PROCARIOTAS II

Microbiología industrial
 IV.- CIANOBACTERIAS
•Las Cianobacterias (griego kyanós, "azul"), son parecidas a bacterias gram (-),
generalmente de mayor tamaño, y realizan fotosíntesis oxigénica (Flores, 2008).
•Pueden encontrarse en mares, ríos, lagos, desiertos, suelos o aguas termales
•Se piensa que habitan la tierra desde hace 3 500 millones de años, y serian las
responsables del cambio de una atmósfera reductora a oxigénica.
•Durante mucho tiempo se designaron como, algas verde-azules, debido a su color y su
capacidad de fotosintesis, pero en realidad son procariotas.
•Los fósiles de estromatolitos son comunidades microbianas de cianobacterias.
•Tienen clorofila «a» (igual que algas y plantas), y ficobilinas, compuestas por ficocianinas
(pigmentos azules) y ficoeritrinas (pigmentos rojos), lo que les permite absorber luz a un rango mas
amplio de longitudes de onda que la clorofila.

En la síntesis de las ficobilinas es esencial

que haya N y P disponibles y además una
cantidad de luz adecuada.
Los pigmentos se disponen sobre vesículas
tilacoides alrededor del cromosoma. Estrematolitos
 4.1.- MORFOLOGÍA
• Generalmente son unicelulares cocoides, a veces están agregadas en una capsula
mucilaginosa, o formando filamentos, llamados tricoma.
•El citoplasma suele presentar carboxisomas (corpúsculos que contienen la enzima
RuBisCO, que realiza la fijación del CO2), gránulos de glucógeno, gránulos de
cianoficina (polipéptidos, con ácido aspártico y arginina), gránulos de polifosfato,
vesículas gasíferas y los granos tilacoides.

•Tienen una gran capacidad de

almacenamiento de nutrientes y
algunas almacenan lipidos, y otras
cianoficina.
 …Morfología.
Entre las células de un filamento hay comunicación, y puede producirse
especialización de funciones, como heterocistes y ascinetos.
•Los heterocistes son células más grandes que células vegetativas, intercaladas
en los filamentos, que contienen la maquinaria de fijación del nitrógeno, que es
incompatible con la fotosíntesis.
•Los acinetos; son tambien más grandes que las células vegetativas, con una
pared más gruesa y poseen un citoplasma granuloso debido a la acumulación de
cianoficina como sustancia de reserva. Tienen un metabolismo reducido y soportan
condiciones de vida desfavorables. (Llimona, 1985)
 4.2.- CARACTERÍSTICAS METABÓLICAS
• Son fijadoras de carbono y nitrógeno.
•Fijación del carbono.
•Son autótrofas oxigénicas, con dos centros de reacción: el fotosistema I (PSI) y el
fotosistema II (PSII).
• Algunas cianobacterias viven heterotróficamente, o con un metabolismo mixto.

•Fijación de nitrógeno.
•Pueden tomar el N2 del aire, y reducirlo a amonio (NH4+).
•La enzima nitrogenasa que fija el nitrógeno, es inhibida por el oxígeno, y es
incompatible con la fotosíntesis, por ello, algunas cianobacterias, realizan
fotosíntesis durante el día y fijación de nitrógeno por la noche.
•Otras especies, solucionan el problema mediante los heterocistes, células sin
fotosistema II, que no desprenden oxígeno y la nitrogenasa no puede ser inhibida.

•Pueden producir metabolitos secundarios como: cianotoxinas y antibioticos, que

parecen inhibir el desarrollo de algunas algas que pudieran competir con ella.
 4.3.- CLASIFICACION
•La taxonomía de las cianobacterias está en
revisión.
•El Manual Bergey divide a las
cianobacterias en cinco grupos
morfológicos:
- Unicelulares con división por fisión binaria;
- Unicelulares con división por fisión
múltiple;
- Filamentosas con heterocistes y acinetos;
- Filamentosas sin heterocistes;
- Filamentosas ramificadas.
 Anabaena
•Puede vivir en ambientes extremos desde
heladas intensas hasta temperaturas
mayores a 70ºC.
• Filamentosa con heterocistes, y acinetos.
•Con frecuencia, pueden establecer
relaciones de simbiosis con plantas
acuáticas, como el pequeño helecho Azolla,
o el arroz. En este caso, la cianobacteria
proporciona a las plantas compuestos
nitrogenados útiles para fabricar proteínas,
mientras que recibe de ella los azúcares que
los vegetales fabrican en la fotosíntesis.
• Puede producir saxitoxinas.

•Filamentode Anabaena
con un heterociste
 Lyngbia
•Forman filamentos dentro de una
funda rígida de mucílago, vive en
agua dulce o salada, y forman la base
de la cadena alimentaria oceánica
(fitoplancton).
•Sus filamentos se rompen y cada
célula forma un nuevo filamento.
•Algunos Lyngbya causan dermatitis
en humanos.

Lyngbia sp.
 Microcystis
•Microcystis tienen células
pequeñas, que se organizan
generalmente en colonias, que
pueden verse a simple vista.
• La coloración de la protoplastos
es un azul-verde claro.
•Microcystis aeruginosa puede
formar toxinas microcistina.
•M. aeruginosa también puede
producir hidroxitolueno butilado
(BHT), un aditivo alimentario
antioxidante.
 Merismopedia
•Celulas ovoides o de forma
esférica y se disponen en filas y
pisos, formando colonias
rectangulares unidas por una
matriz mucilaginosa.
•Se encuentran en agua dulce y
salada.
•Merismopedia tenuissima produce
la toxina microcistina.
 Nostoc
•Filamentosa heterocista, con
envolturas mucilaginosas firmes y
anchas, amarillas, marrones, o de
color negro.
•Una proteína, CV-N (cyanovirin-
N), aislada de unos cultivos
de Nostoc ellipsosporum inactiva
"in vitro" de forma irreversible los
cultivos de virus VIH.
•Nostoc commune, es comestible
en Peru, Bolivia y Chile
(murmunta), se le encuentra en
alturas superiores a 3600 msnm,
crece en tiempo de lluvias en
pequeñas lagunas, manantiales,
bofedales y depósitos de agua
dulce y clara.
 Oscillatoria
•Filamentosa, y tiene vaina
apenas perceptible
•Género común en ambientes
de agua dulce, incluyendo
aguas termales.
•Deriva su nombre de su
lento, movimiento de
oscilación rítmica, que se cree
resulta de una secreción de
mucílago que empuja el
filamento lejos de la dirección
de excreción.
•Se reproduce por
fragmentación
 Rivularia
•Filamentosa heterocista.
•Desarrolla colonias sobre las
rocas, madera, algas u otros
sustratos
•No forman nunca acinetos.
•Reproducción por
fragmentación.
•Se encuentra en colonias y los
tricomas están dispuestos
radialmente dentro de una
colonia, con cada tricoma total o
parcialmente rodeada por una
lámina gelatinosa.
 Spirulina
•Es una cianobacteria
filamentosa, pluricelular,
tambien llamada Arthrospira.
•Se les encuentra en aguas
dulces y salobres.
•Los filamentos pueden
deslizarse.
•Spirulina platensis ha servido
como alimento del hombre
desde la antiguedad, existen
indicios de que en la cultura
azteca ya se consumía
•A partir del siglo XX se
empieza a difundir su
consumo.
 Cylindrospermopsis
•Pueden producir acinetos,
con variación en la
morfología
•Algunas cepas producen
toxinas como:
cilindrospermopsina,
anatoxina-a y saxitoxina
•C. raciborskii puede
producir naturalmente
hidroxitolueno butilado (Babu
y Wu, 2008).
 Aphanizomenon

•Aphanizomenon es
heterocista.
•Algunas especies pueden
producir toxinas como;
cilindrospermopsina,
anatoxina y saxitoxina.
(EPA, 2015)
4.4. FACTORES QUE FAVORECEN SU DESARROLLO
•Las floraciones o “blooms”, son eventos de
multiplicación descontrolada de cianobacterias
en sistemas acuáticos, que llevan a la
produccion de metabolitos secundarios.
•Los principales factores son:
•Temperatura.-(20-25)°C
•PH .-(6-9)PH
•Estancamiento del agua, por largo tiempo que
favorece el dominio de las cianobacterias en la
comunidad fitoplanctónica.
•Intensidad de luz alta
•Fosforo 0.01mg/Lt
•Nitrógeno inorgánico soluble: nitritos (0.1 mg/L),
nitratos (0.1 mg/L) (De Leon, Uruguay)
•Se han encontrado floraciones de 120 mg/L y
mas aun (Bonilla et al, 2013)
 4.5. TÉCNICAS PARA DETERMINAR CIANOBACTERIAS.
•Indicadores indirectos como: los SST, la concentración de clorofila-a, y olor.
•Cuantificación de la biomasa por: recuento microscópico, peso seco, carbono
orgánico particulado, o la relacion ATP/Carbono orgánico.
•Bioensayos en organismos acuáticos: Se utilizan los géneros Daphnia o Artemia.
También se desarrollan bioensayos en peces y ranas. (Roset et al, 2001)
4.6. PROBLEMAS EN PLANTAS POTABILIZADORAS
•Cuando se produce un bloom de cianobacterias, hay efectos adversos
específicos de cada cianobacteria, en los procesos de tratamiento, como:
Alta demanda de coagulante, producen olor y sabor
Anabaena

Oscillatoria Disfunción en la sedimentación

Aphanizomenon y Taponamiento de filtros

Anabaena

Todos los tipos de Incremento de concentración de materia

cianobacterias orgánica disuelta y la demanda de cloro

•Adicionalmente algunas cianobacterias producen cianotoxinas, que pueden

resultar mortales para humanos que consumen el agua potable.
•Interesa remover cianobacterias y cianotoxinas si están presentes.
•Las cianotoxinas se encuentran usualmente contenidas dentro de las células o
unidas a ellas, y solo un pequeño porcentaje esta disuelto en el agua, a menos
que estas se hayan liberado por envejecimiento o tratamiento con ruptura celular.
Remoción de cianobacterias.

•Procesos físicos:
•a) coagulación: Se usa el sulfato de aluminio. Las cianobacterias pueden
coagular, pero con células esféricas es menos eficiente que con células
filamentosas.
•b) Flotación con aire disuelto (Fad): es más eficiente que la sedimentación,
en aguas con alto contenido de cianobacterias.
•c) filtración: La filtración lenta remueve mejor las cianobacterias que la filtración
rápida.
•d) proceso de membranas: eficientes en remoción de cianobacterias usando
micro filtración y ultrafiltración.
• Procesos químicos:
• La oxidación: Pude causar la lisis celular, se aplica por procesos de:
• Pre-cloracion: Se añade cloro a la entrada de la planta de tratamiento. Hay
liberación de trihalometanos tóxicos.
• Pre-ozonacion: En un tren de tratamiento se puede remover 96,9 %.
 4.6.- PRINCIPALES METABOLITOS
SECUNDARIOS
•Hay dos categorías de metabolitos cianobacteriales:
•a) los no tóxicos, confieren olor y sabor terro-mohoso al agua (geosmina y 2-
metilisoborneol) y la hacen desagradable para su consumo, y
•b) los tóxicos que hacen al agua no apta para consumo humano y se
denominan cianotoxinas.
•También pueden producir: antibióticos, antivirales y antitumorales
 4.6.1.- Cianotoxinas
•La producción de cianotoxinas se hace importante sólo cuando hay una
explosión demográfica (floración).
•Al menos unas 80 especies de cianobacterias, son productoras de toxinas, pero,
los géneros más frecuentes son Microcystis, Anabaena y Aphanizomenon.
•Una misma especie puede tener cepas productoras y no productoras de toxinas,
y los factores ambientales pueden inducir cambios en la toxicidad y la
concentración de toxinas, aumentando a temperaturas entre 18 °C y 25 °C, y
disminuyendo con temperaturas mas bajas (10 °C) o muy altas (30 °C), (Garcia
Susana).
•La liberación de las toxinas al agua circundante parece ocurrir mas durante la
senescencia, muerte y lisis de las células, y no por excreción continua. (Garcia,
Susana)
•Una vez que se registra la intoxicación por cianotoxinas no hay antídoto para
neutralizar sus efectos. Por tal motivo, hay que evitar el contacto de la población
con las toxinas. (De Leon)
•Clasificacion: según el efecto toxico, y según la estructura molecular.
 4.6.1.1.- Según la estructura molecular.
•a.- Alcaloides. Saxitoxina

•En general, son sustancias

tóxicas formadas por
compuestos heterocíclicos
nitrogenados, de bajo peso
molecular.
•Las cianobacterias pueden
producir alcaloides neurotóxicos
(anatoxina y saxitoxina),
citotóxicos (cylindrospermopsina,
que produce daño hepatico) y
dermatotóxicos que producen
dermatitis (lyngbyatoxinas y
aplysiatoxinas) (Lanzarot, 2007) Cilindrospermopsina
b.- Péptidos cíclicos
• Como las microcistinas y nodularinas, moléculas de gran peso molecular, con
siete y cinco aminoácidos, respectivamente formando un compuesto cíclico, con
dos aminoacidos terminales.
•La microcistina es tóxica para: plantas, bacterias, y animales.
•Están formadas por siete aminoácidos, dos de ellos son proteinógenos y los otros
cinco; como la ADDA (3-amino-9-metoxi-10-fenil-2,6,8-trimetil-deca-4,6-ácido
dienoico), no lo son.
•La toxicidad se debe al ADDA que se une covalentemente al residuo de cisteína
de las enzimas fosfatasa en su centro catalítico, inhibiéndola.
•Las microcistinas se han identificado
en cianobacterias de los géneros
Anabaena, Microcystis, Oscillatoria
(Planktothrix), Nostoc, Anabaenopsis
y Hapalosiphon.
•Las nodularinas son toxinas con
idéntica acción y estructura muy
similar, y han sido solamente
localizadas en la Nodularia
Spumigena(Lanzarot, 2007)
 c.- Lipopolisacáridos (LPS)
•Se encuentran generalmente en el
exterior de las membranas celulares
de cianobacterias, donde forman
complejos con proteínas y fosfolípidos.
•Pueden provocar irritaciones y
respuestas alérgicas en los tejidos
animales.
•Los LPS de las cianobacterias son
menos potentes que los de otras
bacterias Gram negativas patógenas
como la salmonella.
•La estructura de estos
lipopolisacáridos consiste en una
hexosa, y un lípido, normalmente un
ácido graso, que suele ser el
responsable de la respuesta alérgica
en la piel.
4.6.1.2..- Clasificación por daño tóxico.
Neurotoxinas: Como la anatoxina, alcaloides usualmente de peso molecular bajo
(<1000 g/mol).
Hepatotoxinas: como microcistina, que inhiben las enzimas fosfatasas, causan
cambios en la integridad membranal, y son promotores de tumores (causan daños
mayores en el hígado).
Citotoxinas: Como la cilindrospermopsina; un alcaloide que inhibe la síntesis de
proteínas y causan daño necrótico en los mamíferos (hígado, pulmones, intestinos
y riñones).
Irritantes y toxinas gastrointestinales: Son lipopolisacáridos, irritantes
gastrointestinales, y pueden producir vómito y gastroenteritis.
Dermatotoxinas: Son alcaloides que pueden causar dermatitis por contacto con:
Anabaena, Lyngbya, Planktothrix agardhii, etc. (Lanzarot, 2007).
No toxicas: geosmina GEO y 2-methyl isoborneol (2-MIB), no son toxinas, pero si
causan problemas de sabor y olor.
 4.6.1.3.- Técnicas para determinar cianotoxinas

a)Cromatografías: Cromatografía de Líquidos de Alta Resolución (HPLC)

b)Biológicas: bioensayos bacteriales.
c)Bioquímicas (enzimáticos): la inhibición de la enzima fosfatasa (PPhase) y
la inhibición de la enzima acetilcolinesterasa (AChE).
d)Inmunológicas: el más común es el de la enzima ligada a un ensayo
inmunosorbente (ELISA, acrónimo del inglés Enzyme-Linked ImmunoSorbent
Assay: ‘ensayo por inmunoadsorción ligado a enzimas’) es una técnica en la
cual un antígeno se detecta mediante un anticuerpo enlazado a
una enzima capaz de generar un producto detectable, como cambio de color o
algún otro tipo (Roset et al, 2001).
 4.6.1.4.- Métodos para la remoción de cianotoxinas
a) Coagulación: es un proceso poco eficiente, donde se aplica sulfato de aluminio,
con eficiencias de eliminación del 20 % en neurotoxinas y de 0 a 39% para la
microcistina.
b) Coagulacion- Filtración: Aplicando un tren de tratamiento de coagulación-
sedimentación – filtración rápida, se logra remoción del 50-60% de microcistina.
En filtración lenta, se logra remoción del 80% de microcistina.
c). Procesos de membranas: el más efectivo, es la osmosis inversa, con
eficiencia del 96.5% para microcistina y nodularina
d). Adsorción: Con carbón activado en polvo de madera se logra una
eficiencia en la remoción 82-85% de microcistina y nodularina.
En saxitoxinas se logra remoción de hasta el 98%.
•Procesos químicos

•d) Oxidación. El cloro puede ser eficiente para remover microcistina y

nodularina, con cloro residual libre de 0.5 mg/L, después de 30 minutos de
tiempo de contacto y un pH mayor a ocho. Remueve más del 99% de
cilindrospermopsina, para pH de 6-9.
•e) Procesos avanzados: se utilizan procesos combinados con el fin de
aumentar la eficiencia de los procesos solitarios:
•Peróxido de hidrogeno con ozono (0.1-0.2µg/L) logrando una remoción del
100%
•Peróxido de hidrogeno con radiación UV logrando una remoción de 90%
•Fenton (Fe2+ + H2O2) con alta concentración de nitrógeno y tiempos de trabajo
elevados se logra un 60% de remoción de microcistina
• Fotofenton (Fe2+ + H2O2 + UV) se logra una remoción de 84% en 25 minutos y
del 100 % en 30 minutos (Mercado 2007)
 4.6.2.- Antibióticos
•Las propiedades antibióticas de los metabolitos secundarios de las
cianobacterias, no están completamente entendidas, sin embargo, se ha
observado que tienen actividad antimicrobiana que involucra diferentes
microorganismos tanto procariotas como eucariotas.
•Las bacterias Gram (+), Gram (-), protozoarios, microalgas y otras
cianobacterias son sensibles a extractos obtenidos de cianobacterias (Torres
Ariño, 2003).
 4.6.3.- Producción de biodiesel
•El biodiesel es un combustible, obtenido de aceites orgánicos, por
transesterificación.
•CH2OCOR (Triglicérido) + 3 CH3OH (Metanol) --- C3H8O3 (Glicerina) + 3
COOCH3R (Metil Ester-Biodiesel)

•Los principales sustratos empleados para producir biodiesel son aceites

vegetales extraídos de plantas oleaginosas, cuyo costo representa cerca del 70%
del costo total de producción.
•Una alternativa de cultivo es usar aguas residuales, donde pueden desarrollarse
cianobacterias aprovechando los nutrientes del efluente, y adicionalmente
contribuyen en el proceso de depuración.
•La cianobacteria, Arthrospira máxima (Spirulina), es eficiente en la remoción de
nutrientes y tiene capacidad para acumular lípidos, hasta un 13.8 % de su peso
(Sacristán de Alva et al. 2013).
•Las cianobacterias pueden aplicarse en zonas no aptas para los cultivos
tradicionales y alcanzan tasas de crecimiento altas (0.5 a 1.2 d-1).
 4.6.4.- Usos en alimentación.
•La Spirulina, que se pueden consumir debido a su alto contenido de proteínas y caroteno.
•Cultivo de spirulina.
•Existen varias formas de cultivo, desde los más simples (en estanques, o sistemas
Raceway) hasta los más avanzados (foto biorreactores).
•El sistema raceway, es un circuito de canales con profundidad de 15 a 50 cm., por donde
circula el cultivo y se mezcla por una rueda de paletas que homogeniza los nutrientes y los
microorganismos. El flujo es guiado alrededor del sistema por deflectores (baffles)
dispuestos en los canales.

•Se construyen de hormigón o tierra recubiertos

con plástico blanco que mejora la captación
luminosa.
•La productividad se ve afectada por la
contaminación de algas o bacterias.
•En las instalaciones más complejas, los cultivos
están cubiertos por materiales transparentes.
•Se suministra agua pura y nutrientes, como:
minerales, nitrógeno, potasio, hierro,
magnesio, calcio, cinc y manganeso,
evitando contaminación por sustancias
extrañas.
•Se suministra CO2 de manera artificial:
Haciendo burbujear el CO2, o incorporando
bicarbonato de sodio.
•Cocecha.
•La spirulina (250 micras), se separa por
filtracion o por centrifugado.
•Para secar el lodo se pulveriza en
pequeñísimas gotas y mientras cae se
somete a una corriente de aire a 60º C para
evaporar el agua.
•El producto seco, es procesado como
polvo, granulado, cápsulas, comprimidos.
 V.- ARQUEAS
•Las Archaea o arqueas, (del griego arkhaía: antiguo) son procariotas que por
su forma, en el pasado fueron clasificadas como bacterias y debido a que creía
que era el linaje mas antiguo de la tierra, recibían el nombre de
arqueobacterias, pero esta clasificación ya no se utiliza (Krieg, 2005).
•Las arqueas poseen genes y varias rutas metabólicas que son más cercanas
a las de los eucariotas, en especial en las enzimas implicadas en la
transcripción y la traducción.
 5.1. CLASIFICACIÓN ACTUAL
•Se han propuesto 6 filum o divisiones: (Takuro, 2011)
•Crenarchaeota: Generalmente son hipertermófilos, acidófilos, reductores y/u
oxidantes del azufre.
•Euryarchaeota: Es el grupo más variado, cuatro clases son metanógenas, tres
son termoacidófilas y dos hiperhalófilas. Abundan en ambientes marinos.
•Korarchaeota: Son escasas y se encuentran en fuentes termales.
•Nanoarchaeota: Hipertermófilos o acidófilos muy pequeños (unos 300 nm).
•Thaumarchaeota: Son quimiolitoautótrofos nitrificantes de ambientes marinos y
terrestres.
•Aigarchaeota: De características intermedias entre mesófilos e hipertermófilos.

•Algunos opinan que la relación entre los eucariotas y Crenarchaeota están más
cerca que las relaciones entre las arqueas; Euryarchaeota y Crenarchaeota, y
por otro lado, existe la presencia de genes de tipo arquea en ciertas bacterias,
como Thermotoga maritima. (Nelson et al, 1999)
Relaciones con los eucariotas

•La relación evolutiva entre las arqueas y eucariotas no están claras.

•La hipótesis principal es que el antepasado de los eucariontes divergió de
las Arquea, y que los eucariotas se originaron por la fusión de una arquea y
eubacterias; esto explicaría varias similitudes genéticas, pero no explica la
estructura celular. (Lake, 1998)
 5.2. DIFERENCIAS CON BACTERIAS
•En su estructura general, las arqueas se parecen a las bacterias Gram (+),
pues la mayoría tienen solo una membrana plasmática y pared celular.

PRINCIPALES DIFERENCIAS.
- composición de la pared celular
- composición de la membrana
- metabolismo
 5.2.1. La pared celular

En la mayoría de arqueas, la pared

celular no contiene peptidoglucano,
sino pseudopeptidoglucano, que
tiene entre sus monómeros al acido
acetiltalosaminuronico.

Molécula de pseudopeptidoglucano
(Los paréntesis indican que puede o
no estar presente).
 5.2.2. Diferencias en la membrana
•Las membranas de bacterias y eukariotas, están compuestas de fosfolípidos, con
la parte polar unida al agua, y la parte no polar hidrófoba. Ambas partes unidas
por glicerol.
• Los fosfolípidos de membranas arqueanas son únicos en cuatro cosas:
•1. - Los acilos arqueanos están unidos al glicerol por enlaces éter, y no éster
como en bacterias. Estos enlaces tienen mas resistencia química que los enlaces
éster, lo que podría contribuir a la capacidad de algunas arqueas de sobrevivir a
temperaturas extremas o en ambientes muy ácidos o alcalinos.

Ester bacteria éter archea

•2.- En los lípidos arqueanos, el grupo glicerol puede existir en dos formas
enantiomeras, L y D.
•3.- Los acilos arqueanos poseen largas cadenas isoprenoides, con múltiples
ramas laterales y a veces, incluso anillos de ciclopropano o ciclohexano, en
contraste con los ácidos grasos de cadenas rectas sin ramificaciones de los
demás organismos. Estas cadenas ramificadas podrían ayudar a evitar que las
membranas arqueobacterianas tengan fugas a altas temperaturas.
•4.- En algunas arqueas, la bicapa lipídica es sustituida por una sola
monocapa, en la que se fusionan las colas de dos moléculas fosfolipídicas
independientes en una única molécula con dos cabezas polares.
•Esta fusión podría hacer su membrana más rígida y más apta para resistir
ambientes severos.
 5.2.3.- Metabolismo
•Hay arqueas organótrofas, otras son litotrofas que obtienen la energía del azufre,
o el amoníaco, otras son fotótrofas, y otras son autotrofas.
•Las arqueas organótrofas utilizan la ruta de Entner-Doudoroff, y un ciclo de Krebs
completo o parcial.

•5.2.4.- Autótrofas
•Fijan el carbono, a través de una forma modificada del ciclo de Calvin, por la ruta
del ciclo del 3-hidroxipropionato/4-hidroxibutirato.
•Las Crenarchaeota también utilizan el ciclo de Krebs inverso y las Euryarchaeota
también utilizan la ruta reductora acetil-CoA. En estos organismos, la fijación del
carbono se logra gracias a fuentes inorgánicas de energía, y no por la luz solar.
•No se conocen arqueas que puedan llevar a cabo la fotosíntesis
Ciclo del 3-hidroxipropionato/4-hidroxibutirato Ciclo de Krebs inverso
 5.2.5.- Fototrofas

•Las arqueas fototrofas (como

halobacterias) tienen bacteriorodopsina,
en vez de clorofila.
•Las reacciones fotosintéticas con la
bacteriorodopsina, usan la energía de la
luz para transportar protones contra
gradiente al medio extracelular a través
de la membrana celular.
•Este proceso genera un gradiente de
protones a lo largo de la membrana
celular, que es posteriormente
convertida en ATP por la ATP sintasa.
•Las halobacterias son incapaces de fijar
carbono a partir del dióxido de carbono.
 5.2.6.- Metanógenas:
•Como Methanococcus, que intervienen en la
fase final de la descomposición anaerobia de la
materia orgánica, y generan metano.
•La síntesis de metano sucede a partir de unos
10 sustratos, como: CO2, CO, formiato,
metano, acetato, etc.
• La formación de metano a partir de H2+ CO2 ,
es una respiración anaeróbica, donde el CO2,
es el aceptor de electrones.
4H2 + CO2  CH4 + 2H2O
•Este proceso usa coenzimas únicos, como la
coenzima M o el metanofurano, sin el sistema
convencional de transporte de electrones con
citocromos y quinonas.
 5.3.- HÁBITATS
•Las arqueas existen en una gran variedad de hábitats, y podrían representar
hasta un 20% del total de biomasa terrestre.
•Gran cantidad de arqueas son extremófilas, algunas arqueas sobreviven
incluso por encima de 100 °C, como en los géiseres. Otros viven en hábitats
muy fríos, y otros en aguas altamente salinas, ácidas o alcalinas.
•También, hay arqueas mesófilas que viven en las alcantarillas, los océanos y
el suelo.
•No se conocen arqueas patógenas o parásitas, pero suelen ser mutualistas
o comensales. (Castillo y Barragan, 2011)
 5.3.1. Extremófilas

•Las arqueas extremófilas, son miembros de cuatro grupos fisiológicos

principales; halófilos, termófilos, alcalófilos y acidófilos.
• Estos grupos no son excluyentes, ya que algunas arqueas pertenecen a
varios de estos grupos.
 5.3.1.1.- Halófitas extremas.
•Viven en ambientes de elevada salinidad (por encima de 150 g·l-1) como: salinas o lagos
salados. Poseen pared celular compuesta de polisacáridos a base de glucosa, ácido
glucurónico, galactosamina, acetato y abundantes residuos de sulfato. Son
quimioorganótrofas, como Halobacterium salinarum, y Halococcus morhuae.
•Enfrentan el estrés osmótico manteniendo altas concentraciones intracelulares de sal
(como KCl) y sintetizando solutos compatibles que no interfieren con el metabolismo
celular pero balancean su presión osmótica. (González y Peña, 2002).

Requieren condiciones salinas:

Discretamente halófilo (1-6%),
Moderadamente halófilo (6-15%),
Halófilos extremos (15-30%)
La principal estrategia de los m.o halófilos para
adaptarse al estrés osmótico es la acumulación de
compuestos en el citoplasma para compensar la
presión osmótica externa. (Gonzales Hernandez y
Peña)
 Aprovechamiento industrial
•Se pueden aprovechar en: producción de osmoprotectores, producción de
enzimas halotolerantes, biopolímeros y en biorremediación.

•Los compuestos osmoprotectores de halófitas son de interés industrial, por

su poder estabilizador y protector de enzimas, ácidos nucleicos, membranas e
incluso células enteras, contra la congelación, la desecación, y la alta salinidad.

•Producción de Enzimas.
•Los halófitos, pueden producir enzimas hidrolíticas extracelulares como:
amilasas, proteasas, lipasas, nucleasas y estearasas, que son halotolerantes.
•Estas enzimas son aprovechables, en formulación de detergentes,
procesamiento del cuero, papel y alimentos cárnicos, biodegradación de
residuos tóxicos, etc. (Sánchez-Porro et al., 2003).
•Producción de Biopolímeros.
•Los halófilos, pueden producir diversos biopolímeros como: exopolisacáridos,
biosurfactantes, y bioplásticos.
•Los exopolisacáridos sulfatados, pueden modular la proliferación de algunas
células tumorales y bloquear la entrada de virus en células hospederas.
•Otros exopolisacáridos de halófilas, tienen capacidad de captar metales
pesados, y actividad viscozante i/o emulgente. Otros pueden ser fuentes de
oligosacáridos ricos en fucosa (desoxialdohexosa), presentando potenciales
aplicaciones en cosmética y medicina (Mata-Gómez, 2006).
•El exopolímero poli(γ-D-ácido glutámico) (PGA) puede ser usado como un
espesante, humectante, material de liberación sostenida, o portador de
medicamentos, en la industria farmacéutica o alimentaria (Castillo Carvajal y
Barragan-Huerta 2011).
•Las bacterias halófilas también producen bioplásticos polihidroxialcanoatos
(PHA), que se acumulan intracelularmente.
•Uso en biorremediacion.
•En la recuperación de los suelos sódicos, usando halófilas que son capaces de
capturar sodio, para reemplazar los procesos quimicos que cambian el sodio por
calcio con altos costos (Sánchez y Arguello, 2006).
•Se han aislado bacterias halófilas capaces de degradar compuestos orgánicos
halogenados como tricloroetileno, lindano, DDT y 2,4-D (herbicida ácido 2,4-
diclorofenoxiacético) (Sánchez y Arguello, 2006)
•También en el tratamiento de derrames de petróleo. (Castillo y Barragan 2011)
 5.3.1.2.- Termófilas.

•Son microorganismos que crecen a temperaturas mayores a 65°C, y son

hipertermófilos si crecen entre 80 – 113°C, siempre que exista agua en estado
líquido, como en las profundidades oceánicas. (Sánchez Fernández)
•Su supervivencia, requiere la producción de enzimas termoestables. Sus
enzimas se usan en industria alimentaria, y de detergentes, también producen
las enzimas ADN polimerasas usadas en la técnica de PCR. (Ramírez et al
2006)
•La mayor parte de los termófilos son sulfuro dependientes y se presentan como
sulfuro reductores anaeróbicos y sulfuro oxidantes aerobios (menos termófilos).
•Sulfolobus acidocaldarius, crece a partir de 85°C en fuentes termales ácidas o
suelos superficiales (pH de 1 a 5).
•Sulfolobus metallicus, es usada en biolixiviacion de minerales cuando las
temperaturas suben.
•Pyrolobus fumarii, puede crecer hasta los 113°C. (Ramirez et al, 2006)
 5.3.1.3. Alcalófilos
•Son organismos que viven en ambientes con pH mayor a 9. Se encuentran en lagos
sódicos y suelos muy carbonatados, son también halófilos.
•Los alcalófilos necesitan aislar el interior de la célula del medio alcalino exterior, ya que
algunas moléculas como ARN, se rompen a pH superior a 8, y mantienen la acidificación
citosólica por medios pasivos y activos.
•Acidificación pasiva. Las paredes celulares contienen un polímero con residuos
ácidos, como; galacturónico, glucónico, glutámico, aspártico, y fosfórico, que forman en
la membrana una matriz acida protectora que impide la entrada de iones hidróxido. Sin
embargo, este mecanismo no es suficiente para mantener el pH interno, 2-2.3 unidades
por debajo del externo.
•El método activo sucede a través de antiportador Na+/H+. En este modelo, los iones
H+ se pasan a través de una cadena respiratoria de transporte de electrones, creando un
gradiente de protones que impulsa el antiportador, que intercambia el Na+ intracelular
con H+, acumulando de protones internos netos, y bajando el pH citosólico.
•Asi, el gradiente de Na+, sirve para generar una fuerza motriz de protones responsable
de la síntesis de ATP.
 5.3.1.4. Acidófilos
•Se consideran acidófilos aquellos organismos que viven en medios con pH
menor de 5.9.
•Algunas arqueas viven en condiciones muy ácidas, como Picrophilus torridus,
que crece a un pH 0.
•Estos ambientes ácidos son comunes en las columnas de gases sulfurosos de
las emanaciones volcánicas submarinas.

Para soportar el pH bajo, los acidófilos

emplean mecanismos como: una superficie
de membrana cargada positivamente, una
alta capacidad reguladora interna, y sistemas
únicos del transporte. (Ramírez et al, 2006)
Thiobacillus sulfolobus, se usan en minería,
para solubilizar los minerales sulfurosos
insolubles, y produciendo ácido
sulfúrico como producto residual.
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