Wuolah Free TEMA 3 8

TEMA 3 – ORGANIZACIÓN GENERAL DE UNA CÉLULA PROCARIOTA.
1. TAMAÑO, FORMAS Y ASOCIACIONES.

La forma de la célula puede resultar útil para distinguir células diferentes e indudablemente tiene cierta
importancia ecológica, pero raramente posee relevancia filogenética. Por el contrario, el tamaño típica-
mente pequeño de los procariotas afecta a muchos aspectos de su biología.
➢ TAMAÑO DE LAS CÉLULAS.
Tan solo conocemos una pequeña cantidad de todos los organismos del planeta (ni siquiera el 1%).
Las células eucariotas son más grandes que las procariotas, aunque hay excepciones. No obstante, el ta-
maño de las bacterias es muy variable, desde 0,2 µm hasta 600 µm (Epulopiscium fishelsoni, que contiene
muchas copias de su genoma para poder atender sus demandas de transcripción y traducción).
El índice metabólico de una célula es inversamente proporcional al cuadrado de su tamaño. Por tanto,
para células muy grandes la ingesta de nutrientes limitará el metabolismo.
Las células pequeñas tienen mayor superficie respecto al volumen celular que las grandes; es decir, tienen
una relación superficie/volumen mayor. Esta relación afecta a algunos aspectos de su biología, incluso a
su evolución. Puesto que la velocidad de crecimiento de una célula depende, entre otras cosas, de su ve-
locidad de intercambio de nutrientes, la mayor relación S/V de las células más pequeñas permitirá un
intercambio más rápido de nutrientes por unidad de volumen celular que en células más grandes. Por
tanto, las células más pequeñas suelen crecer más rápidamente que las grandes y, para una cantidad de-
terminada de recursos, la población de células pequeñas será mayor que la de células grandes. Además,
esta relación nos proporciona información sobre la toxicidad que pueden tolerar.
Al replicar el ADN se producen mutaciones. En general, como las células procariotas son pequeñas y ha-
ploides (permite que las mutaciones se expresen inmediatamente), tienen capacidad para crecer y evo-
lucionar más rápidamente que las células más grandes y diploides.
Aunque se pueda inferir por tanto que cuanto más pequeñas sean las bacterias, más ventajas tendrán,
existe límites inferiores respecto al tamaño de las células.
El tamaño es una característica específica de la bacteria, lo que nos permite identificarla, junto con otras
particularidades. Sin embargo, esta variable puede cambiar dependiendo de otros factores (ej.: ciclo ce-
lular, donde la célula se divide, por lo que disminuye su tamaño).
➢ FORMAS DE LAS CÉLULAS.

Morfología: forma de la célula.
Aunque la morfología de una célula se determina fácilmente, es un mal indicador de otras propiedades,
por lo que, con raras excepciones, es imposible predecir casi cualquier propiedad de una célula procariota
simplemente por su morfología.
¿Por qué una célula adopta una forma determinada? La morfología no es un aspecto trivial de una célula
microbiana, sino una propiedad codificada genéticamente que aumenta la aptitud del organismo para el
éxito en su hábitat concreto.
Los principales tipos de morfología celular son:
- Cocos: célula de morfología esférica u ovoide.
Gema Extremera López 2ºF (Grado en Farmacia) Curso 2017/2018
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- Bacilo: de forma cilíndrica.
- Espirilos: bacilos que forman espirales.
- Otras formas inusuales: espiroquetas, vibrios, estafilococos, bacterias anilladas, bacterias
pedunculadas y bacterias filamentosas.
Hay algunas bacterias que son pleomórfica (cambian de forma). Un ejemplo es Astrobacter: bacteria en
un mismo cultivo poseen distinta morfología.
➢ ASOCIACIONES DE CÉLULAS.
- Agrupaciones de cocos:
o DIVISIÓN EN 1 SOLO PLANO.
▪ Diplococos: pareja.
▪ Estreptococos: cadena.
o DIVISIÓN EN 2 PLANOS PERPENDICULARES.
▪ Tetradas.
o DIVISIÓN EN 3 PLANOS PERPENDICULARES
▪ Sarcinas: de forma regular.
▪ Estafilococos: de forma irregular (racimos).
- Agrupaciones de bacilos: tienen menor tendencia a agru-
parse. Se dividen en un solo plano.
o Bacilo aislado.
o Diplobacilos.
o Estreptobacilos.
o Cocobacilos.
o Agrupación en letras chinas: lo hacen algunas bacterias que tienen tendencia a agruparse
en distintas morfologías.
Las agrupaciones se pueden perder con los cambios en las condiciones ambientales.
2. MEMBRANA CITOPLASMÁTICA.
La membrana citoplasmática rodea el citoplasma y lo separa del entorno. Si se rompe, se destruye la in-
tegridad celular, el contenido del citoplasma se escapa al exterior y la célula muere. La membrana es
estructuralmente débil y confiere poca protección frente a la lisis osmótica, pero es una estructura idónea
para su función principal: la permeabilidad selectiva.
Además, las membranas son estructuras asimétricas. Esto quiere decir que todas las proteínas de la mem-
brana tienen una orientación determinada en la bicapa lipídica, lo que es esencial para su función. Tam-
bién los lípidos se distribuyen de manera asimétrica. La asimetría es absoluta en el caso de las glicopro-
teínas y glucolípidos.
➢ COMPOSICIÓN DE LA MEMBRANA.
La estructura general de la membrana citoplasmática es una bicapa lipídica. Los fosfolípidos están for-
mados por componentes hidrófobos o lipófilos (ácidos grasos  extremo apolar) e hidrófilos (glicerol-
fosfato  extremo polar). Como los fosfolípidos se agregan en solución acuosa, tienden a formar bicapas
de manera natural, orientándose los ácidos grasos hacia el interior, unos frente a otros, formando un

ambiente hidrófobo, mientras que los fragmentos hidrófilos quedan expuestos al medio exterior o al ci-
toplasma. La membrana se puede observar al microscopio electrónico. Esta membrana unitaria posee
proteínas unidas a ella.
- Proteínas: el contenido en proteínas es muy elevado en la membrana citoplasmática (60-70%).
Estas proteínas de membrana tienen una superficie hidrófoba en las regiones que atraviesan la
membrana y una superficie hidrófila en las regiones en contacto con el medio y el citoplasma. La
superficie exterior de la membrana citoplasmática está en contacto con el medio y en las bacterias
gramnegativas interacciona con diversas proteínas que se unen a sustratos o procesan moléculas
más grandes para transportarlas al interior de la célula. La superficie interior de la membrana
interacciona con proteínas y otras moléculas de este entorno.
Muchas proteínas se encuentran embebidas en la membrana (proteínas integrales o endopro-
teínas). Otras tienen un fragmento anclado a la membrana y regiones externas a la membrana
orientadas hacia el interior o el exterior de la célula. Las proteínas periféricas de membrana (o
epiproteínas) no están embebidas en la membrana, aunque sí están asociadas a su superficie. Am-
bos tipos de proteínas suelen interaccionar en importantes procesos celulares, como el metabo-
lismo energético y el transporte.
- Lípidos: constituye el 30-40% del peso seco de la célula. Los lípidos que forman la membrana
son:
o Fosfolípidos.
o Glucolípidos y glucofosfolípidos.
o Colesterol (es el que el proporciona una cierta rigidez a la membrana).
o Lipoteicoicos.
o Lipomananos algunas bacterias.
o Otros: bactoprenol, quinonas isoprenoides, pigmentos carotenoides, etc.
Las bacterias pueden modificar la proporción entre ácidos grasos insaturados y saturados, con
objeto de mantener un estado de fluidez adecuado en la membrana, como adaptación a cambios
de temperatura: a altas temperaturas aumenta la proporción de ácidos grasos saturados, mien-
tras que a bajas temperaturas aumenta la concentración de ácidos grasos insaturados.
Las membranas de eucariotas y de procariotas se diferencian en que las primeras poseen estero-
les en su estructura; los esteroles están ausentes en la mayoría de los procariotas. Los esteroles
son moléculas rígidas y planas, mientras que los ácidos grasos son flexibles. La asociación con las
membranas favorece su estabilización, pero las hace menos flexibles debido a su estructura.
Los hopanoides similares a los esteroles están presentes en muchas especies del dominio Bacte-
ria.

➢ MODELO DEL MOSAICO FLUIDO.
La membrana plasmática no es una estructura estática, es decir, sus
componentes tienen posibilidades de movimiento, lo que le propor-
ciona una cierta fluidez. Los movimientos que pueden realizar los
lípidos son: de rotación (muy frecuente), de difusión lateral (mo-
vimiento más frecuente), flip-flop (enzimas flipasas  movimiento
menos frecuente por ser energéticamente desfavorable) y de fle-
xión.
La fluidez es una de las características más importantes de las membranas. Depende de factores como la
temperatura (la fluidez aumenta al aumentar la temperatura) y la naturaleza de los lípidos: la presen-
cia de lípidos insaturados y de cadena corta favorece el aumento de la fluidez, mientras que la presencia
de colesterol endurece las membranas, reduciendo su fluidez y permeabilidad, al igual que ocurre con el
aumento de ácidos grasos saturados.
➢ FUNCIONES DE LA MEMBRANA CITOPLASMÁTICA.

- Delimita la célula  integridad celular.
- Mantiene constante el medio interno  barrera de permeabilidad selectiva.
o Transporte de nutrientes.
o Eliminación de sustancias tóxicas.
- Interviene en:
o Metabolismo respiratorio.
o Metabolismo fotosintético.
- Transducción de señales sensoriales.
- Biosíntesis y transporte de macromoléculas.
- Replicación y segregación del cromosoma. Siempre cuando se va a empezar la replicación, se une
a la membrana (generalmente a un mesosoma).
- Anclaje del flagelo y energía para movimiento (también a nivel de la membrana citoplasmática),
etc.
➢ TRANSPORTE DE NUTRIENTES.
Debido a que la bicapa lipídica actúa como barrera que impide el paso de la mayor parte de las sustancias,
esto significa que deben existir mecanismos específicos para lograr la entrada de los nutrientes. Además,
teniendo en cuenta que las bacterias suelen vivir en medios diluidos, deben realizar un “trabajo” para
trasladar muchos de esos nutrientes en contra de gradiente de potencial.
- Transporte pasivo.
o A favor de gradientes.
o No consume energía.
o Tipos:
▪ Difusión simple o pasiva: entrada directamente por determinados poros inespe-
cíficos de la membrana sin necesidad de transportadores. Solo se transporta de-
bido al gradiente de concentración, aunque también influyen el grado de permea-
bilidad de la membrana a la sustancia en cuestión y el área a través de la que se
produce el transporte. Las membranas citoplasmáticas son impermeables a la ma-
yor parte de las moléculas, por lo que este transporte tan solo se da en el caso de
O2, CO2, NH3, agua y otras pequeñas sustancias polares no ionizadas.

▪ Difusión facilitada: a través de transportadores esteroespecíficos (permeasa o fa-
cilitador  proteína integral de membrana), cuya conformación determina un ca-
nal interior y por el cual un determinado sustrato puede alcanzar el interior, sin
gasto de energía. Este tipo de transporte se caracteriza por poseer especificidad
de sustrato (cada permeasa transporta un solo tipo de sustratos químicamente
parecidos) y la cinética de saturación es de tipo Michaelis-Menten (la velocidad de
transporte aumenta con la concentración de sustrato, hasta un valor límite por
encima del cual aumentos del soluto no aumentan dicha velocidad  todas las
porinas disponibles están ya totalmente ocupadas). Este sistema es raro en bacte-
rias, aunque muy común en eucariotas.
- Transporte activo:
o En contra de gradiente de concentración: los nutrientes entran de fuera a dentro de la
célula a pesar de que la concentración sea mayor. Puede ocurrir, aunque la concentración
sea de hasta 1000 veces superior.
o Consume energía.
o En la mayor parte de los casos, este transporte activo se realiza a expensas de un gradiente
de H+ (potencial electroquímico de protones) previamente creado a ambos lados de la
membrana, por procesos de respiración y fotosíntesis; y por hidrólisis de ATP.
o Son los más abundantes en bacterias (se encuentran en medios naturales con baja con-
centración de nutrientes).
o Están basados en permeasas específicas e inducibles.
o Hay 3 tipos de transporte activo secundario: uniporte, simporte y antiporte, cada uno
de ellos catalizado por una proteína denominada portadora. Las uniportadoras son pro-
teínas que transportan una sustancia unidireccionalmente a través de la membrana, ya
sea hacia dentro o hacia fuera. Las simportadoras son cotransportadoras: transportan
una molécula junto con una segunda sustancia, normalmente un protón. Las antiportado-
ras son proteínas que transportan una sustancia hacia la célula y, simultáneamente, una
segunda sustancia hacia el exterior de la célula.
o Tipos:
▪ Transporte activo ligado a simporte de protones: uno de los sustratos (H+) ha
creado previamente un gradiente de concentración, cuya disipación es aprove-
chada por el otro sustrato para entrar con él. Este otro sustrato puede ser una
molécula de carga negativa (se disipa el gradiente de concentración) y una molé-
cula neutra (se disipa el gradiente de concentración y el gradiente químico).
▪ Transporte activo ligado a simporte de iones sodio: algunas sustancias no son
transportadas activamente de forma directa por el potencial electroquímico de
protones, sino indirectamente a través de un gradiente de Na+ que a su vez se ori-
gina a expensas de dicha fuerza protón-motriz. El sustrato entra por una per-
measa, junto con iones Na+, pero a su vez este sodio se recicla por un sistema de
antiporte, a expensas de la disipación del potencial de protones.
Este tipo de transporte, junto con el anterior quedan inhibidos si tratamos las cé-
lulas con algún agente ionóforo, que destruye el potencial electroquímico de pro-
tones.
▪ Sensible al choque osmótico en frío o transporte ABC: este tipo de transporte par-
ticipa en procesos de transporte y detoxificación celular. También es importante
considerar que estos transportadores participan, en el fenómeno de multirresis-
tencia a fármacos antitumorales y anti-retrovirales. En el caso de un tratamiento
por choque osmótico, se origina una pérdida de contenidos de periplasma, com-
probándose que muchos mecanismos de transporte se inactiven debido a la pér-

dida de proteínas de membrana citoplasmática y otras específicas del espacio pe-
riplásmico. Sin embargo, este sistema no se ve afectado por los agentes ionóforos.
Sustratos transportados por este sistema son: monosacáridos, iones orgánicos e
inorgánicos, aminoácidos, vitaminas y metales, etc. Los pasos que sigue son:
1) El sustrato exógeno normalmente entra al periplasma a través de algún canal
inespecífico o Porina de membrana externa.
2) La proteína periplasmática específica, antes de su unión al sustrato tiene una
configuración abierta. Cuando el sustrato pasa al periplasma, la correspon-
diente proteína de unión periplásmica se une a él con gran afinidad y, al
unirse, cambia a la conformación cerrada, encerrando de este modo al sus-
trato entre os dos lóbulos de la proteína.
3) Mientras tanto, el dímero de proteína integrales (antes de la unión con la pro-
teína periplásmica) se encuentra en un estado energizado pero incapaz de
transportar sustrato. En esta situación, puede unirse (por la parte que da al
periplasma) al complejo formado por la proteína periplásmica en configura-
ción cerrada, ligada al sustrato. Al hacer esto, el heterodímero de membrana
cambia de conformación, de modo que ahora muestra mayor afinidad hacia la
proteína periplásmica y se abre su canal para dejar entrar el sustrato.
4) Entonces, el complejo de membrana alcanza su estado de mínima energía y
descarga el sustrato en el citoplasma. Así, se logra la separación de la proteína
periplásmica, que vuelve a su configuración abierta.
5) Finalmente, la hidrólisis de ATP catalizada por las proteínas periférica ABC
(adosadas a la membrana y asociadas a las proteínas integrales) suministra la
energía para que el heterodímero de membrana vuelva a su estado energizado
inicial, preparado así para otro ciclo de transporte.
▪ Transporte insensible al choque osmótico.
- Transporte por translocación de grupo: es un sistema de transporte que acopla la entrada del
sustrato con su modificación química por unión covalente con un grupo químico. No es un trans-
porte activo, porque no funciona en contra de un gradiente de concentración, pero se considera
de hecho como activo, ya que la concentración del sustrato modificado dentro de la célula supera
con creces a la del sustrato sin modificar en el exterior. Este sistema supone un ahorro de energía
metabólica: aunque en el transporte se gasta un enlace rico en energía, el sustrato queda modifi-

cado en su paso a través de la membrana en la forma que la bacteria emplea como primer inter-
mediario de su ruta metabólica (con un solo procesos se cumplen dos funciones: transporte y
preparación química para la ruta).
El caso mejor estudiado de esta clase de transporte lo constituye el llamado sistema de fosfo-
transferasa de azúcares (PTS). Consta de varios componentes que funcionan como una cadena
de transportadores del grupo fosfato de alta energía del fosfoenolpirúvico (PEP) hasta el azúcar
a transportar en cuestión.
Las primeras dos proteínas son inespecíficas respecto al azúcar, tiene localización citoplasmática
y sus síntesis es constitutiva. Se conocen como Enzima-I (EI) y HPr (proteína termoestable, rica
en histidina).
El otro componente, llamado Enzima II (EII) es específico de cada azúcar y su síntesis es inducible
por el correspondiente sustrato. Suele estar compuesto por 3 subunidades o dominios: EIIA (ci-
toplasmático y soluble), EIIB (dominio periférico de la membrana; aunque es hidrófilo, se liga al
lado citoplasmático de la membrana a través de EIIC) y EIIC (proteína integral de membrana).
Su funcionamiento es el siguiente:
1) Por un lado, el azúcar se une al enzima EIIC específico, pero éste por sí mismo no puede liberar
al azúcar sin modificar en el interior celular.
2) Mientras tanto, la EI cataliza (en presencia de Mg++) la transferencia del fosfato de alta energía
del PEP a la HPr.
3) La HPr fosforilada (HPr-P) transfiere el fosfato al enzima IIA específico del azúcar [p. ej., la
glucosa (EIIAGlc) o el manitol (EIIAMtl)].
4) La EIIA-P rápidamente, y en presencia de Mg++, transfiere el fosfato a la enzima-IIB específica
con la que se asocia (p. ej., EIIBGlc), que a su vez fosforila el azúcar (en el caso de la glucosa
convirtiéndola en glucosa-6-P): en este momento la EIIC pierde su afinidad por el azúcar mo-
dificado, que de esta forma entra en el citoplasma, preparado ya para actuar como sustrato
de la primera reacción del catabolismo de este azúcar.
Las características más importantes de este tipo de transporte son: modifica la sustancia al trans-
portarla, consigue altas concentraciones de sustrato modificado en la célula y es un proceso con-
servador de energía.

➢ MESOSOMAS.
Son estructuras membranosas intracitoplásmicas que se observan en la mayor parte de las bacterias,
constituidas por invaginaciones de la membrana citoplásmica.
A microscopio óptico se pueden detectar con tinción negativa con ácido fosfotúngstico. A microscopio
electrónico se observa que, por lo general, el mesosoma se ubica en determinadas localizaciones: sitios
donde se inicia la división celular, tabiques transversales al crecimiento, zonas cercanas a los nucleoides.
Los mesosomas más característicos (lo de bacterias Gram-positivas) poseen repetidas invaginaciones de
la membrana (observados en el M.E): una invaginación primaria en forma de sáculo irregular, de la que
surge una invaginación secundaria, llama túbulo mesosómico, que rellena el hueco de la invaginación
primaria. El contenido genético no suele ser el mismo que el resto de la membrana plasmática.
Los mesosomas de Gram-negativas son menos conspicuos y menos complejos: se manifiestas como pe-
queñas invaginaciones de la membrana, con forma laminar o a base de tubos dispuestos de forma verti-
cilada.
Funciones:
- La porción de membrana del mesosoma correspondiente a la invaginación primaria (y no a la
secundaria) posee una composición semejante a la de la membrana citoplasmática, por lo que se
le pueden aplicar las funciones de esta.
- Probable papel en la síntesis del septo transversal, quizá regulando las autolisinas implicadas en
la división celular.
- Puntos de anclaje del cromosoma bacteriano (y quizá de algunos plásmidos), actuando en la se-
gregación de los cromosomas hijos a las células hermanas y, en el caso de las bacterias esporula-
das, en la segregación de los cromosomas a los compartimentos de las células madre (esporangio)
y de la preespora.
- Aumenta la superficie útil, por lo que también se incrementa el número de centros de reacción.
- Secreción de algunas proteínas, como por ejemplo la bacteria del género Bacillus, que es capaz de
producir penicilasa. Cuando crece en un medio de penicilina, aparecen mesosomas, mientras que
cuando no hay penicilina, desaparecen los mesosomas.
-
Algunos ejemplos de invaginaciones con funciones específicas son:
- Bacterias nitrificantes  aumentan la superficie útil de la membrana citoplasmática, por lo que
aumenta el metabolismo.
- Cromatóforos en bacterias rojas  alojan el aparato fotosintético.
- Invaginaciones de metano y metilotrofas  intercambio gaseoso.
➢ TILACOIDES.
Son sacos membranosos aplastados presentes en cianobacterias, que no están en continuidad con la
membrana citoplasmática. En su cara externa se disponen filas de ficobilisomas. El conjunto de mem-
brana tilacoidal más ficobilisomas es el responsable de la fotosíntesis oxigénica en este grupo de proca-
riotas. Constituyen una excepción, ya que los procariotas no tienen ninguna estructura interna unitaria,
salvo esta.

3. PARED CELULAR.
El citoplasma de las células procariotas mantiene una alta concentración de solutos disueltos, lo que ge-
nera una presión osmótica significativa. Además, la mayor parte de las bacterias viven en ambientes hi-
potónicos con respecto a su citoplasma. Debido a la membrana semipermeable que poseen, facilitan la
entrada y salida de elementos. La pared celular permite sostener estas presiones e impedir la explosión
(lisis celular). Además, confiere forma y rigidez a la célula. Determinados antibióticos actúan sobre la
pared celular, dejando a la célula expuesta a la lisis. Sin embargo, esto no quiere decir que la pared celular
sea imprescindible, ya que hay bacteria que no la poseen (las únicas estructuras imprescindibles son el
cromosoma bacteriano, los ribosomas y la membrana citoplasmática).
Se encuentra por fuera de la membrana citoplasmática. Es observable al microscopio óptico y al micros-
copio electrónico.
➢ COMPOSICIÓN QUÍMICA.
Las especies del dominio Bacteria se pueden dividir en dos grandes grupos: grampositivas y gramnegati-
vas. La distinción entre ambas se basa en la relación a la tinción Gram y las diferencias en la estructura
de la pared celular son un papel fundamental en esta reacción. La superficie de las células grampositivas
difiere notablemente de la de las células gramnegativas. La pared celular de las gramnegativas (o cubierta
celular) tiene al menos dos capas, mientras que la pared de las células grampositivas suele ser mucho
más gruesa y está formada fundamentalmente por un solo tipo de molécula.
No obstante, la pared de las grampositivas tanto como la pared de las gramnegativas poseen una capa
rígida que es la responsable principal de la resistencia de la célula. Esta capa rígida, llamada peptidogli-
cano, es un polisacárido compuesto por dos derivados de azúcares, la N-acetilglucosamina y el ácido-N-
acetilmurámico, y unos pocos aminoácidos, L-alanina, D-alanina, D-ácido glutámico y L-lisina o una mo-
lécula de estructura similar, el ácido diaminopimélico (DAP). Estos constituyentes están conectados for-
mando una estructura repetitiva llamada tetrapéptido de glicano.
En la biosíntesis, las cadenas largas de peptidoglicano se colocan adyacentes entre sí para formar una
lámina que rodea a la célula. Las cadenas individuales están conectadas por entrecruzamientos entre
aminoácidos. Los enlaces glicosídicos que conectan los
azúcares en las cadenas de glicano son covalentes, pero
proporcionan rigidez solamente en una dirección. Solo
después del entrecruzamiento el peptidoglicano es lo bas-
tante fuerte en las direcciones X e Y. El entrecruzamiento
se produce en distintos grados es especies diferentes a
Bacteria y cuanto más extenso es, mayor es la rigidez que
aporta.
En las bacterias gramnegativas, el entrecruzamiento está
formado por un puente interpeptídico entre el grupo
amino de DAP (aminoácido en posición 3) de una cadena
de glicano y el grupo carboxilo de la D-alanina terminal de
la cadena de glicano adyacente.
En las bacterias grampositivas, el entrecruzamiento se pro-
duce normalmente a través de un pequeño puente peptí-
dico, en el que la clase y el número de aminoácidos varían
de una especie a otra.

Algunos agentes pueden destruir el peptidoglicano. Uno de ellos es la lisozima: enzima que corta el enlace
glicosídico β-1,4 entre la N-acetilglucosamina y el ácido N-acetilmurámico en el peptidoglicano, con el
consiguiente debilitamiento de la pared celular. Cuando esto ocurre, el agua puede entrar a la célula y
provocar la lisis celular. Así, la lisozima funciona como línea de defensa principal frente a las infecciones
bacterianas (la penicilina también ataca al peptidoglicano, pero no lo destruye, sino que impide su bio-
síntesis).
El peptidoglicano se encuentra solamente en el dominio Bacteria. No obstante, tampoco todas las bacte-
rias examinadas tienen DAP en su peptidoglicano. Se han descrito más de cien peptidoglicanos química-
mente distintos que varían en sus entrecruzamientos peptídicos y/o en sus puentes. Sin embargo, la por-
ción de glicano es la misma en todos los peptidoglicanos.
➢ LA PARED CELULAR GRAMPOSITIVA.

Muchas bacterias grampositivas presentan varias láminas apiladas de peptidoglicano (constituye hasta
el 90% de la pared celular de grampositivas). Se cree que el peptidoglicano se sintetiza en forma de “ca-
bles” formados por filamentos de glicano entrecruzados. A medida que se sintetiza el peptidoglicano, los
cables se van entrecruzando para formar una estructura de pared todavía más fuerte.
Muchas bacterias grampositivas tienen moléculas ácidas (ácidos teicoicos) embebidas en la pared celu-
lar. Estos polialcoholes están conectados por ésteres fosfato y normalmente contienen azúcares o D-ala-
nina y están unidos covalentemente al ácido murámico del peptidoglicano de la pared. Los ácidos teicoi-
cos son en parte responsables de la carga eléctrica total negativa de la superficie celular. Son polímeros
de un polialcohol, estando sus OH sustituidos por diferentes constituyentes. Constituyen el antígeno so-
mático de las bacterias grampositivas (también llamado antígeno O). Algunos ácidos teicoicos están uni-
dos covalentemente a lípidos de membrana (ácidos lipoteicoicos).
Ácidos teicurónicos: cuando la bacteria crece en un lugar en ausencia de fosfatos se forma este ácido,
que es un polímero de N-acetil-galactosamina y ácido urónico.
Hay procariotas (micoplasmas, bacterias patógenas relacionadas con las grampositivas que causan en-
fermedades y el grupo de Thermoplasma, especies de Archea) que pueden vivir sin pared celular debido
a que contienen una membrana citoplasmática inusualmente resistente o porque viven en hábitats pro-
tegidos osmóticamente. La mayoría de los micoplasmas tienen en la membrana citoplasmática esteroles,
que le aportan fuerza y rigidez, al igual que lo hacen en las membranas citoplasmáticas de las células
eucariotas. Las membranas de Thermoplasma contienen lipoglicano que cumplen una función de forta-
lecimiento similar.

Mediante procedimientos de laboratorio se puede lograr eliminar total o parcialmente la pared celular
bacteriana. Se denominan protoplastos las células bacterianas a las que se ha desprovisto totalmente de
la pared celular, mientras que esferoplastos son aquellas células bacte-
rianas que poseen restos de pared. Existen dos posibles métodos de ob-
tención alternativos:
- Destrucción del entramado del peptidoglicano mediante enzimas
líticas. En el caso de las Gram-negativas, previamente hay que
desorganizar la membrana externa para hacerla permeable a estas
enzimas.
- Por inhibición de la formación del nuevo peptidoglicano en las cé-
lulas en crecimiento.
Estos métodos permiten, en el caso de Gram-positivas, la desorganización
total de su pared, por lo que se obtienen protoplastos; y en el caso de
Gram-negativas, quedan restos de membrana externa y de peptidoglucano
atrapados en ella, por lo que se obtienen esferoplastos. En ambos casos se pueden revertir a la forma
normal eliminado el tratamiento.
- Formas L: son células bacterianas carentes total o casi totalmente de pared celular, con formas
pleomórfica, irregulares y globulares, que se producen de forma espontánea en algunas especies
bacterianas cuando se cultivan en medios a base de suero. Se pueden obtener de forma inducida
en diversas bacterias Gram-positivas y Gram-negativas tratándolas con penicilina en medios hi-
pertónicos. Las formas L inestables se generan por tratamientos breves y pueden revertir a la
forma normal con pared. Poseen algo de peptidoglicano, aunque este se encuentra alterado res-
pecto al de la célula normal. Las formas L estables se producen por tratamientos prolongados y
no suelen revertir al tipo normal.
➢ BIOSÍNTESIS DE LA MUREÍNA.
Por un lado, todas las capas de las envueltas bacterianas son superficies cerradas sobre sí mismas, física-
mente continuas para mantener la integridad y viabilidad de la célula. Pero, por otro lado, deben de ser
susceptibles de expandirse durante el crecimiento por incorporación de nuevos materiales. Además, to-
dos los constituyentes deben crecer coordinadamente e incorporarse en los lugares precisos. Durante
cada ciclo celular, hay una fase en la que los materiales de las envueltas deben facilitar la división de la
célula. Finalmente, los procesos biosintéticos requieren aporte de energía química, pero el ATP y com-
puestos similares no pueden salir del protoplasto.
La biosíntesis del peptidoglucano de mureína consta de 4 etapas:
1. Síntesis de precursores solubles en el citoplasma.
2. Estos precursores son transferidos a un transportador lipídico situado en la membrana citoplás-
mica, donde se forman las unidades disacarídicas con el pentapéptido.
3. Las unidades disacarídicas se polimerizan en cadenas lineales fuera de la membrana, pero aún
unidas al undecaprenil-fosfato de la membrana.
4. Unión del polímero lineal así formado al peptidoglucano preexistente en la pared celular, por en-
trecruzamiento de (al menos) parte de sus péptidos respectivos.
A estas etapas hay que añadir una fase adicional de regeneración del transportador lipídico, una vez que
ha cumplido su misión, para que pueda ser operativo en un nuevo ciclo de síntesis.

- Fase 1: los monosacáridos que luego van a constituir la unidad disacarídica repetitiva del esque-
leto del peptidoglucano (NAM y NAG) se activan al unirse a uridín difosfato (UDP). Por lo tanto,
en esta fase se sintetizan por separado NAG-UDP y NAM-UDP. Luego se va produciendo la adición
secuencial y ordenada de los distintos aminoácidos al NAM (L-ala, D-glu, m-DAP, D-ala-D-ala). Se
forma un pentapéptido. El último paso de adición de aminoácidos es la unión del dipéptido D-
alanil-D-alanina.
- Fase 2: el UDP-NAM-pentapéptido se transfiere ahora a un transportador de membrana, llamado
undecaprenil-fosfato (también conocido como bactoprenol), en una reacción catalizada por una
translocasa específica. Una vez que el NAM-pentapéptido está unido al undecaprenil por medio
de pirofosfato, una transferasa transfiere a éste la NAG desde el UDP-NAG. Se regenera el enlace
β (14) entre NAG y NAM. Por lo tanto, se obtiene: Lip-P-P-NAM(pentapéptido)-NAG. En esta
situación es cuando se producen las modificaciones en la estructura básica del peptidoglucano.
Tanto la translocasa como la transferasa están localizadas en el lado citoplasmático de la mem-
brana, de modo que el precursor Lip-P-P-NAM(pentapéptido)-NAG, en este momento está “col-
gando” hacia el citoplasma, anclado a la lámina interna de la membrana a través de bactoprenol.
- Fase 3: polimerización de varias unidades disacarídicas. Ahora el bactoprenol “se da la vuelta” en
la membrana de modo que logra que el precursor resultante de la fase 2 quede expuesto hacia el
medio acuoso exterior a la membrana. Entonces tiene lugar la polimerización de varias unidades
disacarídicas: ellos se logar en una reacción de transglucosidación. Consiste en la unión de cada
unidad disacarídica unida a su respectivo Lip-P-P, con el extremo libre (reductor) de una cadena
preexistente que a su vez está unida a otra molécula de Lip-P-P. En el proceso se libera uno de los
Lip-P-P, sobre el cual actúa una fosfatasa específica, que elimina el fosfato terminal, generándose
el undecaprenil-fosfato, que queda dispuesto para otro ciclo como el descrito.
- Fase 4: el polímero surgido de la fase anterior es una cadena lineal de peptidoglucano sin entre-
cruzar, y unido al transportador lipídico de membrana. Ahora este dímero naciente reacciona, por
transpeptidación, con un peptidoglicano aceptor preexistente. En esta reacción se ven implicados
el grupo C=O de la D-ala (4) del peptidoglicano naciente y el grupo -NH2 libre del diaminoácido
(3) del peptidoglicano aceptor. Esto es lo mismo que decir que el enlace peptídico entre D-ala (4)
y D-ala (5) del peptidoglicano naciente se ve sustituido por otro enlace peptídico, entre dicha D-
ala (4) y el diaminoácido del peptidoglicano naciente.

La energía para esta reacción la suministra la hidrólisis concomitante del enlace peptídico entre
las dos D-ala terminales.
No todos los tetrapéptidos participan en entrecruzamientos. Las D-ala terminales de los péptidos
no implicados en tales entrecruzamientos son eliminadas por una enzima llamada D-D-carbo-
xipeptidasa. Así se explica no sólo que en el peptidoglicano maduro existan tetrapéptido (y no los
pentapéptidos originales), sino también la existencia de tripéptidos.
Muchas bacterias controlan el grado de entrecruzamiento de su peptidoglicano maduro, incluso
algunas pueden eliminar totalmente muchos de los péptidos originalmente unidos al NAM, me-
diante enzimas conocidas genéricamente con el nombre de autolisinas.
El crecimiento y septación del peptidoglicano están basados en la actividad controlada y localizada en
puntos determinados, de una gama de autolisinas. Debido a que estas enzimas son los sitios de acción de
las penicilinas, se les conoce también con el nombre de PBP (penicillin-binding proteins).
➢ LIPOPOLISACÁRIDOS (LPS): LA MEMBRANA EXTERNA.

En las bacterias gramnegativas solo una pequeña fracción de la pared celular es peptidoglicano, ya que
la mayor parte la constituye la membrana externa, una segunda bicapa lipídica (altamente asimétrica),
aunque no solo está formada por fosfolípidos y proteínas, sino que contiene también polisacáridos. Los
lípidos y polisacáridos están unidos formando un complejo. Por eso se la suele llamar capa de lipopoli-
sacárido o LPS. En la cara interna no hay LPS, existiendo fosfolípidos, lipoproteínas y otras proteínas. El
conjunto es un mosaico fluido, aunque esta fluidez es menor que la de la membrana citoplasmática.
- Química y actividad del LPS.
Se encuentra unida con el peptidoglucano subyacente a través de distintos componentes y tipos de enla-
ces: enlaces iónicos, mediados por cationes divalentes entre distintas proteínas de la membrana externa
y el peptidoglicano; enlaces hidrófobos entre fosfolípidos y proteínas de la capa interior de la membrana
externa con el peptidoglicano; y enlaces covalentes entre algunas moléculas de lipoproteínas y el pep-
tidoglicano.
Los componentes de la membrana externa son:
- Fosfolípidos: se localizan en la lámina interna de la membrana externa. La composición es simi-
lar a la de la membrana citoplasmática, con un ligero enriquecimiento en fosfatidil-etanolamina.
- Lipopolisacárido (LPS): se trata de una macromolécula de la lámina externa de la membrana
externa de bacterias Gram-negativas, responsable de muchas de las propiedades biológicas de
estas bacterias. Se le conoce también con el nombre de endotoxina (toxina termoestable, no difu-
sible). Se trata de un glucolípido complejo que podemos considerar compuesto de tres regiones:
o Lípido A: es la porción más proximal y de carácter hidrofóbico. Es prácticamente idéntica
en todas las bacterias Gram-negativas. Consiste en un disacárido formado por dos unida-
des de glucosamina unidas por enlaces β (16), pero donde todos los grupos -OH (menos

uno) y -NH2 están sustituidos. Los ácidos grasos que se encuentran en esta porción son el
caproico, el láurico, el mirístico, el palmítico y el esteárico.
o Oligosacárido medular: región intermedia, también llamado corazón o núcleo. Se une al
lípido A a través del OH en 3´. Se pueden considerar dos fracciones:
▪ La fracción del núcleo externo está constituida a base de hexosas.
▪ La fracción del núcleo interno, a base de dos tipos de azúcares exclusivos de Gram-
negativas: KDO y Hep. Alguna de las Hep y alguno de los KDO pueden a su vez estar
unidos a fosforil-etanolamina. Esta región es muy rica en grupos cargados, espe-
cialmente con carga negativa.
o Cadena lateral específica: región distal, a base de repeticiones de unos pocos azúcares. Es
de carácter hidrófilo y constituye el antígeno somático O de las bacterias Gram-negati-
vas. Consiste en la repetición (hasta 40 veces) de unidades tri-, tetra- o pentasacarídicas.
De todas estas regiones del LPS la única indispensable para la viabilidad es el lípido A.
El LPS sustituye a muchos de los fosfolípidos en la mitad exterior de la membrana externa, y sirve
de anclaje para unir la membrana externa al peptidoglicano. Su estructura es diferente al de la
membrana citoplasmática.
Aunque su función principal es aportar resistencia a la célula gramnegativa, una importante
propiedad biológica del LPS es su toxicidad para los animales, asociada en particular al lípido
A. El término endotoxina se refiere a este componente tóxico del LPS.
El LPS posee una menor solubilidad a detergentes, una mayor resistencia a disolventes orgánicos
y es menos permeable a muchas moléculas hidrofóbicas. Además, se une a cationes divalentes, lo
que contribuye a la mayor estabilidad de la membrana externa. Esta presencia de cationes sumi-
nistra un ambiente adecuado para muchas funciones de la pared celular.
- La lipoproteína (LPP, lipoproteína de Braun): su porción polipeptídica es una pequeña pro-

teína muy abundante en la membrana externa y es la responsable de la unión covalente entre esta
y el peptidoglicano. La proteína tiene una configuración mayoritaria en α-hélice, que atraviesa el
espacio periplásmica y parece que se agrega formando trímeros. Una de las LPP del trímero se
une covalentemente con el peptidoglicano.
El aminoácido N-terminal es una cisteína cuyo grupo sulfhidrilo está unido por enlace tioéter a
un diglicérido, y cuyo grupo amino se une por enlace amino con un ácido graso. De este modo, la
porción N-terminal de la LPP está embebida en la lámina interna de la membrana externa.
El aminoácido C-terminal es una lisina. Una de cada tres moléculas de LPP usa esta Lys para esta-
blecer un enlace peptídico entre su propio grupo -NH2 libre y el -COOH libre del meso-DAP del
peptidoglicano.
La principal función de las lipoproteínas es meramente estructural: estabilizar el complejo entre
peptidoglicano y membrana externa. Esta unión es tan fuerte que permite aislar la membrana
externa y el peptidoglicano como una unidad.

- El periplasma y las porinas.
Aunque es permeable a las moléculas pequeñas, la membrana externa es impermeable a las proteínas y
a las moléculas más grandes. En realidad, una de sus funciones principales es impedir que proteínas que
llevan a cabo su actividad fuera de la membrana citoplasmática escapen de la célula por difusión. Estas
proteínas se encuentran en una zona denominada periplasma, ubicado entre la superficie exterior de la
membrana citoplasmática y la cara interior de la membrana externa y posee una consistencia gelatinosa
a causa de la gran concentración de proteínas que contiene.
Dependiendo del organismo, el periplasma puede contener varias clases diferentes de proteínas. Pueden
ser enzimas hidrolíticos, que se ocupan de la degradación inicial de las moléculas de los alimentos, pro-
teínas de unión, que empiezan el proceso de transporte de sustancias; o quimiorreceptores, que son
proteínas que dirigen la repuesta quimiotáctica. La mayoría de estas proteínas llegan al periplasma por
la acción de un sistema de exportación de proteínas presente en la membrana citoplasmática.
La membrana exterior es relativamente permeable a las moléculas pequeñas por la presencia de unas
proteínas llamadas porinas, que funcionan como canales para la entrada y salida de solutos. Se conocen
varias porinas, tanto específica como inespecíficas. Las porinas inespecíficas forman canales llenos de
agua, a través de los cuales puede pasar cualquier sustancia pequeña. Las porinas específicas tienen un
sitio de unión para una sola sustancia o para un grupo reducido de sustancias estructuralmente relacio-
nadas. Las porinas son proteínas transmembranarias formadas por tres subunidades idénticas. Además
del canal presente en cada barril de la porina, los barriles de las tres proteínas de una porina se asocian
de manera que se forma un pequeño hueco de 1nm de diámetro en la membrana externa a través del cual
pueden pasar moléculas muy pequeñas.
- Uniones Bayer: poro que se forma por el crecimiento de los fosfolípidos de la membrana externa
y la membrana citoplasmática, los cuales tienen diversas funciones:
o Conectan membrana externa y membrana citoplasmática.
o Existen 200-400 por célula.
o Diámetro de poro 20.
o Intervienen en:
▪ Transporte de LPS y proteínas a M. E., y polisacáridos capsulares.
▪ Entrada de DNA (inyección de DNA de bacteriófagos y procesos de transferencia
de material genético).

- Relación de la estructura de la pared celular con la tinción de Gram.
La diferencia estructural entre la pared celular de las bacterias grampositivas y las gramnegativas es la
causa de las diferencias en la reacción con el colorante de Gram. En la tinción de Gram se forma un com-
plejo insoluble entre el cristal violeta y Lugol (compuesto formado por I2 en equilibrio con KI y SI) en el
interior de la célula. El cristal violeta es básico (se une a componentes celulares de carga negativa). Atra-
viesa la envuelta celular y se acumular en el citoplasma. Para facilitar la diferenciación se mezcla Lugol
con cristal violeta: el complejo cristal violeta-lugol precipita. Así, el Lugol dificulta la salida del cristal
violeta de ambos tipos de células, pero es más fácil de extraerlo de las Gram negativas. En las bacterias
gramnegativas, este complejo se extrae con alcohol, pero no en las grampositivas. Las bacterias grampo-
sitivas tienen una pared muy gruesa formada fundamentalmente por peptidoglicano. Durante la tinción
de Gram, la pared celular grampositiva es deshidratada por el alcohol, que hace que los poros de las pa-
redes se cierren e impide así que se escape el complejo insoluble de cristal violeta y yodo. En las bacterias
gramnegativas, por el contrario, el alcohol penetra rápidamente a través de la membrana externa rica en
lípidos y extrae el complejo cristal violeta-yodo de la célula. Después del tratamiento con alcohol, las cé-
lulas gramnegativas son prácticamente invisibles a menos que se vuelvan a teñir con un segundo colo-
rante, safranina.
Llamó Gram positivas a aquellas que no se decoloraban y se quedaban teñidas con el cristal de violeta,
mientras que llamó gramnegativas a las que estaban decoloradas y necesitaban del 2º colorante. No obs-
tante, la diferencia de color no es específica de la pared bacteriana: todas las células sin pared (como las
animales) pierden fácilmente el cristal violeta (se verán de color rosa). Todas las células con pared gruesa
(como las de hongos) se verán de color violeta. La correlación entre el color y el tipo de pared solo tiene
sentido con células bacterianas (salvo excepciones).

➢ DIFERENCIAS FUNDAMENTALES ENTRE GRAM POSITIVAS Y GRAM NEGATIVAS.
- Gram positivas.
o Capa gruesa (muchas capas).
o Alto número de uniones  red tridimensional compacta.
o Aminoácido 3 muy variable.
o Uniones entre cadenas variables.
o Diferentes puentes interpeptídicos.
o Uniones directas.
- Gram negativas.
o Capa delgada (1 o 2 capas).
o Bajo número de uniones  red floja mono o bidimensional.
o Aminoácido 3 poco variable.
o Meso-DAP L-ornitina (espiroquetas).
o Uniones directas.
➢ PARED CELULAR DE ARCHAEA.

El peptidoglicano está ausente de la pared celular de las Archaea, y normalmente tampoco encontramos
en ellas membrana externa. En cambio, cuentan con una amplia variedad de tipos de pared celular, que
pueden contener polisacáridos, proteínas y glicoproteínas.
- Pseudomureína y otras paredes de polisacáridos.
La pared celular de ciertas Archaea metanógenas contiene una molécula con un parecido notable al pep-
tidoglicano, un polisacárido llamado pseudomureína. El esqueleto de la pseudomureína está formado
por unidades repetitivas alternantes de N-acetilglucosamina y ácido N-acetiltalosaminurónico (sustituye
al ácido N-acetilmurámico del peptidoglicano). La pseudomureína también se diferencia del peptidogli-
cano en que los enlaces glucosídicos entre los azúcares son β-1,3, en lugar de β-1,4 y los aminoácidos son
todos estereoisómeros L.
Las paredes celulares de otras Archaea carecen de pseudomureína y en su lugar otros polisacáridos (Met-
hanosarcina tiene una pared polisacárida gruesa compuesta por polímeros de glucosa, ácido glucorónico,
el ácido urónico de la galactosamina y acetato).
- Capa S.
Capa que, en muchas eubacterias, envuelve a la pared celular, formada por el ensamblaje regular de
subunidades idénticas de proteínas o glucoproteínas. La estructura paracristalina de las capas S puede
crear simetrías hexagonales, tetragonales o triméricas.
En Gram negativas la capa S se une a la membrana externa, mientras que en Gram positivas lo hace al
peptidoglucano. En muchas Arqueas es la única capa que rodea al protoplasto, por lo que en ellas cumple
funciones de auténtica pared celular.
En muchos organismos, las capas están presentes junto a otros componentes de la pared, normalmente
polisacáridos. Sin embargo, cuando hay una capa S junto a otros componentes de la pared, aquella es
siempre la capa más externa, la que está en contacto con el medio.
La unión entre los monómeros se realiza por enlaces no covalentes: hidrófobos, iónicos (bien directos, o
por mediación de cationes) y puentes de hidrógeno.
Las funciones que posee la capa S son similares a las de la pared celular, debido a su semejante composi-
ción:

- Dar y mantener la forma y evitar lisis osmótica en algunas arqueas que no poseen pared celular.
En las halófilas extremas proporciona las propiedades que al resto de bacterias le da la mureína,
ya que estas no poseen este componente.
- Papel protector frente a fluctuaciones de pH y stress osmótico.
- Refuerzo estructural.
- Tamiz molecular, mantener proteínas cerca de la superficie celular.
- Protección frente a fagocitosis, depredadores como Bdellovobrio.
- Adhesión a células y reconocimiento celular.
➢ PARED CELULAR DE LAS BACTERIAS ÁCIDO ALCOHOL RESISTENTES.

Determinadas bacterias Gram-positivas. Presentan una pared celular muy compleja, con abundancia de
lípidos.
Estas bacterias no se tiñen con los colorantes normales, pero una vez que se han teñido con fucsina (for-
zando mediante calentamiento de la preparación), tienen resistencia a decolorarse por una mezcla de HCl
en etano (tinción Koch). Por ello reciben su nombre. Esta propiedad depende esencialmente de la pre-
sencia en su pared celular de unos lípidos llamados ácidos micólicos.
Químicamente, esta pared celular consiste en un esqueleto formado por dos tipos de polímeros, unidos
covalentemente entre sí: un peptidoglucano esencial (en vez de N-acetil murámico existe N-glucolil-
murámico) y un arabinogalactano de gran peso molecular. Ambos polímeros se encuentran enlazados
a través de fosfodiéster entre una unidad de murámico y una de las arabinosas. Pero a su vez, este esque-
leto se une covalentemente a los ácidos micólicos.
Además, exhibe una variedad de lípidos:
- Glucolípidos (ácidos micólicos + glúcidos): micolatos de trehalosa, sulfolípidos de trehalosa y
micósidos.
- Ceras: unión de ácidos micólicos con tioceroles (alcoholes ramificados de alto peso molecular).
El alto contenido en lípidos confiere una serie de propiedades a estas bacterias (aparte de la ácido-alcohol
resistencia ya citada):
- Aspecto y consistencia cérea de sus colonias.
- Crecen formando grumos en medio líquidos.
- Gran impermeabilidad de la pared celular, que a su vez condiciona una gran resistencia a la deseca-
ción y gran resistencia a sustancias antibacterianas. Por esta misma razón no se tiñen con la tinción
de Gram.

4. POLÍMEROS EXTRACELULARES.
Es una estructura gruesa de material mucilaginoso, viscoso. La cápsula no es imprescindible, aunque
puede dotar de ventajas a la célula. Esta estructura puede recibir diversos nombres: sustancias poliméri-
cas, extracelulares, glucocálix, exopolisacáridos (EPS).
Se han clasificado como:
- Cápsula: la capa está organizada como una matriz tensa que impide el paso a las partículas pe-
queñas. Generalmente, las cápsulas se adhieren con fuerza a la pared celular e incluso, se unen
covalentemente al peptidoglucano.
- Capa mucosa: la capa se deforma fácilmente, no impide el paso de partículas y es más difícil de
ver. Se unen débilmente a la pared celular y se pueden separar de la superficie celular.
- Microcápsula: es cuando la cápsula tiene un tamaño pequeño.
➢ OBSERVACIÓN.
- Microscopía óptica.
o Tinción negativa: utiliza colorantes que tiñen el fondo, resaltando las células que quedan sin co-
lor. Posteriormente el medio queda teñido mediante tinta china y así se puede observar la
cápsula. El principal problema que tenemos con este método es que la cápsula es muy
poco estable, por lo que se destruye fácilmente.
o Tinción Anthony: tiñe selectivamente la cápsula.
- Microscopía electrónica: se realiza con cuidado para evitar deshidrataciones.
o Tinción inmunológica o lecitinas (R. de Quelling): es una técnica inmunológica que tiene
lugar cuando las cápsulas se tratan con su anticuerpo específico, volviéndose más estables
y más gruesas. Cuando se tratan con lecitinas da la misma reacción que con su anticuerpo
específico.
➢ COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LA CÁPSULA.

Debido a su composición química, las cápsulas no se pueden calentar ya que se desnaturalizan debido a
su gran contenido en agua. Su composición química principalmente es de:
- Agua (90%).
- Macromoléculas (10%)
o Polisacáridos (más abundantes):
▪ Nitrogenadas: aminoazúcares (ácido hialurónico). Se forman a expensas de pre-
cursores intracelulares como consecuencia de sus procesos metabólicos, que ser-
virán para la síntesis de otros productos.
▪ No nitrogenadas: homopolímeros (celulosa, dextrano, levano, glucano) y hetero-
polímeros (xantanos y alginato).
o Polipéptidos: polímeros de ácido glutámico.
o Glucoproteínas (muy raras).
➢ FUNCIONES DE LA CÁPSULA.
- Resistencia a la desecación.
- Resistencia a los agentes líticos: virus, detergentes, etc.

- Factor de virulencia: resistencia a fagocitosis (las cápsulas dificultan que los organismos puedan
ser fagocitados, aunque hay algunas bacterias que sí pueden ser fagocitadas, pero no mueren tras
este proceso). Hay bacterias que son virulentas con cápsula, mientras que si la pierden no son
perjudiciales.
- Resistencia a antibióticos, etc.
- Adherencia a sustratos.
o Fijación a tejidos del hospedador, que evita que sea eliminada del cuerpo de este (por
ejemplo: al adherirse a la mucosa de la nariz va a evitar ser eliminada con el paso del aire).
o Formación de biopelículas: facilitan la unión de más bacterias dando lugar a esta asocia-
ción.
o A otros sustratos: hábitat con condiciones favorables.
- Reserva de material hidrocarbonado: si se agotan los nutrientes, la bacteria puede utilizar la cáp-
sula como reserva de nutrientes.
➢ ALGUNOS USOS DEL DEXTRANO.

Los dextranos son polisacáridos, moléculas de gran tamaño formadas por la unión de unidades de glu-
cosa. Estos forman una cadena lineal de gran longitud, con pequeñas ramificaciones que suelen suponer
alrededor del 5 % del total.
En la industria alimentaria se utilizan para preparar dulces que posean una textura interior adecuada,
mientras que la industria de la pintura, los éteres y ésteres mixtos de dextranos son usados como agentes
lacantes. Además, determinadas columnas cromatográficas cuentan con dextranos como fase fija.
Su campo de aplicación más importante es, sin duda, la medicina:
- Disoluciones de dextranos como sustitutos del plasma sanguíneo.
- La sal sódica del éster del ácido sulfúrico y dextrano (complejo dextrano-sulfato) tiene propieda-
des anticoagulantes similares a la heparina.
- Pueden formar complejos con el hierro, con lo que pueden ser usados para el tratamiento de
anemias ferropénicas cuando es inviable la administración oral de suplementos.
La versatilidad del dextrano viene dada por sus propiedades: es neutro y soluble en agua, fácilmente fil-
trable, biocompatible, biodegradable y estable durante más de cinco años.
5. CITOPLASMA.
El citoplasma bacteriano es la masa de materia viva delimitada por la membrana citoplasmática. En su
interior se albergas: cuerpos nucleares (nucleoide), plásmidos (no es todas las cepas bacterianas), ribo-
somas, inclusiones (no en todas) y orgánulos (no en todas). El citoplasma consiste en un sistema coloidal
cuya fase dispersante es agua junto con diversas sustancias en solución (citosol), y cuya fase dispersa está
constituida por macromoléculas y conjuntos supramoleculares. La viscosidad es mayor que la del cito-
plasma eucariótico. A microscopía electrónica destaca el carácter granulado. Hoy sabemos que el cito-
plasma procariótico es más dinámico, estructurado y complejo que lo que creíamos hace unos pocos años.

6. MATERIAL NUCLEAR DE PROCARIOTAS: CROMOSOMA BACTERIANO.
El principal elemento genético en procariotas es el cromosoma. Es frecuente observar 2 o 4 cromosomas
(copias). Se pueden encontrar también otros elementos genéticos que desempeñan funciones importan-
tes en el funcionamiento de los genes, tanto en procariotas como en eucariotas: son genomas de virus,
plásmidos, genomas de orgánulos y elementos transponibles. Un procariota típico tiene un solo cro-
mosoma de DNA, aunque hay excepciones (Halobacterium sp (3 cromosomas), Rhodobacter sphaeroides
(2 cromosomas), etc.). Además, este cromosoma es circular (aunque también tiene excepciones: Borrelia
burdoferi, Streptomyces lividans y otras especies de Streptomyces). Este cromosoma bacteriano, por tanto,
está formado por una sola molécula de ADN bicatenario circular asociado a proteínas no histónicas. Ade-
más, no está rodeado por ninguna membrana nuclear, por lo que a la región en la que se sitúa se le llama
nucleoide (excepciones en género de Plantomicetos). Suele estar unido a los mesosomas.
➢ ESTRUCTURA DEL DNA.

El DNA está formado por dos hebras polinucleotídicas de extraordinaria longitud, con orientación anti-
paralela y asociadas entre sí porque poseen secuencias complementarias de bases nitrogenadas que, al
aparearse, forman estructuras duplohelicoidales. Las bases nitrogenadas que constituyen el DNA son
adenina, timina, guanina y citosina. En muchas ocasiones, las bases nitrogenadas se modifican después
de la síntesis.
La estructura del DNA puede ser subdividida en dos niveles para su estudio: primaria y secundaria. La
estructura primaria viene definida por la secuencia de nucleótidos en una hembra de DNA. La secuencia
de la otra hebra, al ser complementaria y antiparalela, queda implícita.
Se puede considerar que una hebra de DNA está constituida por un polímero en el que la unidad repetitiva
es 2´-desoxi-5´-fosforribosa. Estas unidades están ligadas por enlaces éster entre el carbono 3’ de una y
el fosfato 5’ de la contigua. El carbono 1’ de cada desoxirribosa está unido a una determinada base nitro-
genada a través de un enlace β-N-glucosídico.
La estructura secundaria está establecida por la conformación de la doble hélice que forman las dos
hebras del DNA. Viene determinada por interacciones que se producen entre las bases nitrogenadas de
ambas hebras, así como por la conformación de los enlaces glucosídicos entre cada base nitrogenada y la
desoxirribosa. El DNA no adquiere una estructura rígida, sino que las posibilidades de giro de sus dife-
rentes enlaces lo convierten en una estructura dinámica que puede adoptar diferentes conformaciones a
lo largo del tiempo. Además, la interacción con diferentes proteínas puede inducir también cambios con-
formacionales.
➢ CARACTERÍSTICAS DEL CROMOSOMA BACTERIANO.

En el cromosoma bacteriano, los genes se agrupan en unidades de transcripción llamadas operones, de
forma que cada operón consta de una serie de genes estructurales que normalmente codifican proteínas
relacionadas por su función. La expresión de cada operón está regida por un único promotor.
El cromosoma constituye un 2-3% del peso seco celular, ocupando aproximadamente el 10% del volumen
celular. En E. coli posee una longitud de 1.1nm, que corresponde a unas 4600 mega pares de bases. Debido
al gran tamaño que posee, el ADN se ha de plegar de forma extraordinaria, formando lo que se denomina
superenrollamiento, necesario para que el ADN pueda caber sin problemas en la célula. Este plega-
miento ha de hacerse de una manera muy ordenada. No obstante, esta conformación afecta a la expresión
génica, por lo que tiene que existir una enzima que lo eliminen. La DNA girasa se une por a una horquilla

de replicación y, con su actividad topoisomerasa II, va eliminando los superenrollamientos positivos ge-
nerados por la actividad helicasa (encargada del desenrollamiento de la doble hebra de DNA). Este pro-
ceso es necesario para la replicación del DNA.
Para prevenir que el cromosoma completo se relaje con una mella, está superenrollado en dominios que
se comportan de forma independiente.
➢ REPLICACIÓN DEL CROMOSOMA: MODELO THETA.

El copiado del mensaje genético debes de ser muy preciso (baja tasa de error debido a la presencia de un
sistema de reparación de errores), al igual que ocurrir a gran velocidad (1000nucleótidos/seg.). La repli-
cación del ADN ocurre de manera semiconservativa: durante la replicación, cada cadena puede servir
como molde para la síntesis de una cadena nueva que, debido a la especificidad del emparejamiento de
bases, implica que una única secuencia de bases será determinada por cada molde y, de esta madera. Que
2 moléculas de AND construidas a partir del par de moldes serán idénticas al AND original.
Las unidades de replicación se denominan replicones y cada uno contiene un origen de replicación. La
replicación comienza en este origen y continúa hasta finalizada la replicación de toda la unidad. Los cro-
mosomas bacterianos tienen un solo origen de replicación, mientras que los cromosomas eucariontes
contienen varios de ellos.
- Replicación Theta: produce una estructura similar a la letra griega theta. En este tipo de repli-
cación, la cadena doble de ADN comienza a desenrollarse en el origen de replicación para formar
cadenas simples de nucleótidos que luego sirven como moldes sobre los que se puede sintetizar
ADN nuevo. El desenrollamiento de la doble hélice produce un bucle denominado burbuja de re-
plicación. Este desenrollamiento puede presentarse en uno de los extremos de la burbuja o en
ambos, y se agranda en forma progresiva. La replicación del ADN en ambas cadenas que funcio-
nan como moldes se produce de manera simultánea con el desenrollamiento. El punto de desen-
rollamiento, que es donde las 2 cadenas de nucleótidos se separan de la doble hélice de ADN, se
denomina horquilla de replicación.
- Si hay 2 horquillas de replicación, una en cada extremo de la burbuja de replicación, éstas proce-
den hacia afuera en ambas direcciones en un proceso denominado replicación bidireccional, que
consiste en el desenrollamiento y la replicación simultánea del ADN que continúa hasta que las 2
horquillas se encuentran. Si hay una sola horquilla de replicación proseguirá alrededor de todo el
círculo para obtener 2 moléculas de ADN circulares completas, cada una compuesta por una ca-
dena de nucleótidos vieja y una nueva.
➢ DEMOSTRACIÓN DE LA CIRCULARIDAD DEL CROMOSOMA.

Cairns en 1963, llevó a cabo un experimento en la bacteria E. coli que además de demostrar que la repli-
cación de su ADN se ajustaba al modelo Semiconservativo propuesto por Watson y Crick (1953), también
demostraba que el ADN de E. coli es circular. Se trata de la primera evidencia citológica (mediante obser-
vación al microscopio).
El experimento que realizó Cairns (1963) consistió en mantener un cultivo de E. coli creciendo durante
dos generaciones sucesivas en un medio que contenía Timidina tritiada (TH3), es decir, utilizaron un
nucleótido (la Timina) marcado con un isótopo radiactivo (tritio, H3). Por tanto, cuando las bacterias
sintetizaban su ADN empleaban dicho nucleótido marcado. Además, Cairns (1963) desarrolló un sistema
para extraer el ADN de E. coli sin romperlo (intacto) y extenderlo sobre un portaobjetos para posterior-
mente realizar una autorradiografía, revelarla y observar los resultados al microscopio. Para realizar la

autorradiografía, empleaba una emulsión fotográfica
que colocaba en contacto directo con la preparación,
de forma que en aquel lugar de la preparación en que
existía TH3, las partículas b del tritio impresionaban la
emulsión fotográfica y al revelarla aparecía una macha
o punto en ese lugar. Las autorradiografías correspon-
dientes a la primera generación de replicación presen-
taban imágenes de puntos formando un círculo. En las
autorradiografías correspondientes a la segunda gene-
ración de replicación se observaban imágenes de pun-
tos en forma de la letra griega q pero que mostraban
una región del interior con doble cantidad de puntos.
Cairns interpretó que el cromo-
soma de E. coli era circular, que se
replicada de modo semiconserva-
tivo, que existía un punto de inicio
de la replicación, un origen, y un
punto de crecimiento. Sin em-
bargo, esta interpretación fue
errónea, ya que en E. coli existe un solo punto de iniciación de la Replicación (Ori C)
pero existen dos puntos de crecimiento.
➢ OBSERVACIÓN.
- Microscopio óptico: cuerpos densos, localización central y contorno irregular.
- Microscopio de campo claro: tinción de DNA (previamente eliminar el RNA)  T. de Feulgen o
T. de Giensa.
- Microscopía de contraste de fase: bacterias vivas.
- Microscopio electrónico: zona muy empaquetada de fibrillas delgadas.
➢ MATERIAL CELULAR EXTRACROMOSÓMICO: PLÁSMIDOS.

Los plásmidos son elementos genéticos que se replican independientemente del cromosoma. La mayoría
de los plásmidos son de DNA bicatenario, y aunque la mayoría son circulares, algunos son lineales. Los
plásmidos son normalmente mucho más pequeños que los cromosomas. Aunque tienen su propio origen
de replicación, los plásmidos utilizan enzimas codificadas en el cromosoma para su replicación. La mayo-
ría de los plásmidos son prescindibles (los genes esenciales se encuentran en el cromosoma) y circulares,
pero también se conocen muchos plásmidos lineales. Los plásmidos típicos son moléculas de DNA circu-
lar de doble cadena con menos del 5% del tamaño del cromosoma, aunque su tamaño suele ser muy va-
riables (entre 1,5Kb y 60-120Kb). La mayor parte está superenrollado. Algunas bacterias pueden conte-
ner varios tipos diferentes de plásmidos.
Las enzimas de replicación celulares también replican los plásmidos. Los genes codificados por un plás-
mido dirigen el inicio de la replicación y el reparto de los plásmidos replicados entre las células hijas.
Diferentes plásmidos pueden estar presentes en las células en cantidades diferentes, llamadas número
de copias. El número de copias está controlado por genes plasmídicos y por interacciones entre el hospe-
dador y el plásmido. Ahora bien, estos plásmidos pueden ser compatibles, de manera que pueden coexis-
tir juntos en la misma célula, o ser plásmidos incompatibles y, por tanto, no pueden coexistir juntos en la
misma célula. Los plásmidos se transmiten de forma estable a la descendencia.

Aunque por definición los plásmidos no codifican funciones esenciales para el hospedador, pueden portar
genes que influyan profundamente en la fisiología celular. Entre los más extendidos y los mejor estudia-
dos están los plásmidos de resistencia, normalmente llamados simplemente plásmidos R, que confieren
resistencia a antibióticos o a otros inhibidores del crecimiento. Los microorganismos patógenos poseen
una serie de características que les permiten colonizar hospedadores y establecer infecciones. Con fre-
cuencia los plásmidos codifican dos de las principales características de la virulencia: la habilidad del
patógeno para unirse y colonizar tejidos específicos del hospedador y la producción de toxinas, enzimas
y otras moléculas que causan daño al hospedador. Muchas bacterias producen también proteínas que
inhiben o matan especies estrechamente relacionadas o incluso cepas diferentes de la misma especie.
Estos agentes, llamados bacteriocinas, son análogos a los antibióticos, pero tiene un espectro más estre-
cho de actividad que estos. Los genes que codifican bacteriocina y las proteínas necesarias para proce-
sarlas y transportarlas y para conferir inmunidad al organismo productor se encuentran normalmente
en plásmidos. En algunos casos, los plásmidos codifican propiedades fundamentales para la ecología de
la bacteria Otros plásmidos confieren propiedades metabólicas especiales, como la capacidad para de-
gradar contaminantes tóxicos.
La conjugación bacteriana es un mecanismo de transferencia genética que requiere el contacto entre
células, que está codificado por plásmidos, que puede mediar la transferencia de DNA entre células no
relacionadas. Los plásmidos conjugativos usan este mecanismo para transferir a nuevas células hospe-
dadoras copias de sí mismos y los genes que codifican. Este proceso implica una célula donadora, que
contiene el plásmido conjugativo, y una célula receptora. Además, algunos elementos genéticos pueden
movilizarse durante la conjugación. Estos otros elementos genéticos pueden ser otros plásmidos o el pro-
pio cromosoma del hospedador. En realidad, la conjugación se descubrió porque el plásmido F de E. coli
puede movilizar el cromosoma del hospedador. Los mecanismos de transferencia pueden diferir según
el plásmido implicado, pero la mayoría de los plásmidos de las bacterias gramnegativas utilizan un me-
canismo similar al que usa el plásmido F.
- Mecanismo de transferencia del DNA durante la conjugación.
La síntesis de DNA es necesaria para la transferencia
de DNA por conjugación. Este DNA no se sintetiza
por replicación semiconservativa normal, sino por
replicación por círculo rodante. La transferencia
del DNA se desencadena por el contacto entre las cé-
lulas, momento en el que una cadena del DNA circu-
lar del plásmido es cortada y transferida al receptor.
A medida que se produce la transferencia, se sinte-
tiza DNA por el mecanismo del círculo rodante y este
nuevo DNA reemplaza la cadena transferida en el
donador, mientras que en el receptor se sintetiza
una cadena de DNA complementario. Así pues, al fi-
nal del proceso, tanto el donador como el receptor
tienen plásmidos completos. Para la transferencia
del plásmido F, si una célula donadora que contiene
el F, llamada F+, se acopla con una receptora que ca-
rece de plásmido, llamada F-, el resultado son dos células F+.
La transferencia del DNA plasmídico es eficaz y rápida; en condiciones favorables, prácticamente todas
las células receptoras que se acoplan con una donadora adquieren el plásmido. Si los genes del plásmido
se pueden expresar en la célula receptora, esta se convierte a su vez en donadora y puede transferir el
plásmido a otras receptoras. De este modo, los plásmidos conjugativos pueden extenderse rápidamente

entre las poblaciones bacterianas, comportándose en gran medida como agentes infecciosos. Tiene gran
importancia ya que unas pocas células con plásmido introducidas en una población de receptores pueden
convertir a toda la población en células portadoras de plásmido en un corto espacio de tiempo.
Los elementos transponibles son segmentos de DNA que se mueven de un sitio de una molécula a otro.
No existen como moléculas independientes de DNA, sino que siempre están insertos en otras moléculas
de DNA.
➢ OTRAS DIFERENCIAS CON EL ADN DE EUCARIOTAS.

- Neutralización de las cargas (estabilidad moléculas): cationes Mg2+, poliaminas (espermina, es-
permidina y putrescina), proteínas básicas.
- Operones: unidades de transcripción (asociación de genes que codifican funciones relacionadas).
- No contienen intrones (o son raros): secuencias no codificantes del DNA.
- No son frecuentes las secuencias repetitivas de nucleótidos (pocas copias y en pocos genes).
- Transcripción y traducción simultánea.
- Los genes se colocan linealmente en el cromosoma en el AND de eucariotas.
- Obtención de mapas genéticos. Ej: mapa de E. coli.
7. ORGÁNULOS INTRACITOPLASMÁTICOS.
➢ RIBOSOMAS.
Los ribosomas se encuentran dispersos en el citoplasma y están compuestos de un 63% de ARN (repre-
senta más del 90% del ARN total de la bacteria) y un 37% de proteínas. Posee un coeficiente de sedimen-
tación de 70S (S = unidades Svedberg), frete al de 80 S de los ribosomas eucarióticos. Bajando la concen-
tración de Mg++, cada ribosoma se disocia en sus dos subunidades: la pequeña (30S) y la grande (50S). In
vivo esta disociación ocurre cada vez que se completa la síntesis de una molécula de proteína, para volver
a unirse las dos subunidades al inicio del mensaje de otro gen. Intervienen en la síntesis proteica. Por ello,
aunque el número de ribosomas puede variar, estos son unos orgánulos imprescindibles.
- Subunidad pequeña (30S):
o Está implicada principalmente en decodificar la información del ARNm.
o Contiene los sitios de unión para los ARNt cargados.
o Tiene un papel central en el inicio de la traducción.
o Contiene un solo tipo de ARN: el ARNr 16S.
o Posee 21 tipos de proteínas, denominadas S1, S2, …, S21.
- Subunidad grande (50S):
o Interviene principalmente en la formación del enlace peptídico entre el aminoácido si-
tuado en el sitio A (ligado a un ARNt) y el péptido naciente (unido a un ARNt) del sitio P.
o Posee dos tipos de ARN: ARNr 23S y ARNr 5S.
o Contiene 32 tipos de proteínas diferentes, denominadas L1, L2, …, L32.
➢ CARBOXISOMAS O CUERPOS POLIEDROS.

Estructuras presentes en bacterias fotoautótrofas (Cianobacterias y ciertas bacterias purpúreas) y qui-
mioautótrofas (nitrificantes, Thiobacillus), de apariencia poliédrica con tendencia a esférica. Su diámetro
oscila entre 50 y 500 nm, y están rodeadas de envuelta monocapa proteínica de unos 3,5 nm. El interior
tiene aspecto granular, debido a la acumulación de la enzima ribulosa-bifosfato-carboxilasa (RuBisCo, la

carboxidismutasa, el enzima clave en el ciclo de Calvin-Benson de asimilación de CO2). Aunque se
pensó que eran los sitos de fijación del CO2, parece más bien que se trata de reservas de dicha enzima.
➢ CLOROSOMAS O VESÍCULAS DE CHLOROBIUM.

Son vesículas oblongas situadas por debajo de la membrana citoplasmática, que contienen los pigmentos
antena de las bacterias fotosintéticas verdes (fotosíntesis anoxigénica). Son invisibles a microscopía óp-
tica. Miden 100-150nm de longitud y unos 50nm de anchura, estando rodeadas de una monocapa de pro-
teínas. Se disponen por debajo de la membrana citoplasmática, sin estar en continuidad con ella, aunque
en muchos casos aparecen conectadas a través de un pedúnculo de naturaleza no lipídica.
➢ ¿CITOESQUELETO?
- Homólogos de los componentes del citoesqueleto en Eucariotas.
- Microfilamentos, filamentos intermedios y microtúbulos.
- Fibrillas de naturaleza proteica.
- Funciones similares:
o Interviene en la división celular.
o Localizan proteínas en determinados lugares de la célula.
o Determinan la morfología celular.
➢ MICROTÚBULOS Y MICROFIBRILLAS.
- Fibrillas de naturaleza proteica.
- El grosor, el número y la localización es la célula es variable dependiendo del tipo de bacteria.
- Implicadas en el movimiento celular.
- Las poseen: espiroquetas y otros organismos.
➢ MAGNETOSOMAS.
Son orgánulos sensores del campo magnético terrestre, que aparecen en ciertas bacterias acuáticas fla-
geladas microaerófilas o anaerobias. Consisten en cristales homogéneos de magnetita (Fe3O4), de formas
cubo-octaédricas o de prisma hexagonal delimitados por una envuelta proteínica. Los diversos cristales
suelen disponerse en filas paralelas al eje longitudinal de la bacteria, o en otras agrupaciones regulares
de varias unidades, hasta varias decenas.
Fueron descubiertas en 1975, y se sabe que permiten la orientación magnética a las bacterias que las
poseen (bacterias magnetotácticas), determinando la orientación de su natación. En el hemisferio Norte,
el campo magnético está orientado hacia abajo, y en el sur hacia arriba. Las bacterias magnetotácticas del
hemisferio septentrional se orientan al N, y las del meridional, al S. Por consiguiente, cuando las bacterias
son removidas de los fondos donde viven, por magnetotaxia pueden volver al fondo, que es donde en-
cuentran las concentraciones de oxígeno adecuadas para su modo de vida.

➢ VACUOLAS Y VESÍCULAS DE GAS.
Son orgánulos muy refringentes al microscopio óptico, que al electrónico muestran una estructura a base
de agrupaciones regulares de vesículas de gas. Cada vesícula tiene una forma de cilindro bicónico (200-
1000 nm de longitud y unos 70 nm de diámetro), rodeado de una monocapa de unidades globulares de
proteína ensambladas helicoidalmente que dan un aspecto a bandas (“costillas”). Esta envuelta es im-
permeable al agua, pero permeable a los gases, por lo que la composición y concentración del gas dentro
de la vesícula depende de las que existan en el medio. Conforme se sintetizan y ensamblan las vesículas,
el agua va siendo eliminada del interior.
Las vesículas de gas están constituidas por dos tipos de proteína: la mayoritaria GvpA es una pequeña
proteína rígida y muy hidrófoba. Su rigidez está en la base del hecho de que las vesículas y vacuolas de
gas aguanten presiones externas. La proteína minoritaria GvpC tiene como función reforzar las vesículas
de gas.
La función de estas vacuolas es mantener un grado de flotabilidad óptimo en los hábitats acuáticos a las
bacterias que las poseen, permitiéndoles alcanzar la profundidad adecuada para su modo de vida (según
los casos, para obtener una intensidad adecuada de luz, concentración óptima de oxígeno o de otros nu-
trientes).
Las vacuolas de gas son muy frecuentes en eubacterias fotótrofas, aunque también se dan en algunas
arqueas y en bacterias prostecadas.
➢ INCLUSIONES DE RESERVA.
Son acúmulos de sustancias orgánicas o inorgánicas, rodeadas o no de una envuelta limitante de natura-
leza proteínica, que se originan dentro del citoplasma bajo determinadas condiciones de crecimiento.
Constituyen reservas de fuentes de C o N (inclusiones orgánicas) y de P o S (inclusiones inorgánicas).
•Inclusiones polisacáridas.
Inclusiones •Gránulos de poli-β-hidroxibutírico.
•Inclusiones de hidrocarburos.
orgánicas •Gránulos de cianofina.
Inclusiones •Gránulos de polifosfato.

•Glóbulos de azufre.
inorgánicas.
- Inclusiones polisacarídicas: son acumulaciones de α(14) glucanos, con ramificaciones en
α(16), principalmente almidón o glucógeno, que se depositan de modo más o menos uniforme
por todo el citoplasma cuando determinadas bacterias crecen en medios con limitación de fuente
de N, pero donde aún sean abundantes las fuentes de C y energía. En esta situación, se detiene
prácticamente la síntesis de proteínas y de ácidos nucleicos, y la mayor parte del C asimilado se
convierte rápidamente en estos materiales de reserva. Cuando a estas células las pasamos a un
medio rico en N, pero carente de fuente de C, estas inclusiones se usan como fuente interna de C
para la síntesis de ácidos nucleicos y proteínas. Estas inclusiones actúan, pues, como sistemas de
almacenamiento de carbono osmóticamente inertes.

- Gránulos de poli-β-hidroxibutírico (PHB) y de polihidroxialcanoatos: son acúmulos del po-
liéster del ácido ß-hidroxibutírico, rodeados de una envuelta proteínica, y que al igual que en el
caso anterior, se producen en ciertas bacterias como reserva osmóticamente inerte de C en con-
diciones de hambre de N. Además de la protección osmótica, estos gránulos suponen la ventaja
de neutralizar un metabolito. En las especies de Bacillus constituye la fuente de carbono y energía
al inicio de la esporulación. Una función semejante parece implicada a la hora del enquistamiento
de Azotobacter.
Una célula puede contener de 8 a 12 de estos gránulos y pueden llegar a representar el 80% en
peso de la célula.
A diferencia de los acúmulos de polisacáridos, los gránulos de PHB son visibles a microscopio
óptico en fresco.
En los últimos años está quedando patente que los gránulos descritos de PHB son un ejemplo de
una clase más amplia de gránulos de poli-ß-hidroxi-alcanoatos.
Existen interesantes perspectivas de aprovechamiento económico de estos polímeros, ya que los
PHA se comportan como excelentes termoplásticos biodegradables.
- Inclusiones de hidrocarburos: acúmulos de reserva de los hidrocarburos que determinadas
bacterias usan como fuente de C.
- Inclusiones de cianoficina: muchas cianobacterias acumulan grandes gránulos refrigerantes de
reservas nitrogenadas cuando se acercan a la dase estacionaria de crecimiento. Estos gránulos
son acúmulos de un copolímero de arginina y aspártico. Su síntesis no está basada en el meca-
nismo habitual en ribosomas.
- Gránulos de polifosfatos: se denominan también gránulos de volutina o metacromáticos
(cuando se tiñen con los colorantes básicos azul de toluidina o azul de metileno envejecido, se
colorean de rojo). Son acúmulos de polifosfato, de longitud variable, que representan un modo
osmóticamente inerte de almacenar fosfato. Parece ser que la parte central de estos gránulos
constituye un núcleo formado por lípidos y proteínas. En algunos casos pueden constituir una
fuente de energía, en sustitución del ATP. Se acumulan cuando algún otro nutriente distinto del
fosfato se hace escaso.
- Gránulos de azufre: las inclusiones de azufre aparecen en las bacterias purpúreas del azufre y
en las bacterias filamentosas no fotosintéticas. Ambos usan el sulfuro de hidrógeno (SH2), que es
oxidado a azufre elemental, que en el citoplasma se acumula como gránulos muy refringentes y
rodeados de envuelta proteínica. Estos gránulos son transitorios, ya que el azufre elemental se
reutiliza por oxidación hasta sulfato cuando en el medio se agota el sulfuro.
- Otras inclusiones: inclusiones de sales minerales (sales insolubles de calcio  mantener a las
bacterias en el fondo de lagos y ríos) y ficobilisomas (adosadas a la membrana tilacoidal  cons-
tituidas por ficobiliproteínas que sirven como “antenas” para la captación de luz en la fotosínte-
sis).
8. APÉNDICES FILAMENTOSOS: FLAGELO, PILI Y FIMBRIAS.

La motilidad permite a las células llegar a distintas partes de su entorno y este movimiento puede
aportar nuevas oportunidades y recursos para una célula y marcar la diferencia entre la vida y la
muerte.
➢ LOS FLAGELOS Y LA MOTILIDAD NATATORIA.

Muchos procariotas pueden moverse nadando gracias a una estructura llamada flagelo, que funciona
tirando de la célula o empujándola en un medio líquido.

Los flagelos bacterianos son apéndices finos (tanto, que uno solo no puede verse en el M.O. a menos que
esté teñido para aumentar su diámetro; en el M.E. se ve sin problemas) y largos, libres en un extremo y
unidos a la célula por el otro.
Los flagelos pueden estar unidos a las células en diferentes sitios:
- Flagelación polar: los flagelos se unen a uno (monotricas) o ambos extre-
mos de una célula.
o Flagelación lofótrica: de un extremo de la célula puede salir un pena-
cho de flagelos. Polítrica.
o Flagelación anfítrica: de ambos extremos de una célula emerge un
penacho de flagelos. Polítrica.
- Flagelación perítrica: los flagelos se insertan en muchos sitios alrededor de
la superficie celular. Polítrica.
El tipo de flagelación es una característica que se utiliza para la clasificación de las bacterias. Las bacterias
átricas son las que carecen de flagelos.
Los flagelos no son rectos, sino helicoidales y presentan una distancia constante entre giros adyacentes
(longitud de onda) que es característica para los flagelos de cada especie. El filamento de un flagelo
bacteriano está formado por muchas copias de una proteína llamada flagelina. La forma y la longitud de
onda del flagelo están determinadas en parte por la estructura de la flagelina y por la dirección de rota-
ción del filamento.
Un flagelo está formado por varios componentes y se mueve por
rotación. La base del flagelo es estructuralmente diferente del
filamento. En la base del filamento hay una región más ancha
llamada gancho. El gancho está formado por un solo tipo de pro-
teína y conecta el filamento al motor del flagelo, que se encuen-
tra anclado en la membrana citoplasmática y la pared celular.
Consiste en un cilindro central que atraviesa una serie de ani-
llos. En las bacterias gramnegativas, un anillo exterior, el anillo
L, está anclado en la capa de lipopolisacárido. Hay un segundo
anillo, el anillo P, anclado en la capa del peptidoglicano de la
pared celular. Un tercer grupo de anillos, un conmutador del
motor flagelar, cambiando el sentido de la rotación de los flage-
los en respuesta a las señales intracelulares.
El flagelo es un pequeño motor de rotación: el rotor consta de
un cilindro central y los anillos L, P, C y MS, que en conjunto constituyen el cuerpo basal; el estator está
formado por las proteínas Mot que rodean el cuerpo basal y actúan generando un par de torsión. La ro-
tación del flagelo está impulsada por el cuerpo basal. La energía necesaria para la rotación del flagelo
procede de la fuerza protonmotriz. El movimiento protónico a través de la membrana citoplasmática por
medio del complejo Mot impulsa la rotación del flagelo.
A diferencia de los flagelos bacterianos, en los que el filamento flagelar está constituido por un solo tipo
de proteína, en Archaea se conocen varios tipos de flagelinas diferentes y la secuencia de sus aminoácidos
y los genes que las codifican guardan poca relación con los de la flagelina bacteriana. En Archaea el diá-
metro del flagelo es menor, de manera que se ve reducida su velocidad de natación. Otra diferencia fun-
damental es que los flagelos arqueanos están impulsados directamente por ATP en lugar de por la fuerza
protonmotriz.

En Bacteria, los flagelos no rotan a una velocidad constante, sino que la aumentan o disminuyen en rela-
ción con la fuerza protonmotriz. Los movimientos natatorios de los organismos con flagelos polares y
lofótricos son diferentes a los de los organismos con flagelos perítricos: los organismos con flagelos pe-
rítricos se mueven normalmente en línea recta de manera pausada y lenta, los organismos con flagelos
polares se mueven con más rapidez y van dando vueltas de un lado a otro.
La velocidad de natación es una propiedad determinada ge-

néticamente. En los cultivos viejos, las células a menudo de-
jan de nadar y puede parecer que los organismos son inmó-
viles.
- Síntesis del flagelo: un filamento flagelar no crece desde su base, sino desde la punta. Primero
se sintetiza el anillo MS y se inserta en la membrana citoplasmática. A continuación, se sintetizan
otras proteínas de anclaje junto con el gancho antes de que se forme el filamento. Las moléculas
de flagelina sintetizadas en el citoplasma atraviesan un canal de 3nm en el interior del filamento
y se añaden al extremo del flagelo en crecimiento. En el extremo del flagelo hay una proteína
“cap”. Estas proteínas ayudan a las moléculas de flagelina que han difundido a través del filamento
a ensamblarse de la forma correcta al final de la estructura. Para construir un filamento son ne-
cesarias 20.000 moléculas de flagelina. El flagelo crece de manera más o menos continua hasta
que alcanza su longitud final. Los flagelos rotos siguen rotando y pueden repararse con nuevas
unidades de flagelina que llegan a través del canal del filamento para sustituir a las que se han
dañado. En este mecanismo están implicados más de 50 genes.

- Quimiotaxias y otras taxias.
En la naturaleza los procariotas encuentran a menudo gradientes de agentes físicos y químicos y han
desarrollado medios para responder a ellos acercándose o alejándose. La quimiotaxia es la respuesta a
agentes químicos, y la fototaxia, la respuesta a la luz. También existen otras como los aerotaxis (res-
puesta de migración ante un gradiente de oxígeno molecular), osmotaxias (acercarse o alejarse de esta-
dos de alta fuerza iónica), magnetotaxias o, incluso, fotoescototaxia (alejamiento de la oscuridad  afecta
negativamente a la fotosíntesis). Todas ellas pueden ser positivas (hacia el estímulo) o negativas (se ale-
jan del estímulo).
La quimiotaxia bacteriana se puede demostrar introduciendo un pequeño capilar de vidrio que contenga
una sustancia atrayente en una suspensión de bacterias móviles que no contenga dicha sustancia. Desde
la punta del capilar se forma un gradiente en el medio circulante, en el que la concentración de la sustan-
cia disminuye gradualmente al aumentar la distancia de la punta. Ante la presencia de alguna sustancia
atrayente, las bacterias quimiotácticas se moverán hacia ella y formarán un ensamblaje alrededor de la
punta abierta. Muchas bacterias incluso entrarán dentro del capilar. Si se introduce un capilar con un
repelente ocurre justo lo contrario: las células detectan un gradiente creciente de repelente y los quimio-
rreceptores adecuados modifican la rotación del flagelo para alejar gradualmente las células del repe-
lente.
La quimiotaxia también se puede observar al microscopio mediante una videocámara que capture la po-
sición de las células bacteriana con el tiempo y muestre la trayectoria de cada célula.
➢ FIMBRIAS Y PELOS.
Son proteínas filamentosas que se extienden desde la superficie de una célula y pueden tener muchas
funciones. No intervienen en la motilidad. Generalmente son rectos y con un hueco central. Están com-
puestos por una proteína globular, pilina, y solo son visibles a microscopio electrónico.

Las fimbrias permiten a las células adherirse a las superficies, incluidos los tejidos animales, o formar
películas o biofilms sobre superficies sólidas. Están codificados por cromosoma. Están en un número ele-
vado por célula (más de 1000). Posee carácter antigénico.
Los pelos o pili son parecidos a las fimbrias, pero más largos, solo hay uno o unos pocos en la superficie
de cada célula y terminan en un botón apical. Pueden ser receptores de determinados tipos de virus (re-
ceptores de bacteriófagos). Sus funciones principales son facilitar el intercambio genético entre células
en un proceso conocido como conjugación y permitir la adherencia de patógenos a tejidos del hospeda-
dor.

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TEMA 3 – ORGANIZACIÓN GENERAL DE UNA CÉLULA PROCARIOTA.

1. TAMAÑO, FORMAS Y ASOCIACIONES.

➢ FORMAS DE LAS CÉLULAS.

Gema Extremera López 2ºF (Grado en Farmacia) Curso 2017/2018

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➢ FUNCIONES DE LA MEMBRANA CITOPLASMÁTICA.

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Gema Extremera López 2ºF (Grado en Farmacia) Curso 2017/2018

▪ Transporte insensible al choque osmótico.

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Gema Extremera López 2ºF (Grado en Farmacia) Curso 2017/2018

Gema Extremera López 2ºF (Grado en Farmacia) Curso 2017/2018

➢ LA PARED CELULAR GRAMPOSITIVA.

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Gema Extremera López 2ºF (Grado en Farmacia) Curso 2017/2018

➢ LIPOPOLISACÁRIDOS (LPS): LA MEMBRANA EXTERNA.

Gema Extremera López 2ºF (Grado en Farmacia) Curso 2017/2018

- La lipoproteína (LPP, lipoproteína de Braun): su porción polipeptídica es una pequeña pro-

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Gema Extremera López 2ºF (Grado en Farmacia) Curso 2017/2018

Gema Extremera López 2ºF (Grado en Farmacia) Curso 2017/2018

➢ PARED CELULAR DE ARCHAEA.

Gema Extremera López 2ºF (Grado en Farmacia) Curso 2017/2018

➢ PARED CELULAR DE LAS BACTERIAS ÁCIDO ALCOHOL RESISTENTES.

Gema Extremera López 2ºF (Grado en Farmacia) Curso 2017/2018

➢ COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LA CÁPSULA.

Gema Extremera López 2ºF (Grado en Farmacia) Curso 2017/2018

➢ ALGUNOS USOS DEL DEXTRANO.

Gema Extremera López 2ºF (Grado en Farmacia) Curso 2017/2018

➢ ESTRUCTURA DEL DNA.

➢ CARACTERÍSTICAS DEL CROMOSOMA BACTERIANO.

Gema Extremera López 2ºF (Grado en Farmacia) Curso 2017/2018

➢ REPLICACIÓN DEL CROMOSOMA: MODELO THETA.

➢ DEMOSTRACIÓN DE LA CIRCULARIDAD DEL CROMOSOMA.

Gema Extremera López 2ºF (Grado en Farmacia) Curso 2017/2018

➢ MATERIAL CELULAR EXTRACROMOSÓMICO: PLÁSMIDOS.

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➢ OTRAS DIFERENCIAS CON EL ADN DE EUCARIOTAS.

➢ CARBOXISOMAS O CUERPOS POLIEDROS.

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➢ CLOROSOMAS O VESÍCULAS DE CHLOROBIUM.

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Inclusiones •Gránulos de polifosfato.

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8. APÉNDICES FILAMENTOSOS: FLAGELO, PILI Y FIMBRIAS.

➢ LOS FLAGELOS Y LA MOTILIDAD NATATORIA.

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La velocidad de natación es una propiedad determinada ge-

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