275 KARANG:
KARANG:
BIOLOGI,
BIOLOGI,
ENDAPAN
ENDAPAN
SKELETAL,
SKELETAL,
Ravindran, J., dan Raghukumar, C., 2006. sindrom Pink-line, krisis
fisiologis dalam skleraktinia Porites lutea karang. Biologi
Kelautan, 149 (2), 347-356.
Singh, HS, 2002. Kelautan kawasan lindung di India Status lahan
basah pesisir dan konservasi mereka. Gandhihagar, Gujarart:
GEER
Yayasan, pp. 62.
Subba Rao, NV, 1998. Mollusca. Dalam Direktur, (ed.), Faunal
Keanekaragaman di India. Kolkata: Zoological Survey of
India, pp.
104-117.
Tipper, GH, 1911. Geologi Kepulauan Andaman. Memoar
dari Survei Geologi India, 35, 4.
Turner, JR, Vousden, D., Klaus, R., Satyanarayana, C., Fenner,
D., Venkataraman, K., Rajan, PT, dan Subba Rao, NV,
2001. Laporan Tahap I: Remote sensing dan cepat Site
Penilaian Survey, April 2001. Dalam Laporan Coral Reef eko
sistem dari Kepulauan Andaman, Pemerintah India dan
Program Pembangunan Nasional Inggris, global Environ-
ment Facility, pp. 76, dengan 8 Lampiran dan 55 Angka dan
Piring.
Venkataraman, K., survei 2000. Status Teluk Mannar karang
terumbu mengikuti acara pemutihan tahun 1998, dengan
implikasi untuk
manajemen cadangan. Dalam Prosiding 9 International Coral
Ref Simposium, Bali, Indonesia, 23-27 Oktober 2000 Vol. 2,
pp. 841-846.
Venkataraman, K., 2003. AlamPerairan Darat India,
Rencana Aksi Nasional Keanekaragaman Hayati Strategi,
Tematik Biodiver-
sity Strategi dan Rencana Aksi. Zoological Survey of India,
Kolkata, pp. 1-272.
Venkataraman, K., 2006. Dampak tsunami baru pada kelautan
keanekaragaman hayati dari India. ENVIS News Letter
Zoological Survey of
India, Kolkata, 12 (1 & 2), 5-11.
Venkataraman, K., dan Alfred, JRB, 1998. Terumbu karang. dalam Alfred
JRB, Sanyal, AK, dan Das, AK (eds.), Keanekaragaman
Faunal di
India. Kolkata: Zoological Survey of India, pp 391-395..
Venkataraman, K., dan Krishnamoorthy, P., 1998. Crustacea. Di
Alfred, JRB, Sanyal, AK dan Das, AK (eds.), Faunal
Keanekaragaman di India. Kolkata: Zoological Survey of
India,
pp. 133-144.
Venkataraman, K., dan Rajan, PT1995. Terumbu karang Mahatma
Gandhi Taman Nasional Kelautan dan mahkota-of-duri bintang
laut yang fenomenal
nomenon. Dalam Gangwar, B., dan Chandra, K. (eds.),
Prosiding
Pulau Ekosistem dan pembangunan berkelanjutan, Port Blair:
Asosiasi Ilmu Andaman dan Departemen Ilmu &
Teknologi, pp. 124-132.
Venkataraman, K., Satyanarayana, CH, Alfred, JRB, dan
Wolstenholme, J., 2003. Buku Panduan tentang Keras Karang of India.
Kolkata: Zoological Survey of India, pp 1-266..
Vora,KH,Wagle,BG,Veerayya,M.,Almeida,F.,dan
Karisiddaiah, SM, 1996. 1300 km panjang akhir Pleistocene-
Sistem barrier reef tepi rak Holocene sepanjang con Barat
rak tinental dari India: Kejadian dan signifikansi. Laut
Geologi, 134 (1-2), 145-162.
Wilkinson, C. (ed.), 1998. Status Terumbu Karang Dunia: 1998.
Townsville, Australia: Australian Institute of Marine Science,
versi web: http://www.aims.gov.au/scr1998.
Wilkinson, C. (ed.), 2000. Status Terumbu Karang Dunia:
2000. Townsville, Australia: Australian Institute of Kelautan
Ilmu.
Referensi silang
Timur Samudera Hindia - Sektor Utara
Indian Ocean Karang
Maladewa
Topan Tropis / Hurricane
tsunami
Samudera Hindia Barat
DAN
DAN
REEF-BANGUNAN
REEF-BANGUNAN 275
KARANG: BIOLOGI, ENDAPAN SKELETAL, DAN
REEF-BANGUNAN
John EN Veron
Oak Valley, Australia
Definisi
karang Scleractinia (Filum Coelenterata, Kelas Anthozoa,
Ordo Scleractinia - karang berbatu benar hidup hari ini)
telah membangun terumbu karang selama 250 juta tahun,
terumbu yang merupakan struktur terbesar yang pernah
dibuat oleh organisme hidup.
pengantar
karang Scleractinia memiliki struktur sederhana. tubuh
mereka polip kantung-seperti yang biasanya tumbuh
bersama untuk membentuk onies kumpulkan. Mereka
memiliki dinding tubuh dengan hanya dua lapisan sel dan
kerangka yang terbuat dari kalsium karbonat yang
sebenarnya di luar tubuh mereka sehingga polip hidup
tumbuh pada kerangkanya (Gambar 1). struktur sederhana
ini memungkinkan paling karang untuk membentuk
koloni kompleks yang mudah dimodifikasi untuk
memenuhi berbagai lingkungan. terumbu karang modern
terutama terbuat dari kalsium karbonat yang telah
diturunkan dari kerangka karang dan disemen ke dalam
struktur tahan yang disebabkan oleh gelombang oleh alga
koralin (lihat Terumbu Karang, Definisi). Sedangkan
ganggang merah seperti karang umumnya memiliki
jangkauan distribusi yang lebih luas dari karang, baik
berkembang di dangkal, bergolak, lingkungan remang, yang
mana terumbu sangat konsolidasi terbaik tumbuh. tingkat
pertumbuhan koloni karang dan terumbu sangat berbeda
dan dibahas di bawah ini: laju pertumbuhan karang adalah
hasil dari individ- ual kinerja fisiologis setiap koloni dalam
waktu environ- mental yang pengaturan dan karang
pertumbuhan tertentu yang merupakan hasil bersih dari
sejarah, hidrodinamika, ekosistem proses, dan peran
fungsional berbagai serikat spesies - baik konstruktif dan
destruktif. Selain itu, ada keanekaragaman entitas disebut
sebagai “karang,” dengan kontribusi karang juga bervariasi
dalam pentingnya: ini ditinjau secara singkat di sini.
Karang dan terumbu
karang
Istilah “karang” dapat berarti hal yang berbeda untuk ple
peo- yang berbeda. Untuk sebagian besar ahli geologi dan
palaeontolog, karang formasi batuan. Untuk sebagian
besar ahli biologi, terumbu adalah veneer organisme
hidup membentuk sebuah ekosistem, yang kompleks dan
rapuh. Kedua konsep terumbu bisa tampak seperti jauh
dari satu sama lain sebagai hutan berasal dari tambang
batubara, namun mereka berbagi masa lalu yang sama.
Karang, struktur ical geolog-, adalah produk langsung
dari ekosistem yang hidup dan dengan demikian
pembentukan mereka selalu dikendalikan oleh macam
peristiwa yang mengontrol ekosistem lainnya, baik laut
dan darat.
Ketika mempertimbangkan terumbu kuno, penting bisa
membedakan ini “karang” dari “terumbu karang” hari ini.
Karang tidak pembangun utama dari semua terumbu:
 276 KARANG:
KARANG:
BIOLOGI,
BIOLOGI,
ENDAPAN
ENDAPAN
SKELETAL,
SKELETAL,
DAN
DAN
REEF-BANGUNAN
REEF-BANGUNAN 276

banyak terumbu kuno, terutama yang dari Paleozoikum,

tidak dibangun hanya dengan karang tetapi dengan
beragam taksa lainnya termasuk
277 KARANG:
KARANG:
BIOLOGI,
BIOLOGI,
ENDAPAN
ENDAPAN
SKELETAL,
SKELETAL,
DAN
DAN
REEF-BANGUNAN
REEF-BANGUNAN 277

Karang: Biologi, Skeletal Deposisi, dan Reef-Building, Gambar 1 Struktur umum dari polip karang dan yang mendasari kerangka
karang (Setelah Veron, 2000).
alga, spons, dan moluska. Dalam banyak terumbu
Paleozoikum, spons daripada karang yang pembangun
dominan dan dalam beberapa terumbu Mesozoikum
akhir, peran yang sama dimainkan oleh moluska (rudist
bivalvia).
Bahkan terumbu modern belum tentu karang
didominasi. Beberapa, membentuk struktur intertidal di
Karibia dan
Bermuda, yang dibuat oleh vermetid “cacing” (moluska).
Ada juga struktur subtidal luas didominasi
oleh cacing serpulid (Annelida) dan terumbu aneh di
mana-mana berutang keberadaan mereka ke organisme
lain, terutama tiram. Namun, dari segi kuantitas, terumbu
didominasi oleh organisme lain selain karang Scleractinia
dan sekutu mereka (termasuk taksa kecil seperti karang
biru Heliopora dan karang api Millepora) tidak signifikan
dan memiliki sedikit kesamaan dengan terumbu karang
selain di bahan yang mereka dibuat. struktur seperti
 278 KARANG:
KARANG:
BIOLOGI,
BIOLOGI,
ENDAPAN
ENDAPAN
SKELETAL,
SKELETAL,
DAN
DAN
REEF-BANGUNAN
REEF-BANGUNAN 278

dikecualikan, istilah “terumbu karang” masih perlu lain dalam sejarah semua Bumi menempatkan sesuatu
membatasi, untuk beberapa karang laut dalam seperti banyak energi, atau fokus evolusi tersebut, dalam
membentuk struktur yang luas, dibangun oleh satu jenis membangun sesuatu yang sudah mati.
karang (Lophelia). Ini adalah biasa disebut terumbu, Satu jawaban terletak pada tujuan membangun
tetapi mereka memiliki satu pun dari karakteristik kerangka. Hanya karang yang membangun terumbu
terumbu karang sebagai struktur geologi (mereka tidak memiliki besar, tiga-dimensi,
gelombang-tahan kerangka. Kapasitas ini telah dicapai
membentuk batu kapur padat) atau sebagai struktur dengan menghilangkan keterbatasan individu dan
biologis (mereka tidak bergantung pada fotosintesis mengganti
mereka juga tidak beragam secara biologis).
Ada satu ciri khas yang membedakan lanjut terumbu
karang: meskipun mereka terutama terbuat dari kalsium
karbonat yang berasal dari karang, kerangka karang perlu
disemen ke batuan padat oleh alga koralin. Merah seperti
karang
alga umumnya memiliki jangkauan distribusi yang lebih
luas dari
karang, tetapi mereka semen yang puing-puing karang ke
karang flour-
ish di dangkal, bergolak, lingkungan remang dan dengan
demikian
itu adalah mereka sebanyak karang yang menentukan
mana yang sangat
terumbu konsolidasi terbaik tumbuh. Mereka juga
mungkin memiliki
pengaruh dominan pada seberapa cepat mereka tumbuh
atau jika mereka
tumbuh sama sekali dalam
air yang lebih dalam.

karbonat terumbu
Meskipun sebagian besar (90-95%) dari batu kapur
terestrial berasal dari terumbu dibangun oleh berbagai
hewan di lingkungan laut dangkal, ini tidak berarti
mencerminkan sumber pal princi- karbonat di Bumi.
Sekitar 90% dari karbonat laut semua saat ini adalah
sedimen laut dalam terutama berasal dari plankton
(kebanyakan foraminifera dan coccolithophores). Karena
lokasi air mereka dalam, ini jarang terangkat membentuk
formasi batuan geologi di darat; bukan mereka baik
terlarut di laut atau subduksi ke dalam mantel bumi. Lain
5% dari ates karbon-adalah komposisi campuran dan
ditemukan di lereng tal continen-. Dalam beberapa
daerah, karbonat ini telah dikonsolidasikan dan terangkat
atau terkena di darat.
Mungkin mengejutkan, hanya 5% dari semua
karbonat saat ini berasal dari terumbu karang meskipun
sebagian kecil ini
termasuk saluran besar lereng gunung seperti terumbu
berkapur dari Austria. Proporsi dari total karbonat yang
diwakili oleh terumbu yang hidup jauh kurang dari 1%.
Namun demikian, sebagian kecil ini semua penting.

bangunan Reef
Jika karang tumbuh dalam jumlah yang cukup, dan
tingkat kedua produksi kerangka (kalsifikasi) dan alga
sementasi melebihi dari erosi, akumulasi yang dihasilkan
dari cal- cium karbonat dapat membentuk terumbu kapur.
Keberhasilan proses tergantung pada kecepatan, yang
mengapa karang-bangunan karang meminta alga
simbiotik (zooxanthellae,Gambar 2) Untuk
memanfaatkan energi matahari untuk daya proses. Hal ini
menimbulkan pertanyaan, mengapa organisme ini
menempatkan begitu banyak usaha metabolisme dalam
karang-bangunan? Setelah semua, tidak ada sistem eko
 279 KARANG:
KARANG:
BIOLOGI,
BIOLOGI,
ENDAPAN
ENDAPAN
SKELETAL,
SKELETAL,
DAN
DAN
REEF-BANGUNAN
REEF-BANGUNAN 279

Karang: Biologi, Deposisi Skeletal, dan Reef-Building, Gambar 2

Sebuah mikroskop elektron citra zooxanthella a. sel kecil ini, 10
mm, memiliki semua komponen struktural sel alga yang khas
(Electron mikroskop image: Ove Hoegh- Guldberg).

mereka dengan jangkauan yang lebih luas dari pilihan

yang ditawarkan oleh tion forma- koloni (kelompok
individu dibentuk secara aseksual dan yang tumbuh
serempak). Implikasinya adalah bahwa skele- ton
dibutuhkan untuk membentuk koloni dan koloni
diperlukan untuk membangun struktur gelombang tahan
besar.
Kedua inovasi evolusi dari pembentukan koloni dan
simbiosis alga jelas pergi bersama-sama dan telah sangat
mungkin berkembang bersama-sama. Pentingnya ini
didemonstrasikan oleh fakta bahwa sebagian besar
Cnidaria terlibat dalam pembentuk karang keduanya
kolonial dan simbiosis. Dua kelompok utama punah
terumbu karang-bangunan (berkerut dan tabulasi karang)
juga kolonial; Namun, tidak diketahui apakah mereka
juga simbiosis.
Terumbu karang adalah ekosistem, yang berarti bahwa
mereka tidak hanya agregasi dari spesies individu
bersaing dengan
satu sama lain untuk bertahan hidup, melainkan
kelompok-kelompok spesies yang hidup kooperatif untuk
kelangsungan hidup bersama. Tentu badan-dengan
spesialisasi individu bersaing; Namun, tingkat seleksi
berlangsung
yang lebih tinggi dari pemilihan spesies. Dari perspektif
Darwin, ini bisa disebut “seleksi untuk kelangsungan
hidup ekosistem fittest” sebagai lawan selec-
tion untuk spesies fittest. Dimana ada simbiosis erat
antara dua spesies, keberhasilan evolusi dari satu spesies
tergantung pada yang yang lain: seleksi alam bertindak
pada kemitraan, bukan spesies. Sebuah terumbu karang
memiliki dreds hun- saling ketergantungan tersebut,
menghasilkan evolusi bersama kompleks subkomponen
dan seluruh ekosistem.
Ini memperkenalkan konsep serikat (Bellwood et al.,
2004), Di mana masing-masing serikat adalah unit
fungsional yang bertugas
dilakukan oleh sekelompok spesies atau individu. Semua
terumbu karang memiliki banyak guild termasuk karang
(untuk menghasilkan
blok bangunan), alga koralin (untuk semen blok
bersama-sama), herbivora (untuk mencegah makroalga
dari mengambil
lebih), dan fotosintesis ganggang (untuk menyediakan
makanan). Sana
280 KARANG:
KARANG:
BIOLOGI,
BIOLOGI,
ENDAPAN
ENDAPAN
SKELETAL,
SKELETAL,
DAN
DAN
REEF-BANGUNAN
REEF-BANGUNAN 280

juga serikat kurang menonjol, membentuk sebuah hirarki banyak jenis genetik atau “clades”) (Trench,1979; Rowan
ke tugas kurang mencolok seperti kontrol parasit, sedi- dan Powers,1992), Meskipun di bawah mikroskop
ment pencampuran, dan siklus hara. Titik penting tentang mereka semua terlihat sama (Gambar 2). Mereka semua
serikat adalah bahwa mereka adalah unit fungsional yang dapat hidup mandiri, meskipun tidak dalam jumlah
dipilih untuk karena mereka melakukan fungsi efisien. terkonsentrasi seperti juga dengan keamanan jangka
Tidak penting apa spesies menjalankan fungsi, hanya panjang seperti mereka dapat hidup dalam jaringan host.
bahwa mereka melakukannya dengan kecepatan yang Dalam kasus karang (tetapi tidak kerang), mereka hidup
diperlukan. di dalam sel-sel
Karang yang paling menonjol karang-pembangun hari
ini karena, dengan zooxanthellae mereka, mereka dapat
memanfaatkan
energi sinar matahari untuk membuat blok bangunan
cukup
cepat untuk melebihi erosi. Ini bukan untuk mengatakan
bahwa semua
karang dengan zooxanthellae berkontribusi karang-
bangunan; mungkin
setengah dari semua spesies tidak membuat kontribusi yang
signifikan terhadap terumbu
sama sekali karena mereka tidak tumbuh dalam
lingkungan yang cocok untuk karang
pertumbuhan, terutama di mana air terlalu keruh atau terlalu
dingin
atau di mana ada substrat keras terbatas, atau karena mereka
kerangka rapuh dan mudah dihapus oleh aksi gelombang.
Alasan mengapa karang membangun terumbu
memiliki banyak untuk dilakukan
dengan lingkungan fisik sebagai organisme: itu adalah
soal ekologi.

Caha
ya
Karang-karang bangunan bergantung pada fotosintesis
karena mereka menggunakan sumber daya tak terbatas
energi matahari dan udara untuk pro Duce makanan.
Namun, sekitar setengah dari semua Scleractinia (spesies
azooxanthellate) tidak memiliki alga simbiotik. Beberapa
karang azooxanthellate hidup di terumbu karang,
terutama di bawah overhang atau di gua-gua, namun
dengan pengecualian beberapa spesies yang baik
simbiosis dan nonsymbiotic, semua zooxanthellae
membutuhkan cahaya, dan hanya taksa ini yang
membangun terumbu. Akibatnya, terumbu dibatasi untuk
shal- perairan yang diterangi matahari yang rendah.
karang Azooxanthellate tidak dibatasi oleh cahaya atau
oleh suhu, mereka juga tidak terbatas pada shal- air yang
diterangi matahari rendah; mereka hidup di kedalaman
laut di mana ada persaingan kurang untuk ruang. Oleh
karena itu, mereka tidak bisa membangun terumbu dan
harus hidup tanpa makanan dari fotosintesis:

simbiosis alga
Simbiosis, saling ketergantungan organisme yang berbeda
untuk kepentingan satu atau kedua peserta, jauh lebih prev-
alent di lautan daripada di darat. Dalam spektrum
simbiosis, zooxanthellae jelas memiliki tempat khusus.
Mereka tidak hanya ditemukan di Scleractinia; mereka
terjadi di cnidaria lain (karang lunak, anemon dan sekutu
mereka) serta dalam berbagai macam hewan lain termasuk
single protista bersilia bersel, spons, cacing pipih, dan
moluska (termasuk kerang raksasa). Pernah berpikir untuk
menjadi badan-dengan spesialisasi tunggal, zooxanthellae
telah ditemukan secara genetik beragam (terdiri dari
 281 KARANG:
KARANG:
BIOLOGI,
BIOLOGI,
ENDAPAN
ENDAPAN
SKELETAL,
SKELETAL,
DAN
DAN
REEF-BANGUNAN
REEF-BANGUNAN 281

tuan rumah organisme - di terdalam (gastrodermal) halus yang mudah disuspensi oleh aksi gelombang, memiliki
lapisan dua sel dinding tubuh lapisan (digambarkan di efek lain pada karang selain mengurangi cahaya.
atas). Semua xanthellae kebun binatang kecil, sekitar Latitude juga memiliki efek pada ketersediaan cahaya,
seperseratus milimeter dengan diameter. Jarang jauh lebih di laut daripada di darat karena pembiasan
melakukan lebih dari satu terjadi di dalam sel sinar matahari karena memasuki air. Semakin tinggi
gastrodermal tunggal. lintang yang
Zooxanthellae berfotosintesis seperti halnya tanaman
hijau lainnya, melepaskan hingga 95% dari nutrisi yang
mereka hasilkan untuk organisme inang (Muscatine,
1990). Ini adalah pengaturan penasaran karena sebagian
besar karang adalah pengumpan rakus pada zooplankton
dan karena itu memiliki dua sumber makanan yang sangat
berbeda. Namun demikian, banyak jika tidak sebagian
besar karang yang disimpan dalam kegelapan (sehingga
zooxanthellae mereka tidak bisa berfotosintesis) akan
mulai mati setelah beberapa bulan tidak peduli berapa
banyak makanan yang mereka miliki. Entah bagaimana,
thellae zooxan- telah membuat diri mereka sangat
diperlukan. Hanya bagaimana atau mengapa tetap belum
terpecahkan.
Secara singkat, poin penting tentang simbiosis alga
adalah sebagai berikut (Hoegh-Guldberg, 1999 dan
banyak berikutnya
artikel). Karang memperoleh zooxanthellae mereka baik
secara langsung dari koloni induk atau melalui infeksi
renang gratis-atau baru menetap larva. Serapan nonparental
zooxanthellae pada awal kehidupan mungkin kebetulan
acak, giv- ing keuntungan yang berbeda untuk koloni yang
berbeda: beberapa koloni mungkin terinfeksi dengan
simbion suhu-toleran, lain dengan yang lebih produktif
(hypoth- ini
ESIS belum dikonfirmasi). Zooxanthellae mudah
berubah dalam kelimpahan tergantung pada kondisi
seperti anak laut-, posisi di karang, dan tingkat cahaya.
Lebih dari satu
jenis genetik zooxanthellae dapat menempati koloni
tunggal. Kelimpahan jenis genetik bervariasi secara
geografis pada skala apapun (Ulstrup dan Van oppen,
2003) dan beberapa
jenis genetik memfasilitasi tingkat pertumbuhan yang
lebih cepat dari yang lain
(Little et al., 2004).

kedalaman air, kekeruhan, dan garis

lintang
Faktor-faktor yang mengubah cahaya di lingkungan laut
akan memiliki dampak yang signifikan terhadap tingkat
kalsifikasi dan pengembangan karang. Kedalaman
merupakan kendala utama karena hanya beberapa karang
dengan zooxanthellae hidup di bawah 100 m, bahkan di
mana air sangat jelas dan substrat tidak lereng sehingga
tajam bahwa itu berbayang. Leptoseris umumnya
membentuk tempat tidur yang luas untuk setidaknya 160
m di Laut Merah dan Hawaii, dan ada beberapa catatan
dari komunitas karang cukup beragam pada kedalaman
lebih dari 100 m lain- mana, termasuk wajah karang
terluar dari GBR.
Kekeruhan memiliki peran dominan untuk bermain dalam
mengendalikan tingkat cahaya dalam semua kecuali habitat
yang jelas-air. Di mana air tidak terlalu jelas, seperti halnya
dengan sebagian besar terumbu dekat daratan utama,
keanekaragaman karang menurun tajam pada kedalaman di
bawah sekitar 50 m. Di mana air sangat berlumpur, batas
kedalaman untuk karang apapun dapat sesedikit 5 m.
Kekeruhan, terutama yang disebabkan oleh partikel tanah liat
 282 KARANG:
KARANG:
BIOLOGI,
BIOLOGI,
ENDAPAN
ENDAPAN
SKELETAL,
SKELETAL,
DAN
DAN
REEF-BANGUNAN
REEF-BANGUNAN 282

komunitas karang dangkal harus dalam rangka untuk tubuh yang lebih kecil dari air yang kurang dibatasi,
memiliki cahaya quate yang me-. Ini adalah kurang dengan demikian, terumbu
konsekuensi saat ini daripada di interval geologi masa lalu laguna bisa mendapatkan setidaknya 5 C lebih hangat
ketika air yang cukup hangat untuk karang-bangunan daripada ini. Namun,
terjadi di lintang tinggi, bahkan sejauh Kutub Utara dan suhu tinggi per se memiliki sedikit efek negatif langsung
lingkaran Antartika. di karang. Lebih hangat air paling metabolisme lebih cepat
proses menjadi dan kalsifikasi lebih cepat bisa menjadi
Suhu
Temperatur, bersinergi sampai batas tertentu dengan cahaya,
menetapkan batas penyebaran garis lintang karang di seluruh dunia.
Sebuah suhu yang berbeda membatasi penyebaran terumbu.
Perbedaan antara kedua - kendala pada karang dan terumbu - telah
menciptakan kekacauan di rekonstruksi palaeoclimatic lingkungan
terumbu masa lalu serta ies stud- pertumbuhan karang karena begitu
banyak disalahartikan.

batas suhu rendah untuk pertumbuhan

karang
Telah diketahui selama puluhan tahun bahwa terumbu
tidak membentuk di mana suhu laut secara teratur pergi
di bawah 18 C untuk interval minggu ke bulan. ahli
geologi karang berkaitan dengan sejarah terumbu
merujuk fakta ini mapan, namun begitu-melakukan
mereka sering menganggap bahwa suhu yang lebih
rendah membunuh karang. Ini jarang terjadi.
Seperti disebutkan di atas, karang-bangunan
memungkinkan seluruh ekosistem ada, sebuah proses
yang hanya dapat terjadi jika pertumbuhan merajalela
makroalga diadakan di cek (Crossland, 1988). Hal ini
memerlukan banyak energi terganggu, yang mengapa
karang-bangunan karang sangat tergantung pada
simbiosis
ganggang. Kami juga telah melihat bahwa simbiosis ini
membutuhkan paparan sinar matahari, yang berarti hidup
di air dangkal. sekitar 18 C karang mampu menghasilkan
kalsium karbonat cukup cepat untuk memenuhi peran
serikat mereka sebagai produsen build
ing bahan. Mereka mampu melakukan hal ini bukan
dengan tumbuh lebih cepat dari alga, tetapi dengan
menciptakan tato habi- tiga dimensi di mana herbivora,
terutama ikan, dapat mengontrol alga
untuk mereka. Pada suhu yang lebih rendah, ganggang
biasanya mendapatkan tangan atas; Namun, karang
sendiri tidak terpengaruh oleh suhu lebih rendah dari 18
C. Ini adalah terbaik
terlihat di sepanjang Kepulauan Ryukyu Jepang di mana
pulau-pulau ern selatan- memiliki terumbu yang luas,
namun lebih jauh ke utara suhu laut semakin berkurang
hingga mencapai
kritis 18 C titik. Hal ini di sini bahwa pembangunan
terumbu gagal. Karang, bagaimanapun, tidak: hampir
setengah dari semua spesies karang yang teratur
mentolerir kontak yang terlalu lama untuk 14 C (Veron
dan Minchin, 1992). Beberapa mentolerir 12 C meskipun
jarang kurang
(Karang azooxanthellate
dikecualikan).

batas suhu tinggi ke karang dan pertumbuhan

karang Rendah dan batas suhu tinggi tidak cermin satu
sama lain. Lautan dapat mendinginkan sampai mereka
membeku, namun mereka tidak bisa hangat
lebih jauh suhu puncak yang kita lihat sekarang (sekitar
31 C). Hal ini karena penguapan memegang batas atas
di cek, setidaknya halnya untuk wilayah luas laut.
 283 KARANG:
KARANG:
BIOLOGI,
BIOLOGI,
ENDAPAN
ENDAPAN
SKELETAL,
SKELETAL,
DAN
DAN
REEF-BANGUNAN
REEF-BANGUNAN 283

jika bukan karena efeknya pada zooxanthellae. tingkat tersembunyi dalam kimia air yang mungkin tidak terang-
Bolic lebih cepat meta untuk zooxanthellae berarti terangan membatasi karang
fotosintesis lebih cepat, yang pada gilirannya dapat distribusi hari ini tetapi yang mungkin telah penting
mengakibatkan oksigen yang diproduksi pada tingkat di dalam
mana ia menjadi beracun. Karang dipaksa untuk mengusir geologi masa lalu dan ditakdirkan untuk menjadi begitu
zooxanthellae semakin beracun dan “pemutih” dalam dalam
menanggapi suhu dan akting cahaya dalam konser. tidak lama lagi. Lautan biasanya begitu baik buffered
batas suhu tinggi dari pertumbuhan karang dan bahwa
pertumbuhan karang yang kurang lebih sama seperti perubahan kimia yang amat lambat, memberikan
mereka berdua terkait banyak waktu untuk organisme berevolusi adaptasi untuk
untuk batas atas laut. link ini adalah salah satu evolusi dan setiap
tampaknya selalu ada karena tidak ada jeda waktu geologi perubahan. Namun, terkadang tingkat perubahan melebihi
di mana suhu tinggi memiliki fisik atau biologis ambang batas dan tidak dapat
terumbu dikeluarkan dari daerah ditoleransi
khatulistiwa. oleh apapun kecuali organisme yang paling khusus. Ini
bisa
Substrat, turbulensi, dan mekanik efek jenis substrat
dan kejelasan air selalu terkait erat, terutama ketika
kedalaman dan turbulensi yang diperhitungkan dalam.
Putih berkapur pasir, meskipun biasanya kasar,
ringan dan karena itu mudah dipindahkan sekitar dengan
gelombang
tindakan, dalam hal ini mampu mengubur karang jika
ditangguhkan dalam jumlah yang cukup. Namun, tanah
liat dari
sungai yang merugikan mempengaruhi karang, karena
tidak hanya melakukannya
menipiskan cahaya, tetapi juga membutuhkan pembersih,
sebuah activ- mahal
ity dalam hal energi metabolik.
Substrat juga sangat penting untuk menetap
larva, karena ini tidak akan menetap di pasir apapun, atau
substrat yang dilapisi dengan lendir bakteri, karena com-
monly berkembang pada terumbu yang telah
terdegradasi.
Salah satu efek yang sangat jelas turbulensi pada
kerangka karang
pembentukan adalah bahwa aksi gelombang
menghasilkan kerangka padat.
Karang dalam lingkungan energi tinggi tumbuh padat
skele-
ton, sedangkan di kawasan lindung memiliki cahaya,
rapuh
kerangka. Hal ini sebagian karena perbedaan dalam
dengan spesialisasi
cies yang menempati habitat ini, namun bahkan dalam
yang sama
spesies efek ini diucapkan.

Kualitas air
Istilah “kualitas air” yang biasa digunakan dalam
kaitannya dengan kesehatan lingkungan laut. kualitas air
yang baik untuk tertentu terumbu karang atau komunitas
karang diasumsikan memiliki tingkat ditoleransi sedimen
dan Ent nutri- dan kontaminan lingkungan.
Salinitas merupakan aspek kualitas air yang belum
diteliti secara memadai. Karang tampak cukup toler-
ant salinitas tinggi yang tingkat mematikan jarang, jika
pernah, terjadi
tentu saja. sebaliknya umumnya berlaku untuk salin-
rendah
ities, untuk ini memainkan peran besar dalam
menciptakan daerah di mana
ada sedikit atau tidak ada karang atau
karang pertumbuhan.
Ada kontrol lingkungan lain di karang-bangunan
284 KARANG:
KARANG:
BIOLOGI,
BIOLOGI,
ENDAPAN
ENDAPAN
SKELETAL,
SKELETAL,
DAN
DAN
REEF-BANGUNAN
REEF-BANGUNAN 284

terjadi ketika saluran besar laut menjadi anoxic, hidro gen

konsentrasi sulfida menjadi racun, mengubah pH di luar Karang: Biologi, Deposisi Skeletal, dan Reef-Building, band
batas toleransi untuk kalsifikasi, atau inants contam- lain Gambar 3 Pertumbuhan karang seperti terlihat dalam ini X-ray
dari sepotong Porites adalah setara laut dari cincin pertumbuhan
membuat air dihuni. pohon. Mereka tidak hanya memungkinkan pengukuran rinci
pertumbuhan
Tingkat pertumbuhan dan erosi tingkat, tetapi juga dapat mengungkapkan banyak tentang
lingkungan di mana karang tumbuh, termasuk suhu dan salinitas
tingkat pertumbuhan koloni karang dan terumbu adalah (gambar X-ray: Janice Lough).
subyek ent sangat berbeda- karena (1) terumbu terbuat
dari bahan jauh lebih padat daripada kerangka karang, (2)
ada kesenjangan antara koloni karang yang harus di-diisi
untuk membuat batu kapur padat dan (3) pertambahan
karang adalah tingkat pertumbuhan minus laju erosi -
yang terakhir ini umumnya lebih besar, secara resmi espe-
di habitat marginal. Ini adalah alasan utama mengapa
terumbu tidak membentuk dimanapun karang tumbuh.

tingkat
pertumbuhan
karang
The Porites karang banyak dipelajari membentuk koloni
hemispherical besar yang biasanya tumbuh (radial) pada
tingkat sekitar
1 cm per tahun sebagaimana ditentukan oleh sinar-X dari
irisan tipis
(Gambar 3). Beberapa koloni lebih berat kalsifikasi dari
lainnya
karang tumbuh pada tingkat lebih lambat dari ini,
meskipun sebagian besar
lebih cepat. Staghorn Acropora mudah tumbuh (linear)
sampai dengan
sekitar 30 cm per tahun. Piring pembentuk Acropora juga
tumbuh
(Diameter) hingga sekitar 30 cm per
tahun.

tingkat
pertumbuhan
karang
Tingkat pertumbuhan terumbu (akresi) dapat diukur
secara langsung dari core yang diambil dari terumbu atau
dengan berbagai
 285 KARANG:
KARANG:
BIOLOGI,
BIOLOGI,
ENDAPAN
ENDAPAN
SKELETAL,
SKELETAL,
DAN
DAN
REEF-BANGUNAN
REEF-BANGUNAN 285

tindakan tidak langsung produksi karbonat (Vecsei, lebih lama daripada yang lain, yang dibuktikan dengan
2004). Biasanya, tingkat maksimum pertumbuhan karang terumbu kuno yang tetap utuh saat ini.
sekitar 0,6 m per abad (Smith, 1983), Meskipun tingkat
dalam kondisi yang optimal dapat mencapai tiga kali ini
(Montaggioni, 2005; Hopley et al.,2007). ini optimal
kondisi hanya terjadi di mana air dangkal dan jelas
dan arus yang kuat, kemungkinan alasan mengapa secara
terus-
daerah ous terumbu (di mana ada lebih karang dari
terbuka
laut) terjadi hanya di mana rentang pasang surut besar dan
dasar laut dangkal. lingkungan ini memberikan
tingkat cahaya yang tinggi dikombinasikan dengan
flushing terus menerus dan
transportasi
nutrisi.

Tarif erosi karang

Tidak ada perkiraan diandalkan tingkat erosi karang
karena mereka terlalu lambat untuk langsung terukur.
Perkiraan terbaik menunjukkan bahwa sekitar 90% dari
semua kalsium karbon-ate diproduksi oleh kalsifikasi
karang dihapus oleh erosi. Ada empat mekanisme utama
erosi karang: erosi fisik, erosi kimia ditingkatkan,
bioerosion, dan pembubaran air hujan-.
1. erosi fisik mengarah pada pembentukan saluran terlihat
di sebagian besar terumbu karena aksi gelombang
bergerak puing-puing bolak-balik. Saluran ini
biasanya berkembang menjadi “memacu dan groove”
struktur umum di sepanjang sebagian besar front
karang terkena aksi gelombang yang kuat. Pada skala
yang lebih besar, erosi yang disebabkan oleh arus
pasang surut dapat menghasilkan “pola delta,”
dinamakan demikian karena mereka menyerupai delta
sungai.
2. Perubahan kimia laut yang mempengaruhi stabilitas
bahan skeletal dapat memiliki efek yang signifikan
pada keseimbangan pertambahan karang dan erosi.
Laut acidi- fikasi, diprediksi terjadi selama abad ini,
akan membawa masalah ini ke permukaan.
3. Bioerosion adalah proses sangat underrecognized,
namun bisa sangat aktif di perairan dangkal di mana
tidak hanya
mengikis permukaan batu kapur tetapi juga mencegah
pertumbuhan karang baru direkrut dan alga koralin
pada substrat yang tersedia. Selama ribuan tahun,
tindakan dari banyak jenis bioeroders, seperti
landak, mungkin akan mampu menjaga kecepatan
dengan permukaan laut jatuh lambat, atau suksesi
jatuh lambat,
dan karena itu tidak akan meninggalkan karang
terkena di atas tinggi
tingkat air pasang. Ada banyak studi tentang tingkat di
mana
organisme yang berbeda (seperti spons, landak, keong,
Chitons, dan ikan parrot) menelan kapur (biasanya
sampai dengan 18 cm3 per hewan per tahun untuk
Brates inverte- intertidal seperti bulu babi); Namun,
ini tidak dapat dipercaya diterjemahkan ke tingkat di
mana hewan-hewan ini mungkin pesawat-off
permukaan karang secara keseluruhan.
4. Air hujan pembubaran biasanya menyebabkan “rill
pelapukan,” sebuah proses yang menciptakan saling
knife- seperti tepi pada permukaan singkapan batu
kapur. Tergantung pada komposisi kimia dari batu
limau, beberapa terumbu aerially terkena bertahan
 KARANG: KONTROL LINGKUNGAN TERHADAP 281
Poin penting tentang bentuk-bentuk PERTUMBUHAN
erosi adalah yang Rowan, R., dan Powers, DA, 1992. Ribosomal RNA urutan dan
pertama tiga terjadi hanya ketika terumbu terendam, keragaman dinoflagellata simbiosis (zooxanthellae). Prosiding
National Academy of Science Amerika Serikat, 89,
sedangkan keempat terjadi hanya ketika terumbu terkena 3639-3643.
udara, baik dengan mengangkat tanah atau dengan jatuh Smith, SV, 1983. Coral kalsifikasi karang. Dalam Barnes, DJ (ed.),
di permukaan laut. Perspektif di Terumbu Karang. Townsville: Australian Institute
of
Ilmu Kelautan, pp. 240-247.
Ringkasa Trench, RK, 1979. biologi sel dari symbosis tanaman-hewan.
n Ulasan tahunan Plant Physiology, 30, 485-531.
Ulstrup, KE, dan Van oppen, MJH, 2003. Geographic dan
Subjek pembentukan kerangka karang memiliki dua habitat partisi dari zooxanthellae genetik yang berbeda
aspek yang terpisah, bangunan karang dan pertumbuhan (Symbiodinium) di karang Acropora di Great Barrier Reef.
karang. Karang keduanya struktur geologi dan ekosistem Ekologi Molekuler, 12, 3477-3484.
Vecsei, A.2004.Perkiraan baru reefalglobal yang karbonatproduc-
hidup. Karang sering tidak pembangun utama terumbu tion termasuk kedepan-karang. Global dan Planetary Perubahan,
Paleozoikum, sehingga istilah “karang” dan “terumbu 43, 1-18.
karang” belum tentu hal dipertukarkan dalam konteks Veron, JEN,2000. Karang Dunia. Australia: Australia
geologi. Namun, karang Scleractinia adalah pembangun Institut Ilmu Kelautan, Vol. 1.
yang paling terumbu Mesozoikum dan Kenozoikum. Veron, JEN,dan Minchin,PR, 1992. Korelasi antara laut
suhu permukaan, pola sirkulasi dan distribusi
Kontrol lingkungan di kedua mirip, belum tentu sama. karang hermatypic Jepang. Continental Shelf Penelitian, 12,
Kedua inovasi skleraktinia besar koloni untuk- mation 835-857.
dan simbiosis alga memungkinkan karang untuk
membangun terumbu.
Ini terkait erat, baik secara fungsional dan dalam hal
tionary evolu-. Cahaya dan suhu adalah parameter yang
dominan. Referensi silang
ketersediaan cahaya sangat penting untuk karang- Acropora
gedung karena ketergantungan karang di simbiosis alga. Ganggang, koral
Pada gilirannya, ketersediaan cahaya diatur oleh Alga-Makro
kedalaman air, kekeruhan dan (di aragonit
Terumbu Karang, Definisi
waktu geologi) lintang. Karang: Kontrol Lingkungan pada Pertumbuhan
Suhu membatasi distribusi lintang terumbu Ecomorphology
dan membatasi laju pembentukan kerangka. untuk Umum Evolusi Carbonate Karang
ecolog- Pengasaman Laut, Efek pada pengapuran
alasan ical, formasi karang terbatas pada lautan yang sedimen Daya Tahan
tidak dingin di bawah 18 C untuk waktu yang lama.
Namun, sebagian besar karang dapat tumbuh di mana
suhu
umumnya jatuh ke 14 batas suhu tinggi C. untuk kedua
pertumbuhan karang dan karang yang sama, sekitar 31
C.
Tarif karang dan pertumbuhan karang sangat berbeda.
Tarif
pertumbuhan karang sangat bervariasi sesuai dengan
jenis
pembentukan koloni. Tingkat pertumbuhan karang
tergantung pada
tingkat erosi. Hal ini terjadi oleh empat proses, fisik
erosi, perubahan kimia air, bioerosion dan hujan-
pembubaran air. sejak glaciation terakhir: pola pengembangan dan pengendalian
faktor. Ulasan bumi-Science, 71, 1-75.
Muscatine, L., 1990. Peran alga simbiotik karbon dan
Bibliografi fluks energi di terumbu karang. Dalam Dubinsky, Z. (ed.),
Ekosistem dari
Bellwood, DR, Hughes, TP, Folke, C., dan Nyström, M. 2004. Dunia. Amsterdam: Elsevier, pp 75-87..
Menghadapi krisis terumbu karang. Nature, 429, 827-833.
Crossland, CJ, 1988. perbandingan garis lintang dari struc-
terumbu karang
mendatang dan fungsi. Dalam Prosiding Keenam Internasional
Terumbu Karang Simposium, Vol. 1, pp. 221-226.
Hoegh-Guldberg, O., 1999. Perubahan iklim, pemutihan karang dan
masa depan terumbu karang dunia. Kelautan dan Air Tawar
Penelitian, 50, 839-866.
Hopley, D., Smithers, SG, dan Parnell, KE, 2007. Geomor-
phology dari Great Barrier Reef: Pembangunan,
Keanekaragaman dan
Perubahan. Cambridge, UK: Cambridge University Press.
Sedikit, AF, van oppen, MJH, dan Willis, BL, 2004. Fleksibilitas
di endosimbiosis alga membentuk pertumbuhan terumbu
karang. Ilmu,
304, 1492-1494.
Montaggioni, LF, 2005. Sejarah Indo-Pasifik sistem terumbu
karang
KARANG: KONTROL LINGKUNGAN KARANG: KONTROL LINGKUNGAN TERHADAP 282
PERTUMBUHAN
TERHADAP PERTUMBUHAN

Terry Selesai
Australian Institute of Marine Science, Townsville, QLD,
Australia

definisi
pertumbuhan karang: Pembentukan, kelangsungan hidup,
dan peningkatan ukuran hidup karang dengan
zooxanthellae sebagai individu, populasi, dan komunitas.
kalsifikasi karang: Proses biologis sintesis kalsium
karbonat oleh karang. laju dilaporkan dalam cm gm 2 tahun
1
. Tingkat diberikan kalsifikasi terwujud dalam kerangka
karang sebagai laju perpanjangan linear (tahun cm 1) Dari
kepadatan tertentu (cm gm 3).
Lingkungan: The fisik, kimia, gizi, dan lingkungan
ekologi di mana karang tumbuh. Mikro: “Lingkungan”
menimpa pada sebuah karang individu in situ.