44

CAPÍTULO 4

FISIOLOGIA DE LA AUDICIÓN.-

4.1.- introducción.-

El aparato auditivo realiza su función específica al hacer

perceptible el estímulo sonoro en tres etapas diferentes :

• Transmisión o conducción de la energía física del estímulo sonoro

hasta el órgano de CORTI.
• Transformación en el órgano de CORTI de la energía mecánica en
una energía eléctrica, que después se transfiere al nervio. Es el
fenómeno bioeléctrico de la transducción.
• Vehiculación de esta energía eléctrica, a través de las vías
nerviosas, desde el órgano de CORTI de las áreas corticales del
lóbulo temporal. hasta la corteza cerebral. La apreciación de los
sonidos, con todas sus cualidades, es función

4.2.- Funciones del oído externo.-

El pabellón auricular, a la manera de una pantalla receptora, capta

las ondas sonoras, enviándolas a través del conducto auditivo externo hacia la
membrana timpánica. La oreja del humano es prácticamente inmóvil y se
orienta hacia la fuente sonora mediante movimientos de la cabeza.

El pabellón auricular contribuye a la localización de la procedencia

del sonido, función que se afecta si el pabellón sufre cambio en su morfología .

El conducto auditivo externo conduce la onda sonora hacia la

membrana timpánica y protege el oído medio con su sinusoidad, sus pelos, y la
secreción glandular. Contribuye también a que el aire tenga la misma
temperatura en uno y otro lado de la membrana timpánica.

Además puede considerarse como un tubo sonoro que :

• Transforma las ondas sonoras esféricas en planas

• Refuerza la resonancia de las frecuencias comprendidas entre 2.000 y
4000 Hz.
• En su espacio se producen interferencias al originarse ondas
estacionales.
45

Figura 4.1.- Oído externo y medio

4.3.- Fisiología de la audición en

el oído medio.-

Es el encargado de
transmitir la energía sonora recibida
por la membrana timpánica hacia el
oído interno.

El sistema timpánico de
transmisión es eminentemente
mecánico. La membrana timpánica
entra en movimiento desplazada por
la vibración de las moléculas del aire
contenido en el conducto auditivo
externo.

El mango del martillo se

encuentra firmemente unido a la
membrana timpánica a nivel de unos de sus ejes radiales. El martillo se enlaza
solidamente con el yunque por la articulación incudo-maleolar. El yunque, por
su rama larga, se articula con la cabeza del estribo (articulación inculdo-
estapediana). El estribo tiene su platina inserta en la ventana oval, a la que se
une mediante el ligamento anular de RUDINGER.

Al vibrar la membrana timpánica traspasa su movimiento al

martillo, el martillo al yunque y este al estribo que, a través de la ventana oval
la transmite a su vez al oído interno.

La cabeza del martillo, con su peso, actúa de equilibrador, para

que los cambios de posición del cráneo no modifiquen la tensión de la
membrana timpánica.

El martillo está sustentado por ligamento. Su mango es

traccionado hacia dentro por el musculo del martillo o tensor tympani, que
mantiene tensa la membrana timpánica. El músculo del estribo tracciona este
hueso hacia fuera. La acción de ambos musculos constituye un mecanismo
de adaptación y defensa.
46

Figura 4.2.- Vibración del tímpano

4.3.1.-
Emparejamiento
de la impedancia.-

La
función del
aparato timpánico
- membrana y
cadena de
huesecillos - es
transmitir la
vibración recogida
en un medio
aéreo a un medio
liquido. Todo
medio se opone a
la propagación del
sonido por su
densidad, su
elasticidad y la
cohesión de sus
moléculas. La
resistencia
acústica que
opone un medio
(impedancia),
viene dada por su
densidad y por su
módulo de elasticidad. Las moléculas del agua están mas cohesionadas, mas
apretadas, que las del aire y a su vez las del aire tienen mas elasticidad. Por
ello las moléculas del agua son mas difícilmente desplazables de su posición
de equilibrio, muestran mayor impedancia. Cuando la energía sonora pasa del
aire al líquido, gran parte de ella se refleja. Es decir gran parte de la energía
que viene del aire se pierde al entrar en el medio líquido. Es por ello necesario
que existan sistemas de compensación de las distintas impedancias que
existen en el aire y en el líquido del oído interno y esto se lleva a cabo de dos
maneras :

diferencia de tamaño entre el tímpano y ventana oval.-

El área del tímpano es de 60 mm 2, y la superficie de la platina del
estribo de 3 mm2., es decir, las superficies tienen una relación de 20/1. La
energía que incide en el tímpano resulta 20 veces mas intensa cuando llega a
la platina del estribo.

por acción de palanca de primer grado con que actúa la cadena de

huesecillos.
47

Considerando los desplazamientos del mango del martillo, iguales

a los de la membrana timpánica y los movimientos de la platina del estribo,
puede observarse que ha disminuido la amplitud de las vibraciones pero ha
aumentado la potencia de su presión.

Figura 4.3.- Diferencia de superficies de la ventana oval y el tímpano, juego de palancas

de los huesecillos.
48

Figura 4.4.- Movimientos del estribo. A para sonidos moderados. B para sonidos
intensos

4.3.2.- Papel de los músculos del oído medio

La contracción de los músculos del oído medio, al fijar el sistema de

transmisión, aumenta la impedancia de la cadena tímpano-osicular, dificultando
la transmisión de los sonidos. Los sonidos intensos provocan una contracción
de los músculos, en una respuesta refleja bilateral y sinérgica, con un tiempo
de latencia muy breve entre estímulo y respuesta (entre 10 y 150 msg.).

Esto puede interpretarse como un sistema de acomodación, ya que es

un mecanismo de ajuste del aparato conductor a la intensidad del sonido,
acomodando y protegiendo el resto del sistema ante intensidades sonoras.

4.3.3.- Función de la trompa de Eustaquio.-

Para que el oído medio pueda transmitir adecuadamente el sonido y

ajustarlo como hemos explicado anteriormente, es necesario que la presión
aérea dentro de la caja timpánica sea la misma que la exterior. La trompa de
Eustaquio es la encargada de realizar esta función.
49

Figura 4.5.- Apertura de la Trompa de Eustaquio

La porción faríngea de la trompa está ocluida por el adosamiento de sus

paredes por lo que la caja timpánica está aislada del exterior, sin capacidad de
ventilación. Estando cerrada, la mucosa de la caja reabsorbe el contenido
aéreo, fundamentalmente el O2. Esto hace disminuir la presión endotimpánica
y enrarece el aire del oído medio.

La baja presión y el enrarecimiento excitan la cuerda del tímpano, rama

del nervio facial, que cruza la caja. Este nervio por medio de su conexión con
el nervio lingual, estimula las glándulas submaxilares y sublinguales
aumentando la secreción de saliva. Al llenarse la boca de saliva se produce un
movimiento de deglución durante el cual se abren las trompas, permitiendo que
el aire penetre en la caja del tímpano y se iguale la presión. Las trompas
también se abren con el estornudo y el bostezo.

Por este mecanismo continuo la trompa se abre una vez por minuto
durante la vigilia y cada cinco minutos durante el sueño.

4.3.4.- Audición por vía ósea o transmisión paratimpánica.-

Además de la transmisión por la vía aérea normal a través del

sistema timpano-osicular, el sonido puede ser transmitido a los líquidos del
oído interno por la masa del cráneo puesta en vibración al recibir la energía de
una fuente sonora. Aproximadamente a los 50 dB de intensidad se produce el
estímulo también por vía ósea.

4.4.- Fisiología de la audición en el oído interno.-

La cóclea es el órgano periférico de la audición. En ella se

convierten las señales acústicas (energía mecánica) en señales nerviosas
50

(energía eléctrica). También en la cóclea se discriminan los distintos sonidos

según su frecuencia y se codifican los estímulos en el tiempo según su
cadencia.

En la función coclear se distinguen : un primer periodo en el que

lo fundamental es la mecánica coclear originada por los movimientos de los
líquidos y las membranas, un segundo periodo de micromecánica coclear en el
que ocurren desplazamientos del órgano de CORTI con respecto a la
membrana tectoria y un tercer periodo en el que se produce la transducción o
transformación de la energía mecánica en energía bioeléctrica.

4.4.1.- Mecánica coclear.-

Los movimientos del estribo producen una onda líquida en la

perilinfa de la rampa vestibular. La membrana vestibular de REISSNER es tan
sutil que se desplaza fácilmente y no dificulta el paso de la onda sonora de la
rampa vestibular a la rampa media.

La onda líquida producida por el estribo se desplaza a lo largo de

la rampa vestibular-conducto coclear y pone en vibración a la membrana
basilar. Esta adquiere un movimiento ondulatorio que es sincrónico con la
frecuencia del estímulo sonoro. La ondulación de la membrana basilar viaja
desde la ventana oval hasta el helicotrema.

Figura 4.6.- Onda migratoria de la perilinfa. Comportamiento de una membrana sin

fiación en los bordes (a) y otra, membrana basilar, con fijación en los bordes (b)
51

La amplitud de la onda aumenta lentamente hasta alcanzar un punto

máximo. Sobrepasado éste la amplitud de la onda disminuye hasta
desaparecer el movimiento ondulatorio.

Así, cualquier estímulo sonoro ocasiona un movimiento ondulatorio de la

membrana basilar. El punto máximo de desplazamiento de la onda, la amplitud
máxima, se localiza en distintos lugares de la cóclea, dependiendo de la
frecuencia del sonido que la ha creado. En los sonidos agudos, el movimiento
ondulatorio se agota enseguida, ocurriendo el máximo desplazamiento en un
punto próximo a la ventana oval ; en los sonidos graves la onda viaja mas y su
amplitud máxima se acera al apex, cerca del helicotrema.

Solo el punto de máxima amplitud de la onda viajera estimula al

órgano de COTI. Por este mecanismo se discriminan en la cóclea los diversos
tonos del sonido.
El oído interno está completamente lleno de líquido y al no
poderse comprimir, para que la platina del estribo pueda introducirse en la
ventana oval necesita una zona elástica que se desplace en sentido opuesto.
Esta función la cubre la ventana redonda, obturada por el falso tímpano. Un
movimiento del estribo hacia dentro se corresponde con un movimiento hacia
fuera del falso tímpano y viceversa.

Así pues, la membrana basilar hace de filtro, distribuyendo la

onda sonora, según su frecuencia en distintos lugares de la cóclea. Se cree
que la onda, aunque activa solo en el sitio de máxima amplitud, estimula
todavía un espacio excesivo del órgano de CORTI, por lo que no puede
realizarse una exquisita discriminación de frecuencias ; en este primer filtro se
efectuaría solo una diferenciación elemental inicial. Se necesitaría un segundo
filtro para obtener la
perfecta percepción
individualizada de las
frecuencias y se
piensa que este filtro
segundo pudiera
estar ligado al
mecanismo de
desplazamiento de
los cilios de las
células ciliadas
externas en su
relación con la
membrana tectoria.

Figura 4.7.- Segundo filtro, modulación del sonido por la actividad de las células
ciliadas.
52

4.4.2.- Micromecánica coclear.-

Con la vibración de la membrana basilar, el órgano de CORTI,

que asienta sobre ella, se ve desplazado sucesivamente arriba y abajo. Este
movimiento es más amplio cuanto más externo es el punto de la membrana
que se considera. Con estos movimientos los cilios de las CCE, en contacto
íntimo con la membrana tectoria, se angulan recuperando luego su posición.
.
El movimiento hacía arriba de la membrana basilar produce un
desplazamiento o angulación de los cilios en dirección a la stria vascularis, el
movimiento hacia abajo de la membrana basilar produce un desplazamiento o
angulación de los cilios en sentido opuesto. La angulación de los cilios hacia la
stria vascularis excita el sistema y la angulación en sentido contrario lo inhibe.

Los cilios de las células ciliadas internas, no están en contacto con la

membrana tectoria, pero se verán desplazados por remolinos de líquido en el
que están inmersos (cortilinfa), producidos por la vibración de la membrana
basilar.

Figura 4.8.-
Movimientos de la
membrana basal y
las células ciliadas

Las CCE
recogen
estímulos muy
sutiles, Parece
que intervienen
como
moduladores
acústicos en la
discriminación y
el análisis fino
de los sonidos.
Las CCI son el
elemento
principal, se estimulan por los vectores mecánicos fundamentales y son las
principales células receptoras. Dos realidades anatómicas abogan por estos
asertos :
1º las CCE están mas próximas al centro de la membrana basilar y a la
lengüeta distal de la membrana tectoria, lugares que vibran con mas facilidad.
53

2º Mas del 90% de las fibras aferentes del nervio coclear hacen sinapsis
detectan con las CCI, mientras que solo la minoría restante contacta con las
CCE.

4.4.3.- Transducción.-

Es la transformación de la energía mecánica que actúa sobre los

cilios de las células ciliadas en energía bioeléctrica.
La stria vascularis mantiene el nivel electrolítico de la endolinfa al
suministrar y aclarar iones en la rampa media o conducto coclear. La perilinfa
intercambia iones con la endolinfa por la permeabilidad de la membrana de
REISSNER. Con ello se logra un nivel electrolíctico de 140 mEq/l de Na y 4
mEq/l de K en la perilinfa y de 13 mEq/l de Na y 144 mEq/l de K en la endolinfa.

Tabla 4.1.- Contenido iónico de los distintos líquidos

Así la stria vascularis mantiene el potencial del conducto colear en + 80

mV. Como si de una batería eléctrica se tratara. A su vez las CCE tienen un
potencial de - 70 mV y las CCI de - 40 mV, cuando están en reposo. Por ello,
entre el potencial endolinfático positivo de la rampa media y el intracelular
negativo de las células ciliadas, se establece una diferencia de potencial de
120 mV.

La membrana de las células ciliadas, al recibir el estímulo mecánico

producido por el movimiento de los cilios y de la placa cuticular en que están
ancladas varía su permeabilidad al paso de iones. La permeabilidad de la
membrana celular en las zonas apicales de las células ciliadas se modifica en
relación directa a la deflexión de los cilios. Es decir cuando se angulan los
cilios al ser proyectados contra la tectoria, varía la resistencia eléctrica de la
membrana celular, ocurriendo fenómenos de despolarización en las células
ciliadas que conducen a una modificación del potencial de reposo.
54

Cuando la modificación del potencial de reposo alcanza su

“umbral”, en el polo sináptico de la célula se librea un neurotransmisior que es
captado por elemento postsinaptico y va a
originar un potencial de acción en la fibra
nerviosa. Por este sistema las células
ciliadas transforman la energía mecánica que
actúa sobre sus cilios en energía bioléctrica
que, tras la transmisión sináptica, induce la
aparición de un potencial de acción en el
nervio coclear.

El descubrimiento reciente de
que los cilios contienen moléculas de fibrina y
actina, proteínas propias de fibras
contráctiles, presupone la posibilidad de que
pueda variar la rigidez de su filamento central
en repuesta a órdenes de fibras eferentes.

Figura 4.9.- Transducción

Lo cierto es que en la actualidad

se están modificando las teorías que has ahora explicaban el fenómeno de la
transducción y de la audición en general. Es posible que dentro de pocos años
se conozcan los mecanismos reales del papel de la cóclea en la audición y
sobre todo de sus zonas más especificas, el órgano de CORTI.

Figura 4.10.-
Mecanismo de
la audición en
el oído interno.

4.5.- Vía
auditiva.-

Los
estímulos
auditivos, son
vehiculados
hasta los centros analizadores superiores de la corteza temporal a través de
una vía específica. La vía auditiva es un camino complejo con diversas
estaciones sinápticas.
55

La respuesta de las neuronas cocleares se ha registrado mediante la

colocación de microelectrodos. Ello ha permitido descubrir que existe una
distribución tonotópica en el nervio auditivo; cada fibra responde en el umbral a
una frecuencia característica y a medida que nos alejamos de ella precisa una
mayor intensidad para su descarga. La recogida sistemática de estos datos ha
permitido diseñar las denominadas tuning curves o curvas de sintonización,
que representan la actividad de cada fibra nerviosa

Figura.- 4.11.- Vias nerviosas

Fue Tasaki (1954) el primero en llevar a cabo este tipo de registros.

Colocando un electrodo en una fibra del VIII par se ha comprobado que existe
una distribución tono-tópica, de forma que cada fibra tiene una frecuencia
característica a la que responde en el umbral. Manteniendo el electrodo en tal
fibra se observó que si se estimula el oído con otra frecuencia en el umbral,
dicha fibra no responde, pero que comienza a hacerlo si la intensidad aumenta,
de forma que débiles incrementos de intensidad en frecuencias vecinas
producen descargas en la fibra en cuestión. A medida que nos alejemos de la
frecuencia característica se necesitará mayor intensidad para que la fibra
responda. Se diseñan así las llamadas tunning curves o curvas de
sintonización neural.
Cada curva de sintonización tiene dos partes: un pico y una cola. El
vértice del pico corresponde a la frecuencia característica. Según Davis es
precisamente el pico lo que el amplificador coclear aporta a la respuesta,
concretamente las células ciliadas externas. Cuando se destruyen tales células
56

desaparece el pico y la curva de sintonización se hace roma, se ensancha,

queda reducida a su cola.

Figura 4.12.- Tunning curves

Dentro del pico, pequeños

incrementos de intensidad hacen
entrar por dicha unidad (tunning
curve) sonidos vecinos. Cuando
se pasa a la cola, se admiten
muchos mas sonidos de
frecuencias cada vez mas
alejadas, que pueden llegar a
distancias considerables de la
característica. La intensidad
para que esto ocurra tiene que
ser muy elevada.

Cada fibra neural, representada por su curva de sintonización, es un

filtro, con carácter dinámico, es decir, estrecho en el umbral y ensanchado a
medida que nos alejamos de éste. Las colas de las curvas se superponen en
gran medida, lo que quiere decir que a alta intensidad, la cantidad de
frecuencias que pueden entrar por una sola fibra nerviosa es considerable.

Además de la superposición de las curvas, hay que señalar algunas

características morfológicas de las mismas. En las frecuencias graves, las
curvas son una V bastante abierta a ambos lados con poca o ninguna
separación entre pico y cola, pero a partir de 1.0 Khz. se va marcando más la
diferencia entre el pico y la cola y el perfil recuerda al signo de la raíz cuadrada
a la inversa. Las fibras sintonizadas a tonos muy agudos tienen colas muy
largas pero en cualquier caso la cola se prolonga de agudos a graves. Cada
Tuning curve por encima de 1 Khz tiene nula capacidad de admitir frecuencias
más agudas que las características, ocurriendo lo contrario hacia las mas
graves.

En hipoacusias cocleares por drogas ototóxicas se ha comprobado que

las curvas no solo elevan el umbral sino que se ensanchan, lo que explica
claramente el fenómeno del reclutamiento, la hiperacusia y la distorsión del
mensaje que se da en tales hipoacusias. En efecto, grandes intensidades
sonoras de diversas frecuencias penetrarán por escasas unidades neurales,
pues lo que han desaparecido de las curvas son los picos, quedando las colas,
por donde entran gran número de frecuencias pero a alta intensidad.

En la patología neurítica, la situación es diferente, pues en tales

afecciones, tras un periodo corto de actividad subnormal de las unidades
nerviosas, éstas sucumben. La faltar unidades, los sonidos intensos
57

destinados a ellas penetrarán por las vecinas indemnes aprovechando sus

colas. como cada tuning curve no admite prácticamente ningún sonido mas
agudo que su frecuencia característica, los sonidos afectados usarán las
unidades neurales de frecuencias mas bajas. este hecho explica la caída de
tonos agudos en las hipoacusias neuríticas, situación que se da también en las
cocleares y en ambas conlleva una mala inteligibilidad del lenguaje.

4.6.- CENTROS CORTICALES.-

El análisis final de los estímulos sonoros va a tener lugar en

determinadas zonas de la corteza del lóbulo temporal, las tres áreas auditivas
principales son las 41, 42 y 22 de BRODMANN.

Figura 4.13- Coloreadas las áreas de Brodmann correspondientes a la audición Amarillo

la 22, verde la 41 y azul la 42.
58

El área 41 es el centro auditivo primario. Los estímulos sonoros se

proyectan sobre este área con una organización tonotópica, situándose los
agudos en la parte mas externa y los graves en la mas interna, según parece.
En experiencias con animales se han localizado las frecuencias altas en la
zona anterior y las bajas en la zona posterior. Lo importante es que cada área
41 recibe información de ambos oídos

El área 42 junto con la 22 constituyen la corteza auditiva secundaria o de

asociación.

El área 42 rodea a la 41 y recibe fibras directamente del núcleo

geniculado medio, cumpliendo funciones automáticas de atención auditiva y
realiza principalmente misiones de percepción que permiten pasar de la simple
discriminación de los sonidos a la identificación de las palabras. Tiene también
una organización tonotópica, pero opuesta a la del 41. Las frecuencias bajas se
hallan en la parte anterior y las altas en la mas posterior.

El área 22 está localizada en los dos tercios posterior de la primera

circunvolución temporal y es el centro del reconocimiento auditivo. El daño
bilateral de este área originan la incomprensión y perdida del significado del
lenguaje.

4.6.1.- Conceptos básicos sobre la elaboración de la señal

sonora.-

La discriminación de la intensidad de un sonido se logra por varios

mecanismos : Cuanto más fuerte es el sonido se excitan más células ciliadas,
se activan más fibras nerviosas y existe un mayor número de descargas de
potencial por unidad de tiempo además de estimularse determinadas zonas
cerebrales.

Los mecanismos que permiten la distinción entre sonidos en

sucesión cronológica, en sonidos simultáneos, en sumacion, etc. no son
bien conocidos, y pueden ser debidos a la longitud de las fibras nerviosas que
los conducen así como al entrecruzamiento de las vías.

La dirección del sonido se reconoce por dos hechos. Uno porque el

sonido llega antes al oído más próximo y segundo porque llega con mas
intensidad a dicho oído. Estas diferencias son analizadas en las áreas
primarias (41).