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Unidad III

1
Fisiología del
Sistema Renal

2
Fisiología renal

Compuesto de órganos denominados


riñones, sus formas macroscópicas son
Riñón
característicos de cada especie. Corteza renal

• Elimina desechos
• Nivel de agua
• Hormonas Médula renal

• Unidad funcional
• Nefrona
1 millón de nefronas

Uréter
3
4
5
1.1 Túbulo urinífero

Consta de dos partes:

• La nefrona, aproximadamente 30
a 40 mm de longitud (secreción
orina)

• Túbulo colector, de alrededor de


20 mm. Ambas estructuras
forman un túbulo continuo.
(excretor orina)

6
1.2 La Nefrona

Es un tubo largo revestido de epitelio que


empieza en forma ciega y termina uniéndose
a un conducto excretor, las nefronas son de
forma tortuosas y están entremezcladas.

La primera parte de la nefrona, esta


localizada en la corteza, el extremo ciego,
dilatado y revestido por un epitelio muy
delgado.

La dilatación está invaginada en forma de


copa por un penacho de capilares. Esta
estructura recibe en conjunto el nombre de
corpúsculo renal (de Malpighi).
7
La parte dilatada se
denomina cápsula de
Bowman, y el penacho
de capilares se conoce
como glomérulo.

En el corpúsculo renal
se produce un
ultrafiltrado del plasma
sanguíneo.

8
9
Nefronas cortas (corticales), se extienden sólo hasta la zona
externa de la médula con un segmento delgado corto en la
rama descendente son mas numerosas.

Nefronas largas (yuxtamedulares),


parten a la zona interna de la
médula, hasta cerca del vértice de la
papila, con un segmento delgado que
comprende las ramas descendente y
ascendente y forma el asa.

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1.3 Corpúsculo renal

La cápsula de Bowman, la dilatación


revestida de epitelio de la nefrona, es
invaginada por un penacho de
capilares, , por lo que adquiere la
forma de una copa de doble pared.

Hay un espacio estrecho a manera de hendidura, el espacio capsular,


entre la capa externa o parietal (epitelio capsular) y la interna o visceral
(epitelio glomerular) que envuelve de manera estrecha al penacho
capilar.
11
El corpúsculo renal, esta
formado por la cápsula de
Bowman más el glomerulo
, es aproximadamente
esférico.

Tiene un polo vascular, por donde entra la arteria


aferente y sale la eferente y donde la capa parietal de
la cápsula se refleja sobre los vasos como capa
visceral.

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13
14
1.4 Túbulos colectores

Los túbulos colectores o conductos


excretores no se consideran como
partes de la nefrona.

Cada túbulo contorneado distal se une


a un túbulo colector por medio de una
corta rama colateral de este último
situada en un rayo medular,

El túbulo colector cursa en un rayo


medular y desciende en la médula.

15
En las partes centrales de la
médula, varios túbulos
colectores se unen en ángulos
agudos para formar conductos
grandes que se abren en el
vértice de una papila.

Estos son los conductos


papilares (de Bellini), y tienen
un diámetro de 100 a 200 m o
más.

16
2.CONDUCTOS EXCRETORES

Estos conductos transportan la


orina del riñón al exterior.

En esencia son conductos


sencillos, pero agregan algo de
moco a la orina y pueden funcionar
hasta cierto grado absorbiendo una
pequeña cantidad de líquido.

Todos ellos tienen una capa


muscular relativamente gruesa,
cuya contracción ayuda a la
expulsión de la orina.

17
18
Fisiología Renal

• La función fundamental de los riñones es


la regulación del líquido extracelular
(plasma y líquido intersticial) del cuerpo
• Esto se logra a través de la formación de
la orina.

19
Los procesos regulan:

• Composición iónica de la sangre


• Regulación del pH sanguíneo
• Regulación del volumen plasmático
• Regulación de la presión arterial
• Mantenimiento de los niveles de agua y solutos
(osmolaridad)
• Producción de hormonas
• Regulación de la concentración de glucosa
• Excreción de desechos y sustancias extrañas
20
La unidad funcional es la nefrona.

Sus partes:
• Glomérulo
• Cápsula de Bowman
• Túbulo contorneado proximal
• Asa de Henle,
• Túbulo contorneado distal
• Túbulo colector
21
Diagrama del riñón y las nefronas 22
Las nefronas y los túbulos colectores
desarrollan tres procesos básicos :

1. Filtración Glomerular: El agua y la mayor parte de los solutos en


el plasma sanguíneo se movilizan hacia la cápsula glomerular.
2. Reabsorción Tubular: A medida que el líquido filtrado fluye a
través del túbulo renal y el túbulo colector, el 99% del agua y los
solutos útiles se reabsorben.
3. Secreción Tubular: A medida que el líquido filtrado fluye a través
del túbulo renal y túbulo colector, se secretan sustancias de
desecho, fármacos e iones en exceso.

23
Filtración Glomerular

Las células endoteliales de los capilares glomerulares y los


podocitos que las rodean poseen fenestras, que las hacen
muy permeables al agua del plasma sanguíneo y a los solutos
disueltos en ella.

Estos poros se consideran grandes respecto a los capilares


comunes, pero aún así no permiten el paso de los glóbulos
rojos, los leucocitos y las plaquetas desde la sangre .

24
25
los podocitos tienen prolongaciones
citoplasmáticas parecidas a brazos
gruesos llamadas pedicelos .

Las moléculas deben atravesar las


hendiduras de filtración entre los
pedicielos para poder ingresar al
filtrado glomerular

26
Membrana de filtración
27
El líquido que abandona el glomérulo y entra al túbulo
proximal se conoce como orina primitiva y está
constituida por agua y pequeños solutos en
concentraciones similares al plasma.

La gran diferencia radica en


que no contiene células
sanguíneas, proteínas ni otras
sustancias de peso molecular
elevado

28
El volumen filtrado en el corpúsculo renal es mayor
por las siguientes razones:

1. Los capilares glomerulares tienen una superficie


larga y extensa
2. La membrana de filtración es delgada y porosa
3. La presión sanguínea del capilar glomerular es
más alta

29
Esquema de la estructura del glomérulo renal
A – Glomérulo B – Túbulo contorneado proximal C – Túbulo contorneado distal

D – Aparato yuxtaglomerular 1-Membrana basal glomerular 2-Capa parietal de la cápsula de


Bowman 3-Capa visceral de la cápsula de Bowman 3a. Pedicelos (procesos pediculados de los
podocitos) 3b. Podocito 4-Espacio de Bowman (espacio urinario) -5a. Mesangio – célula
intraglomerular 5b. Mesangio – célula extraglomerular
30
6-Células granulares (células
yuxtaglomerulares) -7-Mácula densa 8-Miocitos (músculo liso) 9-Arteriola aferente 10- Capilares
glomerulares 11- Arteriola eferente
En promedio, la filtración glomerular (FG) en adultos
es de 125 ml/min en hombres y 105 ml/min en
mujeres, mientras que el volumen promedio día es
150L a 180L.

Más del 99% de este liquido retorna al plasma por


reabsorción en los túbulos, por lo que solo 1 ó 2
litros son excretados en la orina.

31
Esto significa también que toda la sangre
(aproximadamente 5 litros) pasa por la filtración
glomerular en menos de una hora.

Algunos autores indican que el proceso se denomina


ultrafiltrado por el pequeño tamaño de los solutos
que son capaces de atravesar la membrana de
filtración

32
La presión neta de filtración (PNF) depende de tres
factores principales:

1. la presión hidrostática sanguínea glomerular


(PHSG).
2. Presiones hidrostática capsular (PHC)
3. Coloidosmótica sanguínea (PCS) que se oponen a
la filtración .

PNF = PHSG – (PHC+PCS)


33
La presión hidrostática sanguínea glomerular
(PHSG) o presión hidrostática capilar es la
presión sanguínea en los capilares glomerulares y
que fuerza la salida del plasma y los solutos a
través de la membrana de filtración. Su valor suele
ser 45 a 55 mm Hg .

34
La presión hidrostática capsular (PHC) o presión
hidrostática del espacio urinario es la presión que
ejerce el líquido que ya está en el espacio capsular.

Se opone a la PHSG con una fuerza cercana a los 15


mm Hg

35
36
La presión coloidosmótica sanguínea (PCS) o presión
oncótica capilar es la presión dada por la presencia
de proteínas como la albúmina, la globulina y el
fibrinógeno en el plasma sanguíneo.

Tiene un valor promedio de 30 mmHg

37
Si tomamos los valores promedio de
PHSG=55 mmHg,

PHC=15 mmHg y PCS=30mmHg se tiene


que la presión neta de filtración es
aproximadamente:

PNF = 55 mm Hg – ( 15 mm Hg +30 mm Hg) = 10 mm Hg

38
39
Reabsorción Tubular

La mayor parte del agua filtrada y de los solutos


que son filtrados en el glomérulo regresan al
torrente sanguíneo durante la reabsorción tubular.

Cerca del 99% del agua se reabsorbe al igual que


la mayoría de los azúcares, aminoácidos, cuerpos
cetónicos, iones y úrea

40
El movimiento de sustancias y agua se
realiza mediante dos mecanismos :

1. Reabsorción paracelular: proceso pasivo en el


cual el líquido se filtra entre las células

2. Reabsorción transcelular: proceso en el cual la


sustancia atraviesa la membrana celular

41
La reabsorción transcelular puede ser activa o pasiva
dependiendo de si utiliza o no la energía derivada de la
hidrólisis del ATP.

Si es transporte activo primario, el ATP se utiliza para


bombear la sustancia a través de la membrana (Bomba
Sodio-Potasio).

42
Si es transporte activo secundario, un ion se mueve a
favor de su gradiente de concentración junto con otra
sustancia que se acopla para ser movida en contra de
su gradiente de concentración .

La reabsorción de Sodio, Cloruro y Glucosa “obliga” la


reabsorción de agua gracias a estos mecanismos.

43
44
Las células que revisten el túbulo contorneado
proximal y la porción descendente del asa de
Henle son especialmente permeables al agua
debido a la existencia de una proteína integral
llamada acuaporina I

45
La mayor parte de la reabsorción se lleva a cabo en los túbulos
proximales .

En este primer segmento retornan al torrente sanguíneo toda


glucosa y los aminoácidos que fueron ultrafiltrados .

El ácido láctico, las vitaminas hidrosolubles y otros


nutrientes también se absorben en su mayoría
mientras circulan por los túbulos proximales .

46
Un mecanismo de contratransporte mueve el
sodio hacia el líquido intersticial mientras los
iones de hidrógeno son transportados hacia
el túbulo proximal.

47
Cuando el líquido entra en el asa de Henle su
composición química ha cambiado respecto al
filtrado glomerular.

No hay glucosa, ni aminoácidos y otras sustancias


ya han sido reabsorbidas.

48
Acá se reabsorbe entre el 20 y el 30% del sodio,
potasio y calcio, así como el 35% del cloruro y el
15% del agua.

Sin embargo, en este punto la reabsorción de agua


por ósmosis no está relacionada con el movimiento
de solutos.

49
Incluso, se dice que la porción ascendente del asa
de Henle es totalmente impermeable, pues no
absorbe nada de agua.

Solamente los solutos presentes en el liquido tubular


retornan al plasma sanguíneo

50
Es importante mencionar que en la porción gruesa
ascendente del asa de Henle existen cotransportadores
de Sodio, Potasio y Cloruro, sin embargo, el potasio
regresa al líquido tubular a favor de su gradiente de
concentración. Luego que el líquido tubular deja el asa
de Henle, se dice que es hipoosmótico respecto al
plasma pues contiene una concentración menor de
solutos

51
Cuando el líquido entra a los túbulos contorneados
distales, el 80% del agua ya ha regresado al plasma
sanguíneo.

En este punto se reabsorben de 10 al 15% de agua y


cierta cantidad de sodio y cloruro.

También se secretan iones de hidrógeno y potasio

52
En el túbulo colector, cuando el 90 a 95% del agua ha
sido reabsorbida y los solutos filtrados ya han
regresado al torrente sanguíneo, se realiza también
reabsorción de sodio y secreción de potasio.

Este proceso se realiza mediante canales en vez de


cotransportadores como en las secciones anteriores.

53
Las bombas de sodio-potasio en las células del
túbulo colector se encargan de mover sodio hacia el
líquido intersticial (y luego al plasma sanguíneo)
mientras que mueven potasio desde el líquido
intersticial hacia el túbulo colector.

54
Regulación Hormonal

La regulación de la cantidad de sodio, cloruro y


agua, así como la secreción de potasio está
controlada por cuatro hormonas :
1. Angiotesina II
2. Aldosterona
3. Antidiurética o Vasopresina (ADH)
4. Péptido Natridiurético Auricular
55
Las primeras dos hormonas pertenecen al Sistema
Renina-Angiotesina-Adosterona.

En este sistema, cuando el volumen y la presión


sanguínea disminuyen, las paredes de las arteriolas
aferentes se distienden menos y las células
yuxtaglomerulares secretan la enzima renina .

La enzima cataliza la síntesis de Angiotesina I que


luego se convierte en Angiotesina II que es la forma
activa de la hormona.

56
La angiotesina II afecta la fisiología renal de tres
formas principales :

1. Disminuye la filtración glomerular mediante la


vasoconstricción de las arteriolas aferente
2. Aumenta la reabsorción de sodio, cloruro y agua
3. Estimula la corteza suprarrenal para que libere
aldosterona

57
La aldosterona es una hormona que a su vez
estimula los túbulos colectores para que reabsorban
sodio y cloruro a la vez que secretan más potasio.

La consecuencia osmótica de este proceso es la


disminución de la secreción de agua lo cual
incrementa el volumen sanguíneo y a la vez la
presión.

58
La vasopresina, que se librera desde la
neurohipófisis, regula la reabsorción del agua
aumentando la permeabilidad de las células
en el túbulo contorneado distal y a lo largo del
túbulo colector

59
Aumentar la permeabilidad implica que más agua retorna al
plasma sanguíneo y por lo tanto su volumen aumenta.

Cuando la hormona no ha sido secretada, las paredes se


vuelven prácticamente impermeables al agua y la reabsorción es
mínima.

Si la reabsorción es baja, se secreta más líquido hacia el exterior


en forma de orina y el volumen sanguíneo disminuye.

60
El péptido natriurético auricular es una hormona que,
además de ser un potente vasodilatador, inhibe la
reabsorción de sodio y agua en el túbulo
contorneado proximal y en el túbulo colector.

61
También suprime la secreción de aldosterona y
vasopresina, además de aumentar la secreción de
sodio en la orina.

Todos estos procesos disminuyen el volumen


sanguíneo y por lo tanto la presión arterial.

62
MECANISMO DE SECRECION Y ABSORCION
TUBULAR

En el túbulo proximal se reabsorben principalmente los solutos,


junto con un volumen considerable de agua.

La reabsorción del agua es totalmente pasiva, regida por las


leyes de la osmosis y es sólo la consecuencia de la
reabsorción de los solutos. Contribuye a la atención de la
osmolaridad del filtrado.

63
64
65
La capacidad del túbulo proximal para
reabsorber líquido es casi ilimitada, si
se considera que a su nivel, de los 185
litros filtrados en 24 horas, el 80-85%
(alrededor de l50 litros) vuelve a la
circulación.

66
La reabsorción es un proceso complejo.

El túbulo proximal, mediante procesos


activos y muchas veces selectivos, cambia
fundamentalmente la composición del
ultrafiltrado.

En consecuencia, el líquido que pasa del


túbulo proximal a la asa de Henle es de
composición diferente. 67
68
El análisis comparativo del líquido en el asa
de Henle y del ultrafiltrado en la cápsula de
Bowman, permite evaluar los cambios
producidos en el túbulo proximal.

Los 30 litros de líquido que fluyen en 24


horas por el asa de Henle (de los 180 litros
filtrados 150 se reabsorben en los túbulos
proximales
69
tienen la misma osmolaridad que el plasma
sanguíneo, pero carecen de glucosa y
contienen sólo cantidades insignificantes de
bicarbonato, de fosfatos y de aminoácidos.

Aproximadamente un 80-85% del Na+ y Cl- ,


la totalidad del K+ , Ca++ y Mg++, el 50% de la
urea y del ácido úrico filtrado en el
glomérulo, han sido reabsorbidos en el
túbulo proximal.
70
La concentración de algunas sustancias
(ácido hipúrico, urocromo, algunos fosfatos)
es superior en el líquido del asa de Henle que
el ultrafiltrado glomerular, a pesar de que la
reabsorción en el túbulo proximal se efectúa
en forma isoosmolar con el ultrafiltrado.

Este hecho revela que el túbulo proximal es


no sólo capaz de reabsorción, sino que tiene
también capacidad excretora.
71
La reabsorción tubular se realiza
mediante mecanismos similares a los
que utilizan las membranas biológicas
en general, o sea, mediante transporte
activo

72
Entre las sustancias reabsorbidas
activamente son especialmente importantes
la glucosa, fosfatos, ácido úrico,
aminoácidos, vitaminas C y B12.

La capacidad de transporte activo de los


túbulos es limitada y cuando la cantidad de
una sustancia por reabsorber sobrepasa esta
capacidad, el exceso es eliminado por la
orina.
73
La cantidad máxima de una sustancia
que las células tubulares son capaces
de transportar del túbulo a la sangre,
es designada como Tm. (transporte
máximo) y es diferente para cada
sustancia

74
El transporte de glucosa es de especial
interés clínico y merece una explicación
detallada.

La concentración de glucosa en la sangre, y


por lo tanto en el filtrado glomerular, es
normalmente alrededor de 1 g/litro.

75
En condiciones fisiológicas, la glucosa es completamente
reabsorbida en el túbulo proximal y, por lo tanto, la orina no
contiene glucosa.

En ciertas enfermedades (diabetes, por ejemplo) o debido a


una ingestión excesiva de glucosa, su nivel en la sangre, y
por lo tanto en el ultrafiltrado, puede elevarse en tal forma
que sobrepasa el Tm. de las células tubulares.

Una parte de la glucosa filtrada no será absorbida, sino


eliminada por la orina. Se habla en este caso de glucosuria

76
El Na+ , el Cl- , el HC03- y parcialmente
el K+, se reabsorben sin limitación
alguna (hay que tener presente que
estas sustancias se reabsorben como
iones y no como moléculas).

77
Es importante señalar que, debido a la modalidad
de la reabsorción y excreción renal, el líquido
intratubular conserva su electroneutralidad.

Así, por ejemplo, en el caso del NaCl, los iones Na+


se transportan en forma activa pero el Cl sigue
pasivamente al sodio y se mantienen así constante
la electroneutralidad del líquido reabsorbido y la
del remanente en los túbulos

78
El 60-70% del Na+ filtrado en los glomérulos, se
reabsorbe obligatoriamente en el túbulo
proximal, es decir, independientemente de las
necesidades del organismo.

La cantidad reabsorbida es, por consiguiente,


siempre la misma.

La causa de esta constancia no es conocida.

79
Existe una estrecha relación entre la
reabsorción de Na+ y de agua.

El agua sigue al NaCI de acuerdo con la


gradiente osmótica creada por la
reabsorción de este último.

Aproximadamente siete octavas partes del


agua filtrada se reabsorben en esta forma.
80
La reabsorción es, por consiguiente,
obligada, totalmente pasiva y se realiza
por simple difusión osmótica.

En los otros segmentos del nefrón la


reabsorción acuosa es activa y controlada
por la aldosterona y la hormona
antidiurética

81
De los bicarbonatos filtrados,
aproximadamente un 99% se reabsorbe en
forma activa.

Esta reabsorción está regulada por el pH,


es decir, por la concentración de iones
hidrógeno en el interior de las células
tubulares.

82
El proceso de reabsorción de los
iones K+; es particularmente
complejo.

Normalmente casi la totalidad del K+


filtrado se reabsorbe en el túbulo
proximal.
83
Hay que admitir, por lo tanto, que en algún
otro segmento del nefrón se agrega K+ al
líquido tubular.

Se acepta, actualmente, que las células del


túbulo distal excretan K+ en una cantidad
que alcanza alrededor de 50 mEq/24 horas.

84
85
Entre las sustancias que se reabsorben
pasivamente, la urea tiene particular
importancia.

Este catabolito difunde libremente a través


de la membrana de todas las células del
organismo y se encuentra, por lo tanto,
distribuido uniformemente en todos los
líquidos corporales.
86
Como ya hemos explicado, la reabsorción
activa de la glucosa y de algunos
electrólitos arrastra agua, junto con la
cual difunde la urea desde el lumen
tubular hacia los capilares peritubulares.

87
La difusión de la urea depende
principalmente de la calidad y volumen
del ultrafiltrado glomerular y de la orina
excretada.

Si el ultrafiltrado es escaso (caso en el cual


el volumen de orina eliminada también lo
es), puede reabsorberse hasta el 70% de la
urea filtrada, en tanto que si la
ultrafiltración es abundante, la reabsorción
no sobrepasa el 40% 88
La excreción urinaria permite
eliminar, fundamentalmente:

• El exceso de agua
• El exceso de electrólitos
• Desechos nitrogenados del metabolismo

Entre las sustancias depuradas por orina


también se encuentran los productos finales
del metabolismo de la hemoglobina,
metabolitos de hormonas y sustancias
extrañas (agentes tóxicos, fármacos,
plaguicidas, aditivos alimentarios).

89
La composición y volumen de la
orina (diuresis) pueden variar
ampliamente.

Por ejemplo, si una persona bebe


gran cantidad de agua, ésta
tiende a diluir los líquidos
corporales y aumentar su volumen,
y el riñón responde con un
aumento de la diuresis. 90
En cambio, si una persona se ve
privada de agua, los riñones producen
una orina muy concentrada para
disminuir al mínimo la pérdida de
líquido.

Del mismo modo, cuando hay déficit o


exceso de potasio, ácido u otras
sustancias, el riñón modifica su
excreción para mantener en equilibrio
el medio interno. 91
De esta forma, la composición y el
volumen del medio interno sólo varían
dentro de límites muy estrechos.

La insuficiencia renal altera la homeostasis


del medio interno, conduciendo a una
función anómala en todos los sistemas del
cuerpo y en última instancia, a la muerte.

92
Desechos nitrogenados

Los desechos nitrogenados se originan


del metabolismo celular y se vuelcan a
la sangre, desde donde son
incorporados a la orina cuando la
sangre circula por el riñón.

Si sus valores en sangre aumentan,


ocasionan toxicidad
93
Los desechos nitrogenados son

• Urea: se genera a partir del grupo amino


removido de los aminoácidos en el
proceso de desaminación.

La desaminación y la transformación del


amino en urea (ciclo de la urea) tienen
lugar principalmente en el hígado.
94
La urea tiene la ventaja de ser un compuesto de bajo peso
molecular, soluble en las membranas y por lo tanto
fácilmente difusible.

En la insuficiencia renal los valores de urea en sangre están


anormalmente elevados, generando un síndrome conocido
como uremia.

Los síntomas de la uremia incluyen letargo, anorexia,


náuseas, vómitos, deterioro mental y confusión, espasmos
musculares, convulsiones y coma.

95
• Amoníaco: el amoníaco (NH3) o su catión
amonio (NH4+) son los derivados inmediatos del
grupo amino.

Dada su alta toxicidad, el amoníaco es


rápidamente convertido a urea.

Cuando esta transformación no se produce,

96
por ejemplo cuando hay una insuficiencia
hepática, el amoníaco se acumula en sangre,
provocando hiperamonionemia.

Este síndrome incluye temblor, y a


concentraciones muy elevadas, daño cerebral
irreversible, coma o muerte.

La toxicidad del amoníaco afecta directamente al


SNC.
97
• Ácido úrico: proviene del metabolismo de
las bases úricas.

Una producción incrementada o una


excreción deficiente del ácido úrico causan
la hiperuricemia.

Como consecuencia, se depositan cristales


de urato sódico en las articulaciones.
98
En los túbulos renales, el ácido úrico puede
precipitar, dando lugar a la formación de
cálculos.
• Creatina y creatinina: derivadas del
metabolismo en la célula muscular.

99
Formación de orina

La orina se origina primariamente


como un ultrafiltrado del plasma a
nivel glomerular.

Ya en el interior de los túbulos


renales, este ultrafiltrado es
modificado mediante dos procesos:
reabsorción tubular y secreción
tubular. 100
La reabsorción consiste en el transporte
de sustancias, tanto agua como solutos,
desde la luz tubular hacia los capilares
sanguíneos peritubulares.

La secreción tubular es el transporte de


sustancias desde los capilares
peritubulares hacia los túbulos renales.

101
Significa que la orina definitiva ya
no contiene gran parte de las
sustancias filtradas, que son
reabsorbidas, pero puede
contener otras que no fueron
filtradas, sino que se incorporaron
a la luz tubular por un proceso de
secreción posterior.
102
La excreción es entonces el resultado de la
filtración glomerular, menos las sustancias
reabsorbidas, más las sustancias secretadas.

FILTRACIÓN - REABSORCIÓN + SECRECIÓN = EXCRECIÓN

103
Cada día unos 180 litros de sangre son
filtrados en los riñones, de los cuales una
pequeña parte es eliminada como orina.

Se denomina diuresis a la cantidad de orina


excretada diariamente. La diuresis normal es
de aproximadamente 1, 5 litros.

104
105
La filtración depende de la suma de
presiones hidrostáticas y coloidosmóticas
(oncóticas) que actúan sobre la barrera de
filtración, favoreciendo la filtración u
oponiéndose a ella.

106
107
Favorecen la filtración Se oponen a la filtración
Presión hidrostática en la
Presión hidrostática glomerular
cápsula de Bowman = 15 mm
(presión sanguínea) = 55 mm Hg
Hg
Presión coloidosmótica en la cápsula de
Bowman.
Presión coloidosmótica
Esta fuerza es despreciable, ya que el
glomerular = 30 mm Hg
filtrado prácticamente no contiene
proteínas.

108
La presión efectiva de filtración resultante es:

Presión efectiva de filtración = 55 mm Hg – (15 mm Hg + 30 mm Hg) = 10 mm Hg

109
Reabsorción y Secreción en el nefrón:
Túbulo Contorneado Proximal

Casi el 99% del filtrado es reabsorbido en


los túbulos renales.

Se recuperan sustancias, glucosa y


aminoácidos, los, excesos de iones y otras
sustancias, permanecen en el filtrado y
son excretados con la orina.
110
Las células del epitelio simple que
forman el nefrón están adaptadas para
la absorción. Poseen ribete en cepillo en
su superficie apical e invaginaciones en
la superficie basal; ambas
diferenciaciones contribuyen a
aumentar el área superficial de la
membrana.

Además contienen abundantes


mitocondrias, necesarias para proveer la
111
energía consumida en los transporte
activos
En el túbulo contorneado proximal se reabsorben el 70 % del
agua, el sodio y el cloruro, la casi totalidad de la glucosa y los
aminoácidos, vitaminas hidrosolubles y otros solutos filtrados. 112
La reabsorción de sodio en el TCP está
determinada por la presencia de la bomba
de Na+/K+ en la superficie basolateral del
epitelio.

La bomba extrae el sodio en la superficie


basolateral, generando un gradiente que
promueve el ingreso de este catión por la
superficie apical.
113
Como resultado, el sodio se mueve desde la luz
tubular hacia la sangre.

El gradiente de sodio también es utilizado para la


reabsorción de otras sustancias mediante un
mecanismo de transporte activo secundario.

En este tipo de transporte participa un


cotransportador que moviliza simultáneamente
dos solutos a través de la membrana
114
Uno de ellos es transportado a favor de
gradiente, mientras que el otro se mueve
contra gradiente.

El cotransporte puede ser un simporte, si los


dos solutos se trasladan en el mismo sentido, o
un antiporte, cuando lo hacen en sentidos
opuestos.

115
El simporte con sodio es el mecanismo que
permite el ingreso de glucosa,
aminoácidos y vitaminas por la superficie
apical.

Luego, estos solutos salen a favor de


gradiente por la superficie basolateral, a
través de sus carriers específicos.

116
Cuando la concentración de glucosa
plasmática (y por consiguiente en el
filtrado) es alta, estos transportadores se
saturan y no alcanzan a reabsorber toda la
glucosa filtrada.

A partir de entonces, la glucosa aparece


en orina (glucosuria).

Esto ocurre cuando la glucemia es mayor


de 170 mg%, valor conocido como “umbral
renal” para la glucosa 117
Otras sustancias aparecen en orina
cuando el filtrado contiene mayores
concentraciones de las que pueden
ser reabsorbidas, es decir cuando
superan el umbral renal.

El antiporte con sodio también es


responsable de la secreción de
protones hacia la luz del TCP.

118
El gradiente de sodio favorable a su
reabsorción acarrea cloruro, que es
atraído por el gradiente eléctrico.

El cloruro es transportado mediante


canales iónicos, o bien por la vía
paracelular.

119
El agua se reabsorbe por un gradiente
osmótico, siguiendo a los solutos.

Puede atravesar las células, por intermedio


de canales específicos para el agua
(aquaporinas), o el espacio paracelular.

120
Cuando se mueve por la vía paracelular, ocasiona un
“arrastre por solvente” llevando consigo solutos como calcio,
cloruro, sodio, potasio y magnesio.

Las células del TCP también secretan aniones y cationes


orgánicos, tanto endógenos (ácido úrico, oxalatos,
adrenalina) como exógenos (penicilina, atropina, morfina).

Como el TCP es permeable tanto a los solutos como al agua,


cuando el filtrado sale del TCP, es isotónico con el plasma.

121
122
Asa de Henle

• La rama descendente delgada del asa es impermeable a


los solutos; sin embargo, es muy permeable al agua.

• Alrededor de un 15% del agua filtrada de reabsorbe en


esta porción del nefrón.

• La rama ascendente gruesa del asa de Henle es


impermeable al agua, pero cuenta con mecanismos para
el transporte activo de iones.

123
124
En la rama ascendente gruesa, la bomba de
Na+/K+ en la superficie basolateral genera un
gradiente de sodio, el cual permite la
reabsorción del ión.

Ésta se realiza acoplada con el transporte de


cloruro y potasio, por intermedio de un
cotransportador electroneutro.

Dicho transportador introduce,


simultáneamente, 1 sodio + 2 cloruros + 1
potasio
125
El cloruro es reabsorbido, pues abandona
la superficie basolateral por difusión a
través de un canal.
El potasio regresa a la luz a favor de
gradiente.
La acumulación de iones positivos en la
luz genera una diferencia de potencial
transepitelial.
Esto impulsa la reabsorción de sodio,
calcio y magnesio (cationes) por la vía
paracelular. 126
127
Túbulo Contorneado Distal y Túbulo Colector

El TCD es impermeable al agua. La primera parte


del TCD tiene propiedades semejantes al asa
gruesa de Henle.

Allí se realiza un transporte activo secundario de


sodio con cloruro. Ambos son reabsorbidos.

El primero, por la bomba Na+/K+, que genera el


gradiente de sodio, y el segundo, mediante
canales.
128
129
La segunda parte del TCD tiene propiedades comunes con el
túbulo colector.

En estas porciones del nefrón distal hay dos clases de células:


principales e intercalares.

Las células intercalares regulan el equilibrio ácido-base.

Estas células pueden secretar protones (H+), cuando el medio


interno se torna ácido, o bien bicarbonato (HCO3-), cuando el
medio interno se torna alcalino.

130
Las células principales reabsorben sodio y secretan
potasio.

El sodio ingresa por la superficie apical a través de


unos canales especiales denominados “canales
epiteliales de Na” (ENaC).

La bomba de Na+/K+ en la superficie basolateral


genera el gradiente de sodio y lo expulsa hacia el
intersticio.
131
La reabsorción de sodio en el TC no se acompaña de
reabsorción de cloruro, como ocurre en otros tramos
del nefrón, debido que aquí el espacio paracelular es
menos permeable. Esto hace que la luz se torne más
negativa.
El potasio sale por los canales hacia la luz, siguiendo
su gradiente de concentración y atraído por las cargas
negativas de la luz tubular

132
Los ENaC son sensibles a la hormona aldosterona.
Un aumento de la aldosterona (un
mineralocorticoide) incrementa la reabsorción de
sodio y la secreción de potasio en el TC.

La absorción de agua en el túbulo colector es


dependiente de la hormona antidiurética o
vasopresina (HAD).

En ausencia de HAD, el TC es impermeable al agua.


La secreción de HAD estimula la reabsorción de agua
en el TC.
133
134
Resumen de los procesos de reabsorción y secreción en el nefrón
Reabsorción de Reabsorción de
Parte del nefrón solutos agua Secreción
• 99% glucosa,
aminoácidos,
vitaminas
hidrosolubles.
• 70% Na
• 80% K
• HCO3- • H+
• Ca • Aniones orgánicos
TCP • Mg SÍ • Cationes orgánicos
Asa de Henle (Delgada) Impermeable Sí ----------
• Na
Asa de Henle (Gruesa) • Cl Impermeable ----------
• Na (aldosterona) • H+
TCD • Cl (aldosterona) Impermeable • K (aldosterona)
• H+
TC
No (s/HAD)
• Na (aldosterona) Sí (c/HAD)
135
• K (aldosterona)
Mecanismo de concentración y dilución
de la orina

El filtrado que se produce en el glomérulo es isotónico


con el plasma, ya que la filtración es un proceso no
selectivo.

La osmolaridad del plasma es de 300 mOsm/l.

En el TCP hay una importante reabsorción de solutos.

Dado que el TCP es permeable al agua, ésta es


reabsorbida por ósmosis, acompañando a los solutos.

Por lo tanto, la osmolaridad del filtrado se mantiene.


136
Pero el líquido tubular se hace hipertónico cuando
llega al asa de Henle descendente, ya que esta
parte del nefrón es permeable al agua, pero no a los
solutos.

Así, el agua escapa hacia el espacio intersticial, en


la médula renal, mientras que los solutos se
concentran dentro del túbulo.

En el extremo del asa, la osmolaridad del filtrado


alcanza su máximo valor, de 1200 mOsm/l.
137
Este filtrado hipertónico asciende luego por el asa gruesa de
Henle y el TCD. Ambos realizan reabsorción activa de iones,
pero son impermeables al agua.

La remoción de iones desde el líquido tubular hacia el


intersticio, sin el acompañamiento de agua, vuelve a diluir el
filtrado tubular.

La osmolaridad del líquido tubular desciende


paulatinamente, a medida que el filtrado asciende por el
nefrón hacia la corteza. Cuando llega al TCD, el líquido es
hipotónico.
138
139
140
¿Cuál es la importancia fisiológica de crear un intersticio
cada vez más hipertónico, a medida que se desciende
desde la corteza hacia la médula?

Obsérvese que la última porción del nefrón, el


túbulo colector, realiza este recorrido. El TC recibe
una orina hipoosmótica.

En ausencia de HAD, el TC es impermeable al agua.


Por lo tanto, excretará una orina hipoosmótica, es
decir diluida, con baja concentración de solutos y
gran volumen de agua.
141
142
Sin embargo, si el organismo necesita
retener agua, deberá excretar la menor
cantidad posible de ésta, concentrando la
orina.
Cuando falta agua en el organismo, se
estimula la secreción de HAD. La HAD hace
al TC permeable al agua.

143
Así, a medida que la orina desciende por el TC,
desde la corteza hacia la médula, se encuentra con
un medio cada vez más hipertónico, que ejerce
atracción sobre el agua.

El agua abandona el TC, mediante un proceso


osmótico, hasta lograr una orina concentrada.

La máxima concentración que puede lograrse en el


riñón humano es la que se consigue en el
intersticio medular, de 1200 mOsm/l.
144
La osmolaridad del plasma es captada por osmorreceptores
ubicados en el hipotálamo.

Cuando la osmolaridad plasmática aumenta, los


osmorreceptores detectan el cambio y el hipotálamo pone
en marcha los mecanismos homeostáticos:
- La sed, que alerta sobre la necesidad de incorporar agua.
-La secreción de HAD, que es liberada desde la
neurohipófisis.

De esta forma, se reabsorbe agua en TC, disminuyendo la


osmolaridad plasmática.
145
146
El mecanismo de acción de la HAD en el TC
consiste en aumentar el número de aquaporinas
de la membrana apical.

Este efecto se consigue estimulando la migración


y la fusión con la membrana plasmática de
vesículas citoplasmáticas que reservan
aquaporinas en estado no funcional.

147
148
Composición final de la orina
La orina excretada es un líquido límpido, de
color amarillo ámbar, con escasos
sedimentos.

Su volumen, osmolaridad, densidad y pH son


sumamente variables, ya que dependen de
los mecanismos compensatorios del riñón
para mantener la homeostasis.
149
La orina contiene agua; cloruro de sodio;
sulfatos; fosfatos de sodio, de calcio y magnesio
y pequeñas cantidades de amoníaco.

Entre las sustancias orgánicas, las principales


son la urea, el ácido úrico, la creatina, la
creatinina, los pigmentos biliares, enzimas y
metabolitos de hormonas.

150
El análisis de orina tiene un importante
valor diagnóstico.

Son índice de alteraciones la


glucosuria, la albuminuria y la
presencia de células sanguíneas, entre
otros.

151
Micción
La micción es un acto reflejo espinal,
controlado por centros cerebrales
superiores, que como la defecación está
sujeto a inhibición o facilitación voluntarias.
Durante la micción se contrae la vejiga y se
relajan el esfínter uretral externo y los
músculos perineales.

152
Otras funciones del riñón
Además de las ya mencionadas, el riñón desempeña otras
funciones:
• Secreción de eritropoyetina. La eritropoyetina es una
hormona glucoproteica que actúa sobre células madres de
la médula ósea, estimulando su diferenciación hacia la
producción de eritrocitos.
• Secreción de renina. La renina es un hormona secretada
por el aparato yuxtaglomerular del riñón.

153
El aparato yuxtaglomerular está formado
por las células yuxtaglomerulares, la mácula
densa y las células extraglomerulares.
Las células yuxtaglomerulares están
localizadas en la arteriola aferente, en su
entrada al glomérulo.

Son células epitelioides, que contienen los


gránulos secretores de renina. 154
La mácula densa es una región modificada
del túbulo contorneado distal, que se pone
en contacto con la arteriola aferente.
Las células extraglomerulares son células
agranulosas localizadas en la unión entre las
arteriolas aferente y eferente. También
secretan renina.

155
156
La función de la renina consiste en activar el
angiotensinógeno plasmático, al convertirlo en
angiotensina I.

La angiotensina I, a su vez, es convertida a


angiotensina II por la enzima convertasa, presente en
el endotelio de los vasos del pulmón y otros órganos.

La angiotensina II es uno de los vasoconstrictores más


potentes. Produce constricción arteriolar y aumenta
la presión arterial sistólica y diastólica.
157
Además, estimula la secreción de aldosterona
en la corteza suprarrenal, con el consecuente
aumento de la reabsorción de sodio en el
túbulo renal.

Como el sodio arrastra agua por ósmosis, se


produce un aumento de la volemia,
contribuyendo aún más al incremento de la
presión arterial.
158
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La secreción de renina es regulada por diferentes factores. Uno
de ellos es la presión que trae la sangre cuando llega a la
arteriola aferente.

La arteriola aferente posee barorreceptores (receptores de


presión) que detectan la presión sanguínea intraarteriolar,
estimulando la secreción de renina cuando la presión arterial
disminuye e inhibiéndola cuando la presión arterial es alta.

La secreción de renina también es estimulada ante una


disminución de la cantidad de sodio que llega a la mácula
densa.
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