IX EPRODUCCION DE ARGOPECTEN PURPURATUS

Argope cte n purpuratus “Concha de abanico” , es un bivalvo pectinido que

habita en el Pacifico suroriental a lo largo de la costa del Perú y Chile, su
distribucion abarca desde Paita Perú (5ºS) hasta Valparaiso, Chile (33ºS). –
esta especie vive , en las aguas costera entre los 5 a 30 m de profundidad,
(Cantillanez, 2000) su clasificacion taxonomica es la siguiente:

Phylum : Molusca
Clase : Bivalva

Sub-clase : Lamenlinobranchia
Orden : Filibranchia

Super familia : Pectinacea

Familia : Pectinadae
Genero : Chlamys

Especie : Argopecten purpuratus.

1HABITAT:

En el Perú existen numerosos bancos naturales de esta especie, tales como

los de Bahía de Sechura y lobos de Tierra en Piura , Bahía de los Chimús y el
Dorado en Chimbote , Bahía de Guaynuna en Casma y Bahía de
Independencia y Paracas en Pisco. Se encuentran en aguas costeras entre 3
a 30 m, con fondos variables; fondo blando , arena endurecida, de conchuela
con algas y cascajo, las Conchas de abanico vive normalmente en bahías
protegidas del oleaje a temperatura entre 14 a 20ºC. esta especie requiere de
agua bien oxigenada y con una salinidad de 34.4 a 34.9 por mil incluyendo
este parámetro en el desarrollo, alimentación y reproducción. Esta especie
tiene dos valvas en forma orbicular , siendo una de ellas mas convexa que la
otra ,las valvas presentan expansiones laterales denominadas orejas que
poseen además de 23 a 25 estrías y presentan anillos de crecimiento
representado por líneas concéntricas.

Esta especie es Hermafrodita, es decir posee los dos sexos masculino y

femenino en una misma especie , pero funcionalmente son insuficientes
,siendo la producción de gametos (óvulos y espermatozoides ) en forma
alternada, su ciclo reproductivo es continuo. La gónada que contiene ambos
sexos es llamada coral , la cual tiene una coloración anaranjada (parte
femenina) y blanco (parte masculina). (Foto. Nº 1 y 2 )

Foto Nº 1 A rgo pe c te n p u rp u ra tu s Foto Nº 2 A rgo pe c te n p u rp u ra tu s

Fuente: fondepez, 2005

Actualmente se vienen desarrollando actividades de cultivo de Argope cte n

purpuratus en las bahías de Guaynuna, los Chimús y el Dorado, estas
actividades de crianza de moluscos demandan la colección de semillas y su
confinamiento para su posterior engorde. Sin embargo, continua extracción
de semillas desde los bancos naturales, pueden en determinado momento
hacer colapsar al recurso, sobre todo en épocas frías, donde la reproducción
de Argope cte n p. se atenúa. Por tal motivo se hace necesario estudios de
reproducción y desarrollo de este molusco en condiciones de laboratorio.

El éxito en la industria de la acuicultura depende en gran medida de la

disponibilidad de juveniles de alta calidad que puedan crecer rápidamente
hasta un tamaño comercial. Existen muchos factores, tanto endógenos como
exógenos, que afectan tanto el desempeño de las larvas como el de los
juveniles tempranos y tardíos. Son tres etapas principales en las cuales puede
manifestarse el efecto de esos factores:

• Desarrollo de las gónadas y gametos

• Desove y fecundación
• Desarrollo y crecimiento de la progenie
Considerando que los factores endógenos son más difíciles de manejar
experimentalmente, los esfuerzos destinados a controlar la producción de
semillas se han dirigido a los de naturaleza exógena, principalmente a aquellos
que se refieren a la dieta y temperatura.

9.2 FACTORES EXÓGENOS QUE AFECTAN EL CICLO REPRODUCTIVO

Entre los factores exógenos más significativos se pueden nombrar: la

temperatura, el alimento, fotoperiodo, salinidad, etc.

Efecto del alimento

Numerosos estudios han sido enfocados a analizar el efecto de las dietas y sus
diferentes componentes nutricionales tanto sobre la maduración gonadal como
sobre el desarrollo larval en los bivalvos. Aunque estos aspectos serán
revisados en otra presentación podemos señalar que nuestro grupo ha
realizado estudios para mejorar el acondicionamiento de reproductores de
Argope cte n purpuratus en los cuales hemos demostrado que una dieta mixta
de microalgas y enriquecida en lípidos insaturados permite mejorar los
resultados en la maduración y porcentajes de desove (Martinez e tal., 2000a).

Efecto de la temperatura

La temperatura del agua es el factor ambiental que se cita más frecuentemente

afectando la reproducción de los bivalvos. El patrón de ciclo reproductivo y los
cambios que lo acompañan son afectados por la temperatura dependiendo de
la historia térmica de las especies y de su distribución regional. Sastry (1979),
ha establecido que el crecimiento gonadal y la gametogénesis en varias
especies de bivalvos, se correlacionan positivamente con cambios estacionales
de la temperatura, en algunos casos con la declinación de la temperatura en el
otoño o con su incremento en primavera y verano. Se ha discutido por mucho
tiempo, la validez del concepto «día-grado» (Dº) (Grubert y Ritar, 2005)
utilizado para predecir la duración del período de acondicionamiento
reproductivo. Sin embargo, el número de días-grados, por sí solo, no es un
buen predictor del tiempo requerido para alcanzar una condición apta para
desovar pues es dependiente de la condición fisiológica inicial de s
reproductores (Lannan et al., 1980), de la disponibilidad y calidad del alimento
durante el acondicionamiento y de otros factores ambientales (Sastry, 1979).
Existen estudios que muestran que aumentos en la temperatura del agua no
dan por resultado necesariamente una mejoría en el desempeño reproductivo
de los bivalvos. En Os tre a chile ns is , temperaturas bajas mostraron ser
importantes en estimular tanto la ovogénesis temprana como la
espermatogénesis (Jeffs e t al., 2002). Sin embargo, Chavez-Villalba e t al.
(2002) examinando el efecto de esta variable sobre el acondicionamiento
reproductivo de C ras s os tre a gigas ; detectaron que efectivamente se acelera el
crecimiento de los ovocitos entre 16 y 22 ºC pero, a 25 ºC decrece
significativamente. En los estudios en ostión A. purpuratus , citados
anteriormente (Martínez e t al., 2000a), además de probar dietas, se ensayaron
dos temperaturas para el acondicionamiento de reproduc y se
encontraron mejores resultados, tanto en porcentaje de maduración como en
respuesta a estímulos desovantes, en aquellos individuos mantenidos a 16 ºC
que en aquellos a 20 ºC. Con el fin de profundizar acerca de este efecto
positivo, observado a temperatura más baja, se realizó otro estudio en el que
se evaluó la influencia de cambios en la temperatura, aplicados durante el
proceso de acondicionamiento reproductivo, sobre el desarrollo gonadal y
calidad de la progenie en este bivalvo (Martínez y Pérez, 2003). Los individuos
fueron acondicionados bajo diferentes regímenes de temperatura: 15 ºC
constante (15 ºC), 19 ºC constante (19 ºC), a 15 ºC en una primera etapa y
luego 19 ºC (15 [19 ºC) y finalmente a 19 ºC en la pri etapa y luego 15 ºC
(19 [15 ºC). Los resultados obtenidos mostraron que los reproductores de
Argope cte n purpuratus , mantenidos a la menor temperatura, durante todo el
proceso de acondicionamiento, presentaron el mayor porcentaje de desove,
liberaron más gametos y de mayor tamaño, de todos los mientos
experimentales.

9.3 FACTORES ENDÓGENOS QUE AFECTAN LA GAMETOGENESIS

En última instancia, son factores endógenos los que determinan la respuesta a
las variables ambientales en las distintas etapas del ciclo reproductivo en los
bivalvos. Estos ciclos son el resultado de interacciones complejas entre
factores endógenos y exógenos y para asegurar un buen desempeño
reproductivo no sólo se requiere tener conocimiento acerca de las múltiples
variables ambientales en juego sino también en cómo afectan o se ven
afectadas por factores propios de los individuos. Entre dichos factores
endógenos debemos considerar aquellos inherentes a la biología de la especie,
como serían su estrategia reproductiva, su genética misma y los relacionados
con la regulación de sus funciones. Luego de alcanzar cierto estado fisiológico,
en un organismo expuesto a las condiciones ambientales adecuadas, se inicia
el crecimiento de la gónada y la gametogénesis. Aunque se conoce bastante
menos respecto a los factores endógenos que regulan el proceso reproductivo,
no podemos ignorar que los seres vivos son sistemas estructurales, funciona
les y autorregulados que poseen mecanismos de adaptación frente a señales
que reciben del medio externo o interno. Esas señales eden traducirse en
otros (primeros mensajeros) que lleguen hasta el tejido cuya función será
regulada .
Este primer mensajero puede tratarse de hormonas o neurotransmisores. En
las respuestas a esos mensajes se manifiestan tres elementos básicos: el
receptor, un elemento transductor y el elemento efector o amplificador que
originará la respuesta intracelular. El receptor, componente macromolecular
ubicado en la membrana plasmática de la célula blanco, es un elemento
bifuncional que actúa discriminando entre determinadas seña les o mensajes.

Al producirse la interacción con el receptor, éste sufre un cambio

conformacional que inicia la respuesta celular posibilitando su unión al
elemento transductor. Este último es ahora capaz de transducir la información a
un sistema enzimático que genera un segundo mensajero intracelu lar, el cual
puede regular la actividad de las proteínas (enzimas u otras) y afectar así
funciones celulares específicas. Los segundos mensajeros más conocidos son
los nucleótidos cíclicos (Adenosín monofosfato cíclico [cAMP] y Guanosín
monofosfato cíclico [cGMP]), el ion calcio, las prostaglandinas, e inositol
trifosfato y el diacilglicerol. En nuestro interés de conocer el control del ciclo
reproductivo en los moluscos bivalvos, hemos tomado este esquema como
base. Dado que no existen órganos endocrinos diferenciados en moluscos
marinos se ha partido de la base que el sistema nervioso participa en la
regulación central de la función reproductiva. Se sabe que el tejido nervioso
mantiene el control y la regulación a través de compuestos biológicamente
activos. Estas moléculas, de diferentes estructuras químicas, además de
cumplir su función en la trasmisión de impulsos nerviosos estarían regulando
funciones de otra naturaleza, una de las cuales sería la reproducción. Así,
hemos estudiado los distintos niveles de las aminas dopamina, noradrenalina y
serotonina en distintos momentos del ciclo reproductivo de A. purpuratus ,
especie que siempre hemos usado como modelo para estudiar el control
endógeno de la reproducción en moluscos bivalvos. También hemos estudiado
los segundos mensajeros descritos en el esquema de la Figura 1, entre ellos el
AMP cíclico (cAMP), las prostaglandinas (PGs), el inos trifosfato (IP3). De
estos estudios podemos decir que los niveles de estos compuestos cambian
durante dicho ciclo confirmando nuestra hipótesis que uno de los mecanismos
de control posibles es a través de la regular la movilización de sustratos que
aportan energía para el desarrollo de los gametos. Estos resultados han sido
publicados y están resumidos en Román e t al. (2001).

9.4 DESARROLLO GONADAL

En la mayoría de los bivalvos, la madurez sexual depende del tamaño del

animal más que de su edad, y el tamaño que alcanzan en la madurez sexual
varía de una especie a otra y según la distribución geográfica. La producción
de óvulos y esperma es un proceso denominado gametogénesis, cuyo inicio
depende de varios factores, como el tamaño del bivalvo, la temperatura y la
cantidad y calidad de alimento que recibe. La gónada está compuesta por
conductos ciliados ramificados desde donde se abren numerosos sacos o
folículos. La proliferación de las células germinales recubren la pared del
folículo da lugar a los gametos. Aunque el desarrollo la gónada es un
proceso continuo, se pueden distinguir varias fases de ptivas; descanso,
desarrollo, madurez, desove parcial y desove completo. Cuando las gónadas o
el tejido gonadal han alcanzado la plena madurez, son les de ver y ocupan
gran parte del cuerpo blando del animal. Los gonaductos que transportan los
gametos hasta la cavidad corporal se desarrollan, aumentan de tamaño y se
pueden observar a simple vista en la gónada.

Se han empleado varios métodos en los bivalvos para determinar el momento

en que alcanzan la madurez y están listos para desovar. El método más
preciso consiste en cortar secciones histológicas de la gónada (Foto Nº 3 ),
pero es costoso, lleva mucho tiempo y requiere el sacrificio del animal. La
técnica alternativa, utilizada con más frecuencia, es de tomar un frotis de la
gónada o extraer pequeñas muestras de las gónadas de varios individuos y
observarlas bajo el microscopio. En la vieira, a veces se utiliza el índice
gonadal (peso de la gónada dividido por el peso de las partes blandas,
multiplicado por 100). Generalmente en los criaderos se sigue una rutina
estricta para preparar a los adultos para el desove y la mayoría de los técnicos
de criadero aprenden enseguida a reconocer cuándo ha alcanzado el animal la
madurez y está listo para el desove con un examen macroscópico de la
gónada.

A veces se utiliza el término «virgen» para referirse a aquellos bivalvos que han
alcanzado el tamaño de madurez sexual y desovan por primera vez. Aunque
estos animales alcanzan la madurez sexual, el número de gametos producidos
es limitado y a veces no todos son viables. Durante las puestas posteriores el
número de gametos producidos aumentará considerablemente.

El período de desove en poblaciones naturales varía según la especie y

situación geográfica. Existen varios factores ambientales que pueden inducir el
desove, de los cuales cabe mencionar la temperatura, los estímulos químicos y
físicos, las corrientes de agua o una combinación de éstos y otros factores. La
presencia de esperma en el agua a menudo estimula el desove de animales de
la misma especie. En ambientes tropicales, algunas especies de bivalvos
mantienen sus gametos maduros durante todo el año y desovan cantidades
limitadas durante los doce meses. En las zonas templadas, la puesta suele
estar limitada a un período concreto del año. Muchos b vos desovan en
masa, y el período de puesta es muy corto, durante el que expulsan casi todo
el contenido de la gónada. Otras especies de bivalvos durante más
tiempo, incluso durante varias semanas, y se les conoce como «desovadores
parciales», ya que van liberando unos cuantos gametos un período
más largo, con uno o dos valores máximos durante ese tiempo. En otras
especies puede haber más de un desove bien diferenciado al año, mientras
que en las especies hermafroditas, el esperma se expulsa antes o después de
los óvulos, minimizando así la posibilidad de autofecundación.

Foto N 3 Desarrollo gonadal (ovocitario) en Argope cte n purpuratus

A En crecimiento B Maduros

Fuente:

9.5 ESTADIOS DE MADUREZ SEXUAL

Los estadios de madurez sexual, La evolución reproductiva se estudia a partir
de reparaciones microscópicas de la gónada, determina estadios
principales:
a)-gonada en reposo o vacia
b)-gónada en desarrollo
c)-gónada madura
d)-gónada en periodo de puesta

a) Gónada en reposo o inactiva.- son animales vírgenes o animales que

han completado el desove.
b) Gónada en
desarrollo:
Estado 1 comienza la gametogénesis, no son visibles los gametos maduros.
Estado 2 aparecen los primeros gametos maduros. El tamaño de la gónada es
1/3 del que tendrá cuando este totalmente madura.
Estado 3 hay un incremento general de la masa de la gónada siendo
aproximadamente la mitad de la masa que tendrá cuando este madura.
Estado 4 La gónada tiene 2/3 o mas del que será su tamaño final , la
gametogénesis continua pero los folículos contienen principalmente gametos
maduros.
c)Gónada madura.
Estado 5 totalmente madura, puede haber en cantidades reducidas , los
ovocitos, dentro de los folículos, estan apretados unos contra otros, teniendo
conformación poligonal, Las gónadas masculinas están istendidas, llenas de
espermatozoides.
d) Gónada en periodo de
puesta:

9.6 SELECCIÓN DE REPRODUCTORES

La selección de reproductores se orienta básicamente a la obtención de
ejemplares adultos con características deseables y acondicionamiento para
liberar gametos de buena calidad. Las características deseables es más difícil
de explicar porque dependen de varios aspectos , generalmente son
características que tienen relación con característica morfológicas como:
apariencia externa general, forma, tamaño, color, peso.
Estas características tratan se satisfacer al consumidor , pero hay otras tanto o
mas importantes y buscan satisfacer al cultivador como:
-Rápido crecimiento
-alta tasa de conversión alimentaria
-Resistencia a enfermedades
-Tolerancia a cambios ambientales (ºT, salinidad, Oxigeno etc)
-Capacidad reproductiva
9.7 ACONDICIONAMIENTO DE REPRODUCTORES

Para acondicionar a los reproductores se emplean práct mente los mismos

métodos que para todos los bivalvos. En el ámbito local, los criaderos suelen
contar con sus propios stocks de producción para el engorde en el mar. Estos
stocks se guardan en las mejores condiciones posibles, con gran caudal de
agua y a baja densidad, en equipos de engorde mantenid correcto estado.
Muchas veces se trata de las crías de generaciones anteriores, procedentes
del criadero y seleccionadas por sus características deseables, como por
ejemplo, el índice de crecimiento, la forma de la concha o su coloración.

Fig. Nº 1 Acondicionamiento de Reproductores

Fuente:

Una vez se sacan los adultos del mar se les lleva al criadero y allí se les
restriega y se lava la concha meticulosamente para retirar los organismos de la
epifauna (incrustaciones) y sedimentos adheridos.

Foto Nº 4 Reproductores maduros Foto Nº 5 limpieza de reproductores

Fuente: Fondepez, 2005

Luego se colocan en tanques similares a los que se pueden ver en la Fig 1.
Las almejas, así como las especies de vieiras (p. ej. Pecte n z icz ac) que en la
naturaleza normalmente se encuentran semienterradas en el sustrato, se
alimentan más eficazmente si se mantienen en un sustrato adecuado. En
tanques del tipo ilustrado, las vieiras pueden enterrarse en bandejas de 10 cm
de profundidad rellenas de arena gruesa o arena de concha triturada, a una
profundidad suficiente del sustrato sobre un filtro ba arena (Ilustración ). Las
bandejas están separadas del fondo del tanque de acond ionamiento cuando
contienen bivalvos que no requieren sustrato, p. ej. ostras, mejillones y algunas
especies de vieiras (Ilustraciones 2).

Foto N 6 Tanques de acondicionamiento de reproducotres de Argope cte n p.

Fuente : reproduccion de moluscos,FAO 1989

Tanto la salinidad como la temperatura deberían ser la apropiadas para las

especies que se estén acondicionando. Los bivalvos que se cultivan
habitualmente siguen un desarrollo reproductor y los gametos maduran a
salinidades superiores a 25 PSU (unidades prácticas de salinidad, equivalentes
a partes por mil) y a temperaturas que oscilan entre los 16 y 24 °C. Sin
embargo, cada especie tiene sus valores óptimos para estos parámetros. La
almeja japonesa y el ostión japonés, por ejemplo, responden mejor a
temperaturas de agua de entre 22 y 24 °C. El ostión japoné iciona en
un rango más amplio de salinidades (15 a 34 PSU), mientras que la almeja
japonesa prefiere salinidades superiores, de entre 25 34 PSU con un valor
óptimo de alrededor de 30 PSU. La ostra virgínica, Cras s os tre a virginica, se
acondiciona a salinidades mucho más bajas. Como sería esperar en mar
abierto, las especies de aguas más profundas requieren condiciones más frías
y una salinidad cercana a la oceánica.

La velocidad del caudal de agua a través de los tanques de acondicionamiento

debería superar los 25 ml por minuto por adulto. Además, en un tanque con
capacidad para 120 ó 150 l no debería mantenerse más de 5 kg de peso vivo
de biomasa de stock . Sería aconsejable no reciclar el agua ni reutilizarla en
tanques tan pequeños cuando la densidad de carga es muy alta. Cuando se
emplea como stock a los bivalvos de fuera de la zona más cercana, es
conveniente desviar el agua que sale de los tanques a tanque de
tratamiento para evitar transferir patógenos y parásitos a la zona circundante.
Es conveniente tratar el efluente con >100 mg por l de cloro libre, un
desinfectante o un esterilizante de igual eficacia (p. ej. ozono) durante un
período mínimo de 24 horas (preferiblemente 48 horas) antes de devolverlo al
mar.

Los criaderos suelen contar con una sala independiente para el

acondicionamiento de reproductores o en su defecto los tanques de
acondicionamiento se ubican en una zona tranquila de la instalación donde el
stock no sea sometido a frecuentes perturbaciones. La mayoría de las especies
cierran las valvas de sus conchas como respuesta a las sombras y a la
vibración. Cuanto menos se les moleste más tiempo pasarán alimentándose.

Los criaderos pequeños y medianos suelen tener de entre 5 a 20 tanques de

acondicionamiento para poder acomodar a las varias especies que se crían y
para permitir la introducción regular del nuevo stock, mantener la rotación y
garantizar un aporte continuo de larvas. Los criaderos grandes pueden tener
muchos tanques pequeños o pocos pero de gran tamaño. Cuando se necesita
una producción constante de semilla de una especie en cular a lo largo de
un período prolongado del año, se trae nuevo stock para comenzar el proceso
de acondicionamiento cada semana o cada quince días. De esta manera, los
adultos están disponibles para desovar cada semana.
9.8 ALIMENTACIÓN DE LOS REPRODUCTORES

Durante el acondicionamiento suelen emplearse, las especies de algas marinas

cultivadas como principal alimento. Otras fuentes alternativas son el
fitoplancton natural que prolifera de forma extensiva en tanques o estanques en
el exterior, o en forma de pastas que se encuentran disponibles en el mercado.

Las especies de algas útiles que pueden cultivarse intensivamente a gran

escala son Te tras e lm is (varias especies, incluyendo T. chuii, T. te trahe le y T.
s ue cica), Is ochrys is galbana (y el clon T-Iso), Pavlova luthe rii, Chae toce ros
m uelle ri (antes denominada C. gracilis ), Thalas s ios ira ps e udonana y T.
we is floggii y S ke le tonem a cos tatum (esta lista no es de ninguna manera
exhaustiva). Es preferible emplear una mezcla, proporcional, de estas especies
que una dieta basada en una única especie. Hay que tener precaución de no
alimentar con especies relativamente indigestas (p. ej. Chlore lla sp.) o, con
especies que se sabe carecen de los ácidos grasos más saturados (p. ej.
Dunaliella te rtiolecta).

Un ejemplo de las consecuencias de emplear una dieta deficiente es la baja

producción de larvas de adultos de Os tre a e dulis cuando se mantienen en agua
filtrada y sólo se les alimenta con Dunalie lla te rtiolecta . Se sabe que Dunalie lla
carece de los ácidos grasos muy insaturados C20 y C22, que se consideran
esenciales desde el punto de vista nutritivo. En este se mantuvieron
grupos de 60 adultos en tanques que recibían un flujo continuo de agua de mar
sin filtrar o bien de agua de mar filtrada a un tamaño de partícula de 2 µm (el
sistema de tanques experimental aparece en la fotografía inferior derecha de la
Ilustración 5C). A tres de estos grupos se les dió una ración diaria del 3%
basada en el peso seco inicial de la carne de las ostras, en forma de Dunalie lla
sola o en combinación con Te tras e lm is s uecica o con T-Iso. Se mantuvieron
grupos de control en el caso del agua filtrada circulante y del agua de mar sin
filtrar sin adición de algas cultivadas.
CÁLCULO DE RACIONES ALIMENTICIAS PARA EL ACONDICIONAMIENTO

La ración alimenticia necesaria para los reproductores se basa en el peso seco

de la carne de los adultos, que normalmente oscila entre el 2% y el 4% del
peso seco medio de carne de los adultos al comienzo del período de
acondicionamiento en peso seco de algas suministradas día. Las raciones
que sobrepasan el 6% no suponen un éxito en el acondicionamiento, sino que
hacen que los bivalvos crezcan con vigor como respuesta a una ali entación
más rica y a temperaturas elevadas de acondicionamiento, a expensas del
desarrollo reproductor.

Se trata de un proceso simple en el que hay que determ el peso seco de la

carne de los bivalvos de peso vivo conocido traídos al criadero para su
acondicionamiento. Para calcular la ración es necesario obtener datos abriendo
una muestra al azar de 10 ó 12 individuos, retirando los tejidos blandos del
cuerpo y pesando la carne después de secarlos a un peso constante en un
horno (de 60 a 80 ºC de 48 a 72 horas). La ecuación que a continuación se
detalla sirve para determinar el peso seco por adulto las algas necesario
para una ración diaria al 3%.

g de ración por día por adulto = 3 x peso seco medio de la carne (g)/100

Así, una ración al 3% para un adulto de un peso seco de la carne de 0,75 g

asciende a 0,0225 g de peso seco de algas por día. La lta de los datos
sobre peso seco para las diferentes especies de algas Cuadro 1 -
Sección 3.1) muestra que 1 millón de células de Te tras e lm is tienen un peso
seco (orgánico) de aproximadamente 0,2 mg.

Suponiendo que el 50% de la ración diaria al 3% (= 1,5%) se vaya a dar a los

reproductores en forma de Te tras e lm is y que la biomasa total del peso seco de
la carne del stock sea 50 g (convertido a mg en la ecu ón de abajo),
entonces:

Ración (1,5%) por día (en millones de células) = [(1,5x (50x1 000))/100]/0,2
 = 3 750 millones de células

Si, por ejemplo, la densidad de cosecha de Te tras e lm is un día en particular es

de 1,5 millones de células por ml, entonces el volumen requerido para dar al
stock una ración de 1,5% será 3 750/1,5 = 2 500 ml, ó l. El cálculo de la
ración restante es similar para las otras especies que forman parte de la dieta.
Si en lugar de, o además de, Te tras e lm is , se utiliza Chae toce ros m uelle ri a una
densidad de cosecha de 7 millones de células por ml, entonces el volumen
necesario para una ración de 1,5% será 3,57 l. Chae toce ros m uelle ri tiene un
peso seco aproximado de 0,03 mg por millón de células.

9.9 INDUCCION AL DESOVE

Ejemplares que alcancen desarrollo gonadal propicio (FotoNº7B),son

colocados en tanques de bajo volumen (tanques de 100 litros)(Foto Nº 7C). Se
produce una elevación de la temperatura con calentadores individuales hasta
alcanzar los 26 o 27ºC. Esto es suficiente para estimular el desove entre 3 a 7
horas mas tarde. La fecundidad puede variar entre 500 a 4 000 000de
óvulos por animal. Espermios y óvulos son obtenidos por separado.
Posteriormente son unidos en otro tanque similar (máximo en un tiempo de una
hora).

Foto Nº 7 A) Reproductor maduro C) inducción al desove por Schok termico

Fuente: Cultivo de moluscos Silva 1987

Se conoce que la concha de abanico es una especie hermafrodita, que libera
gametos al medio acuático (mar), en donde se lleva a cabo la fecundación,
proceso embriológico, desarrollo de la larva, asentamiento larval y la
metamorfosis, se concoce también las condiciones ambientales y la
alimentación, tanto en la etapa larvaria como en los adultos, esto hace posible
llevar a cabo la reproducción de Argopecte n purpuratus ; desove, fecundación y
cultivo larvario. El desove requiere saber identificar bien los animales maduros
y en condiciones de desovar, ya sea provenientes del a iente natural o
previamente acondicionados en Hatchery; de tal manera encuentren en
las mejores condiciones de evacuar gametos viables y en cantidades
adecuadas a las necesidades. La fecundación, se hace necesario conocer las
condiciones ambientales que requieren los gametos asi mo las
características de los gametos y sus concentraciones y la proporciónes para
una buena fecundación.

En la mayoría de las especies de bivalvos de interés comercial, los gametos se

expulsan al medio exterior, donde tiene lugar la fecundación. El esperma es
expulsado a través de la abertura o sifón exhalante en un chorro fino y
constante (Foto Nº 8A ) La expulsión de los óvulos es más intermitente y se
emiten en nubes desde la abertura exhalante o sifón ( Foto Nº 8B ).

Foto Nº 8 Espermiacion (A) y desove (B) de Argopecten purpuratus

Fuente: Alvarado- Alvarez , 1996

En especies como las vieiras (Argopecte n ) o las ostras, las hembras baten las
valvas para expulsar los óvulos, despegando así los que se han quedado
adheridos a las branquias. En muchas especies, las gónadas se encuentran
vacías después del desove y es imposible distinguir a mple vista el sexo de
cada individuo. Se conoce esta fase como la de descanso. En los desovadores
parciales, puede que la gónada nunca llegue a vaciarse del todo.

En esta presentación profundizaremos en algunos puntos de la regulación del

desove de A. purpuratus , estudios del control de esta etapa del ciclo
reproductivo nos han llevado a proponer un método de fecundación que podría
incidir positivamente en el cultivo de este bivalvo y otros de características
reproductivas similares. Respecto al desove, hemos demostrado que las
monoaminas: serotonina, dopamina y noradrenalina cambian su contenido en
la gónada durante este proceso como también sucede con los segundos
mensajeros medidos. Existen numerosos estudios indicando que la serotonina
es en general un inductor efectivo del desove. No obstante, esta inducción en
pectínidos gonocóricos, requiere mayores dosis para liberar gametos
femeninos que para la expulsión de los masculinos (Matsutani, 1990) y en los
hermafroditas funcionales A. irradians (Gib bons y Castagna, 1984), P. z icz ac
(Vélez e t al., 1990), y A. purpuratus (Martínez e t al., 1996) sólo induce
liberación de espermatozoides y no de ovocitos. Con respecto a otras amina
no se han logrado resultados exitosos excepto en casos aislados usando dosis
muy altas de ellas. Nuestros ensayos en A. purpuratus (Martínez e t al., 1996)
mostraron que noradrenalina y dopamina al igual que la serotonina, no inducen
liberación de ovocitos pero, si se las inyecta mezcladas con prostaglandina E2,
logran en un porcentaje significativo esta liberación.

Al permitir un control más estrecho de la fecundación, otra posibilidad es que

cada adulto se transfiera a un pequeño recipiente de agua de mar filtrada a la
temperatura necesaria en cuanto empiece a desovar (Foto Nº 9 ). Se marca el
recipiente indicando la hora y un número de referencia para facilitar el
seguimiento de este adulto en particular a lo largo de sus actividades de
desove. A medida que los adultos desovan y nublan el agua con los gametos,
se les traslada a un recipiente nuevo y limpio, previo aclarado con agua filtrada.
Se marca el recipiente nuevo indicando la hora de transferencia y el mismo
número de referencia del adulto. Se observa con atención cada vaso que
contiene un adulto que esté expulsando esperma para detectar enseguida el
comienzo de la liberación de óvulos, que suele ocurrir de forma repentina.
Cuando un adulto cambia a la producción de huevos se le retira
inmediatamente y se le transfiere a otro recipiente después del aclarado,
marcando con el mismo número de referencia y la hora de la transferencia.
Cuando se ha expulsado un número suficiente de huevos, se retiran los adultos
de los vasos antes de que vuelvan a producir esperma. De esta manera, los
huevos y el esperma de cada adulto se acumulan por separado, y se identifican
por su número específico de referencia y tiempo de producción.

Foto Nº 9 Proceso de espermiacion (F) y desove por schok termico (E)

Fuente: Disalvo y Alarcon, 1984

D – Se observan los moluscos con atención para identificar las que empiezan
a desovar en la bandeja de agua templada. Los reproductores que desovan se
aclaran con agua de mar filtrada y se les transfiere individualmente a vasos de
precipitados marcados que contienen entre 0,5 y 1 l de agua de mar dentro de
otras bandejas que actúan como baños de agua templada la temperatura de
desove.

E – Después de expulsar el esperma, las vieiras cambian bruscamente y

comienzan a liberar óvulos de color naranja. Inmediatamente después de este
cambio es necesario retirar las vieiras, aclararlas y devolverlas a vasos limpios
con agua de mar filtrada para continuar la liberación los óvulos. Si la
producción de los óvulos es rápida y prolífica, a menudo se añade esperma de
otras vieiras en este momento.
F – Los óvulos de buena calidad, determinada por un examen microscópico, se
ponen juntos en cubos de 10 l. Cabe destacar la utilización de una rasera
circular de plástico para agitar suavemente el contenido del cubo y mantener
los óvulos fecundados en suspensión. El cubo puede contener entre 5 y 10
millones de huevos – «a ojo de buen cubero».

9.10 PROCEDIMIENTOS PARA LA FECUNDACIÓN

Antes de la fecundación, si no se ha hecho anteriormente, se mizan
suavemente las suspensiones de óvulos utilizando un cedazo de tamaño
apropiado (luz de malla de 90 µm o mayor) sostenido de tal manera que el
cedazo se encuentre debajo del nivel del agua en un cubo o recipiente de
mayor volumen, para eliminar restos fecales contaminantes de los adultos
antes de añadir el esperma, reduciendo así el riesgo de una proliferación
posterior de bacterias y de otros microorganismos durante la fase siguiente del
proceso del cultivo.
El método utilizado para fertilizar los huevos es esencialmente el mismo para
las especies monoicas que para las dioicas, con la excepción de los bivalvos
hermafroditas, con los que se debe tomar especial precaución para asegurar la
fecundación cruzada de los óvulos con esperma de adultos distintos del lote en
cuestión. Por este motivo, los lotes de óvulos de los distintos adultos se
guardan por separado y se fecundan por separado con esperma recién liberado
de 3 ó 4 machos a un cociente de 2 ml de esperma por l de suspensión de
óvulos. Después de añadir el esperma, se dejan posar durante 60 a 90 minutos
antes de agregarse –si es necesario– a los huevos fecundados de otros
adultos.

9.11 DESARROLLO EMBRIONARIO

Dentro del mismo período de tiempo, a la temperatura adecuada para la
especie, los huevos fecundados empezarán a dividirse, al principio si en dos
células iguales y luego de manera desigual en 4 células cuando se observa una
célula grande, recubierta de 3 células mucho más pequeñas. Sin embargo, el
primer signo de una fecundación exitosa, antes de que comience la división
celular, es la extrusión del óvulo del primer cuerpo polar, que tiene una
estructura pequeña en forma de bóveda (FigNº 2). Se puede evaluar el
porcentaje de óvulos con desarrollo normal con la ayuda de un microscopio de
baja potencia (aumento de x20-40). Las tasas de fecundación invariablemente
superan el 90%, suponiendo que los óvulos estén completamente duros.
Fig Nº2 Desarrrollo embrionario en Argopecte n purpuratus

Fuente:

Fig Nº 2: Primeras etapas en el desarrollo de los óvulos; A – espermatozoides

nadando alrededor de un óvulo redondeado; B – extrusión del primer cuerpo
polar después de la fecundación; C – fase de dos células que también muestra
el segundo cuerpo polar; D – fase de cuatro células; E – fase de ocho células.
Los óvulos de la mayoría de los bivalvos ovíparos alcanzan tamaños de entre
60 y 80 µm, según la especie. El tiempo transcurrido desde la fecundación
hasta las distintas fases de desarrollo depende de la especie y de la
temperatura.
9.12 DESARROLLO LARVARIO
Tanques para embriones y larvas
Los huevos fecundados siguen desarrollándose en tanques como los que
aparecen en las Ilustraciones 50 y 52 hasta que llegan a la fase de larva veliger
D de concha completa, llamada así por la característica forma en D de las
valvas de la concha (Ilustración 51). Las larvas D de los distintos bivalvos
cultivados comercialmente se parecen mucho entre sí .Existe un amplio
abanico de tanques circulares o semicuadrados (cuadrados de esquinas
redondeadas) que se pueden utilizar para el desarrollo embrionario y larvario
(Ilustración 52). Es aconsejable construirlos de polietileno o de fibra de vidrio
con material nuevo y no reciclado (también llamado PRV, plástico reforzado
con vidrio, o fibra de vidrio). Los tanques que se utilizan por primera vez
se llenan de agua de mar y se dejan de 2 a 4 meses, ca ando el agua
semanalmente. Esto permite la eliminación de sustancias tóxicas del material
plástico nuevo que se lixivian a la superficie y que pueden ser perjudiciales
para las larvas. Se puede reducir este tiempo de remojo con agua de mar
empleando otro procedimiento más rápido, que consiste en limpiar los tanques
de fibra de vidrio con vapor. Los tanques de fondo plano o los de fondo cónico
con una pendiente pequeña (p. ej. con el fondo casi plano) son los más
utilizados para el desarrollo embrionario (Ilustración 52). Los tanques de fondo
cónico de pendiente muy pronunciada son menos apropiados porque los
primeros embriones son inmóviles y tienen tendencia a quedarse agregados en
el fondo del cono.
Foto Nº 11 Tanques de incubación de larvas de Argopecten purpuratus

Fuente:
Tratamiento del agua:
Los tanques de cultivo se llenan de agua de mar filtrada a un tamaño de
partículas de 1 a 2 µm (Ilustración 53A) y se calientan a la temperatura
necesaria (normalmente entre 18 y 24 ºC; excepto para las especies de aguas
frías que requieren una temperatura más baja). Algunos criaderos desinfectan
el agua después de la filtración fina pasándola por una unidad de luz
ultravioleta (UV) (Ilustración 53B), pero el valor de este método es cuestionable
a menos que se utilice correctamente y a discreción.
El mantenimiento de las unidades de UV tiene que realizarse siguiendo las
recomendaciones del fabricante, debiéndose guardar un registro de las horas
de uso de las lámparas. Es necesario sustituir las lámparas cuando éstas
alcancen las horas de uso recomendadas, momento en el que conviene limpiar
la funda de sílice de cuarzo que separa la lámpara de la circulación del agua,
utilizando un trapo suave mojado en alcohol. Además, estas unidades están
diseñadas para desinfectar agua dulce y no son tan eficaces a la hora de
eliminar o inmovilizar las bacterias marinas u otros microorganismos.
A veces conviene filtrar el agua y llenar los tanques de cultivo 24 horas antes
de ser utilizados. Esto ocurre con más frecuencia en los criaderos ubicados
cerca de estuarios contaminados por residuos industriales o domésticos o por
la lixiviación a través de estratos geológicos metalíferos (y restos de minería)
en la cuenca de captación, que puede contener cantidades elevadas de
metales pesados. El paso siguiente consiste en tratar el agua con 1 mg por l de
EDTA (sal sódica –como la que se usa en la preparación del medio de cultivo
de algas) y 20 mg por l de metasilicato sódico y luego airearla vigorosamente
durante 24 horas. El tratamiento previo ayuda a complejar los metales pesados
y volverlos inocuos durante las primeras fases del desarrollo larvario de los
bivalvos. No es necesario filtrar el agua después del tratamiento previo, aunque
sí apagar la aireación durante el desarrollo embrionario.
Cultivo de embriones
Los embriones se almacenan en los tanques de cultivo unas 2 horas después
de la fecundación a la densidad adecuada. Las larvas D que han completado
su desarrollo se recuperan unas 24 a 48 horas más tarde, en función la
especie y la temperatura
del agua . Se utiliza poca o ninguna aireación durante el desarrollo embrionario.
muchas especies de vieira una densidad alta inicial de similar tipo produce un
desarrollo anormal y por este motivo los números generalmente se restringen
de 10 000 a 15 000 huevos fecundados por l de volumen de tanque en
especies de aguas más templadas. En las especies de vieiras de aguas frías
las densidades de huevos se basan con mayor frecuencia en la superficie de
los tanques más que en el volumen del tanque, donde la densidad máxima no
debe superar los 1 000 por cm2.el primer estadio larval en aparecer son las
larvas trocoforas ( 12 horas) y tienen las siguientes características.

Talla de 70 um.
• Color anaranjado.
• Las primeras formas larvarias móviles, no consumen alimento
• Una corona de cilios móviles conocida como prototroca está
centrada en el polo animal y realiza eventualmente la ción de
locomoción de la larva.

Foto Nº A), B) larvas trocoforas C) y D) larvas D

Fuente: Cultivo de moluscos FAO, 1997

Foto Nº 12 Larvas D Foto Nº 13 Larvas umbonadas

Fuente:
A las 24 horas después de la fecundación aparen las larvas D (Foto Nº ),
miden un promedio de 95 micrones de longitud y 79 micrones de altura valvar
es un nadador activo comienza a alimentarse, aparece la primera valva larval ,
la característica mas importante es la aparición es el velo que lo mantiene
durante todo el estado de veliger
Alos 5 a 6 dias aparece la larva umbonada mide aproximadamente 161 micras
de longitud y 144 micras de alyura valvar, se cracteriza por la elevacion dorsal
en la valva. (Foto Nº 13)

Manejo de cultivos larvarios

Los cultivos larvarios requieren un mantenimiento diario. Funcionan
normalmente como sistemas estáticos de agua, es decir, sin un intercambio
continuo de agua, aunque algunos criaderos utilizan sistemas de cultivo de
circulación continua . Las concentraciones de células alimenticias deben
mantenerse a un nivel suficiente para propiciar una actividad alimentaria
eficiente. Para evitar la acumulación de metabolitos potencialmen ivos, los
tanques requieren cambios completos de agua a intervalos regulares durante el
desarrollo larvario desde la fase D hasta el inicio de la metamorfosis. La
frecuencia con que se hagan los cambios depende del número y talla media
las larvas cultivadas. El agua se cambia a intervalos de 48 horas ó 3 veces
cada semana:

- a densidad mayor de larvas en fases iniciales (15 000 20 000 por l a <120
µm),
- a densidad menor de larvas en fases finales (<5 000 por litro desde 150 a
200 µm) o,
- a unas 2 000 por litro desde 250 a 300 µm.
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ES TUDIOS DEL DES OVE
En esta presentación profundizaremos en algunos puntos de la regulación del
desove de A. purpuratus porque nuestros estudios del control de esta etapa del
ciclo reproductivo nos han llevado a proponer un método de fecundación que
podría incidir positivamente en el cultivo de este bivalvo y otros de
características reproductivas similares. Respecto al desove, hemos demostrado
que las monoaminas: serotonina, dopamina y noradrenalina cambian su
contenido en la gónada durante este proceso como también sucede con los
segundos mensajeros medidos. Existen numerosos estudios indicando que la
serotonina es en general un inductor efectivo del desove. No obstante, esta
inducción en pectínidos gonocóricos, requiere mayores dosis para liberar
gametos femeninos que para la expulsión de los masculinos (Matsutani, 1990)
y en los hermafroditas funcionales A. irradians (Gib bons y Castagna, 1984), P.
z icz ac (Vélez e t al., 1990), y A. purpuratus (Martínez e t al., 1996) sólo induce
liberación de espermatozoides y no de ovocitos. Con respecto a otras aminas,
no se han logrado resultados exitosos excepto en casos aislados usando dosis
muy altas de ellas. Nuestros ensayos en A. purpuratus (Martínez e t al., 1996)
mostraron que noradrenalina y dopamina al igual que la serotonina, no inducen
liberación de ovocitos pero, si se las inyecta mezcladas con prostaglandina E2,
logran en un porcentaje significativo esta liberación.
Se sabe que la gametogénesis en el ovario de moluscos bivalvos se detiene
con la formación de ovocitos en profase I de la meiosis y se reinicia posterior
mente, una vez que se rompe la vesícula germinativa. Esta ruptura de la
vesícula (germinal vesicle)