IV Lípidos y Membranas 2013

LÍPIDOS Y MEMBRANAS
Los lípidos abarcan una gran clase de compuestos que incluyen las grasas,
(son los triglicéridos) aceites, ceras y compuestos de colesterol, fosfolípidos. Se
caracterizan por ser insolubles en agua. Desde el punto de vista químico las
grasas son ácidos grasos, la mayoría en forma de triglicéridos y ácidos grasos
libres. En nutrición también se incluyen los fosfolípidos y los glucolípidos, los
esteroles, como el colesterol, y los lípidos sintéticos, que incluyen a los
triglicéridos de cadena media.
Los lípidos llevan a cabo múltiples funciones. Algunas de ellas, las grasas se
utilizan para el almacenamiento de energía y el aislamiento térmico. Sin
embargo la mayor parte de los lípidos en la mayor parte de las células se
emplea para formar membranas.
Algunos lípidos actúan como vitaminas y otros como hormonas (esteroides)
Estructura molecular y comportamiento de los lípidos
Los lípidos no son polímeros, son moléculas bastante pequeñas

comparándolas con proteínas, ácidos nucleicos o carbohidratos complejos.
Los lípidos se caracterizan por este tipo de estructura, Una cabeza polar y una
cola apolar que permiten la formación de micelas debido a un efecto
hidrofóbico y uno hidrofílico que son la base de la estructura de las
membranas.
Recopilado por Luz del Carmen Ornelas Hdez. I. Tecnológico de Morelia Página 1
Ácidos grasos. Los lípidos más sencillos son los ácidos grasos, que son
componentes de muchos lípidos más complejos
Muchos de los ácidos grasos que existen en la naturaleza están insaturados,
ya que contienen uno o más dobles enlaces, en la tabla se muestran algunos
de los ácidos grasos de importancia biológica.
• Saturados. Esto significa que todos los carbonos de su estructura están

totalmente saturados con hidrógenos.
• Insaturados. 2 o más de sus carbonos formas dobles enlaces, por lo que

no están saturados por hidrógenos.
Dentro de los ácidos grasos insaturados existen los mono-insaturados como el

ácido oleico, y poli-insaturados, la diferencia es el número de dobles enlaces
entre carbonos que contienen, los mono-insaturados tienen un solo doble
enlace, mientras que los poli-insaturados tienen 2 o más.
Grasas poliinsaturadas. Debido a que las grasas poliinsaturadas o ácidos

grasas poliinsaturados, tienen en su estructura dobles en laces, las moléculas
de estos no son lineales como las de las grasas saturadas, por lo tanto no se
agrupan fácilmente y permanece fluidas a temperatura ambiente, e incluso en
refrigeración.
Dentro de las grasas poli-insaturadas existen 2 tipos, según la posición del par
de hidrógenos que se encuentran unidos a los carbonos del doble enlace.
• Las tipo “cis”, son aquellas en la que el par de hidrógenos se encuentran

del mismo lado de la cadena.
• Las tipo “trans”, son aquellas en la que el par hidrógenos están en lados
opuestos de la cadena.
Otras diferencias entre estos 2 tipos de grasa es que las de tipo “cis” son
producidas de manera natural por plantas y animales, mientras que las de
tipo “trans” son producidas de manera artificial a partir de las “cis”
(margarinas) utilizando hidrógeno burbujeante. Las “cis” son aceites, mientras
que las “trans” son sólidas (margarinas), el hecho que las “trans” sean sólidos a
temperatura ambiente se debe que se cadena es lineal y se pueden agrupar.
Aceites omega. Si una grasa insaturada es una omega-3, Ω-6, y Ω-9 depende
de la ubicación de la primera curva o doble unión. El extremo ácido de una
molécula (COOH) es llamado alfa y el opuesto es el omega. La primer doble
unión curva en una grasa omega -3 ocurre entre el tercer y cuarto átomo de
carbono desde el extremo omega. Para las omega-6, entre el sexto y
séptimo. Para las omega-9, entre el noveno y el décimo. El ácido oleico es un
ácido graso omega-9. El siguiente diagrama simplificado muestra la estructura
típica del omega 3 y 6.
ACIDOS GRASOS CON FUNCIÓN BIOLÓGICA
No. NOMBRE NOMBRE SÍM- ESTRUCTURA
C COMÚN SISTEMÁTICO BOLO
12 Laurico dodecanoico 12:0 CH3(CH2)10COOH
14 Mirístico Tetradecanoico 14:0 CH3(CH2)12COOH
16 Palmítico Hexadecanoico 16:0 CH3(CH2)14COOH
18 Esteárico Octadecanoico 18:0 CH3(CH2)16COOH
20 Araquídico Eicosanoico 20:0 CH3(CH2)18COOH
22 Behenico Docosanoico 22:0 CH3(CH2)20COOH
24 Lignocérico Tetracosanoico 24:0 CH3(CH2)22COOH
16 Palmitoléico 9-Hexadecenoico 16:1 CH3(CH2)5CH=CH(CH2)7COOH
18 Oleico 9-Octadecenoico 18:1 CH3(CH2)7CH=CH(CH2)7COOH
18 Linoleico 9,12- omega 6 18:2 CH3(CH2)4(CH=CHCH2)2(CH2)6COOH
Octadeca-dienoico
18 α Linolenico 9,12,15- Omega 3 18:3 CH3CH2(CH=CHCH2)3(CH2)6COOH
octadecatrienoico Esencial
18 γ Linolenico 6,9,12- omega 6 18:3 CH3(CH2)4(CH=CHCH2)3(CH2)3COOH
Octadeca-trienoico Esencial
20 Araquidónico 5,8,11,14- 20:4 CH3(CH2)4(CH=CHCH2)4(CH2)2COOH
Eicosatetraenoico
24 Nervónico 15-Tetracosenoico 24:1 CH3(CH2)7CH=CH(CH2)13COOH
El ácido araquidónico es sintetizado a partir de ácido linolenico, siendo este
un ácido graso esencial que se aporta a la dieta a partir de las carnes en
cantidades de al menos 10 g por día. Para que dé inicio la síntesis de los
eicosanoides se necesita de ciertos estímulos químicos (hormonas o
neurotransmisores), físicos (calor, corriente eléctrica), de hipoxia, etc. Una vez
que los ácidos eicosaenoicos reciben alguno de estos estímulos, son liberados
de los fosfolípidos de la membrana celular por la acción de diversasenzimas,
como son: las fosfolipasas, ciclooxigenasas, lipooxigenasas y por el citocromo
P-450. Así se forman los eicosanoides los cuales están constituidos por:
Prostaciclinas, Prostaglandinas, Tromboxanos, Leucotrienos, lipoximas y otros
ácidos grasos hidroxilados.
El ácido araquidónico es precursor de prostaglandinas; las prostaglandinas

que debemos producir en mayor cantidad en nuestro cuerpo son las PG1 y
PG3, ya que cumplen las siguientes funciones:
• Regulan el flujo de sustancias dentro y fuera de la célula

• Reducen la formación de plaquetas
• Bajan la presión sanguínea y el colesterol
• Regulan la presión de los ojos, articulaciones y vasos sanguíneos
• Regulan la división celular y pueden ayudar a prevenir el cáncer
• Previenen inflamaciones
• Regulan la respuesta al dolor, inflamación e hinchazón
• Ayudan a que la insulina sea más efectiva
• Regulan la función de los nervios y el sistema inmunitario
• Regulan el metabolismo del Ca
• Regulan la producción de esteroides
• Movilizan las grasas saturadas
Los leucotrienos se forman a partir del ácido araquidónico que, por oxigenación
de una lipooxigenasa (enzima) es convertido en un hidroperóxido: el 5-
hidroperoxieicosantetranoico (HPETE). Los leucotrienos son constrictores
extremadamente potentes de la musculatura lisa. Como las vías aéreas
periféricas de los pulmones son muy sensibles, es posible relacionar entonces
este tipo de sustancias con las dificultades respiratorias de los pacientes
asmáticos.
Además, los leucotrienos participan en los procesos de inflamación crónica,

aumentando la permeabilidad vascular y favoreciendo, por tanto, el edema de
la zona afectada.
Son derivados eicosanoides que deben su nombre a la presencia de tres

dobles enlaces conjugados (Ver figura inferior). Se sintetizan a partir de la
ruta de la lipoxigenasa, que es especialmente activa en los leucocitos.
Son mediadores locales que intervienen en reacciones de tipo alérgico,
asmático o inflamatorio. Aparecen frecuentemente combinados con el
tripéptido glutatión, como en el caso del leucotrieno C4 (LTC4).
Los tromboxanos son el resultado

principalmente de la acción de la enzima
ciclooxigenasa (COX) sobre el ácido
araquidónico. Son un conjunto de hormonas
con efecto autócrino y paracrino ,
sintetizada a partir delácido araquidónico,
que al igual que las prostaglandinas y
leucotrienos están demostrando
recientemente sus importantes funciones.
El tromboxano TXA2 es un metabolito del ácido araquidónico, generado por la

acción de la tromboxano sintetasa sobre endoperóxidos cíclicos de
prostaglandina PGs. Su proceso de creación es similar a las PGs, pero
principalmente se diferencia de ellas en que el tromboxano sólo es producido
por las membranas de lasplaquetas. La síntesis de TXA2 determina un
aumento del calcio citoplasmático, que procede del sistema tubular denso,
contribuyendo así a la contracción plaquetaria.
El TXA2 actúa como un potente agregante plaquetario (el mayor descubierto

hasta ahora) y vasoconstrictor el cual a su vez se transforma en el tromboxano
B2, que es inactivo, pero más estable que el anterior.
Su principal función biológica es participar en la hemostasia, es decir en los

procesos de coagulación y agregación plaquetaria. En el sistema respiratorio,
particularmente el TXA2, es un potente bronoconstrictor . Debido a su función
en la agregación plaquetaria, el TXA2 es importante en el cierre de las heridas
y hemorragias que permanentemente se producen en nuestro organismo. Las
plaquetas son ricas en la enzima tromboxano sintetasa y producen una
cantidad elevada de tromboxano A2.
Triacilgliceroles: Grasas. Las cadenas largas hidrocarbonadas de los ácidos
grasos son extraordinariamente eficaces para guardar energía, ya que
contienen C totalmente reducido, por tal motivo son usados para almacenar
energía, el almacenamiento de ácidos grasos en los animales se realiza
mediante los triglicéridos cuya forma es la siguiente.
El almacenamiento de grasas en los animales tiene tres funciones:
• Producción de energía (ATP) al oxidarse en mitocondria por β-

oxidación
• Producción de calor por algunas células especializadas “grasa
parda” mediante la termogenina producen calor
• Aislamiento. En los animales que viven en un entorno frío la
grasa actúa como aislante.
Ceras
En las ceras naturales un ácido graso de cadena larga se
esterifica con un alcohol de cadena larga para dar un
grupo de cabeza débilmente hidrófilo, debido a ello éstas
son insolubles en agua y de hecho son repelentes a ella.
Se encuentran en la superficie de plantas y animales
como repelentes al agua.
La lanolina no es un compuesto puro, sino una mezcla

compleja de colesterol más ésteres de varios tipos de
ácido grasos, Está compuesta principalmente por
colesterol y esteres de varios ácidos grasos, varios
alcoholes que se eliminan para producir la lanolina de
grado medicinal.
Componentes lipídicos de las membranas biológicas

Todas las membranas biológicas contienen lípidos como
componentes principales, las principales moléculas que
forman las membranas son estructuras con una cabeza
polar y colas apolares. Las cuatro clases principales de
lípidos que forman las membranas son:
glicerofosfolípidos, esfingolípidos, glucoesfingolípidos,
glucoglicerolípidos.
Glicerofosfolípidos Llamados también fosfoglicéridos son la principal
clase de fosfolípidos presentes en la naturaleza. Estos lípidos
constituyen las membranas del reino bacteriano, vegetal y animal, todos
pueden considerarse derivados del glicerol 3 fosfato el miembro más
sencillo del grupo es el ácido fosfatídico que es el precursor de otros
glicerofosfolípidos. Su estructura se muestra en la figura.
Los glicerofosfolípidos que derivan del ácido fosfatídico son:
fosfatidiletanolamina, fosfatidil colina, fosfatidil serina, fosfatidiletanolamina,
fosfatidil inositol, cardiolipina.
Fosfolípidos éteres. Los lípidos éteres contienen un grupo alquilo en lugar de

un grupo acilo, ligado a uno de los átomos de oxígeno del glicerol. Los
fosfolípidos alquilo y alquenilo están muy extendidos y su abundancia en los
tejidos varía abundantemente. Los plasmalógenos o éteres de vinilo son
fosfolípidos que contienen un éter alquenilo en la posición del C 1 del glicerol.
La biosíntesis de los lípidos éteres se lleva a cabo en los peroxisomas los
cuales también llevan a cabo una ruta de β- oxidación.
Esfingolípidos. Una clase importante de componentes de la membrana es la
de las sustancias formadas con el aminoalcohol de cadena larga esfingosina
(Ac. Palmítico y serina), si un ácido graso está unido mediante un enlace
amida al grupo NH2 se obtiene una ceramida. La ceramida unida a un azúcar da
orígen a los cerebrósidos y con más de un azúcar se forman los gangliósidos.
Colesterol
Es un componente lipídico de muchas membranas pertenece a un grupo de
sustancias denominadas esteroides que incluyen diversas hormonas
importantes.
El colesterol es una sustancia débilmente anfipática debido al grupo hidroxilo,

sin embargo el colesterol presente en las membranas ha adquirido un carácter
más hidrófobo a causa de la esterificación del grupo oxhidrilo con un ácido
graso.
Estructura y propiedades de las membranas y de las proteínas de las

membranas
Membranas celulares y subcelulares.
Todas las células son básicamente muy semejantes. Todas tienen DNA como
material genético, desempeñan los mismos tipos de reacciones químicas y
están rodeadas por una membrana celular externa que se ajusta al mismo plan
general, tanto en las células procarióticas como en las eucarióticas.
Las membranas están generalmente rodeadas por un medio acuoso, lo que
hace que las moléculas de fosfolípidos se dispongan formando una bicapa. De
acuerdo con el modelo del mosaico fluido, las membranas celulares,
estructuras fluidas y dinámicas, se forman a partir de estas bicapas de
fosfolípidos, en las cuales están embutidas moléculas de proteínas y de
colesterol. Las moléculas de lípidos y proteínas pueden, en general,
desplazarse lateralmente por la bicapa.
La disposición de los fosfolípidos en una bicapa en solución acuosa se debe a
su particular estructura química. Las moléculas de colesterol se encuentran
insertas entre las colas hidrofóbicas. Las proteínas embutidas en la bicapa se
conocen como proteínas integrales de membrana. Sobre la cara citoplasmática
de la membrana, las proteínas periféricas de membrana se encuentran unidas
a algunas de las proteínas integrales.
Las moléculas de proteína embutidas, que típicamente atraviesan la

membrana, se conocen como proteínas integrales de membrana. Diferentes
proteínas integrales desempeñan funciones diferentes; algunas son enzimas,
otras son receptoras y otras son proteínas de transporte. Las dos caras de la
membrana difieren en composición química. Las dos capas generalmente
tienen concentraciones diferentes de distintos tipos de moléculas lipídicas.
La mayoría de las proteínas

integrales presentan una de dos
configuraciones básicas:
a. una hélice alfa y

b. una estructura globular
terciaria, formada por
segmentos repetidos de
hélice alfa que se disponen
en zig-zag a través de la
membrana.
Los segmentos helicoidales están unidos por segmentos hidrofílicos irregulares

de la cadena polipeptídica, que se extienden a cada lado de la membrana.
La mayoría de las membranas tiene aproximadamente 40% de lípidos y 60%

de proteínas, aunque existe una variación considerable. Las proteínas,
extremadamente diversas en su estructura, desempeñan una variedad de
actividades y son las responsables de la mayoría de las funciones esenciales
que cumplen las membranas biológicas. Algunas proteínas son enzimas y
regulan reacciones químicas particulares; otras son receptores, implicados en
el reconocimiento y unión de moléculas señalizadoras, tales como las
hormonas; y aun otras son proteínas de transporte, que desempeñan papeles
críticos en el movimiento de sustancias a través de la membrana.
Una distinción fundamental entre las células animales y vegetales es que las
células vegetales están rodeadas por una pared celular. La pared se encuentra
por fuera de la membrana y es construida por la célula.
Hoy sabemos que las membranas celulares tienen gran cantidad de lípidos que
difieren en propiedades físicas y químicas y que las interacciones entre éstos
dan lugar a organizaciones laterales heterogéneas en el plano de la membrana,
a estas organizaciones se lea llama “rafts lipídicos” (Sankaram y Thompson
1990, Simons e Ikonen 1997)
Según la definición dada en 2006 en el Keystone Symposium of Lipid Rafts and

Cell Function, las balsas de membrana "son dominios pequeños (10-200 nm),
heterogéneos y muy dinámicos enriquecidos en esfingolípidos y esteroles que
compartimentalizan los procesos celulares. A veces, las pequeñas balsas se
estabilizan y forman estructuras más grandes mediante interacciones proteína-
proteína y proteína-lípido". Se trata, por tanto, de microdominios especializados
de la membrana tanto en su composición como en su funcionalidad que
también son conocidos como balsas lipídicas (lipid rafts).
Balsas lipídicas
• Microdominios ricos en colesterol y esfingolípidos
• Muy empaquetados, contienen esfingolípidos, ácidos grasos saturados de
cadena larga
• Contienen proteínas ancladas por GPI (glicosilfosfatidilinositol)
Caveolas
• Contienen caveolina, proteína que interacciona con colesterol
• Dominios de rafts lipídicos invaginados
Los caveolares son pequeñas invaginaciones de la membrana plasmática

implicados en la endocitosis independiente de clatrina, la función principal de
la clatrina es recubrir las vesículas en el proceso de transporte entre
membranas.
Las moléculas de lípidos y proteínas pueden, en general, desplazarse

lateralmente por la bicapa.
La disposición de los fosfolípidos en una bicapa en solución acuosa se debe a
su particular estructura química. Las moléculas de colesterol se encuentran
insertas entre las colas hidrofóbicas. Las proteínas embutidas en la bicapa se
conocen como proteínas integrales de membrana. Sobre la cara citoplasmática
de la membrana, las proteínas periféricas de membrana se encuentran unidas
a algunas de las proteínas integrales.
Las moléculas de proteína embutidas, que típicamente atraviesan la
membrana, se conocen como proteínas integrales de membrana. Diferentes
proteínas integrales desempeñan funciones diferentes; algunas son enzimas,
otras son receptoras y otras son proteínas de transporte. Las dos caras de la
membrana difieren en composición química. Las dos capas generalmente
tienen concentraciones diferentes de distintos tipos de moléculas lipídicas.
Transporte a través de la membrana
Cuando una membrana permite la difusión de solutos o de disolvente a su
través, separa dos compartimentos con concentraciones distintas de soluto; la
segunda ley de la termodinámica exige que se produzca difusión encaminada a
lograr el equilibrio termodinámico.
El signo del cambio de energía libre de un proceso nos indica si éste o su

inverso son favorables termodinámicamente. La magnitud de ∆G nos indica
hasta qué punto el proceso está alejado del equilibrio y la cantidad de trabajo
útil que puede obtenerse de él.
Para determinar la relación de energía libre con las concentraciones de los

componentes de una mezcla se tiene.
Si tenemos una mezcla que contiene a moles del componente A y b moles del
componente B podemos escribir:
G = aG A + bG B + cC C + ......
Las magnitudes G A , G B se denominan energías libres molares parciales o

potenciales químicos de los diversos componentes.
G A = G º A + RT ln [A ]
G B = G º B + RT ln [B]
Suponiendo que tenemos dos disoluciones de la sustancia A separadas de una

membrana a través de la cual puede pasar.
Como estamos extrayendo sustancia del compartimento 1 al 2 tenemos:
∆G1 = − G º A − RT ln [A1 ]
Como estamos adicionando sustancia al compartimiento 2 tenemos:
∆G2 = + G º A + RT ln [A 2 ]
Como ∆G tiene propiedades aditivas tenemos que:
∆G = ∆G1 + ∆G 2
∆G = [− G º A − RT ln ( A1 )] + [Gº A + RTLn (A 2 )]
∆G = [− G º A − RT ln ( A1 ) + Gº A + RTLn (A 2 )]
∆G = [− RTLn( A1 ) + RTLn (A 2 )]
∆G = RT [Ln( A2 ) − Ln(A1 )]
 A 
∆G = RT  Ln 2 
 A1 
O también:
 C 
∆G = RT  Ln 2 
 C1 
En las membranas biológicas se describen tres tipos de transporte: transporte

pasivo, transporte facilitado y transporte activo.
Transporte pasivo
El soluto difunde a través de la membrana o de sus poros sin consumir energía.

La difusión pasiva tiene lugar a favor de un gradiente de concentración y es
proporcional a él. El agua, sustancias liposolubles (alcohol, éter), moléculas
pequeñas (urea, CO2, pentosas) y muchos iones, suelen atravesar las
membranas por difusión pasiva.
FIGURA 5.1
Transporte facilitado
Implica la participación directa de una o más proteínas de transporte

localizadas en la membrana. También tiene lugar a favor de un gradiente de
concentración, pero es susceptible de saturación. La cinética suele ser
Michaeliana
Kt = constante de transporte, es aquella concentración en el medio 1 (C1) que

permite una velocidad de difusión mitad de la máxima, suponiendo a C2
despreciable frente a C1.
Vmáx • C1
Vdifusión =
C1 + K t
FIGURA 5.2
La difusión intestinal de la fructosa se considera un caso de difusión facilitada.
Transporte activo
Tiene lugar en contra de un gradiente de concentración; requiere de una

proteína transportadora y de consumo de energía, por ejemplo ATP, o se
acopla a la disipación de un gradiente iónico favorable.
FIGURA 5.3
El transporte de iones (Na+, K+, Ca++, Cl-) contra un gradiente de concentración
se realiza mediante bombas específicas que realizan un transporte activo
consumiendo ATP.
Como se muestra en la figura el transporte activo de glucosa y galactosa
se realiza acoplado a la difusión de Na+, cuyo gradiente favorable se disipa
(simporte).
Muchas funciones esenciales de las células están basadas en el transporte
dependiente del ATP. La proteína membránica encargada de esta función se
llama (ATPasa). Se llama así porque el transporte activo va acompañado de
hidrólisis de ATP. La mayoría de las células mantienen en su interior una
concentración alta de K+ y una baja de Na+ para lo cual introducen K+ y sacan
Na+ Como las concentraciones plasmáticas de K+ y Na+ son, respectivamente,

menor y mayor que las concentraciones citoplasmáticas, ambos movimientos
de iones ocurren en contra de gradientes de concentración y requieren de
energía. Se calcula que un 25% del gasto total de energía en el cuerpo está
destinado a este fin.
Se conocen otras bombas como la Ca++/Mg++ - ATPasa presente en varias

células, pero con máxima actividad en el retículo sarcoplásmico del músculo
esquelético. Una K+/H+ - ATPasa, presente en la membrana plasmática de
células de la mucosa gástrica. Una HCO3-/Cl- - ATPasa, presente en diversas
células.
Transporte de glucosa y aminoácidos
La bomba de Na+/K+ dependiente del ATP mantiene un gradiente de Na+ a

través de la membrana celular, de tal modo que siempre la concentración
externa de Na+ es mucho mayor que la interna. El gradiente de Na+ dirigido
hacia el interior así originado sirve como fuerza directriz para empujar a la
glucosa hacia el interior de la célula. Este bombeo se lleva a cabo por la unión
del Na+ y la glucosa al mismo transportador. Los aminoácidos también parecen
ser transportados activamente al interior de las células epiteliales del intestino,
“cabalgando” en un gradiente de iones Na+ generado por la bomba Na+/K+.
Antiporte. Cuando el transporte de dos moléculas

se produce en direcciones opuestas se denomina
antiporte
Potenciales de membrana
Las células no son eléctricamente neutras respecto a su entorno. En todas

ellas existe una diferencia de potencial entre caras interna y externa de su
membrana citoplasmática. Esta diferencia de potencial se llama potencial de
reposo; se debe a la situación estacionaria provocada por dos fenómenos
fisicoquímicos: la difusión pasiva de iones y el transporte activo producido
por la bomba de Na+. Este potencial en reposo tiene un valor aproximado de -
50 a -70 mV, negativo en el interior de la célula. Para explicar el potencial de
reposo, suponemos que la bomba de Na+ expulsa Na+ al exterior y que la
difusión pasiva para el Na+ es limitada.
La difusión de Cl- hacia el interior, suponiendo que la membrana es
permeable para éste, es regulada por la polarización de la membrana debida a
la expulsión de Na+, llegando a un estado estacionario.
Para introducir iones negativos a la célula habrá que realizar un trabajo

eléctrico para vencer una diferencia de potencial desfavorable.
La diferencia de potencial entre dos puntos se define como el trabajo
necesario para transportar la unidad de carga q de uno a otro lado.
W
∆V =
q
En donde
∆V = diferencia de potencial
W = trabajo
q = carga
Despejando W
W = ∆V · q
Si
q = ZF
En donde
Z = carga del Ion
F = carga de1 mol de e- = (6.023 x 1023 · 1.6 x 10-19 coul) = 96500 coul/mol·V
= 23.04 kcal/V
Se tiene:
W = ∆V · ZF
La variación de energía libre al entrar iones negativos en la célula se obtiene
sumando el trabajo osmótico producido por la diferencia de concentraciones y
el trabajo eléctrico derivado de vencer una diferencia de potencial.
[ ]i
∆G = RT ln + ∆V ZF
[ ]e
[ RT ] [ ]i
Despejando ∆V tenemos: ∆V = - ln
[ ZF ] [ ]e
Los potenciales eléctricos condicionan muchos fenómenos biológicos:

• Los potenciales de membrana son la causa de los impulsos nerviosos
• Las percepciones sensoriales
• Desencadenan la contracción muscular
• Los potenciales de óxido-reducción rigen los equilibrios electroquímicos
y la transferencia de electrones entre diversos metabolitos (fosforilación
oxidativa y fotosíntesis)
Antibióticos transportadores.
Algunos microorganismos sintetizan
compuestos que hacen a las membranas
más permeables a ciertos iones. Estas
pequeñas moléculas se denominan
antibióticos transportadores. Por
ejemplo, la valinomicina es un péptido
cíclico que hace a la membrana permeable
al K+. Interfiere con la fosforilación
oxidativa en las mitocondrias, ya que al
permitir el paso del K+ a la matriz
mitocondrial termina con el gradiente
electroquímico impidiendo así la biosíntesis
del ATP.
Gramicidina es un ciclodecapéptido,
constituido por dos pentapéptidos
identicos ensamblados. Su estructura
química es ciclo (Val-Orn-Leu-D-Phe-
Pro)2. La gramicidina A es otro antibiótico
transportador que forma un conducto que
atraviesa la membrana por el cual entran
iones. Al igual que la valinomicina, la
gramicidina es un desacoplante de la fosforilación oxidativa porque permite el
paso de iones.
Potenciales de acción y neurotransmisión. Las células nerviosas
responsables de la conducción de los impulsos
(neuronas) tienen unas extensiones filamentosas
denominadas dendritas y axones que actúan como
cables del sistema nervioso. Deben conducir
impulsos sin una perdida signifi9cativa de señal pero
con la rapidez suficiente de permitir reaccionar con
agilidad.
La conducción nerviosa se realiza, no por un flujo de

electrones, como en los cables, sino mediante ondas
de potencial eléctrico de membrana en la superficie
del axón. Cuando una onda de potencial pasa por un
punto de un axón o de una dendrita el potencial de
reposo (-0.050V a –0.070V) se modifica
momentáneamente a un potencial de acción
(+0.050V a +0.070V) en movimiento que constituye el
impulso y se dice que la membrana se ha
despolarizado.
Potencial de reposo de una célula. El potencial de

reposo de una célula se calcula con la ecuación de
Goldman.
∆V = −
RT [ ]
Na + i x PNa + K + i x PK + Cl - e x PCl [ ] [ ]
F x 2.303
log
[ ]
Na + e x PNa + K + exPK + Cl - i x PCl [ ] [ ]
RT 8.3Joul/º Kmolx310º Kx2.303 5925.61

=- = = 0.061Joul / Coul
F x 2.303 96500Coul/mol 96500
RT
= 0.061 Joul/Coul= Volt
F x 2.303
∆V = −0.061 log
[Na ]i x P + [K ]i x P + [Cl ]e x P
+
Na
+
K
-
Cl
[Na ]e x P + [K ]e x P + [Cl ]i x P
+
Na
+
K
-
Cl
En donde PNa = 0.04 PK = 1.0 y PCl = 0.45 son las permeabilidades relativas.
Los potenciales en reposo de una célula varían de – 0.050 V. a – 0.070 V.
Si calculamos el potencial en reposo de acuerdo a las concentraciones de los
iones en los axones gigantes de un calamar, usando la ecuación de Goldman
tenemos:
∆V = −0.061 log
[Na ]i x P + [K ]i x P + [Cl ]e x P
+
Na
+
K
-
Cl
[Na ]e x P + [K ]e x P + [Cl ]i x P
+
Na
+
K
-
Cl
∆V = −0.061 log
[50] i x 0.04 + [400] i x 1 + [560] e x 0.45
[440] e x 0.04 + [20] e x 1 + [50] i x 0.45
2 + 400 + 252 654
∆V = −0.061 log = = 10.88
17.6 + 20 + 22.5 60.1
∆V = −0.061 log10.88 = - 0.063 V
Durante un impulso nervioso entra Na al axón y sale K provocando un cambio

en el potencial a +0.076 o +0.05 lo que se conoce como despolarización de la
membrana.
Calcular el potencial de membrana cuando entra Na y sale K (dejará de entrar
Na y salir K cuando la ∆G = 0)
Si ∆G = 0 despejamos de la siguiente ecuación ∆V
[ ]i
∆G = RT ln + ∆V ZF
[ ]e
Despejando ∆V tenemos:
RT [ ]2
∆V = - Ln
ZF [ ]1
Concentración 2 es a donde va el ión y concentración 1 es donde está el ión.
Sale K Entra Na
RT [ ]2 RT [ ]2
∆V = - Ln ∆V = - Ln
ZF [ ]1 ZF [ ]1
∆V = - 0.061log
[20]2 ∆V = - 0.061 log
[50]2
[400]1 [440]1
∆V = - 0.061 x - 1.30 ∆V = - 0.061x - 0.94
∆V = + 0.079 V ∆V = + 0.057
Transmisión de un impulso nervioso a través de una sinapsis colinérgica.
En la hendidura sináptica se encuentran iones de Ca++ que entran al axón y
producen la liberación de Acetilcolina la cual hace que los receptores de
acetilcolina se abran y entre sodio a la dendrita de otra célula nerviosa y salga
potasio de ella lo que produce una despolarización de la célula nerviosa que
viaja por el axón hasta la siguiente dendrita como se muestra en el esquema
anterior. Al salir el K+ a la hendidura sináptica el Ca++ vuelve al axón para iniciar
otro ciclo.

IV Lípidos y Membranas 2013

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IV Lípidos y Membranas 2013

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