Fondo

Comprender la historia de la población de una especie es fundamental, no solo para obtener una visión
de los procesos evolutivos pasados, sino también como un medio para predecir las respuestas al cambio
ambiental futuro [ 1 , 2 , 3 , 4 ]. Las estimaciones de la historia demográfica dependen cada vez más de
los datos genéticos, especialmente en muchas regiones tropicales, donde el registro fósil de mamíferos
se ve limitado por la mala conservación del hueso (por ejemplo, [ 5 ]). Sin embargo, las especies
carnívoras grandes generalmente han experimentado persecución histórica, y ahora ocupan solo un
pequeño subconjunto de su rango anterior [ 6 , 7 , 8 , 9].] Esto es problemático porque el muestreo
exclusivo de poblaciones existentes proporciona una visión incompleta y potencialmente engañosa de la
historia demográfica global de una especie [ 10 , 11 ] En tales circunstancias, es particularmente
importante incorporar muestras recopiladas históricamente en el conjunto de datos, para lograr un
registro más completo de la distribución espacial de la diversidad genética del pasado [ 12 , 13 ].

El león ( Panthera leo, sensu lato ) tenía una de las mayores distribuciones geográficas de mamíferos
terrestres durante el Pleistoceno tardío, desde el sur de África ( Panthera leo ssp. ), Pasando por el norte
de Eurasia ( Panthera leo spelaea ), hasta América Central ( Panthera). leo atrox ) [ 14 ]. Sin embargo, los
estudios de la historia de la población de leones se vuelven desafiantes por su escaso registro fósil del
Pleistoceno africano [ 15 ], así como por extirpaciones a gran escala impulsadas por humanos en muchas
partes de su rango histórico [ 16 , 17 ]. La caza generalizada y los cambios antropogénicos en el hábitat
del león continúan reduciendo las poblaciones de leones en todo su rango [6 , 18 ]. En la península de
Kathiawar en la India, la subespecie de león asiático P. leo persica sobrevive como una población de solo
~ 400 individuos y ha sido clasificada como "En peligro" por la UICN [ 18 ]. En las últimas dos décadas, los
Leones en África han experimentado una pérdida del ~ 30% de la población que vive en libertad y ahora
están clasificados como "Vulnerables" por la UICN [ 18 ]. De especial preocupación son las poblaciones
en África occidental y central, que pueden estar cerca de la extinción en la naturaleza y están
subrepresentadas en la población cautiva del zoológico [ 19 , 20 , 21 ].

A pesar de esta variación regional en la dinámica de la población y el declive, todos los leones africanos
se agrupan bajo un título de conservación como P. leo leo [ 18 ]. La falta de datos robustos es un
obstáculo para producir una historia evolutiva integrada y completa para P. leo sobre la cual probar
suposiciones sobre unidades evolutivamente significativas [ 22 ]. Por lo tanto, una mejor comprensión
de las relaciones evolutivas entre las poblaciones modernas de leones es fundamental para desarrollar
planes basados en evidencias para su conservación y manejo.

Análisis previos de fragmentos cortos de la región de control mitocondrial (región I hipervariable) de

poblaciones de leones modernos y recientemente extintos revelaron varios clados mitocondriales
distintos, pero no pudieron proporcionar un fuerte apoyo estadístico para estas agrupaciones [ 19 , 20 ,
23 , 24 ]. No obstante, el extinto león de Berbería del norte de África y el león asiático (incluida la extinta
población del Medio Oriente) forman claramente un grupo mitocondrial que es distinto de todos los
leones del África subsahariana [ 19 , 23].] Este patrón está respaldado por análisis morfológicos que
muestran similitudes en los caracteres craneales entre los leones de África del Norte y Asia, y separan
estas dos poblaciones de los leones del África subsahariana [ 25 , 26 ]. Las relaciones entre los leones
modernos también se han estudiado utilizando secuencias más largas de citocromo b ( cytb )
mitocondrial y ADN nuclear muestreado de poblaciones existentes en África oriental y meridional [ 27 ,
28 , 29 ] y África occidental y central [ 20 ].

Los resultados de los análisis genéticos generalmente han respaldado las designaciones de subespecies
geográficas aceptadas [ 6 , 30 ], aunque a veces se ha producido confusión cuando se utilizan
especímenes de comprobantes de colecciones zoológicas para representar poblaciones silvestres [ 31 ].
La colección Royal Lion de Marruecos, por ejemplo, ha sido utilizada como proxy de extintos leones de
Berbería del norte de África [p. Ej. 28], a pesar de que los estudios mitocondriales han demostrado que
estas muestras se agrupan con leones de África Central, en lugar de África del Norte [ 19]. , 20] Estos
estudios han proporcionado información crucial para comprender las relaciones filogeográficas entre los
leones modernos. Sin embargo, se basaron en fragmentos muy cortos de ADN mitocondrial, o muestras
extraídas solo de las poblaciones existentes, o conjuntos de datos que incluían individuos con orígenes
geográficos cuestionables. Por estos motivos, existe una clara necesidad de investigar la filogeografía del
león moderno utilizando un conjunto robusto de datos moleculares que incluya representantes de
poblaciones extintas.

Para investigar la historia demográfica y evolutiva de los leones africanos y asiáticos ( Panthera leo,
sensu stricto) , hemos utilizado una combinación de secuencias de ADN antiguas y modernas. Hacemos
uso de un nuevo enfoque que integra análisis filogenéticos espaciales y bayesianos, permitiendo que los
estados geográficos ancestrales sean co-estimados con la filogenia, la tasa de evolución y los tiempos de
coalescencia [ 32 ]. Situamos esta historia en el contexto de los cambios ambientales a finales del
Cuaternario y discutimos si el paradigma taxonómico y de gestión actual refleja la realidad biológica.

Resultados

El análisis filogenético bayesiano de los datos combinados de cittb y región de control sugiere un claro
patrón de conglomeración en el que se reconocen las poblaciones de África del Norte / Asia, África
occidental, África central, África oriental y África austral, aunque los dos grupos de África meridional no
son tan internamente coherente como los otros tres clados (Figura 2 B). El ancestro común más
reciente de los cinco grupos (nodo a en la Figura 2 B) se estimó que existió en el Pleistoceno Superior
(124.200 años BP, 95% HPD: 81.800-183.500). Esta fecha se solapa considerablemente con dos
estimaciones publicadas para el MRCA de leones, 74,000-203,000 años BP [ 35 ] o 145,000-502,000 años
BP [ 28]] Cabe señalar que la calibración previa de fósiles externos utilizada en nuestro análisis ha tenido
un efecto sustancial en las estimaciones de los tiempos de divergencia en comparación con el uso solo
de la tasa de mutación calibrada internamente a partir de los datos de la región de control. Si Panthera
leo fossilis es un indicador pobre de la división entre P.leo leo y P.leo spelaea , entonces esto tendría
efectos concomitantes en la estimación de la divergencia [ 44 ].

Los métodos filogeográficos también nos permitieron estimar los tiempos de divergencia de los clados
de león individuales (Figura 2 B). La división entre los leones del norte de África / Asia y África
occidental y central (nodo b en la figura 2 B) tuvo lugar aproximadamente 61,500 años BP (95% HPD:
32,700-97,300). Los leones del norte de África / Asia y África Occidental se separaron (nodo c en la
Figura 2 B) en aproximadamente 51,000 años BP (95% HPD: 26,600-83,100). El movimiento de los
leones fuera de África y hacia el Cercano Oriente / Asia parece haber ocurrido en dos olas recientes. La
primera expansión desde el norte de África (nodo f en la Figura 2B) se produjo alrededor de 21,100
años BP (95% HPD: 8,300-38,800) resultando en el principal clado león asiático, y la segunda migración
más tarde produjo el clado león del Medio Oriente.

El componente geográfico incorporado en el análisis Bayesiano también nos permitió reconstruir

estados geográficos ancestrales (Figuras 2 B y 3 ) y asignar probabilidades a los movimientos. Cabe
señalar que estos movimientos reconstruidos se basan únicamente en el ADN mitocondrial heredado
por la madre y, por lo tanto, están sujetos a modificaciones futuras cuando se dispone de ADN nuclear
heredado biparentalmente. Como se sugirió anteriormente [ 23 , 28], la base geográfica del árbol león
se encuentra en el África subsahariana, con movimiento entre el este y el sur de África (factor de Bayes:
4.83 / 4.66). La población de África Occidental probablemente actuó como una fuente desde la cual una
población se expandió a África Central (factor de Bayes: 3,00). Durante el Holoceno, la población
norteafricana se expandió al sur de Asia (factor de Bayes: 4.37 / 4.50), y luego nuevamente al Cercano
Oriente (factor de Bayes: 21.03).
figura 3

Reconstrucción de la distribución del león moderno en diferentes momentos. Estimaciones de las vías
de difusión espacial en los puntos temporales de la etapa de isótopos marinos (MIS): A. MIS5 B. MIS4-
MIS3 C. MIS2-MIS1 D.Distribución natural estimada antes de la perturbación antropogénica. Las flechas
negras muestran difusiones espaciales estimadas, con grosores proporcionales a los factores de Bayes.
Movimiento de África Oriental a Sudáfrica (4.83), de Sudáfrica a África Oriental (4.66), de África
Occidental a África Central (3.00), de África del Norte a Asia Meridional (4.37), de Asia Meridional a
África del Norte (4.50) , desde el norte de África hasta Medio Oriente (21.03). La selva tropical se
muestra en gris claro (distribución actual), extensión máxima durante períodos húmedos (línea
punteada negra), y extensión mínima durante períodos áridos (línea punteada blanca). El Gran Valle del
Rift se muestra en gris oscuro. Los ríos africanos se muestran en azul. Co, Congo; Ng, Níger; Ni, Nilo; Se,
Senegal.

Evolución de panthera leon

Actualmente existe una sola especie con el nombre cienti ́fico Panthera leo y 2 subespecies reconocidas.
Se cree que las familias Felidae y Canidae divergieron de un ancestro común hace aproximadamente 50
millones de añ os y que todas las especies de felinos provienen de un único ancestro. A partir de
entonces los felinos se dispersaron hacia otras regiones con excepción de Oceani ́a, Antártida y Australia.
Los felinos de la subfamilia Pantherinae se separaron de los actuales miembros de la subfamilia Felinae
hace menos de 11 millones de añ os. Cabe decir que el género más antiguo parece ser Panthera, al que
pertenece el león, pues apareció hace unos 2.0-3.8 millones de añ os.
Se han realizado varios estudios que tratan de desentrañ ar la historia evolutiva de la especie. Los fósiles
más antiguos de un león datan de hace 4.1-5.9 millones de añ os en la región asiática del Ti ́bet; esto
parece estar en concordancia con las teori ́as que indican que los leones se originaron en Asia. De hecho,
los felinos probablemente nacieron en dicho continente y de ahi ́ se trasladaron hacia otras partes del
mundo.

Todas las especies de felinos se separaron entre si ́ paulatinamente y el león y el leopardo fueron los
últimos miembros del género Panthera en separarse, unos 1.25-1.0 millones de añ os atrás. El león
probablemente evolucionó en Á frica hace 1’000,000- 800,000 añ os durante el Plioceno gracias a la
ampliación de los hábitats que se inició a finales del Cenozoico. Estos primitivos leones aún careci ́an de
la melena que hoy adorna la cabeza del macho, y que apareció hace unos 320,000-190,000 años.

En el Pleistoceno tardi ́o-medio la especie se extendió a través de Eurasia, Norteamérica y quizá Perú, no
sin antes desarrollar el comportamiento social que lo diferencia de los demás felinos. La primera
subespecie en Europa fue Panthera leo fossilis (hace 700,000 añ os), el cual dio origen a Panthera leo
spelaea o león de las cavernas. Otros estudios exponen que las actuales poblaciones de leones se
derivan de poblaciones del Pleistoceno que habitaban el este y sur de Á frica hace 324,000-169,000 añ os.
Los leones de Asia y Á frica se separaron hace alrededor de 200,000 años, por lo que unos 130,000-
10,000 años atrás los leones teni ́an un ampli ́simo rango de distribución que abarcaba Á frica, Asia y
América y ya en el Pleistoceno tardi ́o la subespecie extinta Panthera leo atrox evolucionó en América.

Hace 10,000 años atrás finalizaba la última glaciación y con ello las subespecies de Europa y América se
extinguieron.