Anda di halaman 1dari 14

EVOLUSI MOLEKULER

MAKALAH

Disusun untuk memenuhi tugas matakuliah Evolusi


yang dibina oleh Ibu Siti Imroatul Maslikah, S. Si, M. Si

Oleh:
Kelompok 3 Offering GHLW 2014
Ahmad Fauzi Mubarok (140342601199)
Dewi Maspufah (140342601290)
Diah Ajeng Mustikarini (140342600824)

UNIVERSITAS NEGERI MALANG


FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
JURUSAN BIOLOGI
Oktober 2017
BAB I
PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang


Berbagai penelitian di bidang biologi molekular telah mencoba mengungkap
asal usul kehidupan dan evolusi berbagai makhluk hidup yang masih hidup atau yang
telah punah. Teori-teori yang berkembang tentang asal usul kehidupan memang sulit
dibuktikan. Saat ini fosil molekular seperti intron yang terdapat dalam materi genetik
tiap makhluk hidup merupakan salah satu petunjuk yang mendukung teori-teori
tersebut. Sel-sel yang hidup pada masa kini mempunyai ciri (1) membran pembatas
yang memisahkan isi sel dengan lingkungan eksternalnya, (2) satu atau lebih molekul
DNA yang membawa informasi genetik untuk menentukan struktur protein yang
kelak akan berperan dalam replikasi DNA, metabolisme, pertumbuhan, atau
pembelahan sel, (3) sistem transkripsi untuk mensintesis RNA, (4) sistem translasi
untuk menguraikan rangkaian kode ribonukleotida menjadi asam amino, dan (5)
sistem metabolisme yang akan memberikan energi untuk berbagai kepentingan
fisiologis. Oleh karena itu bentuk kehidupan pertama di planet ini merupakan sistem
yang jauh lebih sederhana daripada sel-sel yang terdapat saat ini.
Usia planet bumi ini diperkirakan telah mencapai 4,6 milyar tahun. Fosil tertua
yang telah ditemukan oleh manusia berwujud seperti bakteri yang usianya 3,5 milyar
tahun. Dengan demikian evolusi kimiawi diperkirakan terjadi saat 1 hingga 1,5 milyar
tahun pertama dari usia bumi. Hal ini menandakan bahwa evolusi kimiawi terjadi
sebelum munculnya bentuk kehidupan selular dan evolusi biologis. Saat ini sebagian
besar para ilmuwan sepakat bahwa pada mulanya atmosfer bumi tidak mengandung
oksigen dan terutama mengandung nitrogen, CO2, H2S, dan H2O. Fosil tertua tersebut
berupa sianobakteri yang ditemukan pada lapisan batu stromalit yang telah berusia
3,5 milyar tahun. Bakteri tersebut adalah bakteri fotosintetik yang diduga
memproduksi oksigen dari hasil pemecahan air seperti yang dilakukan sianobakteri
modern saat ini.
Selama milyaran tahun sejarah bumi ini diperkirakan mulai terakumulasi
senyawa oksigen hingga pada akhirnya mengubah atmosfer primitif bumi menjadi
atmosfer yang bersifat pengoksidasi. Saat ini terdapat dua teori utama tentang asal
usul kehidupan di bumi. Teori pertama menyatakan bahwa kehidupan berevolusi di
bumi dari zat kimiawi tidak hidup, sedangkan teori ke-2 yang disebut teori
panspermia menyatakan bahwa kehidupan berevolusi di suatu tempat di alam semesta
dan terbawa ke bumi oleh komet atau meteorit. Pada dasarnya banyak laporan tentang
berbagai asam amino dan prekursor biomolekul modern yang ditemukan di dalam
meteorit sehingga kemungkinan terjadinya evolusi kimia pada molekul-molekul ini
bisa saja terjadi di berbagai tempat di alam semesta.

1.2 Rumusan Masalah


Berdasarkan uraian rumusan masalah diatas maka dapat dibuat tujuan
sebagai berikut
a. Bagaimana pengertian dan ruang lingkup evolusi molekuler?
b. Bagaimana prinsip-prinsip evolusi molekuler ?
c. Bagaimana proses evolusi molekuler?
d. Bagaimana hubungan evolusi molekuler dengan filogenetik molekuler ?

1.3 Tujuan
Berdasarkan uraian rumusan masalah diatas maka dapat dibuat tujuan
sebagai berikut:
a. Untuk mengetahui pengertian dan ruang lingkup evolusi molekuler
b. Untuk mengetahui prinsip-prinsip evolusi molekuler
c. Untuk mengetahui proses evolusi molekuler
d. Untuk mengetahui hubungan antara evolusi molekuler dengan filogenetik
molekuler
BAB II
ISI

2.1 Pengertian Dan Ruang Lingkup Evolusi Molekuler


Evolusi molekuler adalah suatu pendekatan pengkajian evolusi yang
berpijak pada genetika populasi dan biologi molekuler dengan lingkup atau area
pengkajian pada perubahan materi genetik (urutan DNA atau RNA) dan
produknya (protein) serta sejarah evolusi organisme yang didukung oleh data-data
molekuler (Karmana, 2009). Selain itu evolusi molekuler adalah suatu pendekatan
pengkajian masalah evolusi yang berpijak pada populasi genetika dan biologi
molekuler dengan area atau lingkup pengkajian pada perubahan materi genetik
(urutan DNA atau RNA) dan produknya (protein atau molekul RNA) serta rata-
rata dan pola perubahannya serta mengkaji pula sejarah evolusi organisme dan
makromolekul yang didukung data-data molekuler (filogeni molekuler).
Menurut Widodo, dkk (2003) Evolusi molekuler meliputi dua area
pembahasan, yaitu 1) evolusi makromolekuler dan 2) Rekontruksi sejarah evolusi
gen dan organisme .
a. Evolusi makromolekuler
Evolusi makromolekuler menunjukan pembentukan gen dan pola perubahan
yang tampak pada materi genetik (misalnya urutan DNA) dan produknya (misal
protein) selama waktu evolusi dan terhadap mekanisme yang bertanggung jawab
untuk sejumlah perubahan tersebut. Area pembahasan evolusi makromolekuler
menjelaskan tentang pembentukan, penyebab dan efek dari perubahan evolusi
molekul.
b. Rekontruksi sejarah evolusi gen dan organisme
Area kedua dikenal sebagai “molekuler phylogeny” menjelaskan sejarah
evolusi organisme dan makromolekul seperti adanya keterlibatan data-data
molekuler. Rekontruksi sejarah evolusi gen dan organisme menggunakan molekul
hanya sebagai alat untuk merekontruksi sejarah biologi organisme dan konstituen
genetikanya.
Studi tentang evolusi molekuler berakar pada dua disiplin ilmu yang
berbeda yaitu “genetika populasi” dan “biologi molekuler”. Genetika populasi
melengkapi tentang dasar teori untuk proses-proses evolusi, sementara biologi
molekuler melengkapi tentang data empiris. Jadi untuk memahami evolusi
molekuler tersebut sangat diperlukan pengetahuan dasar keduanya yaitu genetika
populasi dan biologi molekuler praktis (Widodo, dkk. 2003).
Konsep evolusi dahulu yang dikembangkan oleh Darwin hanya
mengandalkan bidang ilmu genetika yang disebut Mendelisme. Saat ini telaah
mengenai struktur DNA serta tinjauan dan pengungkapan fakta adanya
mekanisme perubahan pada tingkat molekul DNA (penyandi program kehidupan),
membawa pada pemahaman yang lebih baik pada proses perubahan organisasi
individu yang memungkinkan adanya keragaman organisasi tubuh makhluk
hidup. Pada kajian bidang molekuler muncul banyak konsep tentang adanya gen
yang tidak berubah selama proses evolusi. Gen-gen tersebut memiliki tingkat
homologi (kesamaan) struktur antar spesies dalam sekala yang luas, dan ekspresi
fungsional protein yang dihasilkannnya tidak berbeda satu dengan lainnya. Gen-
gen ini disebut gen-gen yang mengalami konservasi. Perubahan evolusi berbasis
urutan nukleotida merupakan salah satu bagian evolusi molekuler yang terkait
dengan peristiwa mutasi, insersi, delesi dan inversi yang akan dapat menyebabkan
perubahan-perubahan pada tingkat gen (nukleotida), dimana perubahan ini
merupakan suatu agen terjadinya evolusi pada tingkat molekuler (microevolution)
(Widodo, dkk. 2003).

2.2 Prinsip-Prinsip Evolusi Molekuler


Terdapat 3 prinsip dasar evolusi molekuler yaitu sebagai berikut.
1. Mutasi
Dalam artian tersebut mutasi bersifat permanen dan dapat menyebabkan
perubahan material genetik pada bagian DNA dan RNA pada sebuah sel.
Mutasi dapat disebabkan oleh kesalahan penggadaan pada material genetik,
pada saat pembelahan sel dan dapat disebabkan juga oleh efek radiasi,
bahan kimia, virus atau dapat juga secara bebas selama meiosis dan
Hypermutation. Mutasi alami tidak mempengaruhi perubahan kelangsungan
hidup pada sebuah organisme pada habitatnya dan terakumulasi dari waktu
ke waktu.
2. Penyebab perubahan pada frekuensi alel
Ada beberapa proses yang dapat menyebabkan perubahan pada frekuensi
alel, yaitu sebagai berikut.
a. Penyimpangan genetik, merupakan akumulasi perubahn secara acak pada
kelompok gen.
b. Aliran genetik, merupakan sesuatu yang membuat populasi lebih dekat
secara genetik pada saat membangun kelompok gen yang besar.
c. Seleksi alam, pada kenyataannya seleksi alami terbentuk oleh angka
kematian dan angka kelahiran yang berbeda.
3. Mempelajari filogeni pada tingkat molekuler
Sistematika molekuler merupakan bidang penting dari sistematik dan genetika
molekuler, yaitu suatu proses menggunakan data molekuler dari organisme
biologis seperti DNA, RNA atau keduanya untuk menyelesaikan masalah
dalam sistematik.

2.3 Proses Evolusi Molekuler


Evolusi molekuler muncul sebagai bidang ilmu pengetahuan pada tahun
1960-an ketika peneliti dari bidang biologi molekuler, biologi evolusi, dan
genetika populasi berusaha memahami stuktur dan fungsi asam nukleat dan
protein yang baru ditemukan (Waluyo, L. 2005).
Pada proses evolusi didasarkan pada tepri-teori dari genetika populasi sedangkan
biologi molekuler menyediakan data yang empiris. Sehingga untuk memahami
evolusi molekuler diperlukan sejumlah pengetahuan dasar baik dari genetika
populasi dan biologi molekuler. Adapun proses evolusi molekuler adalah sebagai
berikut:
1. Proses Terbentuknya Bumi
Bumi merupakan planet tempat tinggal seluruh makhluk hidup beserta
isinya. Sebagai tempat tinggal makhluk hidup, bumi tersusun atas beberapa
lapisan bumi, bahan-bahan material pembentuk bumi, dan seluruh kekayaan alam
yang terkandung di dalamnya. Bentuk permukaan bumi berbeda-beda, mulai dari
daratan, lautan, pegunungan, perbukitan, danau, lembah, dan sebagainya. Bumi
sebagai salah satu planet yang termasuk dalam sistem tata surya di alam semesta
ini tidak diam seperti apa yang kita perkirakan selama ini, melainkan bumi
melakukan perputaran pada porosnya (rotasi) dan bergerak mengelilingi
matahari (revolusi) sebagai pusat sistem tata surya. Hal inilah yang
menyebabkan terjadinya siang malam dan pasang surut air laut. Oleh karena itu,
proses terbentuknya bumi tidak terlepas dari proses terbentuknya tata surya kita.
Teori “Big-bang” diperkirakan terjadi sekitar 20 milyar tahun yang lalu. Sekitar
15 milyar tahun kemudian, kumpulan debu dan gas luar angkasa menyatu dan
berkondensasi akibat gravitasi, menjadi gumpalan gas raksasa yang dikenal
sebagai matahari. Matahari ini dikelilingi oleh beberapa bentukan yang lebih kecil
dengan komposisi yang bervariasi, yang dikenal sebagai planet. Kehidupan
diperkirakan berasal dari reaksi kimia yang terjadi pada atmosfer, diikuti dengan
reaksi lanjut pada lautan dan danau purba (hidrosphere).
2. Pembentukan Atmosfer
Terdapat beberapa proses pembentukan atmosfer
a. Atmosfer primer tersusun atas hydrogen dan helium. Namun karena
keterbatasan ukuran planet yang kecil untuk menahan gas tersebut maka akan
terlepas ke luar angkasa.
b. Atmosfer sekunder sebagian besar terbentuk melalui pengeluaran gas vulkanik
karena adanya aktivitas vulkanik bumi yang lebih besar. Gas vulkanik sebagian
besar tersusun dari uap yaitu 95% , oleh CO2, SO2, N2, H2S2, HCl, B2O dan
elemental sulfur dalam jumlah yang tak tentu, serta H2, CH4, SO3, NH3 dan HF
dalam jumlah yang paling kecil.
c. Atmosfer tersier terbentuk secara biologis, terkandung metan, ammonia, dan
gas reduksi lainya yang habis terpakai, sedangkan komponen lainya nitrogen,
sisa-sisa argon, xenon, dll, hampir tidak berubah. Sejumlah besar oksigen telah
diproduksi melalui fotosintesis. Kandungan oksigen atmosfer bumi ikut
bertambah karena sebagia oksigen telah diproduksi melalui fotodentesis.
3. Teori Biologi: “Asal-Usul Kehidupan” Teori Oparin
Berasal dari senyawa organik sederhana yang disebabkan oleh reaksi
antara radiasi sinar ultra violet (UV) dengan percikan listrik dari halilintar dan
adanya reaksi berbagai gas di atmosfir. Senyawa tersebut jatuh kebumi dan
terlarut dalam lautan dan terus bereaksi hingga tercipta bentukan seperti sup yang
disebut ”primitive soup” atau sup purba. Sup purba tersebut mengandung beragam
senyawa seperti asam amino, gula, dan basa asam nukleat. Dalam hal ini Oparin
memberi penekanan bahwa kehidupan muncul di bumi sebelum adanya oksigen
karena senyawa yang reaktif dan jika bereaksi dengan molekul-molekul prekursor
akan terjadi oksidasi, maka senyawa yang baru terbentuk tersebut akan terurai
menjadi air dan CO2.
4. Polimerisasi Monomer Hingga Menghasilkan Makromolekul
Protein yang pertama kali tercipta adalah suatu polimer yang memiliki
urutan asam amino yang acak disebut sebagai proteinoid. Senyawa ini dapat
dibuat dengan cara memanaskan asam amino kering pada suhu 150 oC selama
beberapa jam. Terjadinya polimerisasi asam amino juga dapat terjadi melalui
pengikatan dengan mineral tanah liat yang disebut ”clay”. Ikatan antara tanah liat
ini dengan molekul-molekul kecil organik dapat memicu terjadinya reaksi
polimerisasi.
5. Kemampuan Enzimatik Pada Proteinoid
Aktivitas enzimatik ditunjukkan saat protenoid dikembangkan di
laboratorium dengan simulasi keadaan bumi masa lampau. Memiliki kemampuan
enzimatik yang lambat serta tidak akurat, tetapi sesui dengan enzim yang ada saat
ini memiliki ion logam sebagai kofaktor untuk meningkatkan kemampuan
enzimatik.
6. Asal Mula Makromolekul sebagai Materi Genetik
Informasi genetik suatu organisme diwariskan pada keturunannya melalui
suatu untaian nukelotida. Campuran polifosfat, purin, dan pirimidin serta ribosa
dan deoksiribosa dapat menghasilkan rantai asam nukleat. Bila suatu RNA
template diinkubasikan dalam campuran nukleotida dan suatu agen kondensasi,
maka dapat terbentuk untai RNA komplementer. Apabila campuran nukleosida
trifosfat (atau campuran nukleotida dan polifosfat) diinkubasikan dalam kondisi
seperti bumi di masa lampau, lalu menggunakan Zn sebagai katalis, maka pada
akhirnya dapat terbentuk satu untai RNA. Proses polimerisasi seperti ini berjalan
sangat lambat. Namun untuk selanjutnya, bila polimer RNA telah ada, maka RNA
ini dapat berperan sebagai template untuk pembuatan RNA komplemen
selanjutnya.
2.4 Hubungan Antara Evolusi Molekuler Dengan Filogenetik Molekuler
Menurut Pengkajian teori evolusi pada masa modern ini dapat dilihat dari
beberapa pendekatan antara lain melalui pendekatan genetika populasi, evolusi
ekologi, evolusi molekuler, sistematik, dan paleontologi (Stearn & Hoekstra,
2003). Dengan demikian dapat disimpulkan bahwa untuk mengkaji proses evolusi
biologi dapat dilakukan melalui berbagai pendekatan, sehingga masalah evolusi
dapat dikaji secara lebih komprehensif dan proporsional.
Jenis analisis yang sering digunakan dalam rekonstruksi sejarah evolusi
adalah analisis filogenetika atau kadang-kadang disebut cladistics yang berarti
clade atau kelompok keturunan dari satu nenek moyang yang sama. Analisis
filogenetik sering disebut sebagai sistem percabangan, seperti diagram pohon
yang dikenal sebagai pohon filogenetik (Brinkman dan Leipe, 2001). Pohon
filogenetik adalah pendekatan logis untuk menunjukkan hubungan evolusi antara
organisme (Schmidt, 2003). Filogenetika diartikan sebagai model untuk
merepresentasikan sekitar hubungan nenek moyang organisme, sekuen molekul
atau keduanya (Brinkman dan Leipe, 2001). Salah satu tujuan dari penyusunan
filogenetika adalah untuk mengkonstruksi dengan tepat hubungan antara
organisme dan mengestimasi perbedaan yang terjadi dari satu nenek moyang
kepada keturunannya (Li et al., 1999).
Di dalam pendekatan filogenetika, sebuah kelompok organisme dimana
anggota-anggotanya memiliki banyak kesamaan karakter atau ciri dianggap
memiliki hubungan yang sangat dekat dan diperkirakan diturunkan dari satu
nenek moyang. Nenek moyang dan semua turunannya akan membentuk sebuah
kelompok monofiletik. Dalam analisis filogenetika kelompok outgroup sangat
dibutuhkan dan menyebabkan polarisasi karakter atau ciri, yaitu karakter
apomorfik dan plesiomorfik. Karakter apomorfik adalah karakter yang berubah
dan diturunkan dan terdapat pada ingroup, sedangkan karakter plesiomorfik
merupakan karakter primitive yang terdapat pada outgroup. Karakter
sinapomorfik adalah karakter yang diturunkan dan terdapat pada kelompok
monofiletik. Gambar 1 memperlihatkan sebuah pohon kekerabatan sebagai hasil
dari analisis filogenetika.
Gambar 1. Pohon kekerabatan dan polarisasi karakter dalam analisis
filogenetika

Filogenetika molekuler mengkombinasikan teknik biologi molekuler dengan


statistik untuk merekonstruksi hubungan filogenetika. Dasar pemikiran
penggunaan sekuen DNA dalam studi filogenetika adalah bahwa terjadi
perubahan basa nukleotida menurut waktu, sehingga akan dapat diperkirakan
kecepatan evolusi yang terjadi dan akan dapat direkonstruksi hubungan evolusi
antara satu kelompok organisme dengan yang lainnya. Terdapat beberapa alasan
digunakan sikuen DNA :
(a) DNA merupakan unit dasar informasi yang mengkode organisme;
(b) Relatif lebih mudah untuk mengekstrak dan menggabungkan informasi
mengenai proses evolusi suatu kelompok organisme, sehingga mudah untuk
dianalisis;
(c) Memudahkan dalam pembuatan model dari peristiwa evolusi secara
komparatif;
(d) Menghasilkan informasi yang banyak dan beragam, dengan demikian akan
ada banyak bukti tentang kebenaran suatu hubungan filogenetika (Hillis et al.
1996 dalam Hidayat dan Pancoro, 2008)
Selain itu DNA juga terdapat pada nukleus dan dalam organel
(ekstrakromosomal DNA). Pada tanaman, DNA juga terdapat pada mitokondria
dan kloroplas. Kloroplas memiliki karakteristik yang memiliki kecepatan
substitusi nukleotida yang konservatif, sehingga kloroplas DNA dapat digunakan
untuk menentukan filogeni tanaman dan evolusi tanaman. Kloroplas DNA
diwariskan secara maternal pada sebagian besar angiospermae, sedang pada
conifer pewarisannya adalah paternal. Kecuali pada tanaman kiwi, kloroplas DNA
diwariskan secara paternal.
Pada umumnya material DNA yang digunakan dalam analisa genetik
berasal dari DNA inti, tetapi sumber DNA untuk organisme eukariot dapat pula
diperoleh dari organel-organel sitoplasmik. Salah satu organel yang dapat menjadi
sumber bahan genetik adalah mitokondria (Duryadi, 1994). Ukuran genom
mitokondria hewan relatif kecil dibandingkan dengan mitokondria dan kloroplas
tanaman yaitu berukuran kurang dari 40 kb.
Analisis DNA mitokondria telah digunakan secara luas dalam mempelajari
evolusi, struktur populasi, aliran gen, hibridisasi, biogeografi dan filogeni suatu
spesies hewan (Moritz et al. 1987). Di samping itu, hal yang mendukung
penggunaan mtDNA sebagai penanda genetik salah satunya adalah karena
mtDNA terdapat dalam copy yang tinggi, sehingga memudahkan dalam
pengisolasian dan purifikasi untuk berbagai keperluan analisa genomnya. Selain
itu, laju evolusinya tinggi (yaitu 10x lebih cepat dibandingkan pada DNA inti) dan
diturunkan secara maternal (maternal inheritance). Basa-basa dari gen
mitokondria ini dapat di buat copynya dalam jumlah besar dengan
mengamplifikasinya melalui Polymerase Chain Reaction (PCR). Lebih jauh lagi,
sel eukariotik mengandung hanya satu nukleus tapi memiliki banyak mitokondria
sehingga bisa didapatkan ribuan DNA mitokondria. Hal ini membuat ekstraksi
dan sekuensing DNA mitokondria menjadi lebih mudah dari segi teknikal. Secara
fisik mtDNA ini terpisah dari DNA lainnya, sehingga relatif lebih mudah untuk
mengisolasinya (berukuran relatif kecil yaitu hanya 16.000-20.000 pasang basa)
dibandingkan jika harus mengisolasi milyaran nukleotida dari genom inti.(Hebert
et al. 2003).
Pada organisme tingkat tinggi, kajian usal-usul organisme sangant
diuntungkan oleh keberadaan mithokondria dan khloroplast karena dalam kedua
organel tersebut diketahui adanya DNA yang berbeda dengan DNA kromosom.
Selain itu telah terbukti bahwa DNA mithokondria berasal dari ibu. Untuk itulah
telaah asal usul manusia, hewan dan tumbuhan tingkat tinggi banyak dilakukan
dengan anaisis DNA mithokondria.
Berikut disampaikan satu contoh analisis kekerabatan itik yang tersebar
didunia yang dilakukan dengan menggunakan analisis biogeografi dan DNA
mithokondria (partial cytochrome-b gene yang besarnya hanya 307 bp). Gambar
pertama merupakan pohon filogeni sebagai hasil analisis sebarannya, sedangkan
gambar berikutnya merupakan pohon filogeni dengan menggunakan data sekuens
dari DNA mithokondria.

Gambar 2. Rekontruksi biogeografi daerah asal moyang Anas dengan


menggunakan metode Brooks (1990) (dimodifikasi oleh Johnson et.al 1999)

Gambar 3. Rekontruksi pohon filogeni dengan menggunakan sekuens “cytochrome-


b gene” genus Anas direkonstruksi dengan neighbr joining method.
BAB III
KESIMPULAN

3.1 Evolusi molekuler merupakan suatu pendekatan pengkajian masalah evolusi


yang berpijak pada populasi genetika dan biologi molekuler dengan area atau
lingkup pengkajian pada perubahan materi genetik (urutan DNA atau RNA)
dan produknya (protein atau molekul RNA) serta rata-rata dan pola
perubahannya serta mengkaji pula sejarah evolusi organisme dan
makromolekul yang didukung data-data molekuler (filogeni molekuler).
3.2 Prinsip evolusi molekuler ada tiga yaitu mutasi, penyebab perubahan
frekuensi alel, dan mempelajari filogeni pada tingkat molekuler.
3.3 Proses dari Evolusi Molekuler yaitu meliputi proses terbentuknya bumi,
terbentuknya atmosfer, percobaan para ilmuwan seperti Teori Oparin,
Polimerisasi Monomer Hingga Menghasilkan Makromolekul, Kemampuan
Enzimatik Pada Proteinoid serta Asal Mula Makromolekul sebagai Materi
Genetik dan lain sebagainya.
3.4 Pembahasan dalam evolusi molekuler mencakup rekonstruksi sejarah evolusi
gen dan organisme, dimana jenis analisis yang sering digunakan adalah
analisis filogenetika.
DAFTAR RUJUKAN

Brinkman, F. S. L and Leipe, D. D. 2001. Phylogenetic Analysis. In:


Bioinformatics: A Practical Guide to the Analisys of Gene and Protein.
Baxevanis, A. D. and B. F. F. Ouellette (Eds.). John Willey & Sons. pp.
323-358.

Dahler, Franz. 2011. Teori Evolusi: Asal dan Tujuan Manusia. Yogyakarta:
Penerbit Kanisius.

Hidayat, T. & Pancoro, A. 2008. Kajian Filogenetika Molekuler dan Peranannya


dalam Menyediakan Informasi Dasar untuk Meningkatkan Kualitas Sumber
Genetik Anggrek. Jurnal AgroBiogen 4(1);35-40. ITB

Karmana, I.W. 2009. Kajian Evolusi Berbasis Urutan Nukleotida. GaneÇ Swara.
3 (3) : 75 – 81.

LI, S., D. PEARL and H. DOSS. 1999. Phylogenetic tree construction using
Markov Chain Monte Carlo. Fred Hutchinson Cancer Research Center
Washington. http://www.stat.ohio-state.edu/~doss/Research/mctrees.pdf.
(23 oktober 2017).

Moore, Ruth. 1979. Evolusi. Jakarta: Pustaka Alam Life

Stearn, S.C. & Hoekstra, R.F. 2003. Evolution an Introduction. New York:
Oxford University Press.

Waluyo, L. 2005. Evolusi Organik. UMM Press. Malang

Widodo, dkk. 2003. Evolusi (Program Semi Que-IV) Direktorat Pendidikan


Tinggi. Proyek Peningkatan Manajemen Pendidikan Tinggi Departemen
Pendidikan Nasional.Jakarta