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Genética cuantitativa y mejoramiento de papas autotetraploides

Humberto A. Mendoza

Proyecto UNALM – INCAGRO - CIP

Resumen

La heterocigocidad inherente a las papas autotetraploides (Solanum tuberosum L) y su

herencia tetrasómica dificultan la investigación genética y el mejoramiento del cultivo.
Estimados de heredabilidad, h2, para caracteres poligénicos, obtenidos a través de numerosos
estudios genéticos, tienen valores entre medios a muy bajos lo que explica la dificultad para
mejorar el rendimiento, tolerancia a heladas, resistencia horizontal a la rancha, Phytophthora
infestans y marchitez bacteriana, Ralstonia solanacearum, entre otros. Por estas razones la
evaluación sistemática de progenitores y su identificación por medio de pruebas de progenie
es indispensable para un mejoramiento efectivo de caracteres complejos.

Para caracteres de herencia simple como la inmunidad a los virus X e Y de la papa, la

creación de progenitores multiplex que transmitan su resistencia además de otros caracteres
deseables a una alta proporción o totalidad de sus progenies, es muy importante.

Investigaciones sobre el control genético del rendimiento y su estabilidad sobre ambientes

sugieren que la acción génica no aditiva es muy importante. Por ello, la ampliación de la
diversidad alélica que incrementa la variedad de las interacciones intra locus e inter loci es un
arma poderosa para continuar incrementando el rendimiento y la rusticidad del cultivo. Pese
a la enorme riqueza de los recursos genéticos de las papas cultivadas y especies silvestres
relacionadas, parecería que su uso ha sido poco significativo, limitando un mayor progreso
que aun se puede realizar en el mejoramiento.

Esta presentación reporta resultados y conclusiones de investigación en genética cuantitativa

y mejoramiento de papa, realizada mayormente en Perú durante los últimos 30 años en
estrecha colaboración entre la Universidad Nacional Agraria La Molina y el Centro
Internacional de la Papa.
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Summary

In the autotetraploid potatoes, (Solanum tuberosum L), their high level of heterocigosity and
tetrasomic inheritance add complexity to genetic research and crop breeding. Heritability
estimates, h2, for polygenic traits obtained trough several genetic studies have low to very low
magnitude. This explains the difficulty to improve yield, frost tolerance, durable resistance to
Phytophthora infestans and Ralstonia solanacearum, among others. For these reasons,
systematic evaluation and identification of progenitors, trough progeny testing, is
indispensable for an effective genetic improvement of complex characters.

For simple inherited characters such as immunity to potato viruses X and Y, creating
multiplex progenitors that transmit their resistance and other desirable attributes to a high
proportion or all their progenies is very important.

Research on the genetic control of yield and yield stability over environments has suggested
an important non additive gene action. Because of this, amplifying allelic diversity to
increase intra locus and inter loci interactions is a powerful mean to continue increasing yield
and crop sturdiness. Despite the wealth of genetic resources in the cultivated potatoes and
their wild relatives, their use has not been significant limiting a greater progress still to be
made in potato breeding.

This presentation reports quantitative genetic and potato breeding research results and
conclusions of work carried out, in the last 30 years, mainly in Peru, in a close collaboration
between the National Agrarian University La Molina and the International Potato Center
(CIP).

I. Introducción

Las papas cultivadas, originarias de los Andes Sur Americanos, incluyen varias especies con
diferentes niveles de ploidía siendo las mas importantes por su variabilidad y área cultivada,
las autotetraploides (2n = 4x = 48) y las diploides (2n = 2x = 24). Sin embargo, fuera del
ámbito andino, las papas cultivadas en el resto del mundo son autotetraploides.
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La papa fue introducida en Europa en el siglo XVI pero debido a su reacción fotoperiódica de
día corto (12-13 horas) para tuberizar, las introducciones iniciales tuvieron poco éxito por su
incapacidad de producir tubérculos de valor comercial bajo fotoperiodos de 14 horas o más y
temperaturas mas elevadas que las del centro de origen.

Históricamente, el mejoramiento inicial de papa en Europa se habría realizado seleccionando

dentro de poblaciones segregantes de S. tuberosum ssp. andigena obtenidas de semilla sexual
de polinización libre, clones y variedades con capacidad de tuberizar y producir bajo
longitudes de día de 13-15 horas. La selección intensiva de variedades en poblaciones
híbridas habría ocurrido entre 200 a 250 años mas tarde como consecuencia de la epifitotia de
rancha (Phytophthora infestans) que devastó los cultivos europeos en 1845 y 1846.

Científicamente, la mayor evidencia de que las papas europeas tuvieron su origen en S.

tuberosum ssp. andigena fue proporcionada por el trabajo de Simmonds y Glendening en
Escocia y mas tarde Plaisted en New York, quienes a partir de semilla botánica de una amplia
muestra de material proveniente de S. tuberosum ssp. andigena y aplicando varios ciclos de
selección recurrente fenotípica por espacio de alrededor de 15 años lograron seleccionar gran
número de clones adaptados a las condiciones de días largos del hemisferio norte y le dieron
la denominación de neo tuberosum.

Por otra parte, Haynes, 1970 llevó a cabo otro trabajo de adaptación muy importante
utilizando como material de partida una población compuesta por las especies cultivadas
diploides S. stenotomum y S. phureja. Tras varios ciclos de selección recurrente fenotípica
por espacio de aproximadamente 15 años consiguió la adaptación de esas especias a las
condiciones de días largos en el estado de Carolina del Norte, USA.

Una evidencia adicional de la existencia de variabilidad genética en el seno de Solanum

tuberosum L. ssp. andigena para adaptación a días largos fue proporcionada por Mendoza y
Haynes, 1976. Durante la evaluación de diversa progenies híbridas provenientes de cruces
entre clones de esta sub especie determinaron la existencia de amplia variabilidad para la
reacción fotoperiódica y que en cruces entre clones adaptados a tuberizar bajo fotoperiodos de
12 horas era posible seleccionar genotipos que iniciaban la tuberización y mantenían un
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crecimiento normal de los tubérculos bajo fotoperiodos de 13 y 15 horas. Los experimentos

fueron realizados en Carolina del Norte bajo condiciones rigurosamente controladas en
cámaras de crecimiento.

El método mas usado desde inicios del mejoramiento genético de la papa y que produjo la
mayoría de las variedades actuales, fue el de complementar los caracteres deseables de los
progenitores. Por ej. Se cruzaba un progenitor A de alto rendimiento y calidad de tubérculos
pero susceptible a rancha con un progenitor B resistente a rancha pero con rendimiento y
calidad promedio, esperando seleccionar una variedad C con el rendimiento y la calidad de A
y la resistencia de B.

El sustento genético de ese proceso es escaso debido a que en los caracteres poligénicos, los
estimados de heredabilidad obtenidos, h2, tienen un valor de medio a bajo. Por esta razón, la
selección fenotípica de progenitores no permite identificar adecuadamente aquellos capaces
de transmitir sus caracteres deseables a una frecuencia significativa de sus progenies.

La consecuencia directa de este problema es que en los programas de mejoramiento se

requiere utilizar poblaciones de gran tamaño para tener posibilidades de identificar nuevas
variedades, lo que tiene un costo muy elevado y presenta muchos problemas logísticos.
Debido a la propagación vegetativa de la papa se requiere identificar y mantener los clones
individualmente desde la primera generación asexual lo que demanda instalaciones de
grandes dimensiones.

Desde 1974, el Centro Internacional de la Papa (CIP) y la Universidad Nacional Agraria La

Molina (UNALM), realizaron numerosas investigaciones para ampliar el conocimiento sobre
la herencia de caracteres y el uso de la variabilidad alélica de las papas cultivadas nativas y
silvestres para el mejoramiento. Así mismo, se enfatizó en la identificación, selección y uso
de progenitores superiores que transmitieran sus caracteres deseables a una proporción
significativa de sus progenies (Mendoza, 1980a).

En el presente documento se discute numerosos procedimientos, resultados y conclusiones de

investigación genética realizada por el autor y 15 de sus alumnos de la Escuela de Post Grado
de la UNALM.
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II. Aspectos genéticos.

Las papas cultivadas tetraploides son altamente heterocigotas, condición que ha sido
preservada a través del tiempo, por su propagación vegetativa. La elevada heterocigocidad se
verifica por la enorme heterogeneidad fenotípica observada para diferentes características en
progenies provenientes de la autofecundación de Solanum tuberosum ssp. andigena

Además, las proporciones de segregación que se presentan en la transmisión de caracteres

discretos indican una modalidad hereditaria tetrasómica lo que incrementa significativamente
la complejidad en la investigación genética y en la selección de nuevas variedades.

II. 1 Valor genotípico.

La expresión lineal del valor genotípico para un locus autotetraploide con cuatro alelos
diferentes, x i x j x k x l , es la siguiente:.

g ( x i x jx k x l ) = α x i + α x j + α x k + α x l + β x ij + β x ik + β x il + β x jk + β x jl + β x kl + γ x ijk + γ x ijl + γ x ikl + γ x jkl + δ x ijkl

Las α representan los valores promedio de los 4 alelos x i , x j , x k , y x l ; las β , son las 6
interacciones entre dos alelos, las γ representan las 4 interacciones trialélicas y finalmente,
δ ijkl , es la interacción cuadrialélica.

II. 2 Variabilidad genotípica.

La expresión lineal de la variabilidad genotípica para un locus autotetraploide con cuatro

alelos diferentes, x i , x j , x k , y x l es la siguiente

σ 2 G ( x i x jx k x l ) = σ 2 A + σ 2 D + σ 2 T + σ 2 Q , donde:

σ 2
A , es la variancia aditiva generada por la variabilidad de los valores promedio de los cuatro
alelos, σ 2
D , variancia dialélica debida a la variabilidad entre las 6 interacciones entre dos
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alelos, σ 2
T , la variancia debida a las 4 interacciones entre tres alelos y σ 2
Q , variancia
cuadrialélica debida a la interacción entre los cuatro alelos.

II. 3. Covariancias genéticas entre los individuos emparentados X e Y, Cov (X, Y).

Las covariancias genéticas entre individuos autotetraploides emparentados X e Y que se

encuentran en la población de progenies desarrolladas con la aplicación de un diseño genético
de apareamiento, se calculan como las covariancias entre los valores genotípicos de los
individuos relacionados X e Y que son los siguientes:

g ( x i x j x k x l ) = α x i + α x j + α x k + α x l + β x ij + βx ik + βx il + β x jk + β x jl + βx kl + γ x ijk + γ x ijl + γ x ikl + γ x jkl + δ x ijkl y

g ( yi y j y k y l ) = α yi + α y j + α y k + α yl + β yij + β yik + β yil + β y jk + β y jl + β y kl + γ yijk + γ yijl + γ yikl + γ y jkl + δ yijkl

Por lo tanto, la Cov (X, Y) = E[X ( x i x jx k x l ) , Y( yi y jy k yl ) ]

Las covariancias genéticas constituyen la interfase que permite expresar los valores de los
componentes experimentales de variancia estimados en la evaluación de las progenies
provenientes de los diseños de apareamiento, en términos de componentes de variancia
genética. Estos últimos, permiten a su vez estimar las heredabilidades en sentido restringido,
h2, para los diferentes caracteres cuantitativos en estudio.

La Cov (X, Y) = E[X ( x i x jx k x l ) , Y( yi y jy k yl ) ] esta compuesta por 225 valores esperados (VE).
Los VE de los efectos independientes α ,β , γ, δson = 0 por ser estos estimados como

desviaciones con respecto a la media poblacional, µ , Además, por la independencia de los

efectos, los VE como E(α x i , β yi y j ), E(α x i , γ yi y jy k ), E(βx i x j , γ yi y jy k ), E ( γ x i x jx k , δy i y j y k y l ),

etc., etc., son = 0. Solo los VE como
E (α x i , α yi ), E (β x i x j , β yi y j ), E ( γ x i x jx k , γ yi y j y k ) y E (δ x i x jx k x l , δ yi y jy k y l ) , son ≠ 0.

Entre este último grupo existen 16 términos del tipo E (α x i , α yi ) , 36 del tipo E (βx i x j , βyi y j )

, 16 del tipo E ( γ x i x jx k , γ yi y jy k ) y uno como E (δx i x jx k x l , δ yi y jy k yl ) con valor ≠ 0.

Covariancias para efectos aditivos:

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Derivadas del valor esperado E[(α x i + α x j + α x k + α x l )(α yi + α y j + α y k + α yl )] de donde se

establecen 16 valores esperados independientes. Por ejemplo: E[α x i , α yi ] = E[α x i ] E[α yi ]

Si α x i ≡ α yi , p(α xi ≡ α yi ) = θ XY , θ XY ⇒ Coeficiente de Coancestro simple entre X e Y,

entonces E[α x i , α yi ] = E[αx i ] 2 ,. Por lo tanto:

E[α x i , α yi ] = θXY E[αx ] 2

i

La variancia aditiva, σ A
2
, se define como la variancia de los valores de cría que para X sería
(α x i + α x j + α x k + α x l ), o sea la suma de los efectos promedio de los 4 alelos

σ 2 A = E ( α x i + α x j + α x k + α x l ) 2 = E (α x i ) 2 + E (α x j ) 2 E (α x k ) 2 + E ( α x l ) 2 + 2 E ( α x i α x j ) + 2 E ( α x i α x k ) +
2 E ( α x i α x l ) + 2 E ( α x j α x k ) + 2 E (α x j α x l ) + 2 E (α x k α x l )

Como X no es endocríado, los seis términos de la expresión del tipo: 2E(αx i αx j ) = 0 por
que

E (α x1 , α x 2 ) = E (α x1 ) E (α x 2 ) = 0 , por lo tanto

σ 2 A = (α x i + α x j + α x k + α x l ) 2 = 4 E (α x ) 2

2
σ A
Entonces: E[α x i , α yi ] = E[αx ] 2 =
4

Puesto que E[(α x i + α x j + α x k + α x l )(α yi + α y j + α y k + α yl )] tiene 16 términos:

E[αx ] 2 = 16 (1/4 θ X Y α 2 A ) = 4θ XY σ 2
A , donde θ XY ⇒ Coeficiente de Coancestro simple

entre X e Y o sea p(x ≡ y

En consecuencia, el término 4 E (α)2 representa la variancia aditiva en una población sin

endocría que equivale a: σ 2
A /4
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Covariancias para la interacción entre dos alelos

Se deriva de la interacción entre dos alelos, cuyo valor esperado es:

E (β x i x j + β x i x k + β x i x l + β x jx k + β x jx l + β x k x l )(β yi y j + β yi y k + β yi y l + β y j y k + β y j y l + β y k y l ) . Esta

expresión tiene 36 valores esperados pero solo 6 de ellos son ≠ 0. Por ej.

E (βx i x j , βyi y j ) será ≠ 0 si p( x i x j ≡ y i y j ) = p( x i ≡ y i ) p( x j ≡ y j ) = ϕXY ≠ 0 . ϕ XY ⇒

Coeficiente de doble coancestro entre X e Y.
E (βx i x j , βyi y j ) = E (βx i x j ) 2 =1 / 6ϕXY σ2 D , ϕ XY ⇒ Coeficiente de Doble Coancestro entre X e

Y, pero como existen 6 términos de este tipo, la expresión final es:

E (βx i x j ) 2 + E (βx i x k ) 2 + E (βx i x l ) 2 + E (βx jx k , βy j y k ) 2 + E (βx jx l , βy j yl ) 2 + E (βx k x l , βy k y l ) 2 = ϕXY σ2 D

Covariancias para la interacción entre tres alelos

Se deriva de la interacción entre tres alelos, cuyo valor esperado es:

E ( γ x i x jx k + γ x i x jx l + γ x i x k x l + γ x jx k x l )( γ yi y jy k + γ yi y j yl + γ yi y k y l + γ y j y k yl )

Esta covariancia tiene 16 valores esperados de los cuales solo cuatro son ≠ 0, o sea:
E ( γ x i x jx k , γ y i y j y k ) + E ( γ x i x j x l , γ yi y j y l ) + E ( γ x i x k x l , γ yi y k y l ) + E ( γ x j x k x l , γ y j y k y l )

Siempre que: p( x i x j x k ≡ y i y j y k ) = ρXY ≠ 0, ρ XY ⇒Coeficiente de triple coancestro entre

X e Y.
Entonces la expresión se convierte en:
E ( γ x i x jx k ) 2 + E ( γ x i x jx l ) 2 + E ( γ x i x k x l ) 2 + E ( γ x jx k x l ) 2 y puesto que cada término es =

1 / 4ρ XY σ 2 T
E ( γ x i x jx k + γ x i x jx l + γ x i x k x l + γ x jx k x l )( γ yi y jy k + γ yi y j yl + γ yi y k y l + γ y j y k yl ) = ρ XY σ 2
T.

Covariancias para la interacción entre 4 alelos

E[δ( x i x jx k x l ) , δ( yi y jy k y l ) ] = λ XY σ 2
Q .donde λ XY es el Coeficiente de cuádruple coancestro
entre X e Y.

Como resultado de todas esas derivaciones, la Cov (X, Y) es:

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Cov (X, Y) = 4θ XYσ 2

A +ϕ XY σ 2
D +ρ σ
XY
2
T +λ σ
XY
2
Q

Cuadro N° 1. Coeficientes de Coancestro para calcular los Coeficientes de los

Componentes de Variancia Genética.
Coeficientes de Coancestro
Parentesco θ XY ϕ XY ρ XY λ XY
Progenitor-Progenie (P- 1/8 1/6 --* --*
Medios hermanos (HS) 1/16 1/36 --* --*
Hermanos Completos 1/8 2/9 1/12 1/36
* = No existe

Cuadro N° 2. Componentes de Variancia Genética para diversos grados de parentesco

en autotetraploides.
Componentes de Variancia Genética
Parentesco σ A 2
σ D 2
σ 2T σ 2Q σ 2AA σ 2AD σ 2DD σ 2AT σ 2AQ
P-O 1/2 1/6 --* --* 1/4 1/12 1/36 --* --*
HS 1/4 1/36 --* --* 1/16 1/144 1/1296 --* --*
FS 1/2 2/9 1/12 1/36 1/4 1/9 4/81 1/24 1/72
* = No existe

II. 4 Correlaciones entre características

En la evaluación de material genético en un programa de mejoramiento de papa, se registra

valores para una serie de variables (características) cuya combinación será deseable en una
nueva variedad. Usualmente, se registra el rendimiento y sus componentes (Número
promedio de tubérculos por planta y peso promedio por tubérculo), contenido de materia seca
y azucares reductores de los tubérculos, precocidad de maduración, comportamiento ante
estreses bióticos y abióticos, calidad culinaria y de procesamiento, etc.

Para ilustrar esta discusión se presenta resultados obtenidos por el autor en Camerún (no
publicado), durante el proceso de evaluación de híbridos avanzados. En esos experimentos se
determinó el rendimiento, número promedio de tubérculos por planta, peso promedio por
tubérculo, precocidad de maduración del follaje y comportamiento de los clones ante el
ataque de la Rancha, Phytophthora infestans, principal factor limitante del cultivo de la papa
en ese país. Se determinó las correlaciones fenotípicas y genotipicas entre esos caracteres.
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II. 4. 1 Correlaciones Fenotípicas.

La correlación fenotípica mide la asociación entre los valores fenotípicos para los pares de

σ(PX , PY )
caracteres estudiados en la población: ρ ( PX , PY ) =
σ2 PX * σ2 PY

Para estimar las correlaciones fenotípicas entre las cinco características consideradas se
realizó el análisis de variancia para cada una de ellas y se estimaron los componentes de
variancia fenotípica respectivos. Asimismo, se realizó los análisis de covariancia para cada
par de caracteres y luego se estimó los componentes de covariancia fenotípica.

II. 4. 2 Correlaciones Genotípicas.

La correlación genotípica mide la asociación entre los valores genotípicos para los pares de

σ(G X , G Y )
caracteres estudiados en la población: ρ (G X , G Y ) =
σ2G X * σ2G Y

Para estimar las correlaciones genotípicas entre las cinco características consideradas se
realizó el análisis de variancia para cada una de ellas y se estimaron los componentes de
variancia genotípica respectivos. Asimismo, se realizó los análisis de covariancia para cada
par de caracteres y luego se estimó los componentes de covariancia genotípica.

Las causas principales que dan lugar a las correlaciones genotípicas son:

• Pleiotropia: Muchos genes pueden afectar simultáneamente diferentes atributos en lo

que se conoce como efectos pleiotrópicos. Dichos efectos son conocidos en la
genética clásica y se asume que también están presentes en caracteres cuantitativos y
posibilitarían que la selección pudiera ser ejercida sobre caracteres secundarios que
pudieran tener una heredabilidad mas elevada que la del carácter primario.

• Ligamiento de genes: El número elevado de genes que controlan los diversos

caracteres de cada especie están distribuidos en un número limitado de cromosomas.
En muchos casos, la separación lineal entre esos genes no permite, durante la meiosis,
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una distribución independiente y aleatoria de los mismos en los gametos. El resultado

será que exista una asociación entre las características controladas por esos genes y la
intensidad de la asociación estará en función de la distancia que exista entre los
mismos. A menor distancia entre los genes el grado de correlación entre los caracteres
que controlan será mayor.

• Concomitancia debida a que los loci involucrados estarían relacionados de forma

estructural o funcional dentro del desarrollo. Un ejemplo de la segunda
correlación sería la existente entre la duración del periodo vegetativo y el rendimiento
de la papa. Probablemente los genes involucrados en el control de esos caracteres no
serían pleiotrópicos ni ligados pero si influirían sobre el mismo efecto.

Consecuencia de las correlaciones genotípicas

Muchos atributos importantes de las plantas están positivamente o negativamente asociados lo

que trae como consecuencia que la selección por un carácter podría causar una respuesta
correlacionada en otro carácter. Para un mejorador de papas es muy importante conocer la
naturaleza de las asociaciones entre caracteres por que las consecuencias de las mismas
podrían ser favorables o desfavorables.

Correlaciones favorables:

Un carácter correlacionado que pudiera tener una mayor heredabilidad simplificaría o

disminuiría el costo de medir y seleccionar el carácter de interés. Bajo ciertas circunstancias,
la selección indirecta aplicada al carácter correlacionado podría ser más efectiva que la
selección directa sobre el carácter deseado.

Correlaciones desfavorables:

Este tipo de asociaciones puede causar cambios indeseables en atributos importantes no

directamente sometidos a selección. Por ej., la selección por alto rendimiento podría traer
como consecuencia la selección de genotipos de maduración muy tardía debido a que ambos
caracteres tienen una correlación positiva importante. Así mismo, la selección por resistencia
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horizontal al hongo Phytophthora infestans, agente etiológico de la Rancha, resultaría en la

selección de genotipos resistentes pero de maduración tardía por la correlación positiva entre
las dos características, lo que se consideraría como una asociación indeseable.

Cuadro Nº 3. Matriz de correlaciones fenotípicas (sobre la diagonal) y genotípicas (bajo

la diagonal y en cursivas) entre los cinco caracteres estudiados.
Caracteres Rendto. Nº Tub./pta. Peso x tub. Precocidad Rancha
Rendto. 0.57 ** 0.47 ** - 0.79 ** - 0.89 **
Nº Tub./pta. 0.58 ** - 0.41 ** - 0.59 ** - 0.56 **
Peso x tub. 0.49 ** - 0.41 ** - 0.34 * - 0.40 **
Precocidad - 0.82 ** - 0.62 ** - 0.37 * 0.86 **
Rancha - 0.91 ** - 0.57 ** - 0.45 ** 0.89 **

Notar que las correlaciones genotípicas entre el rendimiento y sus componentes (Número de
tubérculos por planta y peso promedio por tubérculo), como era de esperar fueron altamente
significativas y positivas.

Contrariamente, la magnitud de las correlaciones significativas y negativas entre rendimiento

con precocidad de maduración del follaje y comportamiento frente al ataque de la rancha
subrayan la importancia de considerar esa asociaciones en el proceso de selección varietal.

Considerando la relación causa – efecto, la magnitud y dirección de los coeficientes de

correlación entre el rendimiento (efecto) y los cuatro caracteres causales (Nº promedio de
tubérculos por planta, peso promedio por tubérculo, precocidad y comportamiento ante el
ataque de la Rancha), solo estiman el efecto final de la relación entre cada par de caracteres.

Sin embargo, la existencia de correlaciones significativas entre los cuatro caracteres causales
denota la interdependencia entre ellos por lo que su influencia sobre el rendimiento puede ser
ejercida de manera directa, indirecta o de ambas. Esa interdependencia podría obscurecer el
valor intrínseco de sus coeficientes de correlación con el rendimiento al no proporcionar
información explícita sobre la naturaleza real de la relación de concomitancia existente.

Para remontar este inconveniente es necesario fraccionar el coeficiente de correlación en

componentes debidos a la acción directa de cada uno de los caracteres causales sobre el efecto
final (rendimiento) de su acción indirecta debida a su interrelación con los demás caracteres
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causales. Esta importante separación se consigue aplicando el Análisis de Rutas o Análisis de

Trayectorias con que se denomina en español al Path Análisis.

II. 4. 3 Análisis de Rutas o Análisis de Trayectorias (Path análisis)

Este análisis permite computar coeficientes parciales de regresión estandarizados que estiman
la influencia de una variable sobre otra fraccionando los coeficientes de correlación en
componentes de efectos directos e indirectos. Si las relaciones de causa a efecto son
conocidas, las variables que intervienen pueden ser representadas de manera gráfica en un
diagrama de rutas o diagrama de trayectorias.

En el ejemplo de la sección II. 4. 2, se usó 5 variables (caracteres): La variable dependiente,

Rendimiento total por parcela (Y1) y las variables causales, N° promedio de tubérculos por
planta, (Y2), Peso promedio por tubérculo, (Y3), Precocidad, (Y4), e Incidencia de rancha,
Phytophthora infestans, sobre el follaje, (Y5). Además se representa por O otras causas
desconocidas o indefinidas. Notar que Y2, Y3, Y4 e Y5 están correlacionadas (Cuadro N° 3).
Con esta información se puede diseñar el diagrama siguiente:
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En el diagrama, a, b, c, d y e representan los coeficientes de ruta (path coefficients) que

corresponden a cada una de las variables. De acuerdo al diagrama se establece un sistema
múltiple de ecuaciones en el que a, b, c, y d se reemplazan por P21, P31, P41 y P51
respectivamente.

r(Y2, Y1) = P21 + r(Y2, Y3)P31 + r(Y2,Y4) P41 + r(Y2,Y5) P51

r(Y3, Y1) = r(Y2, Y3)P21 + P31 + r(Y3,Y4) P41 + r(Y3,Y5) P51
r(Y4, Y1) = r(Y2, Y4)P21 + r(Y3,Y4) P31 + P41 + r(Y4,Y5) P51
r(Y5, Y1) = r(Y2, Y5)P21 + r(Y3,Y5) P31 + r(Y4,Y5) P41 + P51

Se resuelve el sistema usando matrices y vectores: [ A ] = [ B] x [C] . El vector [A ] con las

correlaciones entre rendimiento (efecto) y las cuatro variables causales. La matriz simétrica
[B] con las correlaciones entre las variables causales y el vector [C] con los coeficientes de
ruta o efecto directo de cada variable causal sobre el rendimiento. Multiplicamos los 2
miembros de la expresión [ A ] = [ B] x [C] por la matriz inversa [B] −1 obteniendo la solución

para el vector [ B] −1 [A ] =[C]

Cuadro Nº 4. Matriz de correlaciones fenotípicas (sobre la diagonal) y genotípicas (bajo

la diagonal y en cursivas) entre los cinco caracteres estudiados.

Efecto a través de
N° de Peso prom. Correlación
Incidencia
Carácter tubérculos por Precocidad con
de rancha
por planta tubérculo Rendimiento

N° de tubérculos
1.513 - 0.551 - 0.356 - 0.026
por planta 0.58

Peso prom. por

- 0.620 1.342 - 0.213 - 0.021
tubérculo 0.49

- 0.938 - 0.497 0.575 0.041

Precocidad - 0.82

Incidencia de
- 0.863 - 0.605 0.511 0.046
rancha - 0.91
IV. Tipo de acción génica en papas autotetraploides
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En la sección II. 1 se estableció que el valor genotípico en autotetraploides es la sumatoria de

los valores promedio de los 4 alelos, y de las interacciones dialélicas, trialélicas y
cuadrialélicas. Los estimados de heredabilidad en sentido restringido, h2, obtenidos hasta el
momento, para rendimiento tienen valores de medios a muy bajos, sugiriendo que la
variabilidad genética no aditiva es preponderante y resalta la importancia de las interacciones
intra e inter loci (epistasis).

Mendoza y Haynes, 1974 propusieron que el rendimiento de las papas autotetraploides,

dependía de la acción de sobre dominancia de los genes: La máxima heterocigocidad presente
en los genotipos cuadrialélicos, por sus múltiples interacciones intra e inter loci, serían
responsables de un mayor valor genotípico. Sin embargo, para que la máxima
heterocigocidad maximice el rendimiento debe haber un balance entre los factores que
controlan la adaptación de los genotipos a las condiciones de cultivo.
Amorós, 1979, comparó en 4 ambientes el rendimiento de 5 grupos de clones autotetraploides
con diferentes niveles de diversidad alélica encontrando correlación entre la diversidad de los
grupos y su rendimiento y estabilidad, lo que daría sustento a la propuesta anterior. Así
mismo, se comprobó la importancia de los factores de adaptación.

Cuadro Nº 5. Rendimiento promedio (Tm/ha) de cinco poblaciones comparadas sobre

cuatro ambientes tropicales divergentes.

Diversidad genética N° Rendimiento

Grupo
de los Progenitores Especies (TM/ha)
I [(neo-tbr) x [(tbr x (tbr x phu)] 3 22.6 a
II (neo-tbr) x (tbr ) 2 18.9 ab
II (tbr) x [(tbr x (tbr x phu)] x (tbr) x [(tbr x (tbr x 2 17.2 b
IV (neo-tbr) x (neo-tbr) 1 15.8 b
V (tbr) x (tbr) 1 15.6 b

Bonierbale et al., 1993 usando marcadores moleculares, estudiaron el efecto de la diversidad

alélica concluyendo que cuando esta se encontraba en su mayor grado de diversidad alélica
influenciaba favorablemente sobre el rendimiento siempre que los genes de adaptación
estuvieran presentes. Este resultado da sustento a lo reportado en los dos trabajos anteriores.

V. Efectos del Coancestro y la Endocría.

 16

El Coeficiente de Coancestro, (θ) , entre dos individuos autotetraploides X ( x i x j x k x l ) e Y

( y i y j y k y l ) es la probabilidad de que un alelo (x) tomado aletoriamente de un locus de X

sea idéntico por descendencia a un alelo (y) tomado aletoriamente de un locus de Y con el
siguiente valor:

θXY = p( x ≡ y)]

Por otra parte, el Coeficiente de Endocría (F) de un autotetraploide se define como la

probabilidad de que dos alelos (x y x’) muestreados aleatóriamente de un locus de un

individuo X ( x i x j x k x l ) sean idénticos por descendencia tiene el siguiente valor:

1
FX = p( x ≡ x ' ) = [ p( x 1 ≡ x 2 ) + p( x 1 ≡ x 3 ) + p( x 1 ≡ x 4 ) + p( x 2 ≡ x 3 ) + p( x 2 ≡ x 4 ) + p( x 3 ≡ x 4 )]
6
1
De donde se deduce que: FX = p( x ≡ x ' ) = [ FX + 4θXY + FY ]
6
La autofecundación de un genotipo cuadrialélico tal como x i x j x k x l produce 3 grupos
genotípicos de progenies con las siguientes frecuencias:

1/6 Dialélicos ( x i x i x j x j ),
4/6 trialélicos ( x i x i x j x k ) y
1/6 cuadrialélicos ( x i x j x k x l ),

Los valores genotípicos y las frecuencias respectivas para cada grupo son:

(1/6) g ( x i x i x jx j ) = 2αi + 2α j + 4βij

(4/6) g ( x i x i x jx k ) = 2α i + α j + α k + 2β ij + 2γ ijk , y

(1/6) g ( x i x jx k x l ) = α i + α j + α k + α l + β ij + β ik + β il + β jk + β jl + β kl +γ ijk +γ ijl +γ ikl

+γ jkl +δ ijkl ;

En 5/6 de la población, la autofecundación causó perdida de alelos e interacciones intra

locus.lo que sugiere la importancia de las mismas y explicaría la depresión por endocría
 17

El coeficiente de endocría promedio, F , para la progenie autofecundada del genotipo

x i x j x k x l sería:

1 4 1 1 1 4 1 1
F ( x i x jx k x l ) = ∑ f ijkl * Fijkl = Fiijj + Fiijk + Fijkl = ( ) + ( ) + (0) = 1/6 = 0.167
6 6 6 6 3 6 6 6

Notar que en diploides en cada generación de autofecundación se pierde el 50% de la

heterocigocidad sin pérdida alélica, mientras que en autotetraploides hay pérdida alélica
parcial y reducción cualitativa y cuantitativa de interacciones dialélicas, trialélicas y
cuadrialélicas resaltando la importancia de esas interacciones intra locus en la expresión del
rendimiento como propusieron Mendoza y Haynes, 1974.

Marca, 1991, comparó en campo y durante dos años, el rendimiento y tres caracteres
reproductivos de las progenies de 50 clones de Solanum tuberosum L. ssp. andigena de la
colección mundial del CIP. Cada clon produjo cuatro tipos de progenies: (a)
Autofecundación, (b). Polinización libre, (c). Híbridos con una mezcla de polen de 10 clones
y (d). Híbridos con una mezcla de polen de 20 clones.

Las progenies de autofecundación de 40 clones mostraron diversos grados de depresión por

endocría para rendimiento mientras que las de 10 clones no mostraron ninguna disminución..

Cuadro N° 6. Comportamiento promedio de 3 tipos de progenies y depresión por

endocría para 4 caracteres, (Marca, 1991).

Progenies Rendimiento Peso 500 N° semillas N° de

(g/planta) semillas (g) por baya botones/ pta.
Híbridos (H) 684.5 a 412 a 164 a 129 a
Polinización libre (PL) 673.4 b 400 b 134 b 113 b
Autofecundación (AF) 663.5 c 383 c 106 c 94 c
Porcentaje de depresión por endocría
[(H – AF) / H] * 100 3.1 6.9 35.4 27.1
[(H – PL) / H] * 100 1.6 2.8 18.3 12.4
[(H – AF) / H] * 100 1.5 4.3 20.9 16.8

Con una muestra de 4 clones que no mostraron depresión por endocría y 7 que si la
mostraron, realizó un apareamiento dialélico 11 x 11. Tres de los clones que no deprimieron
tuvieron estimados de HCG ( ĝ i ) positivos mientras que los demás tuvieron valor negativo o
 18

no diferente de 0. Esto significa que existen clones cuyos valores alélicos aditivos son
suficientemente importantes para compensar la pérdida de interacciones por endocría y
mantener un alto rendimiento.

Esos resultados sugieren que para clones de Solanum tuberosum L. ssp. andigena, el
comportamiento de sus progenies de autofecundación permitiría evaluar su valor parental.
Este procedimiento no funcionaria para clones de S. tuberosum L. ssp. tuberosum por su bien
conocida y frecuente esterilidad masculina que impediría la autofecundación ni para clones
diploides por su marcada auto incompatibilidad.

V. Heredabilidades, (h2) = σ 2
A /σ 2
F

Numerosos estudios genéticos realizados en Perú usando diferentes diseños de apareamiento

han estimado la heredabilidad en sentido restringido, h2, para diversos caracteres importantes
que se presentan en los Cuadros N° 7 y 8.

En el Cuadro Nº 7 la heredabilidad, h2, para contenido de MS, indicaría que se puede

seleccionar progenitores por su valor fenotípico desde que la interacción genotipo x ambiente
es pequeña en relación al efecto genotípico.

Los estimados contrastantes de h2 para tolerancia a heladas, se explicarían por la diversidad

alélica de la población usada por Huanco, 1994; la que además de S. tuberosum ssp. andigena
incluía alelos de las especies diploides cultivadas S. phureja y S. ajanhuiri y el anfidiploide
silvestre S. acaule, las dos últimas muy tolerantes a bajas temperaturas.

Las heredabilidades para resistencias a Meloidogyne sp. y Alternaria solani de h2 = 0.78 y h2

= 0.7-0.8 respectivamente y las inmunidades a los virus X e Y, controladas por alelos
dominante, aseguran que la selección fenotípica de progenitores es muy efectiva.

Se pensaba que la resistencia a la infección a PLRV era poligénica y de baja heredabilidad.

Sin embargo, la heredabilidad de h2 = 0.69 en una población de base genética heterogénea
reportada por Salas, 2007 indicaría que existe suficiente variabilidad para obtener respuestas
 19

significativas en el mejoramiento por resistencia a esta importante enfermedad. Por otra

parte, Mihovilovich et al., 2001, encontraron un clon de tuberosum ssp. andigena que
poseería un alelo dominante de efectos mayores que transferiría resistencia a una alta
proporción de sus progenies.

Cuadro Nº 7. Heredabilidades (h2) para caracteres de calidad de tubérculos y

resistencia o tolerancia a estreses bióticos y abióticos obtenidos en Perú.

Atributos Heredabilidad (h2) Autor

0.76 Hernández, 1989
Materia seca (MS) en tubérculos
0.75, 0.76, 0.83 Amorós et al., 1993
Azúcares reductores en tubérculos 0.54 Hernández, 1989
0.17 Murillo, 1977
Tolerancia a heladas
0.57 Huanco, 1990
Resistencia a Meloidogyne * 0.78 Gutiérrez, 1984
Resistencia a Alternaria solani 0.7, 0.8 Mendoza et al., 1987
Resistencia a Rancha (Cámara) * 0.13 Vásquez, 1984
Resistencia a Rancha (Campo) * 0.04 Vásquez, 1984
Resistencia a Rancha (Campo) 0.48, 0.53, 0.40 Landeo et al, 1999
Resistencia a Rancha (Cámara) 0.72 Roncal et al, 2008
Resistencia a Rancha (Campo) 0.86 Roncal et al., 2008
Resist. a R. solanacearum (Raza 3) 0.18 Anguiz, 1993
Resistencia al virus PLRV 0.69 Salas, 2007
Alelo dominante Y Gálvez, 1991
Inmunidad al virus PVY
Alelo dominante Y Mendoza et al., 1996
Inmunidad conjunta a PVX y PVY Alelos dominantes X e Y Mendoza et al., 2008
* Estimados realizados en papas diploides.

La rancha (Phytophthora .infestans) es el enemigo mas devastador del cultivo de la papa a

nivel mundial y al mismo tiempo, uno de los problemas mas complejos y difíciles de resolver
en el mejoramiento del cultivo. Los estimados de heredabilidad para resistencia horizontal al
ataque del hongo, h2, reportados en la literatura son muy contrastantes.

Los estimados obtenidos por Vásquez, 1984, en una población diploide de S. stenotomum
tuvieron valores insignificantes de h2
 20

Por otra parte, Landeo et al., 1999 empleando clones de la población autotetraploide B del
CIP obtuvieron tres estimados de heredabilidad cercanos a h2 = 0.5. Considerando que estos
valores fueron obtenidos en un solo periodo de evaluación y en una sola localidad, se podía
presumir una cierta sobre estimación de la variancia aditiva por la imposibilidad de separarla
de la interacción Genotipo x Ambiente. Además, el error estándar de h 2 de uno de los tres
estimados es de la misma magnitud que el estimado mismo lo que disminuye su
trascendencia.

Recientemente, Roncal et al, 2008 en ensayos de campo de usando progenitores de la

población autotetraploide B y utilizando el diseño de apareamiento Carolina del Norte II,
reportaron valores aun mas inusuales de heredabilidad para resistencia horizontal a P.
infestans. En las pruebas de campo el estimado fue de h2 = 0.86 y para las pruebas en
invernadero fue h2 = 0.72. Los dos últimos reportes discutidos podrían sugerir la presencia de
algún gen o genes mayores R que escaparon al proceso de eliminación de los mismos y que
podrían haber elevado significativamente el valor de los estimados de heredabilidad.

Por otra parte, debería considerarse que si la heredabilidad fuera de intermedia a elevada
como sugieren los dos últimos resultados citados, el mejoramiento por resistencia horizontal a
la rancha debería haber sido mucho mas simple y productivo que lo que muestran los
resultados alcanzados hasta el presente.

Siendo entonces la heredabilidad para este carácter entre media a baja, la selección de
progenitores de alta habilidad combinatoria general (HCG) incrementaría la probabilidad de
seleccionar variedades con mayor resistencia durable.

Para resistencia a Marchitez bacteriana (Ralstonia solanacearum), el estimado de h2 es muy

bajo lo que confirma la dificultad que siempre se ha enfrentado en el mejoramiento de este
carácter.

La magnitud de las heredabilidades para resistencia a Phytophthora .infestans y (Ralstonia

solanacearum) y tolerancia a heladas, indicarían que la selección de progenitores por pruebas
de progenie es indispensable.
 21

Cuadro N° 8. Estimados de Heredabilidad (h2), obtenidos en Perú, para precocidad,

rendimiento y sus componentes en papas autotetraploides.

Atributos Heredabilidad (h2) Autor

0.65 Mendoza, 1980b
0.55 Thompson et al., 1983
Precocidad 0.65 Mendoza, 1984
0.47 Zúñiga, 1989
0.69 Salas. 2007
0.58 Thompson et al., 1983
0.64 Thompson & Mendoza,
Nº de tubérculos/planta
0.62 Zúñiga, 1989
0.38 Salas, 2007
0.79 Thompson et al., 1983
0.62 Mendoza, 1984
Peso Promedio x tubérculo 0.61 Thompson & Mendoza,
0.52 Zúñiga, 1989
0.51 Salas, 2007
0.0 Mendoza, 1979
0.0 Thompson et al., 1983
0.31 Mendoza, 1984
0.61 Thompson & Mendoza,
0.48 Zúñiga, 1989
Rendimiento 0.47 Hernández, 1989
0.14 Huanco, 1990
0.16 Marca, 1991
0.29 Anguiz, 1993
0.57 Salas. 2007
0.33 Roncal et al, 2008

El cuadro N° 8 muestra que para rendimiento existen diferencias marcadas en los estimados
de h2. Los estimados de 0.61 y 0.59, se deberían a a que las poblaciones muestreadas tenían
mayor variabilidad por tener alelos de las ssps andigena y tuberosum de S.tuberosum L., S.
phureja, S. stoloniferum y S. demissum. Los menores estimados revelarían que dentro de S.
tuberosum L. ssp. andigena, la variancia genética aditiva sería mas reducida siendo la
variabilidad no aditiva la principal responsable de la amplia variabilidad genotípica existente.
Los estimados de h2 para precocidad son más consistentes y de mayor valor que los de
rendimiento, sugiriendo que la selección fenotípica de progenitores podría ser efectiva: La
mejor evidencia es el progreso significativo realizado en la identificación de clones de
maduración precoz (90 a 100 dias).
 22

VI. Selección de Progenitores

Los estimados de heredabilidad (h2) mostrados en los cuadros N° 6 y 7 permitirían separar los
caracteres estudiados en las papas autotetraploides en dos grupos:

(1). Grupo de mediana a baja h2 (rendimiento, resistencia a Phytophthora infestans y

Ralstonia solanacearum, tolerancia a heladas y contenido de azúcares reductores en el
tubérculo, y

(2). Grupo de mediana a alta h2 (inmunidades a los virus X e Y, resistencia al virus del
enrollamiento de las hojas, resistencias a Meloidogyne sp. y Alternaria solani, precocidad y
contenido de materia seca en el tubérculo.

En base a la heredabilidad se podría definir dos estrategias de mejoramiento para la

identificación y selección de progenitores superiores para el mejoramiento de estos caracteres.

VI.1. Estrategia de Mejoramiento 1. Selección de progenitores por HCG

Para caracteres con h2 media a muy baja, la selección de progenitores requiere pruebas de
progenie para identificar aquellos de alta HCG que transmitan sus caracteres a una fracción
importante de sus progenies. Es común que variedades y clones de alto valor fenotípico cuya
capacidad de transmitirlo a sus descendientes es pobre o nula.

Un locus cuadrialélico, (xixjxkxl), produce 6 tipos de gametos diploides: xixj, xixk, xixl, xjxk, xjxl,
y xkxl, que transmitirán la suma de los efectos promedio de sus alelos, y sus interacciones
dialélicas.

Los conceptos de habilidad combinatoria general (HCG) y específica (HCE), son importantes
para identificar progenitores autotetraploides. La variancia de HCG estima efectos alélicos
aditivos y una fracción de efectos dialélicos y la de HCE, los efectos de dominancia y
epistasis.
 23

Existe varios diseños de apareamiento (dialélicos, Carolina del Norte II y Clon x Probador)
que permiten evaluar las habilidades combinatorias de los progenitores. Solo se considera el
Clon x Probador por ser sencillo y económico para seleccionar progenitores autotetraploides.

VI. 1. 1 Diseño de Apareamiento Clon x Probador

Se usa para estimar los efectos de HCG y HCE de un grupo de c clones apareados con p
probadores. Sin embargo, se desea sobre todo, identificar clones con alta HCG que
produzcan alta frecuencia de genotipos seleccionables para los caracteres evaluados.

Un clon, ci, posee alta HCG cuando el comportamiento promedio de sus progenies con los p
probadores es significativamente superior a la media poblacional.

En la evaluación de HCG en papas autotetraploides, se usa la fecundación de una muestra de

c clones con una mezcla de polen en lugar de usar p probadores. Este método, usado desde
los años 80, solo permite seleccionar por HCG minimizando los efectos de HCE importantes
de la interacción clon x probador que podrían distorsionar los efectos estimados de HCG de
los clones. Marca, 1991, cruzando 50 clones de S. tuberosum ssp. andigena con 2 mezclas de
polen como probadores, mostró que se podía identificar a los clones con HCG significativa.

Este método ha permitido la selección de una larga lista de excelentes progenitores por
rendimiento, precocidad, calidad de tubérculo y otros atributos que han sido usados de manera
intensiva en el CIP y que aun se usan.

VI. 1. 2. Ejemplos de selección de progenitores realizada en Perú.

Zapata, 1991, evaluó HCG y HCE de 15 clones inmunes a los virus X e Y seleccionados por
rendimiento, calidad de tubérculo y caracteres agronómicos cruzados a 7 probadores
resistentes a Phytophthora infestans. Se hicieron 2 evaluaciones de campo bajo alta
incidencia de rancha y dos en invernadero. Los mejores probadores para transmitir resistencia
al hongo fueron India-1039 y BL.2.2 y el mejor clon fue (LT-8 x 575049).19. Además, se
 24

seleccionaron cerca de 400 clones de buenos caracteres agronómicos, inmunes a PVX y PVY,
y resistentes a P. infestans.

Anguiz, 1993, estimó HCG y HCE para resistencia a Ralstonia solanacearum usando 19
clones resistentes a la bacteria con 3 probadores inmunes a PVX y PVY pero susceptibles a la
marchitez bacteriana empleando un diseño de apareamiento clon x probador. El único clon
que mostró efectos significativos de HCG para resistencia fue BR-63.76.

Brandolini et al.,1992, cruzaron 10 cultivares resistentes a PLRV con 5 probadores inmunes

a PVX y PVY en un diseño clon x probador para evaluar la HCG de los 10 cultivares. Las
variedades Serrana-INTA y Pentland Crown transmitieron alto nivel de resistencia a PLRV a
sus progenies. Clones seleccionados de esa investigación, con resistencia a PLRV e
inmunidad a PVX y PVY y alto valor agronómico deberán ser lanzadas como nuevas
variedades para el país.

Salas, 2007, utilizando un Diseño Carolina del Norte II, que incluyó 20 clones con niveles
variables de resistencia a PLRV, estimó los efectos de HCG determinando que los clones:
C93.154, C93.156, LR93.156 y LR93.160 transmitieron alto nivel de resistencia a PLRV y
buenas características agronómicas al 85%, 68%, 65% y 62% de sus progenies,
respectivamente.

Valdivia, 2004, evaluó HCG y HCE para rendimiento, contenido de MS y de AR en los

tubérculos usando el diseño de apareamiento clon x probador, incluyendo 8 clones y 3
probadores. Para rendimiento y bajo contenido de AR, los mejores estimados de HCG fueron
para el clon LT-8 y el probador TS-15. Para contenido de MS, los mejores progenitores
fueron el clon Achirana y los probadores TPS-13 y TPS-67. Además, reconfirma a LT-8
(Costanera) como un progenitor excepcional para alto rendimiento, precocidad, calidad
industrial e inmunidad a PVX y PVY.

Estos resultados indican que en Perú existen excelentes progenitores y clones para seleccionar
nuevas variedades de alto rendimiento, madurez precoz, calidad culinaria y de procesamiento
y resistentes a enfermedades como las 8 variedades lanzadas en los últimos 12 años.
 25

VI. 2. Estrategia de Mejoramiento 2.

Para caracteres con h2 media a elevada, las pruebas de progenie no son necesarias y el valor
fenotípico de los progenitores potenciales sería criterio suficiente de selección. En el caso de
inmunidades a los virus X e Y, controladas por genes dominantes, la creación de progenitores
multiplex, tiene gran valor, como se discutirá mas adelante.

Creación de progenitores Multiplex.

En las papas autotetraploides hay caracteres, controlados por genes dominantes: Inmunidad a
los virus X e Y, resistencias a la verruga, y al nematodo del quiste, Globodera pallida, entre
otros.

Los genotipos autotetraploides tienen una nomenclatura particular en función del Nº de alelos
dominantes que poseen. Se denominan: nuliplex (xxxx), simplex (Xxxx), duplex (XXxx),
triplex (XXXx) y cuadruplex (XXXX). La estrategia del CIP para la creación de progenitores
multiplex fue un largo proceso iniciado entre 1982-83 (Mendoza et al., 1989), que desarrolló
progenitores triplex (XXXx YYYy) inmunes a los virus PVX y PVY (Mendoza et al., 1996 y
2007). Su gran valor reside en que cruzados con progenitores susceptibles transmiten
inmunidad a ambos virus a toda su progenie, permitiendo resolver definitivamente, por vía
genética, los daños al cultivo causados por esos patógenos y facilitan la selección de nuevos
clones con resistencia múltiple.

El largo y laborioso proceso de selección de progenitores multiplex fue el siguiente:

VI. 2. 1. Se inició cruzando clones precoces, tolerantes al calor y alto rendimiento

susceptibles a X e Y (xxxxyyyy) con clones simplex (Xxxx Yyyy). En las progenies se
obtuvo 25% inmunes (Xxxx Yyyy) los que se evaluaron por rendimiento, calidad de
tubérculos, precocidad y valor parental.
 26

VI. 2. 2. Se inter cruzó los clones selectos (Xxxx Yyyy) y las progenies segregaron 9/16
inmunes : 7/16 susceptibles. Entre los 9/16 inmunes, solo 1/9 eran duplex y solo podían
identificarse con prueba de progenie retrocruzándolos a un progenitor susceptible (xxxx
yyyy). Los duplex fueron evaluados por rendimiento, calidad de tubérculos, precocidad y
valor parental.

VI. 2. 3. Lo mas complejo fue el intercruce de los duplex (XXxx YYyy) selectos cuya
segregación esperada fue: (XXxYYyy) x (XXxxYYyy) ⇒ 1226/1269 inmunes : 70/1296
susceptibles.

Entre los 1226/1269, los genotipos importantes eran solo el 6.25% de la población inicial.
Tras arduo trabajo, se llegó a identificar los genotipos triplex inmunes XXXxYYYy.

VI. 2. 4. Los progenitores multiplex cruzados con cualquier clon susceptible a PVX y PVY
producen 100% de progenies inmune a ambos virus, resolviendo el problema definitivamente.

VI. 2. 5. Por la razón anterior, los progenitores multiplex facilitan significativamente la

selección de variedades con resistencia múltiple a enfermedades.

VI. 2. 6. Los progenitores multiplex solucionarían otros problemas serios como el del virus
PLRV, si se ha identificado un gen que confiere resistencia a un elevado porcentaje de las
progenies.

VII. Conclusiones

VII. 1. La ampliación de la diversidad genética es el mejor recurso para incrementar el

rendimiento en cantidad y calidad de la papa, el cuarto más importante alimento de
subsistencia a nivel global.

VII. 2. La información genética acopiada a lo largo de muchos años facilita una mejor
comprensión de la herencia de los caracteres importantes y complejos del cultivo, facilitando
su mejoramiento.
 27

VII. 3. La evidencia experimental resalta el valor de la selección de progenitores para

caracteres de mediana a baja heredabilidad y el ensamblaje de progenitores multiplex para
caracteres de alta heredabilidad, como elementos fundamentales para el mejoramiento de
papas autotetraploides.

VII. 4. El largo camino ha permitido el entrenamiento a nivel de post grado de 25 estudiantes

que hoy continúan en la senda del mejoramiento de este cultivo emblemático para el Perú.

VIII. Literatura Citada

1 . Amorós, W. R., 1979. Estudio de la heterosis para rendimiento en papas autotetraploides

y su relación con el nivel de heterocigocidad . Tesis Mg.Sc., UNALM. 67pp.
2 . Amorós, W. R., M. I. Ato, and H. A. Mendoza, 1993. Breeding potatoes for processing
quality. In: Abstracts of the 12th Triennial Conference of the European Association for Potato
Research. Paris, France. pp. 30-31.
3 . Anguiz, R. J. 1993. Habilidad combinatoria general (HCG) y específica (HCE) para
resistencia a marchitez bacteriana (Pseudomonas solanacearum E. F. Smith) en papas
autotetraploides inmunes a los virus X e Y. Tesis Mg.Sc., UNALM. 68pp
4 . Bonierbale, M. W., R. L. Plisted and S. D. Tanskley. 1993. A test of the maximum
heterozyty hipótesis using molecular markers in tetraploid potatoes. Theoret. Appl. Genet.
86: 481-491.
5 . Brandolini, A., P. D. S. Caligary, and H. A. Mendoza. 1992. Combining Resistance to
Potato Leaf Roll Virus (PLRV) with Immunity to Potato Viruses X and Y (PVX and PVY).
Euphytica 61 (1): 37-42.
6 . Gálvez Salinas, R. S. 1991. Herencia de la inmunidad al virus Y de la papa (PVY) en
Solanum tuberosum L. ssp. andigena. Tesis. Mg. Sc., UNALM. 55pp
7 . Gutiérrez Deza, L. 1984. Herencia de la resistencia al nematodo del nudo de la raíz,
Meloidogyne incognita, en papas diploides. Tesis Mg.Sc., UNALM. 52pp
8 . Hernández Castillo, E. 1989. Herencia de los factores de calidad para procesamiento de
papas autotetraploides. Tesis Mg.Sc., UNALM. 96pp
 28

9 . Huanco Sacachipana, V. 1990. Estudio de tipo de acción génica para resistencia a heladas
en clones tetraploides de papa. Tesis Mg.Sc., UNALM. 72pp.
10 . Landeo, J. A., M. Gastelo, G. Beltran, and L. Diaz. 1999. Quantifying Genetic
Variance for Horizontal Resistance to Late Blight in Potato Breeding Population B3C1. CIP
Program Report 1999 – 2000. pp. 63-68
11 . Marca Collahua, J, L. 1991. Depresión por endocría y naturaleza de la variabilidad
genética para rendimiento en una población de papas autotetraploides (Solanum tuberosum L.
ssp. andigena) Tesis Ing. Agr. UNALM. 111pp.
12 . Mendoza, H.A. and F.L. Haynes. 1974. Heterosis for yield. In potatoes. Theoret.
Appl. Genet. 45: 21- 25.
13 . Mendoza, H.A. 1979. CIP - Planning Conf. Prod.of Potatoes from True Seed. Lima –
Peru. pp. 156-172.
14 . Mendoza, H. A. 1980a. Utilization of the Potato Genetic Resources. CIP, Lima-Peru.
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15 . Mendoza, H. A. 1980b. Development of Lowland Tropic Populations. In CIP,
Lima-Peru. pp.40-53.
16 . Mendoza, H.A. 1984. Selection for parental stocks for heat tolerance and earliness.
In: Report of the Planning Conference on Utilization of the Genetic Resources of the Potato
IV. CIP, Lima-Peru.
17 . Mendoza, H.A., C. Martin. and A. Brandolini. 1987. Miglioramento della Patata per
Resistenza ad Alternaria solani. Rivista di Agricoltura Subtropicale. Anno LXXXI . No 1-2.
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