INTRODUCCIÓN

Los receptores son estructuras en las cuales existen células capaces de responder
con una gran sensibilidad a señales específicas del entorno, y de transferir la
información recibida a terminales nerviosos aferentes al SNC que corresponden
a axones de neuronas sensitivas. El proceso que hace que el receptor sensorial
responda de un modo útil al estímulo se denomina transducción sensorial.

La información llega al sistema nervioso suministrado por los receptores

sensitivos que detectan estímulos de este tipo como el tacto, el sonido, la luz, el
dolor, el frío, y el calor.

La acción de las hormonas a nivel celular comienza con la reunión de esta con
su receptor específico. Las hormonas pueden clasificarse por la ubicación de su
receptor y por la naturaleza de la señal o del segundo mensajero usado para
mediar la acción hormonal dentro de la célula. Se han definido ciertos números
de estos segundos mensajeros, se han avanzado bastante en la dilucidación de
la forma en que las hormonas trabajan intracelularmente, en particular respecto
a la regulación de la expresión de genes específicos.

En 1905, el médico inglés Ernest Henry Starling, utilizó por primera vez la
palabra “hormona” (del griego hormon - excitante) para designar los
“mensajeros químicos” producidos por las glándulas y transportados en la
sangre. Otro término menos usado es “incretas o increciones” en contraposición
a excretas o excreciones.
 RECEPTORES
1. DEFINICIÓN

Son proteínas complejas situadas ya sea en la superficie o en el interior de las células. La

unión de comunicación intercelular al receptor provoca cambios en la célula (iónicos,
metabólicos, transcripciones) que terminaran por generar la activación de los mecanismos
celulares involucrados en el efecto biológico. Así como no hay orador sin público, estas
moléculas receptoras son tan relevantes para la función de comunicación como los propios
mediadores químicos (llamados también ligando naturales en relación con sus receptores)
que las impactan.

La modificación de los mecanismos de recepción por medios farmacológicos o por procesos

patológicos es relevante desde el punto de vista clínico.

El papel sobresaliente de los receptores en los mecanismos fisiológicos de comunicación

celular se refleja en su participación, ante su alteración funcional, en la génesis de trastornos,
tanto endocrinos como nerviosos. Asimismo, numerosos fármacos actúa mediante su unión
(ligando articulare) a receptores para distintos mediadores químicos, a los que pueden activar
(efecto agonista) como inactivar (efecto antagónico).

Los receptores presentan características, presentan características comunes, con

independencia del mediador químico que los impacta.

Los receptores para mediadores químicos presentan características generales, que son:

 Unión reversible, con afinidad (“apetencia del receptor por su ligando natural)
elevada.
 Concentración sujeta a regulación por distintos factores
 Especificidad para el ligando natural
 Especificidad en su distribución tisular
 Localización celular acorde con las características del mediador
 Utilización de mecanismos de transducción de señales.

Afinidad: la unión reversible del ligando por su receptor se define por la reacción

H + R -> HR

Donde H es el ligando, R el receptor y HR el complejo ligando-receptor. Tanto la asociación

de H +R como la disociación de HR tiene una velocidad característica, propia de cada
interacción ligando receptor. La gran afinidad del receptor por su ligando, reflejada por una
constante de asociación mucho mayor que la disociación, hace que el término de la derecha
sea preponderante. Además, la constante de asociación es inversamente proporcional a la
concentración del ligando en el medio. De ello se deduce que la afinidad de un receptor
hormonal por su ligando será mucho mas elevada que la de un receptor neuronal por su
neurotransmisor, dado que la concentración del mediador químico es mucho mas elevada en
el espacio sináptico. La elevada afinidad del receptor por su ligando permite que este actué,
a pesar de estar presente en concentraciones muy bajas.

2. CARACTERÍSTICAS

 Los receptores para mediadores químicos presentan características generales, que son:

 Unión reversible, con afinidad (“apetencia del receptor por su ligando natural)
elevada.
 Concentración sujeta a regulación por distintos factores
 Especificidad para el ligando natural
 Especificidad en su distribución tisular
 Localización celular acorde con las características del mediador
 Utilización de mecanismos de transducción de señales.
3. PROPIEDADES

 Excitabilidad: Capacidad de reaccionar ante un estimulo nervioso, al relacionar un

área específica del cerebro con una reacción tanto corpóral o emocional.

 Especificidad: Reacción nerviosa ante un estímulo determinado

 Adaptación: Persistencia ante un estímulo en donde el receptor disminuye la

reacción nerviosa.

 Codificación: Si hay mayor intensidad en el estimulo, el receptor envía mayor

número de impulsos nerviosos por unidad de tiempo

 Entre otras tenemos:

 Son transductores de energía.
 Son sensibles sólo a una forma de energía.
 Son sensibles a pequeñas intensidades de energía amplificando la señal hacia el
sistema nervioso.

4. CUALIDADES DE UNA SENSACIÓN

La sensación, también conocida como procesamiento sensorial, es la recepción de estímulos

mediante los órganos sensoriales. Estos transforman las distintas manifestaciones de los
estímulos importantes para los seres vivos de forma calórica, térmica, química o mecánica
del medio ambiente en impulsos eléctricos y químicos para que viajen al sistema nervioso
central o hasta el cerebro para darle significación y organización a la información. Esto,
dependiendo de la particular forma de procesamiento de cada ser vivo (percepción).

Dentro de una única modalidad podemos identificar diferentes cualidades: la luz consiste en
colores; el olfato, en olores; el gusto, en sabores; el sonido, en tonos; las sensaciones
cutáneas, en tacto, presión, calidez, frio, dolor. No podemos describir las cualidades de la
sensación si no es por comparación con alguna otra cualidad; son esencialmente psicológicas.
En algunos casos, sin embargo, la diferenciación de las cualidades tiene una base anatómica
o fisiológica, como la especialización de los receptores.

Algunos ejemplos son los tres tipos de conos en la retina, los diferentes tipos de bulbos
gustativos y las manchas y ampollas del laberinto. Otras bases pueden implicar el
solapamiento de áreas receptoras, o ciertas combinaciones de neuronas aferentes de
receptores separados espacialmente. Nuestros conocimientos aunque extensos para explicar
en su totalidad todas las cualidades de la sensación.
5. ESTRUCTURA ANATÓMICA Y FISIOLÓGICA

 En la figura se puede observar las cinco regiones o dominios proteicos conocidos

respectivamente como A, B, C, D y E. Algunos receptores, como los ERs y los RAR,
tienen un dominio llamado F, cuya función no es clara pero se le atribuye acciones
inhibitorias.

 En la región amino terminal se localizan los dominios A/B que presentan secuencias
poco conservadas (100 a 500 aminoácidos). Los dominios A/B les confieren
especificidad a los receptores. Dentro del dominio B se localiza una secuencia
conocida como función de activación transcripcional 1 que es la independiente de
ligando.

 El dominio C es el más altamente conservado (aprox. 68 aa.) y es el dominio de unión

DNA. En este dominio se encuentran 9 cisteínas, 8 de las cuales se unen a zinc
formando dos estructuras que se conocen como dedos de zinc, que permiten la unión
de la proteína con el DNA.

 La región D tiene secuencias poco conservadas pero importantes, ya que este dominio
permite el cambio conformacional del receptor al unirse con la hormona, es decir
tiene una función de bisagra.

 El dominio E se localiza en la región carboxilo terminal, que es el más largo y

también presenta una secuencia altamente conservada (entre 225 y 285 aa.). Este
dominio permite la unión del ligando u hormona que se realiza a través de 12
estructuras helicoidales que forman una bolsa para la unión del ligando.

 En la región E también se encuentra la función de activación 2.

 Otras funciones adicionales atribuidas a este dominio son la asociación con las
proteínas de choque térmico y la dimerización del receptor.
6. CLASIFICACIÓN

a) Por su anatomía:

Receptores Encapsulados:

 Corpúsculo de Meissner

Son receptores encapsulados presentes en la piel sin pelo, más abundante en la yema
de los dedos de la mano, labios y otros puntos donde la discriminación táctil debe ser
especialmente satisfactoria. Poseen campos receptores pequeños y pueden emplearse
en discriminar entre dos puntos. Son fundamentalmente responsables de la capacidad
para reconocer exactamente que punto del cuerpo es tocado y también en la textura
de los objetos. Son receptores de adaptación rápida que codifican discriminación de
un punto, localización precisa, golpes y vibración. Responden con el movimiento de
la piel, pero no cuando el estimulador esta quieto. La frecuencia de descarga de los
potenciales aumenta con velocidad del movimiento del estimulo, por lo que también
se llaman receptores de velocidad. La información se transmite de forma rápida a
través de fibras nerviosas mielinica del tipo II o Aß.

 Corpúsculos de Krause:

Son receptores encapsulados en forma de bulbo, presentes en la dermis, el tejido

subcutáneo, la mucosa de los labios y parparos, y los genitales externos. Detectan el
tacto fino y vibración de baja frecuencia. Son receptores de adaptación rápida y la
información se transmite a través de las fibras nerviosas mielinicas del tipo II o Aß,
velocidad rápida.

 Corpúsculo de Pacini

Son receptores encapsulados, en forma de capas de cebolla, situado en las capas

subcutáneas de la piel, musculo, articulaciones, glándulas mamarias y genitales
externos. Se estimulan por presión, vibración de alta frecuencia, estiramiento y por el
movimiento muy rápido de los tejidos. Son los de adaptación más rápida y como
responden ante los cambios de velocidad de los estímulos, se han denominado
también sensores de aceleración. Pueden detectar cambios en la velocidad el estimulo
y codificar la sensación de vibración histológica u otros cambios extremadamente
rápidos en el estado mecánico de los tejidos. Esta información la conducen fibras
mielinicas del tipo II o Aß.

 Corpúsculo de Rufini

Son receptores que forman las terminaciones ramificadas en forma multiple,

encapsuladas. Se ubican en la zona profunda de la dermis y en capsulas articulares.
Tienen campos receptores extensos y se estimulan cuando la piel se estira, en
particular en sentido paralelo de la superficie. El estímulo puede localizarse a cierta
distancia de los receptores. Se adaptan muy escasamente, y por ello son importantes
en la señalización de estados de deformación de la piel y tejidos más profundos, como
señales de tacto groserao y continuo y señales de presión y rotación articular. La
información es conducida por las fibras mielinicas del tipo II o Aß.

 Husos musculare:

Constituyen grupos de fibras musculares especiales que se encuentran entre las fibras
esqueléticas y situadas de forma paralela a ellas. Cuando la parte central se distiende,
de forma brusca, o de forma progresiva, estos husos se estimulan. La información es
conducida por fibras nerviosas mielinicas del tipo Ia, la velocidad muy rápida y por
las fibras nerviosas mielinicas del tipo II. Los husos musculares aportan información
relativa de los cambios de longitud muscular. Estos receptores son de adaptación
lenta.

 Organos tendinosos de Golgi

Estos se encuentran situados en la unión entre tendones y musculos. Se estimulan

cuando la tensión es excesiva, y la información es conducida por fibras nerviosas
mielinicas del tipo Ib o Aß, de velocidad rápida. Al igual que los husos musculares,
son de adaptación lenta.

Los receptores no encapsulados:

 Terminaciones nerviosas libres:

Las terminaciones nerviosas libres se distribuyen ampliamente en todo el cuerpo.

Están presenten entre las células epiteliales de la piel, la cornea y el tubo digestivo y
en tejidos conectivos como la dermis, la fascia, los ligamentos, las capsulas
articulares, tendones, el periostio, el pericondrio, los conductos haversianos del
hueso, la membrana timpánica y la pulpa dental, además de en el musculo.
Las fibras nerviosas aferentes de las terminaciones nerviosas libres son mielinicas o
amielinicas. Los estrenos terminales esta desprovistos de vaina de mielina y no hay
células de Schwann que cubran sus puntas.
La mayoría de estas terminaciones detectan el dolor, mientras que otras detectan el
tacto protopatico, la presión y las sensaciones de cosquilleo y posiblemente frio y
calor.
  Discos de Merkel

Los discos de Merkel se encuentran en la piel glabra, por ejemplo en las puntas de los
dedos, y en los folículos pilosos. La fibra nerviosa más profunda de la epidermis,
llamada célula de Merkel. En la piel con pelo hay conjuntos de discos de Merkel,
conocidos como cúpulas táctiles, en la epidermis entre los folículos pilosos. Los
discos de Merkel son receptores del tacto de adaptación lenta que transmiten
información acerca del grado de presión ejercida sobre la piel, por ejemplo, cuando
se sostiene una lapicera.

 Receptores de folículos pilosos. Las fibras nerviosas se enrollan alrededor del

folículo en su vaina de tejido conectivo externa por debajo de la glándula sebácea.
Algunos ramos rodean el folículo mientras que otros discurren paraleles a su eje
mayor. Muchos filamentos axonicos desnudos terminan entre las células de la vaina
radicular externa. La
curvatura del pelo
estimula al receptor del
folículo, que pertenece al
grupo de los
mecanorreceptores que
se adaptan rápidamente.
Mientras que el perlo
permanece doblado el
receptor esta silencioso
pero cuando el pelo es
liberado se inicio otra
salva de impulsos
nerviosos
b) Por su función:

Receptores de Membrana Intracelular:

 Los mensajeros liposolubles atraviesan la membrana lipidica y se unen a

proteínas receptoras específicas del núcleo o, en algunos casos, en el
citoplasma. El complejo mensajero (hormona)-receptor se une a porciones de
ADN con secuencias especificas, denominadas elementos de respuesta
hormona (HRE).La unión puede aumentar o disminuir la expresión del gen,
modificando la síntesis proteica, y alterando, en ultimo extremo, procesos
metabólicos generales. Ejemplo de este mecanismo es utilizado por las
hormonas asteroideas o tiroides para actuar sobre una célula diana.

Receptores de Membrana:

 Asociadas a canales iónicos: La unión del mensajero altera la conformación

del receptor-canal, y modifica el flujo de iones que pasan a su través

Asociadas a proteínas G: En ellos, la unión del mensajero activa una proteína

G asociada, que a su vez activa o inhibe un sistema enzimático y regula la
formación de segundos mensajeros o actúa sobre los canales iónicos.

Existen mas de cien moléculas que funcionan a atreves de este tipo de

receptores, y hay descritas unas 20 proteína G distintas.

Con Actividad enzimática intrínseca: Son receptores que presentan actividad

enzimática en la porción proteica orientada intracelularmente
(guanilatociclasa, tirosincinasa, tirosinfosfatasa,serin / treonincinasas).

Asociadas a enzimas: Cuando el receptor es activado interacciona con enzimas

(tirosincinasas), las cuales modifican al receptor fosforilandolo y permitiendo
la acción enzimática de este.
7. MECANISMO DE ACCIÓN

Los diversos receptores pueden excitarse siguiendo alguno de los siguientes modos de
generar potenciales de receptor:

A. Por deformación mecánica del receptor, que estire su membrana y abra los canales
iónicos
B. Por la aplicación de un producto químico a la membrana, que también abra los
canales iónicos
C. Por un cambio de la temperatura de la membrana, que modifique su
permeabilidad
D. Por los efectos de la radiación electromagnética, como la luz que incide sobre un
receptor visual de la retina, al modificar directa o indirectamente las características
de la membrana del receptor y permitir el flujo de iones a través de sus canales.

Hay que admitir que estos cuatro medios de excitar a los receptores guardan una
correspondencia general con los diferentes tipos de receptores sensitivos conocidos. En todos
los casos, la causa básica en el cambio en el potencial de membrana es una modificación en
la permeabilidad de la membrana del receptor, que permite la difusión iónica con mayor o
menor facilidad a través de la membrana y variar así el potencial transmembrana.

8. NEURORRECEPTORES

 Receptores de transmisión sobre o cerca de los terminales presinápticos que son

sensibles a la liberación del los transmisores liberados por la propia terminal.

9. RECEPTORES PRESINAPTICOS

En casi todas las sinapsis hay receptores en el terminal presinaptico. Por lo general son
receptores para el neurotransmisor liberado en esa sinapsis (autorreceptores), y se activan
por un aumento en la concentración del transmisor en el espacio sinapticco. Ello genera
acontecimientos que provocan una reducción de la liberación o la síntesis del
neurotransmisor o ambas. De este modo la sinapsis tiene un servomecanismo negativo que
permite calcular la cantidad de neurotransmisor liberado.

10. POTENCIAL DE RECEPTOR

Los potenciales electrotónicos son variaciones de diferencias de potencial que se producen

entre el interior y el exterior de las membranas celulares cuando existe una corriente
catódica o anódica. Algunas características de los potenciales electrotónicos son los
siguientes:
  Son locales y no se propagan.
 Son subumbrales: esto es que no superan el valor umbral en el cual se dispara un
potencial de acción.
 Son pasivos: esto quiere decir que no cambia la polaridad de la membrana.
 Son sumables en el tiempo y en el espacio.
 Su amplitud varía, decrece en el tiempo y espacio, a diferencia de un potencial de
acción en una celula nerviosa en el cual la amplitud es constante.
 Puede ser hiperpolarizante o despolarizante. En caso de ser hiperpolarizante nunca
se llegará a dar un potencial de acción; en caso de ser despolarizante, si la sumatoria
espacial y temporal supera el potencial umbral se dará el potencial de acción.

Es importante, ya que una vez superados los +15 mV originará un potencial de acción

11. AUTORRECEPTORES

 Una neurona presináptica (izquierda) libera un neurotransmisor, aquí no adrenalina

(no repinefrina), en la hendidura sináptica. Allí, el transmisor actúa sobre los receptores de
la neurona post-sináptica (derecha), sino también en autorreceptores de la neurona
presináptica. La activación de estos autorreceptores normalmente inhibe la liberación de más
del neurotransmisor.

Un autorreceptores es un receptor situado en presináptica de las células nerviosas

membranas y sirve como parte de un circuito de retroalimentación en la transducción de
señales . Es sensible sólo a los neurotransmisores o las hormonas que son liberadas por la
neurona en cuya membrana se encuentra autorreceptores.

Canónicamente, una neurona presináptica libera el neurotransmisor a través de una

hendidura sináptica para ser detectados por los receptores en la neurona postsináptica.
Autorreceptores en la neurona presináptica también detectará este neurotransmisor y, a
menudo la función de controlar los procesos internos de la célula, inhibiendo la liberación
más general, o la síntesis del neurotransmisor. "Autorreceptores parecen funcionar como una
especie de válvula de seguridad para reducir la liberación cuando la concentración del
neurotransmisor en la hendidura sináptica es muy alto." Por lo general son las proteínas G-
receptores acoplados (en lugar de los canales iónicos gated-emisor ) y actuar a través de un
segundo mensajero .

Autorreceptores se puede situar en cualquier parte del cuerpo de la célula: cerca de la

terminal en el axón , en el soma , o en las dendritas .

A modo de ejemplo, norepinefrina liberada de simpatía neuronas pueden interactuar con la

alfa-2A y 2C receptores alfa para inhibir la libertad norepinefrina neural.
acetylcholineparasympathetic Del mismo modo, la acetilcolina liberada de parasimpático
neuronas pueden interactuar con muscarínicos-2 y los receptores muscarínicos-4 para inhibir
la acetilcolina liberada neural. β-adrenergic autoreceptorsympathetic peripheral nervous
system Un ejemplo atípico viene dado por la autorreceptores β-adrenérgicos en el sistema
nervioso simpático periférico , que actúa para aumentar la liberación del transmisor.

12. RECEPTORES METABOTROPICOS

Liberan mensajeros intracelulares (AMPcíclico, CA y fosfolípidos). Cuando el receptor

recibe el neurotransmisor, pone en funcionamiento la adenilatociclasa y el ATP se transforma
en AMPcíclico. Una vez ha actuado, es destruido por la fosfodiesterasa. EL AMPcíclico
activa una proteinquinasa, que fosforila 1 proteína.
Los receptores de Ca , cuando reciben el neurotransmisor, abren 1 canal de Ca+2, entra
+2

Ca+2 extracelular y se junta a la proteína calmodulina, formando la calmodulina-Ca, que

activa una proteinquinasa que fosforila una proteína.
El receptor de membrana, cuando recibe el neurotransmisor, activa la PLC (fosfolipasa C).
La PLC actúa sobre los fosfolípidos de membrana (concretamente sobre el fosfotidilinositol)
y se derivan 2 productos (inositol trifosfato [IP3] y diacilglicerol). El inositol trifosfato actúa
sobre el retículo endoplasmático liberando el Ca+2intracelular. El diacilglicerol, en presencia
de Ca+2, activa la proteinquinasa que fosforila la proteína y da lugar a la respuesta
postsináptica.
 1. Si el receptor es inotrópico sólo abre o cierra canales. Hay receptores que ponen en
marcha proteínas G. El neurotransmisor actúa sobre el receptor, que activa una proteína G,
que activa la adenil ciclasa y que transforma el ATP en AMPcíclico. Este AMPcíclico puede
actuar sobre el canal de membrana, abriéndolo. Son canales iónicos operados por vías
metabólicas activadas por proteína G. Cuando se fosforila el canal, se abre.

2. El neurotransmisor y el receptor provocan que la proteína G active la PLC y active el

fosfatidil inositol dando (IP3 y diacilglicerol), que libera el Ca+2 y la proteinquinasa fosforila
la proteína del canal y se abre.
3. El neurotransmisor estimula el receptor, que provoca que la proteína G abra el canal.

Los recientes avances sobre el conocimiento de la farmacología de los receptores de los

aminoácidos excitatorios permiten la aplicación del conocimiento fino de su papel en la
etiología de las enfermedades neurodegenerativas y su tratamiento. Los receptores
ionotrópicos de los aminoácidos excitatorios pueden ser divididos en dos largas familias: la
familia del receptor NMDA y la familia de los receptores AMPA y KAINATO. Los estudios
de clonaje de receptores han mostrado que hay un largo número de potenciales subtipos de
receptores en ambas familias. Han sido desarrollados antagonistas para los receptores NMDA
los cuales pueden interactuar como mínimo con cuatro sitios del receptor, reconocidos como
drogas independientes. Para los receptores AMPA y KAINATO, dos clases de antagonistas
han sido bien identificados.

Razonable potencia, selectividad y penetración cerebral son las propiedades fundamentales

que presentan los antagonistas que se conocen actualmente para éstos sitios y comprenden
también la inhibición de la liberación del ácido glutámico presináptico, como puede ser el
Riluzole. La capacidad del ácido glutámico para matar neuronas por su excitotoxicidad ha
sido ampliamentedemostrada.

La acetilcolina como neurotransmisor, actúa sobre los receptores nicotínicos (actúa igual que
la nicotina del tabaco) y sobre los receptores muscarínicos (actúa por setas). Los receptores
colinérgicos son Muscarínico (M1), Muscarínico (M2) y el nicotínico. Los receptores
muscarínicos se pueden bloquear con atropina (se extrae de la Atropa belladona). El curare
(dextrotubocuranina) bloquea la sinapsis colinérgica entre el músculo esquelético.
El mismo neurotransmisor, a veces polariza y, a veces, despolariza dependiendo del receptor
y los canales que operen el receptor. En la sinapsis colinérgica, se coge ácido acético y se
esterifica. La colina + Co-A + ácido acético dan acetilcolina, que se libera en el espacio
sináptico y actúa sobre el receptor nicotínico y muscarínico (M1-M2). El enzima
acetilcolinesterasa hidroliza el éster de acetilcolina y libera colina y acetato. Después es
recaptado y se vuelve a formar acetilcolina.

De todas las sinapsis, se tiene que conocer el neurotransmisor, la biosíntesis y la degradación

del neurotransmisor. La dopamina, noradrenalina y adrenalina provienen de la fenilalanina
que, mediante la fenilalaninahidroxilasa, le introduce un OH y forma la tiroxina, que
mediante la tiroxinahidroxilasa le introduce otro OH y forma la dihidroxifenilalanina. Se
descarboxila (se saca COO mediante la carboxilasa) y se forma la dopamina (neurotransmisor
de las neuronas dopaminérgicas). Si se le introduce otro OH, se forma la noradrenalina o
norepinefrina (neurotransmisor de las neuronas noradrenilaninérgicas). Por acción de una N-
metil transferasa se forma la epinefrina o adrenalina (neurotransmisor de las neuronas
adrenérgicas).
13. RECEPTORES IONOTROPICOS

Son Receptores canales iónicos regulados por un ligando. Son proteínas que tienen un sitio
de unión a un ligando específico (el mensaje) y presentan, al mismo tiempo, un poro o canal
en su estructura. En este grupo se ubican los receptores nicotínicos, los GABA A, los
ionotrópicos a glutamato.

Está estrechamente relacionado con los canales iónicos. Cuando un NT se une a un canal hay
un intercambio de iones produciéndose un potencial. Es un receptor de R rápida. La
estructura tiene 5 subunidades, y forman una proteína dejando un canal para el intercambio
de iones. Tiene un ligamiento de unión con diferentes sustancias endógenas, los NT. Algunos
receptores ionotrópicos son: nicotínicos; receptor de ACH que se une a la nicotina, Gaba A,
Glicina, Glutamato, SHT3 (muchos para la serotonina).

14. RECEPTORES SENSORIALES

Clasificación de receptores sensitivos

I. Mecanorreceptores
a. Sensibilidades táctiles de la piel (epidermis y dermis).
i. Terminaciones nerviosas libres
ii. Bulbos Terminales
1. Discos de Merkel
2. Otras variedades
iii. Terminaciones en ramillete
1. Terminaciones de Ruffini
 iv. Terminaciones encapsuladas
1. Corpúsculos de Meissner
2. Corpúsculos de Krause
v. Terminaciones nerviosas del pelo
b. Sensibilidad de los tejidos profundos
i. Terminaciones nerviosas libres
ii. Terminaciones en ramillete
1. Terminaciones de Ruffini
iii. Terminaciones encapsuladas
1. Corpúsculos de Pachi
2. Otras variedades
iv. Terminaciones en los músculos
1. Husos musculares
2. Receptores de Golgi de los tendones
c. Audición
i. Receptores cocleares del sonido
d. Equilibrio
i. Receptores vestibulares
e. Presión arterial
i. Barorreceptores de los senos carotídeos y la aorta
II. Termorreceptores
a. Del frío
i. Receptores del frío (Krause)
b. Del calor
i. Receptores del calor (Ruffini)
III. Nociceptores
a. Del dolor
i. Terminaciones nerviosas libres
IV. Receptores electromagnéticos
a. De la visión
i. Bastones
ii. Conos
V. Quimiorreceptores
a. Del gusto
i. Receptores de las papilas gustativas
b. Olfatorios
i. Receptores del epitelio olfatorio
c. Del oxígeno en sangre arterial
i. Receptores de la aorta y los cuerpos carotídeos
d. Osmolalidad
i. Probables neuronas en los núcleos supraópticos o en su proximidad
 e. CO2 en sangre
i. Receptores del bulbo raquídeo o de su superficie y de la aorta y los
cuerpos carotídeos
f. Glucosa, aminoácidos y ácidos grasos en sangre
i. Receptores del hipotálamo

TABLA CLASIFICACIÓN DE LOS RECEPTORES SENSORIALES

EXTEROCEPTORES INTEROCEPTORES

MECANORRECEPTORES TACTO, PRESIÓN PROPIOCEPTORES

OIDO, VIBRACIÓN EQUILIBRIO, PRESIÓN

QUIMIORRECEPTORES GUSTO, OLFATO RECEPTORES DE O2CO2 y pH

OSMORRECEPTORES

TERMORRECEPTORES TEMPERATURA TEMPERATURA

FOTORRECEPTORES RETINA

NOCICEPTORES DOLOR DOLOR

Los receptores sensoriales son células especializadas en la captación de estímulos, que

representan la vía de entrada de la información en el sistema nervioso de un organismo.
Los receptores pueden ser neuronas algo modificadas, las cuales reciben el nombre de células
sensoriales primarias; o células no nerviosas, células sensoriales secundarias, quienes se
ponen en contacto química o eléctricamente con las neuronas. Estas células sensoriales
secundarias se concentran, frecuentemente, en estructuras denominadas órganos sensoriales.
Los órganos sensoriales, en los seres humanos y otros animales, son los órganos
especializados para recibir estímulos del exterior y transmitir el impulso a través de las vías
nerviosas hasta el sistema nervioso central donde se procesa y se genera una respuesta.

Los cinco sentidos son el oído, la vista, el olfato, el gusto y el tacto, aunque los científicos
contabilizan más de 15 sentidos adicionales, debido a que las sensaciones generales de las
necesidades del organismo, como la sed, el hambre, la fatiga y el dolor, también se consideran
sentidos.
 - Según el tipo de estimulo que reciben, los receptores se pueden clasificar en:

 Quimiorreceptores

Se excitan al ponerse en contacto con sustancias químicas por aire o agua, y se encuentran
en los sentidos del gusto y del olfato. También se encuentran en los senos carotídeos y
aórticos, quienes captan los cambios de PH en la sangre.

 Mecanoreceptores

Reciben la información de tipo mecánico, es decir, responden al contacto, a las diferencias

de presión, a la fuerza de gravedad, etc. Existen mecanorreceptores especializados, por
ejemplo, los estatorreceptores informan sobre la posición del equilibrio, y los
fonorreceptores perciben las ondassonoras.

 Termoreceptores

Se especializan en procesar la información sobre los cambios de temperatura, algunos

perciben el frío y otros el calor.
Son terminaciones nerviosas libres. Los receptores al frío son terminaciones de fibras
mielíticas de pequeño tamaño (tipo Adelta) y los receptores al calor son fibras amielínicas
(tipo C). Los receptores al frío se estimulan cuando la temperatura de la piel es menor de 37
grados, y los receptores al calor cuando la temperatura de la piel supera los 37 grados.
  Fotorreceptores o Receptores electromagnéticos:

Reciben los fotones (cuantos de luz) y transforman la energía electromagnética en impulsos

nerviosos. Tienden a concentrarse en órganos más o menos complejos: los ojos simples
(hombre) o los compuestos (artrópodos). En la retina se encuentran los fotorreceptores, conos
y bastones, encargados de captar la luz. Las señales procedentes de los fotorreceptores llegan
a las células ganglionares a través de una red de interneuronas.

Esquema de un omatidio de Drosophila mostrando las células fotorreceptoras que lo

componen. r: rabdómero (paquete de microvellocidades que posee cada célula
fotorreceptora); R1-8: las ocho células fotorreceptoras que conforman un omatidio; p.c:
células pigmentarias (rodean normalmente a los omatidios y desaparecen al ser éstos
disociados). B. Corte transversal de un omatidio, mostrando los rabdómeros (r) de 7 de los 8
fotorreceptores (el octavo fotorreceptor es más corto) y parte del resto de cada una de estas
células.

 Nociceptores

Detectan un estímulo que puede producir daño en el organismo y producen la sensación del
dolor. Son terminaciones libres en la piel, que pueden ser de varios tipos:

 Nociceptores mecanorreceptores

Son terminaciones de fibras mielínicas de pequeño diámetro (Adelta). Se estimulan por una
presión intensa sobre la piel (por ejemplo, un pellizco o un pinchazo). Una presión débil
estimula los mecano receptores de Merkel y produce sensación de tacto, si la presión es más
intensa también estimula los nociceptores y produce dolor.
  Nociceptores termorreceptores

Una temperatura extrema de frío o calor (por encima de 50 grados, o por debajo de 0) estimula
estos nociceptores que son terminaciones libres de fibras mielínicas de pequeño diámetro
(Adelta).

 Nociceptores polimodales

Se estimulan indistintamente por estímulos nociceptivos mecánicos (presión intensa),

térmicos (temperaturas extremas) y químicos (substancias químicas que se liberan en la piel
cuando se produce una lesión, como potasio, ácidos o mediadores de la inflamación como la
bradikinina). Estos receptores son terminaciones de fibras amielínicas (tipo C).

También existen nociceptores en las vísceras, que son fibras de tipo C, principalmente.
Responden a distintos tipos de estímulo según de que víscera se trate, por ejemplo en las
vísceras huecas (intestino, uréteres) el dolor se produce sobre todo por distensión de la pared.
Algunas vísceras (el cerebro, o el parénquima hepático) no tienen nociceptores, y no son
sensibles al dolor.
La sensación dolorosa, al contario que otros tipos de sensibilidad, no se atenúa con la
estimulación repetida sino que al contrario se hace más intensa, y esto se denomina
hiperalgesia. La hiperalgesia se debe en parte a un mecanismo periférico (los nociceptores
en la piel se vuelven más sensibles por la liberación de factores de inflamación, como las
prostaglandinas) y en parte a un mecanismo central (la sinapsis en la médula espinal entre las
fibras aferentes y las neuronas espinotalámicas se potencia con la estimulación repetida)
  Vías

Las fibras de gran diámetro (propiocepción y tacto) ascienden en la médula espinal por los
cordones posteriores, hacen sinapsis en los núcleos de los cordones posteriores, luego la
información va al tálamo, y de ahí a la corteza somatosensorial primaria o SI (circunvolución
poscentral).

Las fibras de pequeño diámetro (dolor y temperatura) hacen sinapsis con neuronas
espinotalámicas en el asta posterior de la médula, estas neuronas originan la vía
espinotalámica que asciende al tálamo, y desde el tálamo esta información va a la corteza, en
parte a la corteza somatosensorial primaria, pero también a otras regiones relacionadas con
las emociones, como la circunvolución cingular anterior.

 Corteza

La información sobre la posición y el tacto, y una parte de la información térmica y dolorosa,

se dirige desde el tálamo a la corteza somatosensorial primaria o SI, en la circunvolución
postcentral, que incluye las áreas de Brodman 3a, 3b, 1 y 2.

15. RECEPTORES HORMONALES

Un receptor de la hormona es una proteína receptora en la superficie de una célula o en su

interior que se une a una determinada hormona. La hormona provoca muchos cambios que
tendrá lugar en la célula.

La unión de las hormonas a los receptores de la hormona a menudo desencadena el comienzo

de una señal biofísicos que pueden conducir a nuevas vías de transducción de señal , el
disparo o la activación o la inhibición de los genes

 Importancia de Receptores hormonales:

Porque es un compuesto químico orgánico formado en el interior de una glándula o de una

célula que actúa excitando o inhibiendo las funciones orgánicas, es decir, tiene función de
regulación.

Coordinar o regular alterando la velocidad de las reacciones metabólicas.

 Organización de receptores e internalización:

En estado normal la mayoría de los receptores de membrana están distribuidos en la

membrana celular, y luego de unirse a su ligando hormonal, comienzan a agregarse en algún
sitio de la membrana celular; primeramente esta agregación es limitada, formando
dimeros y esto quizás sea ser importante en la señalización inicial; luego el estado de
agregación se intensifica, surgen agregaciones mayores y finalmente se produce el fenómeno
de la internalización del complejo hormona-receptor-membrana, para la mayoría de los
receptores la internalización ocurre a través regiones especializadas de la membrana
llamados pozos recubiertos que están situados en la membrana intracelular; recubiertos por
claritina. Se produce una desaparición de los receptores de la membrana de las células
efectoras con una consecuente desensibilizacion a nuevos estímulos hormonales, al menos
por un periodo de tiempo determinado, esto es el llamado periodo refractario.

Los pozos recubiertos se invaginan y forman vesículas endosómicas las cuales están
recubiertas por vesículas endosomales o receptomas, son acidificados y fusionados con
lisosomas, en medio ácido, el ligando se desvía del receptor y ocurre la degradación y el
receptor reciclado va hacia la membrana celular y lo hace con la capacidad de unirse al
ligando. Un receptor puede hacer más de 50 ciclos y regresar a la membrana celular luego
de su degradación mientras que la degradación de la hormona dura solo minutos la del
receptor puede durar horas o días. Para algunas hormonas la degradación del
receptor constituye el proceso de señalización; el grado de internalización del receptor
parece estar regulado por factores intrínsecos o extrínsecos del propio receptor.

16. RECEPTORES DE SERPENTINA

Receptores de 7 helices (receptores en serpentina) Estos receptores forman un grupo grande
de proteína de membrana que transfieren la señal de la hormona o
del transmisor con ayuda de las proteínas G a proteínas efectoras, las que a su vez modifican
la concentración de iones y de segundos mensajeros
Rodean a la membrana celular varias veces. En este caso, la rodea siete veces, enroscándose
como una serpiente, alternando bucles citosolicos y extracelulares. Los terminales N del
receptor quedan expuestos al fluido extracelular, mientras que las terminaciones C residen
en el citosol. Además, la proción extracelular de este tipo de receptor acoplado a proteína G
posee un único sitio de unión para la hormona.
Las proteínas G tienen una estructura heterotrimerica, es decir, están formadas por tres
subunidades: alfa, beta, y gamma y pueden ser del tipo estimulador Gs o inhibidor G1.
El bucle citosolico del receptor conectado entre la quinta y sexta hélice transmembrana es
especifico para un determinado tipo de proteína G.De esta forma se tiene un método versátil
para unir diferentes mensajeros a diferentes vías de transducción de la señal .Al unirse a la
hormona al receptro, este bucle activa a la proteína G actuando como un interruptor tipo
“ON” y “OFF” molecular, cuyo estado depende de la unión de esta a GTP o a GDP.
De las tres subunidades de la proteína G, es la subunidad alfa la encargada del interruptor.
Esta subunidad puede unirse a difosfato de guanosina( GDP) o a guanosintrifosfato GTP.
Cuando se une se activa. Por tanto, la actividad estimuladora o inhibidora reside en la
subunidad alfa de la proteína Gn que se denomina alfa s, cuando es estimuladora y alfa 1 si
es inhibidora.
17. ENFERMEDADES DE LOS RECEPTORES

La neurotransmisión colinérgica a nivel del sistema nervioso central regula sueño, vigilia y
memoria. Dos situaciones clínicas ilustran el rol de la acetilcolina en el SNC:

- Los inhibidores de la acetilcolinesterasa se utilizan en la enfermedad de Alzheimer

y otras demencias. La inhibición de la enzima que cataliza la degradación de
acetilcolina (acetilcolinesterasa) produce una concentración aumentada de
acetilcolina a nivel sináptico, potenciando de esta manera la neurotransmisión
colinérgica.

- Las drogas con actividad anticolinérgica pueden causar encefalopatías agudas, tales
como delirios o estados confusionales agudos. Algunas drogas de venta libre como la
difenhidramina (un antihistamínico) puede producir un bloqueo colinérgico capaz de
llevar a una descompensación de déficits cognitivos preexistentes (en particular en
pacientes con enfermedad de Alzheimer).

 La miastenia grave es un desorden autoinmune caracterizado por debilidad muscular

debido a un déficit de la transmisión neuromuscular, en la que está implicada la
acetilcolina. Los pacientes con miastenia grave muestran anticuerpos a los receptores
colinérgicos nicotínicos. Se cree que estos anticuerpos reaccionan con el receptor
inhibiendo su función, ya sea su capacidad para captar la acetilcolina, ya sea no
experimentando los cambios de conformación que permiten la entrada del sodio.
 Receptores al glutamato y aminoacidos excitadores
El L-Glutamato es el principal neurotransmisor excitator del sistema nervioso central
de los mamíferos y actúa tanto a través de receptores acoplados a canales iónicos
(receptors ionotrópicos) como a receptores acoplados a proteínas G (metabotrópicos).
La activación de estos receptores es la responsable de la transmisión sináptica
excitadora y de muchas formas de plasticidad sináptica que se cree están implicadas
en los procesos del aprendizaje y de la memoria. La sospecha de que los receptores
para glutamato, especialmente los de la familia NMDA están implicados en
desórdenes neurodegenerativos y neurotóxicos, epilepsia e isquemia cerebral y la
conocida neurotoxicidad por envenamiento con ácido domoico y el latirismo
(producido por la ingestión del ácido b-oxalil-diaminopropiónico, un análogo del
AMPA, presente en el altramuz) ha aumentado el interés en desarrollar compuestos
que puedan actuar sobre estos receptores.

 Receptores para glicina: La glicina es un aminoácido neutro cuya distribución está

mucho más localizada que la del GABA. La glicina inhibe la descarga de las neuronas
motoras de la médula espinal y del tronco encefálico, pero sólo tiene un débil efecto
sobre las neuronas de la corteza cerebral. Más de un 50% de las sinapsis inhibitorias
en la médula espinal usan la glicina como inhibidor, utilizando el GABA las
restantes.La glicina es sintetizada por la serina hidroximetiltransferasa , una enzima
presente en las mitocondrias de las neuronas motoras de la médula a partir de la serina,
almacenándose en las vesículas sinápticas. Una vez liberada en la hendidura sináptica,
la glicina es eliminada rápidamente por transportadores específicos. Las mutaciones
en algunas de estas transportadoras provoca la acumulación de glicina en el líquido
cefalorraquídeo y en la sangre dando origen a la hiperglicinemia no cetósica, una
enfermedad neonatal caracterizada por retraso mental, consulviones y somnolencia.

 Dopamina: la dopamina es producida por la acción de la DOPA-descarboxilasa sobre

la DOPA. La dopamina está ampliamente distribuída por todo el cerebro, pero
predomina en la sustancia negra del encéfalo, área que desempeña un importante
papel en los movimientos corporales. En la enfermedad de Parkinson, las neuronas
dopaminérgicas de la sustancia negra degeneran produciendo la disfunción
característica de esta enfermedad. La enfermedad de Parkinson se trata con DOPA o
administrando agentes que impiden la degradación de las catecolaminas.

 Histamina: la histamina es una amina bioactiva ampliamente difuncidad en el

organismo. Inicialmente se encontró en los mastocitos y plaquetas en respuesta a
reacciones alérgicas. Más tarde, se descubrió su papel fundamental en la secreción
gástrica de ácido, y más recientemente seha implicado como neurotransmisor. La
histamina es producida a partir de la histidina por acción de la histidina
descarboxilasa. Tanto la histamina como la enzima que la produce se encuentran en
 el hipotálamo, desde donde neuronas histaminérgicas envían sus señales a casi todas
las regiones del encéfalo y de la médula espinal.

 Serotonina: la serotonina es producida en dos pasos a partir del triptófano,

aminoácido esencial que no es fabricado en el organismo. El triptófano de la dieta es
captado por un transportador de la membrana plasmática en hidroxilado gracias a una
triptófano hidroxilasa para ser seguidamente descarboxilado. La serotonina se
localiza en grupos discretos de neuronas en las regiones del rafe de la protuberancia
y el tronco encefálico superior. Las neuronas dopaminérgicas han sido implicadas en
la regulación del sueño.

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS:

1. Guyton, A.C.& Hall, J.E. (1996). "Tratado de Fisiología médica". 9ª Edición.

Interamericana-McGraw-Hill. Madrid.
2. Fiorenzo Conti. Materia, Fisiología. Editorial, McGraw-Hill. Año, 2010.
Edición, 1a ED. Idioma, Español. ISBN, 9789701073414.