk mereduksi 3-
fosfogliserat (PGA) menjadi 1,3- bifosfogliserat (PGAP) kemudian
membentuk fosfogliseraldehid (glyceraldehyde-3-phosphat = PGAL atau G3P =
glukosa 3-fosfat).

c. Fase regenerasi
Pada fase regenerasi, terjadi pembentukan kembali RuBP dari PGAL atau G3P.
Dengan terbentuknya RuBP, RuBP siap untuk mengikat CO2 kembali dan siklus
Calvin dapat berlanjut kembali

Secara ringkas reaksi gelap atau siklus Calvin dijelaskan dalam skema pada Gambar
berikut.

Gambar 4. Siklus Calvin Benson

2.7 DEFINISI TUMBUHAN C4

Tumbuhan C4 adalah tumbuhan tropis yang melibatkan dua enzim di dalam


pengolahan CO2 menjadi glukosa yaitu Enzim phosphophenol pyruvat carboxilase
(PEPco) adalah enzim yang akan mengikat CO2 dari udara dan kemudian akan
menjadi oksaloasetat yang akan diubah menjadi malat.Tanaman C4 adalah tanaman
yang menghasilkan asam 4 karbon sebagai produk utama penambahan CO2.

Tanaman C4 adalah kelompok tumbuhan yang melakukan persiapan reaksi gelap


fotosintesis melalui jalur 4 karbon / 4C (jalur hatch- slack) sebelum memasuki siklus
calvin, untuk meminimalkan keperluan fotorespirasi.

Tanaman C4 adalah tanaman dengan hasil pertama dalam fotosintesis di mesofil


berupa suatu molekul dengan 4 atom C.
2.8 JALUR METABOLISME SIKLUS HATCH SLACK(DAUR C4)

Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4)
yang tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2.
Lokasi terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel
yang mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). CO2 yang
sudah terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel “bundle sheath” (sekelompok
sel-sel di sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP
terjadi. Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2
tidak mendapat kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi
sangat kecil and G sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap
CO2, sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat
tinggi,lajuassimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnyaCO2.
Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan lebih beruntung
dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan. Contoh tanaman C4
adalah jagung, sorgum dan tebu. Tetapi pada sintesis C4,enzim karboksilase PEP
memfiksasi CO2 pada akseptor karbon lain yaitu PEP. Karboksilase PEP memiliki
daya ikat yang lebih tinggi terhadap CO2 daripada karboksilase RuBP. Oleh karena
itu,tingkat CO2 menjadi sangat rendah pada tumbuhan C4,jauh lebih rendah daripada
konsentrasi udara normal dan CO2 masih dapat terfiksasi ke PEP oleh enzim
karboksilase PEP. Sistem perangkap C4 bekerja pada konsentrasi CO2 yang jauh
lebih rendah. Tumbuhan C4 dinamakan demikian karena tumbuhan itu mendahului
siklus Calvin yang menghasilkan asam berkarbon -4 sebagai hasil pertama fiksasi
CO2 dan yang memfiksasi CO2 menjadi APG di sebut spesies C3, sebagian spesies
C4 adalah monokotil (tebu, jagung, dll).

Reaksi dimana CO2 dikonfersi menjadi asam malat atau asam aspartat adalah melalui
penggabungannya dengan fosfoeolpiruvat (PEP) untuk membentuk oksaloasetat dan
Pi. Enzim PEP-karboksilase ditemukan pada setiap sel tumbuhan yang hidup dan
enzim ini yang berperan dalam memacu fiksasi CO2 pada tumbuhan C4. Enzim PEP-
karboksilase terkandung dalam jumlah yang banyak pada daun tumbuhan C4, pada
daun tumbuhan C-3 dan pada akar, buah-buah dan sel – sel tanpa klorofil lainnya
ditemukan suqatu isozim dari PEP-karboksilase.

Reaksi untuk mengkonversi oksaloasetat menjadi malat dirangsang oleh enzim malat
dehidrogenase dengan kebutuhan elektronnya disediakan oleh NADPH. Oksaleasetat
harus masuk kedalam kloroplas untuk direduksi menjadi malat. Pembentukkan
aspartat dari malat terjadi didalam sitosol dan membutuhkan asam amino lain sebagai
sumber gugus aminonya. Proses ini disebut transaminasi.Pada tumbuhan C-4 terdapat
pembagian tugas antara 2 jenis sel fotosintetik, yakni:

1.Sel mesofil
Diantara seludang-berkas pembuluh dan permukaan daun terdapat sel mesofil yang
tersusun agak longgar. Siklus calvin didahului oleh masuknya CO2 ke dalam
senyawa organik dalam mesofil.
Langkah pertama ialah penambahan CO2 pada fosfoenolpirufat (PEP) untuk
membentuk produk berkarbon empat yaitu oksaloasetat, Enzim PEP karboksilase
menambahkan CO2 pada PEP. Karbondioksida difiksasi dalam sel mesofil oleh
enzim PEP karboksilase.
2.Sel-sel bundle sheath/ sel seludang-berkas pembuluh.
Sel seludang berkas pembuluh disusun menjadi kemasan yang sangat padat disekitar
berkas pembuluh.
Senyawa berkarbon-empat-malat, dalam hal ini menyalurkan atom CO2 kedalam sel
seludang-berkas pembuluh, melalui plasmodesmata. Dalam sel seludang –berkas
pembuluh, senyawa berkarbon empat melepaskan CO2 yang diasimilasi ulang
kedalam materi organic oleh robisco dan siklus Calvin. Dengan cara ini, fotosintesis
C4 meminimumkan fotorespirasi dan meningkatkan produksi gula. Adaptasi ini
sangat bermanfaat dalam daerah panas dengan cahaya matahari yang banyak, dan
dilingkungan seperti inilah tumbuhan C4 sering muncul dan tumbuh subur. Secara
ringkas jalur metabolisme siklus hatch slack (daur C4) dijelaskan dalam skema
berikut ini :
2.9 PERNAPASAN DALAM CAHAYA(FOTORESPIRASI)

Fotorespirasi adalah sejenis respirasi pada tumbuhan yang dibangkitkan oleh


penerimaan cahaya yang diterima oleh daun. Diketahui pula bahwa kebutuhan energi
dan ketersediaan oksigen dalam sel juga mempengaruhi fotorespirasi. Walaupun
menyerupai respirasi (pernafasan) biasa, yaitu proses oksidasi yang melibatkan
oksigen, mekanisme respirasi karena rangsangan cahaya ini agak berbeda dan
dianggap sebagai proses fisiologi tersendiri

Proses yang disebut juga "asimilasi cahaya oksidatif" ini terjadi pada sel-sel mesofil
daun dan diketahui merupakan gejala umum pada tumbuhan C3, seperti kedelai dan
padi. Lebih jauh, proses ini hanya terjadi pada stroma dari kloroplas, dan didukung
oleh peroksisom dan mitokondria.

Secara biokimia, proses fotorespirasi merupakan cabang dari jalur glikolat. Enzim
utama yang terlibat adalah enzim yang sama dalam proses reaksi gelap fotosintesis,
Rubisco (ribulosa-bifosfat karboksilase-oksigenase). Rubisco memiliki dua sisi aktif:
sisi karboksilase yang aktif pada fotosintesis dan sisi oksigenase yang aktif pada
fotorespirasi. Kedua proses yang terjadi pada stroma ini juga memerlukan substrat
yang sama, ribulosa bifosfat (RuBP), dan juga dipengaruhi secara positif oleh
konsentrasi ion Magnesium dan derajat keasaman (pH) sel. Dengan demikian
fotorespirasi menjadi pesaing bagi fotosintesis, suatu kondisi yang tidak disukai
kalangan pertanian, karena mengurangi akumulasi energi. Jika kadar CO2 dalam sel
rendah (misalnya karena meningkatnya penyinaran dan suhu sehingga laju produksi
oksigen sangat tinggi dan stomata menutup), RuBP akan dipecah oleh Rubisco
menjadi P-glikolat dan P-gliserat (dengan melibatkan satu molekul air menjadi
glikolat dan P-OH). P-gliserat (P dibaca "fosfo") akan didefosforilasi oleh ADP
sehingga membentuk ATP. P-glikolat memasuki proses agak rumit menuju
peroksisoma, lalu mitokondria, lalu kembali ke peroksisoma untuk diubah menjadi
serin, lalu gliserat. Gliserat masuk kembali ke kloroplas untuk diproses secara normal
oleh siklus Calvin menjadi gliseraldehid-3-fosfat (G3P).

Tanaman C3, Reaksi pertama dalam jalur reduksi pentosa pospat adalah pembentukan
produk beratom karbon 3 yaitu asam 3 fosfogliserat. Kebanyakan tanaman yang
mengikat karbon dengan jalur ini disebut tanaman C3. Meskipun demikian fiksasi
CO2 tanaman C3 dihambat proses fotorespirasi. Proses ini bergantung dari
kemampuan enzim rubisco yang juga berfungsi sebagai oksigenase. Dalam hal ini
oksigen didikat oleh enzim dan bereaksi dengan 1,5 difosforibulose untuk
membentuk 2 fosfoglikosidik dan asam 3 fosfogliserat. 2 Fosfoglikolat tidak bisa
digunakan dalam jalur reduksi fosfat tetapi 2 molekul dari substrat akan bereaksi
kemudian sepanjang jalur siklik. Melibatkan glisin, serin, dan gliserat untuk
menghasilkan 1 molekul 3 fosfogliserat, 1 molekul CO2, dan 1 molekul anorganik
fosfat.

Fotorespirasi hingga kini bersaing dengan asimilasi karbon dioksida dan membuat
fotosintesis kurang efisien. Sebanyak 30 – 50% dari karbon yang digunakan oleh
fotosintesis hilang oleh fotorespirasi pada tumbuhan normal C. Proses distimulasi
oleh cahaya dan temperature yang meningkat dan dengan demikian secara khusus
tidak menguntungkan untuk tanaman yang tumbuh di tempat beriklim panas.

Banyak perkiraan tentang fakta bahwa enzim rubisco juga mendukung suatu proses
yang bertentangan dengan fungsi utamanya. Tidak ada deskripsi yang jelas mengenai
hal ini, tetapi sebuah usulan menyatakan bahwa proses untuk melindungi kloroplas
pada tumbuhan dari kerusakan oleh cahaya matahari yang kuat pada kondisi kering,
ketika CO2 dihalangi untuk masuk ke daun karena stomata menutup dengan tujuan
untuk menghindari kehilangan air. Oksigen dapat masuk dengan difusi melewati
kutikula daun, dan dengan demikian fotorespirasi dapat dilakukan dan ATP dan
NADPH yang dihasilkan oleh proses fotosintesis dapat digunakan. Sebaliknya,
akumulasi dari senyawa kaya energi ini – di mana tidak dapat digunakan untuk
fotosintesis normal karena kekurangan CO2 – bisa mempengaruhi kloroplas. Hal itu
secara aktual telah ditunjukkan dimana tumbuhan terkondisikan untuk memperkuat
penyinaran di bawah kondisi dimana oksigen dicegah untuk masuk ke daun, tidak
dapat memfotosintesis pada kecepatan normalnya ketika hal itu kembali pada kondisi
normal. Ini mengindikasikan bahwa kerusakan permanen pada alat fotosintesis
terjadi.

Peran fotorespirasi diperdebatkan namun semua kalangan sepakat bahwa fotorespirasi


merupakan penyia-nyiaan energi. Dari sisi evolusi, proses ini dianggap sebagai sisa-
sisa ciri masa lampau (relik). Atmosfer pada masa lampau mengandung oksigen pada
kadar yang rendah, sehingga fotorespirasi tidak terjadi seintensif seperti masa kini.
Fotorespirasi dianggap bermanfaat karena menyediakan CO2 dan NH3 bebas untuk
diasimilasi ulang, sehingga dianggap sebagai mekanisme daur ulang (efisiensi).
Pendapat lain menyatakan bahwa fotorespirasi tidak memiliki fungsi fisiologis apa
pun, baik sebagai penyedia asam amino tertentu (serin dan glisin) maupun sebagai
pelindung klorofil dari perombakan karena fotooksidasi.

Sejumlah tumbuhan mengembangkan mekanisme untuk mencegah fotorespirasi.


Untuk menekan fotorespirasi, tumbuhan C4 mengembangkan strategi ruang dengan
memisahkan jaringan yang melakukan reaksi terang (sel mesofil) dan reaksi gelap
(sel selubung pembuluh, atau bundle sheath). Sel-sel mesofil tumbuhan C4 tidak
memiliki Rubisco. Strategi yang diambil tumbuhan CAM bersifat waktu (temporal),
yaitu memisahkan waktu untuk reaksi terang (pada saat penyinaran penuh) dan reaksi
gelap (di malam hari). Secara ringkas jalur metabolisme dapat dilihat dalam gambar
berikut ini:
III. PENUTUP

3.1 Kesimpulan

Dari pembahasan yang telah dipaparkan dapat diambil kesimpulan sebagai berikut :

1. Peranan cahaya dalam fotosintesis adalah sebagai sumber energy ( foton ).


2. PS I dapat terjadi pada musim panas dan hujan karena tidak membutuhan
airyang terlalu banyak sedangkan PS II dapat terjadi pada musim hujan
karenamembutuhkan air yang banyak.
3. Penyerapan foton oleh molekul pigmen fotosintesis I menyebabkan
tereksitasinya molekul tersebut.
4. reaksi gelap fotosintesis sering disebut siklus Calvin-Benson atau siklus
Calvin. Siklus Calvin berlangsung dalam tiga tahap, yaitu fase fiksasi, fase
reduksi, dan fase regenerasi.
5. Energi pada proses pengangkutan elektron dalam fotosintesis dari H2O ke NADP+.
Elektron yang telah tereksitasi di fotosistem II selanjutnya dialirkan ke
fotosistem I melalui molekul penerima electron.
DAFTAR PUSTAKA

Anonim,2015.http://drbganimalpharm.blogspot.com/2010/07/plants-produce-carbs-
from-air-calvin.html.diunduh pada tanggal 10 November pukul 02.45 WIB.

Anonim,2015.http://www.nature.com/scitable/content/the-light-and-dark-reactions-
in-the-14705803. diunduh pada tanggal 10 November pukul 02.45 WIB.

Kimball, John. 2002. Biologi Jilid 1 Edisi Kelima. Erlangga. Jakarta.

Niu Jian-Feng, Guang-ce W., Cheng-Kui T. 2006.Method for large-scale isolation


and purification of R-phycoerythrin from red Polysiphonia urceolata Grev.
Protein Expression and Purification. 49: 23-31.

Wirahadikusumah, M. 1985. Biokimia.ITB.Bandung.


FOTOSINTESIS JALUR METABOLISME HATCH-SLACK ( DAUR C4)

(Tugas Makalah Biokimia II )

Oleh

Kelompok 5

Anggun Ferliasari P. 1317011002

Eka Maharani 1317011016

Ferdian dicky 1317011026

Lulu Nur Rachmi 1317011038

Ryan Wahyudi 1317011064

Agnesa Anugrah 1417011002

Bayu Andani 1417011015

Berliana A Purba 1417011016

Ferita Angriana 1417011039

JURUSAN KIMIA
FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
UNIVERSITAS LAMPUNG
2016