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SEPTIMA SEMANA

Tejidos complejos

La característica que distingue a las plantas vasculares es la presencia de tejidos

especializados en la conducción de agua, sustancias inorgánicas y orgánicas: el xilema y el

floema. Las plantas necesitan a los tejidos conductores para su crecimiento porque distribuyen

agua y sustancias orgánicas, pero también son tejidos que hacen de soporte a modo de

esqueleto y sostén de la parte aérea de la planta y dan consistencia a la subterránea. También

permiten la comunicación entre diferentes partes de la planta gracias a que son vías por la que

se distribuyen las señales tales como hormonas. Los tejidos conductores son complejos, están

formados por distintos tipos celulares y la organización en el tallo y la raíz es diferente.

El XILEMA, también llamado leño, se encarga del transporte y reparto de agua y sales

minerales provenientes fundamentalmente de la raíz al resto de la planta, aunque también

transporta otros nutrientes y moléculas señalizadoras. Es también el principal elemento de

soporte mecánico de las plantas, sobre todo en aquellas con crecimiento secundario. La

madera es básicamente xilema.

En el xilema nos encontramos cuatro tipos celulares principales: a) los elementos de los vasos

o tráqueas y b) las traqueidas, ambas constituyen las células conductoras o traqueales, c) las

células parenquimáticas, que funcionan como células de almacenamiento o comunicación, y d)

las células de sostén que son las fibras de esclerénquima y esclereidas.

Conductores

Metaxilema y metafloema.
Los elementos conductores o traqueales (tipos a y b) son células con una pared celular

secundaria gruesa, dura y lignificada, en las cuales el contenido citoplasmático se elimina tras

su diferenciación. Estos engrosamientos de la pared celular que pueden ser anulares,

helicoidales, reticulados y punteados. Los elementos de los vasos son células de mayor

diámetro y más achatadas que las traqueidas. Se unen longitudinalmente unas a otras para

formar tubos llamados vasos. Es el principal tipo celular conductor del xilema en las

angiospermas.

Las traqueidas son el segundo elemento conductor que aparece en las plantas vasculares. Son

células alargadas, estrechas y fusiformes. En general su capacidad para conducir agua es

menor que la de los elementos de vasos, ya que no poseen placas perforadas. Además, tienen

paredes celulares más gruesas y un menor volumen interno para la conducción que los

elementos de los vasos.

Las fibras de esclerénquima y esclereidas tienen como función la protección y soporte.

Las células parenquimáticas se organizan en los tejidos conductores de dos maneras:

radialmente o axialmente. Las radiales forman filas o radios perpendiculares a la superficie del

órgano, mientras que las axiales se distribuyen en grupos o tiras longitudinales entre el xilema,

sobre todo en el secundario (ver más adelante). Las células parenquimáticas tienen múltiples

funciones entre las que se encuentran servir de almacén de carbohidratos como el almidón, de

reserva de agua, almacén de nitrógeno, hacer de comunicación entre xilema y floema, etcétera.
Xilema

Esquema donde se representan los principales tipos celulares del xilema primario de una

angiosperma.

Conductores

Xilema y floema.

El xilema primario es el primer tipo de xilema que se forma durante el desarrollo de un órgano

de la planta, y está formado por el protoxilema y el metaxilema. En primer lugar se forma el

protoxilema a partir del meristemo procámbium. Completa su desarrollo durante la elongación

del órgano y luego desaparece por fuerzas mecánicas producidas durante el crecimiento. La

pared secundaria de los elementos conductores del protoxilema, traqueidas y elementos de los

vasos, tienen normalmente engrosamientos anulares inicialmente, para luego ser helicoidales.

El metaxilema aparece tras el protoxilema, cuando el órgano se está alargando, y madura

después que se detiene la elongación. Se origina a partir del cámbium fascicular. Sus células

son de mayor diámetro que las del protoxilema y las paredes celulares de los elementos

conductores tienen engrosamientos en forma reticulada y posteriormente son perforadas. Es el

xilema maduro en los órganos que no tienen crecimiento secundario.

El xilema secundario se produce en aquellos órganos con crecimiento secundario a partir del

cámbium vascular. Es el tejido de conducción maduro en plantas con crecimiento secundario.

El FLOEMA, llamado líber o tejido criboso, es un tejido de conducción formado por células

vivas. Su principal misión es transportar y repartir por todo el cuerpo de la planta las
sustancias carbonadas producidas durante la fotosíntesis, o aquellas movilizadas desde los

lugares de almacenamiento, y otras moléculas como hormonas.

El floema está formado por más tipos celulares que el xilema. Se compone de dos tipos de

células: los elementos conductores y los no conductores. Los elementos conductores son los

tubos o elementos cribosos y las células cribosas. Ambos tipos celulares son células vivas,

aunque sin núcleo, y tienen la pared primaria engrosada con depósitos de calosa. Dentro de los

elementos no conductores se encuentran las células parenquimáticas, siendo las más

abundantes las denominadas células acompañantes. También se pueden encontrar células de

soporte asociadas al floema, entre las que se encuentran las fibras de esclerénquima y las

esclereidas.

Los tubos cribosos son típicos de las angiospermas. Son células individuales achatadas que se

disponen en filas longitudinales y que se comunican entre sí mediante placas cribosas,

localizadas en sus paredes transversales o terminales.

Las células cribosas son típicas de gimnospermas y pteridófitas. Son células largas y de

extremos puntiagudos. Constituyen el único elemento conductor del floema presente en

gimnospermas y pteridófitas. Las células parenquimáticas funcionan como lugares de reserva

de las sustancias transportadas por el propio floema. Las fibras de esclerénquima y las

esclereidas se encuentran asociadas al floema con una función de protección y soporte.

Floema

Esquema donde se representan los principales tipos celulares del floema de una angiosperma.
El floema primario es el primer tipo de floema que aparece en los órganos en desarrollo,

aparece primero como protofloema y más tarde como metafloema. El protofloema es el primer

floema que aparece y se forma a partir del procámbium. El metafloema sustituye rápidamente

al protofloema, normalmente cuando termina la elongación del órgano, y se origina a partir del

cámbium fascicular. Contiene tubos cribosos y células cribosas de grosor y longitud mayores

que en el protofloema y siempre tienen células acompañantes. Aparecen las placas cribosas en

los tubos cribosos. Este tejido es funcional en las plantas con crecimiento primario.

El floema secundario se forma a partir del cámbium vascular en plantas con crecimiento

secundario. Los elementos conductores están muy desarrollados, así como las células

acompañantes, y aparecen tanto el parénquima axial como el radiomedular. Las células del

floema secundario no depositan pared secundaria y son células vivas. En los árboles en

crecimiento hay muy poco floema secundario activo implicado en la conducción de nutrientes.

OCTAVA SEMANA

La semilla

La semilla deriva del óvulo fecundado y, a su madurez, contiene el embrión y las sustancias de

reserva (ver fecundación en plantas), rodeadas por una pared denominada tegumento seminal

o episperma. Este tegumento posee dos capas llamadas testa (la más externa) y tegmen (la

capa interna) que son derivadas de las capas que componen el tegumento de óvulo (primina y

secundina). La testa, derivada de la primina es casi siempre dura y resistente, y el tegmen,

derivado de la secundina, es mucho más delgado.


La función del tegumento es proteger al embrión y las sustancias de reserva, pudiendo

experimentar a veces algunas modificaciones que facilitan la dispersión de la semilla, como

por ejemplo formaciones aladas, presencia de pelos, etc.

¿Dónde acumulan las semillas sus sustancias de reserva?

El endosperma, tejido cuya función es acumular las reservas seminales (sustancias nutritivas

para el embrión), se origina por la fusión de los núcleos polares del óvulo con una de las

gametas masculinas. Puede persistir en la semilla madura o ser absorbido pronto por el

embrión en crecimiento, acumulando este último las sustancias de reserva. En el caso de

acumularse las reservas en el endosperma o albumen, las semillas se llaman endospermadas o

albuminadas. Si lo hacen en el embrión, por lo común en los cotiledones, se denominan

exendospermadas o exalbuminadas.

Las formas, tamaños y colores de las semillas de distintas especies son sumamente variables,

teniendo esto un valor sistemático en la clasificación de las plantas. Algunas semillas, como

las de las orquídeas y amapolas, pesan apenas fracción de miligramos, mientras que las de

algunas palmeras llegan a pesar varios kilogramos.

El embrión

Después de la fecundación (ver reproducción en plantas), la cigota se divide mitóticamente

para generar el embrión, que está contenido en la semilla junto con la sustancia de reserva o

endosperma.

En el embrión pueden reconocerse diferentes estructuras, algunas de las cuales van a dar lugar

a las distintas partes de la planta adulta. Así, podemos encontrar la plúmula o gémula que

producirá las primeras hojas; la radícula, que formará la raíz primaria y el talluelo que dará

origen al tallo de la plántula. Por otro lado, el embrión posee uno o varios apéndices laterales

llamados cotiledones, que son hojas modificadas. Estas estructuras están relacionadas con la
nutrición del embrión dentro de la semilla y, en algunos casos, tienen la función de realizar

fotosíntesis para alimentar a la planta una vez que germina hasta que las primeras hojas

puedan sostener su desarrollo. La unión entre el embrión y los cotiledones se da por el nudo

cotiledonal.

Los embriones y las semillas de monocotiledóneas y dicotiledóneas presentan algunas

diferencias fundamentales. Veamos...

Embrión y semilla de DICOTILEDÓNEA:

Cuando se examina una semilla de poroto por su borde cóncavo pueden notarse: el hilio, la

micrópila y el rafe. El hilio es una cicatriz, señal del sitio donde se insertó un pequeño tallo (el

funículo) que mantuvo a la semilla unida al fruto. La micrópila es un pequeño orificio, por

encima del hilio, por donde penetra el oxígeno cuando respira y los líquidos cuando absorbe

agua para germinar. Muy cerca de esta depresión puntiforme aparecerá la radícula en el

momento de la germinación. El rafe es un reborde que resulta de la soldadura del funículo con

el cuerpo del óvulo. Por él corre el hacecillo que nutre a la semilla cuando la misma se halla en

formación.

Si retiramos el tegumento seminal, podemos ver dos estructuras de gran tamaño: los

cotiledones. Si los separamos podremos observar por encima del nudo a la plúmula que está

protegiendo al meristema apical (estructura que dará origen a las demás hojas y al tallo que se

desarrolla por encima de ellas). También puede apreciarse, en el extremo opuesto, a la radícula

y, en el medio, al talluelo, que generará el tallo por debajo de las primeras hojas.

Las dicotiledóneas poseen semillas exalbuminadas o exendospermadas, ya que el embrión

acumula las sustancias de reserva en sus cotiledones. Este es uno de los motivos por el cual

éstos se encuentran tan desarrollados. En este caso, el endosperma como tal deja de existir.
Embrión y semilla de MONOCOTILEDÓNEA:

El embrión de las monocotiledóneas presenta características distintas con respecto a lo visto

anteriormente. En primer lugar el embrión se presenta ocupando el tercio inferior de la semilla

y se encuentra rodeado por una sustancia harinosa: el endosperma. La presencia de la

sustancia de reserva en el endosperma indica que estas semillas son albuminadas o

endospermadas. De todas formas, al observar al embrión puede distinguirse un pequeño

cotiledón, que se halla adosado al endosperma, unido al talluelo por el nudo cotiledonal.

¿Si no acumula las sustancias de reserva para qué sirve el cotiledón?

El cotiledón de las monocotiledóneas produce enzimas que ayudan a solubilizar las sustancias

de reserva para que puedan ser aprovechadas por el embrión.

Otra diferencia con el embrión de las dicotiledóneas, es la presencia de estructuras de

protección para la radícula y la plúmula.

La radícula o raíz embrionaria está protegida por una estructura a modo de capuchón llamada

coleorriza, que se desgarra durante la germinación. La plúmula también se halla protegida por

otra envoltura, el coleóptile, formado por parte del cotiledón y que protege a las primeras

hojas en su ascenso hacia la superficie.

RAIZ

La raíz es el primer órgano embrionario que se desarrolla durante la germinación de la semilla;

se distingue primero con una porción poco diferenciada que constituye la radícula, esta al

desarrollarse llega a constituir la raíz primaria con su tejido de protección en la punta

denominado cofia o caliptra. La raíz como órgano de las plantas vasculares (con excepción de

las Psilofitas), generalmente crece hacia el interior del suelo por presentar geotropismo

positivo y fototropismo negativo. La raíz en conjunto con el tallo constituyen el eje principal
de las plantas, entre ellos no existe una separación clara ya que ambos tienen un cilindro de

tejido vascular incluido en el tejido fundamental; sin embargo, la estructura de la raíz tiende a

ser más simple que la del tallo debido a su hábitat subterráneo. Las características que la

diferencian del tallo son la ausencia de clorofila, yemas, nudos, entre otros; sin embargo hay

excepciones como las raíces adventicias del maíz que sí llegan a formar pequeñas cantidades

de clorofila y raíces que poseen yemas adventicias como camote, manzano y algunos rosales.

Sus funciones principales son la de absorción de agua y sales minerales del suelo por medio de

los pelos absorbentes, hasta la raíz donde son conducidos (savia bruta) hacia el tallo y hojas

donde se transforman en compuestos orgánicos durante la fotosíntesis. Además las raíces fijan

a las plantas al suelo por medio de resistencia al doblez. Las raíces de muchas especies

vegetales pueden realizar funciones de almacén de reservas alimenticias, por ejemplo: camote,

jícama, remolacha, papa, mandioca y muchas otras, las cuales se aprovechan para la

alimentación humana.

Las raíces pueden ser primarias, secundarias y adventicias. Existen algunas excepciones dado

que algunas raíces pueden ser epigeas (que se encuentran sobre el suelo) o aéreas (que están

muy por encima del suelo o encima del agua). También existen excepciones con el tallo, dado

que en algunas plantas los tallos crecen debajo del suelo. Esos tallos son llamados rizoma.

PARTES DE LA RAÍZ

Corte longitudinal del ápice de la raíz de cebolla observado con microscopio óptico.
Caliptra

En la punta de cada raíz en crecimiento hay una cobertura cónica llamada caliptra. Usualmente

no es visible a simple vista y consiste en tejido blando no diferenciado. La caliptra recubre,

protegiéndolo, al tejido meristemático o de crecimiento, por cuya proliferación por mitosis se

originan las células que, tras su diferenciación, forman la estructura adulta de la raíz. Detrás

del meristemo se encuentran: parénquima, tejidos vasculares y, en aquellas raíces que se deben

engrosar en años sucesivos, meristemos remanentes, responsables del crecimiento secundario.

La caliptra provee de protección mecánica a las células meristemáticas cuando la raíz crece a

través del suelo. Estas células son destruidas por el crecimiento de la raíz y la fricción con el

suelo, pero son rápidamente reemplazadas por células nuevas generadas por división celular

en la cara externa del meristemo de la raíz. La caliptra también está implicada en la

producción de mucílago, que es una substancia gelatinosa que cubre a las células

meristemáticas recién formadas. Estas células contienen estatolitos, que son granos de almidón

que se hallan dentro de la célula y son muy densos, por lo que se mueven en respuesta a la

fuerza de la gravedad, proporcionando a la raíz la información necesaria para su crecimiento.

Epidermis

Corte longitudinal de una raíz : principales tejidos.

La superficie externa de la raíz es llamada epidermis. Células epidermales nuevas absorben

agua del medio ambiente circundante y producen unos vellos o pelos radiculares los cuales

incrementan el área de absorción de agua de la célula epidermal. Los pelos radiculares son

muy delicados y generalmente tienen una vida corta de algunos días. Cuando la raíz crece

produce nuevos pelos radiculares para reemplazar a los que van muriendo. El proceso que las

plantas utilizan para absorber agua del suelo se llama ósmosis. Este proceso utiliza la mayor
concentración de sal dentro de la raíz comparada con el contenido de sal del suelo para atraer

agua hacia la raíz. Por esta razón las plantas tienen mucha dificultad para absorber agua salina.

Córtex

Bajo la epidermis encontramos al córtex que comprende a la mayor parte de la raíz. La

función principal del córtex es la de almacenar almidón. Los espacios intercelulares en el

córtex permiten el aireamiento de las células, lo cual es muy importante para la respiración.

Endodermis

1.Célula de paso (Endodermis), 2.Célula del parénquima cortical (Córtex), 3.Células con

engrosamiento en forma de U (Endodermis), 4.Células del periciclo, 5.Células del floema,

6.Elemento de vaso del xilema

La endodermis es una capa delgada formada por células pequeñas y se encuentra en la parte

más interior del córtex, alrededor del tejido vascular. Las células que conforman la

endodermis contienen una substancia llamada suberina la cual sirve para crear una especie de

barrera impermeable, esta barrera se conoce como banda de caspari, la suberina se dispone

transversalmente en la capa de células que forman la banda, en la parte exterior y vía

apoplasto queda delimitado el espacio libre de la raíz. El agua sólo puede fluir en una

dirección a través de la endodermis: hacia adentro o en otras palabras hacia el centro de la raíz.

Cilindro vascular

El cilindro vascular o estela (llamado stele en inglés) comprende todo lo que se encuentra

dentro de la endodermis. La parte externa es llamada también periciclo y rodea al auténtico

cilindro vascular. En plantas monocotiledóneas el xilema y el floema están distribuidos al azar

alrededor del centro del cilindro vascular. En Eudicotiledóneas las células de xilema están

juntas formando una sola estructura.


TIPOS DE RAICES

Raíces que ingresan dentro del suelo:

Típica, axonomorfa o pivotante: es aquella raíz que está formada por una raíz principal más

gruesa y otras raíces secundarias más delgadas que salen de los costados. Por ejemplo: el

poroto. Tal y como su nombre nos lo indica, es una clase de raíz que se presenta con

frecuencia en la naturaleza, razón por la cual es la que usualmente las personas se imaginarían

al hablar de esta parte de la planta.

Fasciculada: es aquella raíz que no tiene una raíz principal, sino que está formada por un haz

de raíces que tienen el mismo grosor. Por ejemplo: la cebolla.

Napiforme: es aquella raíz que posee una raíz principal muy gruesa, ya que acumula

sustancias de reserva. Uno de los ejemplos más claros es la zanahoria.

Ramificada: es aquella raíz, que sin tener raíz principal, nos recuerda por su forma a las ramas

de un árbol. Un ejemplo de este tipo de raíz es la del perejil.

Tuberosa: es aquella raíz de estructura fasciculada en la que se presentan engrosamientos por

acumulación de sustancias. Por ejemplo: la batata.

Raíces que no ingresan dentro del suelo:

Adventicia: es aquella raíz que utilizan algunas plantas para trepar o extenderse por la

superficie del suelo. Por ejemplo: la gramilla.

Acuática: es aquella raíz que permanece en el agua. Por ejemplo: el camalote.

Chupadora: es aquella raíz que está metida dentro de otra planta, de la que “chupa” la savia.

Por ejemplo: las plantas parásitas como la cuscuta.


NOVENA SEMANA

EL T ALLO

En botánica, el tallo es el eje de la parte generalmente aérea de las cormófitas y es el órgano

que sostiene a las hojas, flores y frutos. Sus funciones principales son las de sostén y de

transporte de fotosintatos (carbohidratos y otros compuestos que se producen durante la

fotosíntesis) entre las raíces y las hojas.1

Se diferencia de la raíz por la presencia de nudos en los que se insertan las yemas axilares y

las hojas y por su geotropismo negativo, es decir, que crecen en contra de la fuerza de

gravedad. Entre los cormófitos existen especies con un solo tallo cuyo vástago no se ramifica

y plantas con muchos tallos (pluricaules) cuyo vástago se ramifica de diversos modos de

acuerdo a la actividad de los meristemos.

Arquitectura del tallo.

Desde el punto de vista de la Anatomía, el tallo está constituido por tres sistemas de tejidos: el

dérmico, el fundamental y el vascular o fascicular. Las variaciones en la estructura de los

tallos de diferentes especies y de los taxones mayores se basan principalmente en las

diferencias en la distribución relativa de los tejidos fundamental y vascular. El crecimiento en

longitud del tallo se debe a la actividad de los meristemas apicales y al alargamiento

subsecuente de los entrenudos y se denomina crecimiento primario. El crecimiento secundario

se caracteriza por el aumento del grosor del tallo y es el resultado de la actividad de los

denominados meristemas secundarios (cámbium y felógeno). Este tipo de crecimiento es

característico de las gimnospermas y la mayoría de las eudicotiledóneas arbóreas y arbustivas

y da como resultado la producción de madera.


Los tallos se clasifican desde diversos puntos de vista, los cuales van desde la consistencia

hasta las modificaciones que pudieran presentar para adaptarse a diferentes ambientes. Tal

diversidad es la base de la gran cantidad de aplicaciones económicas que tienen los tallos,

desde la alimenticia hasta las más variadas industrias.

PARTES DEL TALLO

Anatomía

Corte transversal de un tallo de lino en el que se observa la estructura primaria del tallo. 1-

médula 2-protoxilema 3-xilema primario 4-floema primario 5-fibras de esclerénquima 6-

corteza 7-epidermis

Detalle de un haz vascular en corte transversal de un tallo de Clematis. La flecha señala el

floema, hacia arriba se observan los grandes vasos del xilema.

El tallo está constituido por tres sistemas de tejidos: el dérmico, el fundamental y el vascular o

fascicular. Las variaciones en la estructura de los tallos de diferentes especies y de los taxones

mayores se basan principalmente en las diferencias en la distribución relativa de los tejidos

fundamental y vascular. En las coníferas y dicotiledóneas el sistema vascular del entrenudo

aparece como un cilindro hueco que delimita una región externa y una interna de tejido

fundamental, la corteza y la médula, respectivamente. Las subdivisiones del sistema vascular,

los haces vasculares, están separados unos de otros por paneles más o menos amplios de

parénquima fundamental -llamado prenquima interfascicular- que interconecta la médula y la

corteza. Este tejido se denomina interfascicular porque se encuentra entre los haces o
fascículos. El parénquima interfascicular a menudo se llama también radio medular. Los tallos

de muchos helechos, algunas dicotiledóneas herbáceas y la mayoría de las monocotiledóneas

tienen una ordenación compleja de tejidos vasculares. Los haces vasculares pueden hallarse en

más de un anillo o pueden aparecer dispersos por toda la sección transversal del tallo. La

delimitación del tejido fundamental en corteza y médula es, en estos casos, menos precisa o no

existe.4 El crecimiento en longitud del tallo se debe a la actividad de los meristemas apicales y

al alargamiento subsecuente de los entrenudos y se denomina crecimiento primario. El

crecimiento secundario se caracteriza por el aumento del grosor del tallo y es el resultado de la

actividad de los denominados meristemas secundarios (cámbium y felógeno). Este tipo de

crecimiento es característico de las gimnospermas, la mayoría de las dicotiledóneas y algunas

monocotiledones.

Estructura primaria del tallo

En un corte transversal, el tallo es generalmente cilíndrico, aunque a veces puede ser aplanado,

triangular o cuadrangular. El sistema vascular primario consiste en un cilindro completo o bien

en un sistema de haces vasculares discretos. La epidermis del tallo frecuentemente lleva

estomas y tricomas, al igual que la de las hojas. La corteza es la región entre los tejidos

vasculares y la epidermis. Esta corteza primaria o córtex está formada por tejidos

fundamentales, en algunos casos sólo parénquima con función asimiladora o reservante, y en

otras ocasiones también por colénquima, esclerénquima o ambos, con función mecánica. El

conjunto entre la corteza y la región vascular se denomina región pericíclica, de donde pueden

surgir las raíces adventicias. El cilindro central o estela es también llamado cilindro vascular

primario, ya que está constituido por los tejidos conductores (floema y xilema primarios).

Dichos tejidos en dicotiledóneas pueden formar un cilindro hueco (cuyo centro está ocupado
por una médula parenquimatosa), o bien aparecer en forma de haces o cordones dispuestos en

círculo alrededor de una médula parenquimatosa y separados entre sí por porciones

parenquimáticas, llamadas radios medulares, que comunican la médula con la corteza. En

monocotiledóneas, el floema y xilema primarios conforman haces que se distribuyen de

manera dispersa y, por lo tanto, no se distingue médula ni radios medulares. En el tallo la

disposición de los tejidos vasculares es generalmente colateral, con el floema primario dirigido

hacia el exterior y el xilema primario hacia el interior, o sea, hacia el centro del tallo. Sin

embargo, pueden existir otras disposiciones, por ejemplo, haces vasculares concéntricos. La

médula es la región central del tallo, formada por tejido parenquimático, si bien en muchas

especies puede reabsorberse y formar una cavidad central hueca.134

Estela

El sistema formado por los tejidos vasculares en el eje de la planta, tallo y raíz, se denomina

estela. El concepto de estela se elaboró para estudiar las relaciones y homologías en la

estructura del vástago de diferentes grupos de plantas. Hay tres tipos básicos de estela según la

distribución relativa del sistema vascular y el sistema fundamental de los ejes en estado

primario de desarrollo: protostela, sifonostela y eustela, cada uno con variantes.4

La protostela es una columna sólida de tejidos vasculares ubicada en posición central. Es el

tipo más simple y el más primitivo filogenéticamente, el cual se ha hallando en plantas fósiles

como Psilophyton, una pteridófita de la era Paleozoica. La protostela se encuentra en algunas

pteridófitas actuales, como Psilotum y Gleichenia, también en tallos de angiospermas

acuáticas. Existen algunas variantes de la protostela. Así, cuando la columna de xilema tiene
forma estrellada en el corte transversal, recibe el nombre de (actinostela). Cuando el xilema

está fraccionado en varias placas, se habla de (plectostela).

En la sifonostela, el sistema vascular tiene forma de tubo, envolviendo una médula

parenquimática. No presenta lagunas foliares. Según la posición del floema, se distinguen dos

tipos: la sifonostela anfifloica, con el floema por fuera y por dentro, sin lagunas foliares. Es

exclusiva de las pteridofitas (Gleicheniaceae, Schizaeaceae, Marsileaceae) y la sifonostela

ectofloica, en la que el floema se encuentra por fuera del xilema. Este último tipo se encuentra

en los tallos de algunas pteridófitas y en raíces de Spermatophyta. La dictiostela es una

variante de la sifonostela anfifloica con lagunas foliares muy grandes, que están superpuestas

o solapadas. El sistema vascular, visto a lo largo, parece una red cilíndrica. En corte

transversal cada segmento es un haz vascular concéntrico perifloemático. Se presenta, por

ejemplo, en Polypodium, Microgramma, Dryopteris.

En la eustela el sistema vascular consta de haces vasculares organizados en simpodios,

dispuestos alrededor de una médula. Las lagunas foliares pueden o no estar delimitadas (como

en el caso de las gimnospermas y las dicotiledóneas), según que el sistema vascular sea

cerrado o abierto. Los haces vasculares son abiertos, con cámbium fascicular, ya que la

mayoría de estas plantas presenta crecimiento secundario. La atactostela es una variante de la

eustela, característica de las monocotiledóneas, con haces vasculares colaterales o

concéntricos esparcidos regularmente en todo el tallo debido a su recorrido longitudinal

sinuoso. Los haces vasculares son cerrados, ya que este grupo de plantas no presenta

crecimiento secundario.14
Actualmente se sabe que la estela de las plantas con semilla (epermatófitos) no ha

evolucionado a partir de la sifonostela de los helechos, sino que se ha formado por

fragmentación de una protostela, del tipo hallado en las primeras plantas con semilla

(Progimnospermas).14

Estructura secundaria

La estructura secundaria del tallo se debe a la actividad de los meristemas laterales: cámbium

vascular y felógeno. El primero actúa en el cilindro central, entre el floema y xilema primarios

y el segundo se sitúa periféricamente, en la corteza o la epidermis. Ambos meristemas

producen nuevas células en sentido radial, por lo que su actividad incrementa el grosor del

tallo. Como consecuencia de la actividad cambial se origina floema secundario y células

parenquimáticas (radios vasculares) hacia afuera, y xilema secundario y radios vasculares

hacia adentro. El felógeno produce hacia el interior células parenquimáticas (felodermis) y

hacia el exterior corcho (súber o felema). El conjunto de estas tres capas: felógeno, felodermis

y corcho constituye la peridermis, la cual es la protección exterior del tallo cuando la

epidermis se desgarra durante el crecimiento en grosor. Existen tallos que sólo producen una

peridermis, pero también hay otros donde aparecen nuevas peridermis en zonas cada vez más

internas, intercaladas con capas de tejidos aisladas por ellas. En esta situación se habla de

ritidoma o corteza externa. La acción del cambium vascular genera más cantidad de tejido

vascular que finalmente puede disponerse como un cilindro o quedar confinado a los haces

vasculares existentes previamente. Cuando se forman cilindros, la cantidad de xilema

secundario puede ser muy grande y se designa como madera o leño, y a los tallos con tal

característica se les llama leñosos, en contraste con los tallos herbáceos que no producen tanta

cantidad de xilema secundario (en cilindro o haces) o bien sólo tienen tejidos primarios. El
floema secundario se produce en menor cantidad que el xilema y puede denominarse también

líber, aunque este término se aplica igualmente al floema primario.1516174

Madera, albura y duramen

En la mayoría de los árboles la parte interna del leño (xilema secundario originado por

actividad del cámbium) cesa su actividad conductora de savia y sus células parenquimáticas

mueren, debido fundamentalmente a la desintegración del protoplasma, al reforzamiento de las

paredes con más lignina, a la acumulación en el lumen o impregnación de las paredes con

sustancias orgánicas e inorgánicas (tales como taninos, aceites, gomas, resinas, colorantes,

compuestos aromáticos, carbonato de calcio, silicio) y al bloqueo de los vasos con tílides. El

leño que ha sufrido estos cambios es el duramen, inactivo y más oscuro. Cuanto mayor es la

impregnación, mayor es la resistencia a los microorganismos que provocan la pudrición. La

porción clara, externa, activa, con células vivas es la albura. La proporción albura-duramen

varía entre las distintas especies, como también varía el grado de diferenciación entre

ambas.18

Estructura del xilema secundario

La estructura característica del xilema secundario es la existencia de dos sistemas de

elementos, que difieren en la orientación de sus células: uno es horizontal y el otro es vertical.

El denominado sistema vertical, longitudinal o axial está compuesto por células o filas de

células con el eje mayor orientado longitudinalmente, formado por elementos conductores no

vivos y células parenquimáticas vivas. El sistema horizontal, transversal o radial está

compuesto por hileras de células orientadas radialmente, formado por células vivas

principalmente, las células parenquimáticas de los radios medulares. Las células vivas de los
radios y del sistema axial se encuentran generalmente en conexión formando un sistema

continuo.

El cámbium produce elementos de mayor diámetro en primavera (leño temprano) y de menor

diámetro y paredes más gruesas en invierno (leño tardío). De ese modo, la actividad de todo el

año origina un anillo de crecimiento. Cada año se suma un nuevo anillo de crecimiento, los

cuales pueden contarse a simple vista en el corte transversal de un tronco. En la imagen se

observa un anillo de crecimiento en Robinia pseudoacacia, obsérvese la diferencia de diámetro

de los poros entre el leño temprano y el leño tardío.

El xilema secundario producido durante un período anual de crecimiento constituye una capa,

que en corte transversal de tallo se llama anillo de crecimiento. Si se observa a simple vista

tiene una parte clara, que es el leño temprano o de primavera, menos denso, con células de

mayor diámetro y una parte oscura, que es el leño tardío, sus células son pequeñas y de

paredes más gruesas. Esto ocurre generalmente en especies arbóreas que habitan en regiones

de clima templado.19

En las gimnospermas el tejido leñoso está constituido principalmente por traqueidas,

elementos imperforados con puntuaciones areoladas. En un anillo de crecimiento se distingue

el leño temprano formado por traqueidas, las cuales son de mayor diámetro, y el leño tardío

caracterizado por la presencia de fibrotraqueidas de paredes gruesas, lumen reducido y

puntuaciones areoladas con abertura interna alargada. Las traqueidas y fibrotraqueidas miden

entre 0,1 a 11 mm de longitud. Los radios medulares se hallan formados por una sola hilera de

células, por lo que se denominan uniseriados. Pueden estar formados sólo por células
parenquimáticas, como en los radios homocelulares, o también por traqueidas cortas,

dispuestas en forma horizontal, como en los radios heterocelulares. El área de contacto entre

un radio y las traqueidas del sistema vertical se denomina campo de cruzamiento. El tipo de

puntuaciones, su número y su distribución son caracteres importantes para la identificación de

las maderas de las diferentes especies de gimnospermas. Cuando presentan un canal resinífero

los radios se denominan fusiformes.204

El xilema secundario de las angiospermas es más complejo que el de las gimnospermas, razón

por la cual se los describe como heteroxilo. Anatómicamente las diferencias son el resultado

de la ordenación de los elementos de vasos, fibras y parénquima axial en un corte transversal.

El elemento conductor de las dicotiledóneas son los miembros de vasos. En corte transversal

se denominan "poros"; en las paredes laterales, los miembros de vaso poseen puntuaciones

areoladas, en algunas maderas, estas puntuaciones presentan la abertura interna adornada,

denominándose puntuaciones ornadas. La disposición de los poros en corte transversal se

denomina porosidad. Si los vasos son de tamaño uniforme y se distribuyen más o menos

homogéneamente a través del leño se dice que la porosidad es difusa, Ej.: Populus alba,

Eucalyptus y Olea europaea. Si los vasos son de diferentes tamaños, y los formados en el leño

temprano son notablemente mayores que los del final del anillo de crecimiento, la porosidad

se conoce como circular o anular, ej.: Quercus. Los casos intermedios se denominan porosidad

semianular. El arreglo de los vasos puede verse en corte transversal, variando en bandas

tangenciales, cuando los vasos están ordenados perpendiculares a los radios, las bandas

pueden ser rectas u onduladas; en un diseño radial o diagonal, o en un diseño dendrítico

cuando su organización presenta un diseño con ramificaciones. Los radios pueden ser

uniseriados o multiseriados, o sea, de varias hileras de espesor. Están formados por células
parenquimáticas exclusivamente, con puntuaciones simples. El parénquima axial se dispone

acompañando a los elementos verticales como las fibras y vasos. Las fibras son las células de

sostén, a mayor cantidad de estas células, mayor es la dureza de la madera. Son células

muertas, de paredes secundarias muy gruesas.21

Peridermis

La epidermis no acompaña el crecimiento en grosor del tallo secundario, siendo remplazada

por la peridermis, tejido formado por el otro meristema secundario llamado felógeno, el que

produce súber o corcho hacia fuera, y felodermis hacia el interior. Esta peridermis es

gradualmente eliminada junto con las capas más viejas de floema, este conjunto de tejidos

muertos es el ritidoma conocido vulgarmente como la corteza en los árboles. Un nuevo

felógeno se forma cada cierto tiempo. En algunos árboles como el Quercus suber, del cual se

extrae el corcho comercial, el felógeno dura toda la vida de la planta, produciendo súber de

forma continua.4

El intercambio gaseoso se lleva a cabo por zonas llamadas lenticelas. Se forman normalmente

donde se encontraban los estomas. En esta zona, el felógeno desarrolla un tejido de relleno,

formado por células con abundantes espacios intercelulares.22

Crecimiento secundario anómalo

La anatomía del tallo descripta se denomina crecimiento secundario típico, y ocurre en las

dicotiledóneas arbustivas y leñosas y en las gimnospermas. Algunas plantas como las

trepadoras, lianas y enredaderas presentan variaciones de esta estructura, conocidas como

crecimiento secundario anómalo. Algunos géneros de monocotiledóneas tales como Aloe,


Yucca y la familia de las palmeras tienen crecimiento secundario anómalo, el cual difiere del

crecimiento secundario típico en que nuevos vasos se forman en el margen del tallo, el xilema

y el floema siguen presentándose como haces vasculares ya que no se forma un cilindro de

xilema rodeado por uno de floema.4

TIPOS DE TALLOS

Los tallos pueden clasificarse desde diversos puntos de vista, los cuales van desde la

consistencia hasta las modificaciones adaptativas que pudieran presentar.122103

Por su hábito

Epígeos o aéreos: son todos aquellos tallos que crecen, como su nombre lo indica, por encima

de la tierra. Incluyen los tallos normales con auténticas hojas y los estolones, siendo éstos

brotes laterales más o menos delgados y generalmente muy largos (como es el ejemplo de la

frutilla, Fragaria). De acuerdo con la dirección que sigue su crecimiento, los tallos aéreos

pueden ser rectos o ascendentes si crecen de forma vertical, o rastreros si crecen de forma

horizontal sobre la tierra.

Hipógeos o subterráneos: son los tallos que crecen debajo de la tierra y presentan catáfilos

(hojas rudimentarias). Dentro de este tipo de tallos se hallan los tubérculos, los rizomas y los

bulbos, los cuales se describen a continuación:

Rizomas: son tallos subterráneos de longitud y grosor variables, que crecen horizontalmente a

profundidades diversas según las especies. Los nudos llevan hojas pequeñas, y cada año

producen raíces que penetran en el suelo y tallos aéreos de vida corta —como es el caso del

olluco— o simplemente un grupo de hojas formando un pseudotallo (como por ejemplo, el


lirio, Iris germanica). Frecuentemente, los rizomas actúan como órganos de reserva de

nutrientes.

Tubérculos: son tallos que almacenan sustancias nutritivas. Tienen crecimiento limitado, no

presentan habitualmente raíces y suelen durar un solo periodo vegetativo. En su superficie se

observan catáfilos y yemas (denominadas “ojos”) y lenticelas.

Bulbos: son tallos muy cortos y erectos, usualmente con forma de disco y con una yema

terminal rodeada de varias hojas carnosas, densamente superpuestas, convertidas en órganos

de reserva, llamadas catáfilos, que recubren el ápice y lo protegen.

Cormos: se trata de tallos aplanados y de reserva con nudos y entrenudos muy cortos.

Según su consistencia,

Herbáceos: se trata de aquellos tallos que nunca desarrollan tejidos adultos o secundarios, por

lo que tienen una consistencia suave y frágil.

Escapo: es una tallo cuya única función es la de servir de sostén a las flores y, posteriormente,

a los frutos. Una vez terminada su función, el escapo se seca y se cae. Puede presentar

ramificaciones.

Caña: es un tallo herbáceo macizo o hueco que no se ramifica. Es el tallo típico de las poáceas.

Cálamos: son tallos aéreos, cilíndricos, que no presentan nudos, como por ejemplo, los tallos

de los juncos (Juncus).

Volubles: son tallos flexibles y enrollables en un soporte, como por ejemplo el del poroto

(Phaseolus).

Trepadores: son aquellos tallos que se fijan a un soporte mediante zarcillos, como por ejemplo

los tallos de la vid (Vitis).

Leñosos: son tallos rígidos y duros, sin color verde ya que no presentan clorofila.
Arbustivos o Sufrútices: llegan a desarrollar tejidos secundarios, pero sólo en la región

próxima a la base, manteniendo la parte superior de la planta siempre con tejidos jóvenes.

Arbóreos: Son tallos que desarrollan tejidos secundarios por completo, limitando los primarios

a las yemas tanto apicales como axilares. Son de consistencia dura, la que se debe a la

acumulación de súber en ellos.

Estípite: Son aquellos tallos monopodiales en los que la única yema que se desarrolla es la

apical, quedando todas la demás atrofiadas. Es el caso de la mayoría de las palmeras.

Carnosos o suculentos

Según las modificaciones estructurales que presenten, los tallos pueden ser

Zarcillo caulinar: es un tallo muy delgado que ha perdido la capacidad de formar hojas y

flores. Su función es la de permitirle a la planta trepar o arrastrarse por diversas superficies.

Espina caulinar: se trata de una rama modificada y muy lignificada que sirve como defensa

contra los depredadores.

Estolón: es un tallo cuya yema apical tiene la capacidad de formar raíces adventicias, lo que le

permite formar una nueva planta.

Tallos fotosintéticos:

Son aquellos tallos que han asumido las funciones de las hojas. Son propios de plantas que,

por razones adaptativas, han dejado de formar hojas o estas se redujeron hasta volverse

rudimentarias, o fueron modificadas hasta perder la capacidad fotosintética. Estos tallos, a su

vez, pueden ser:

platíclados, son tallos aplanados y fotosintéticos que puede tener la forma de una hoja, como

los filodios o filóclados, los cuales son ramas aplanadas y de aspecto foliáceo, que puede

llevar flores.
cladodios, son tallos planos y suculentos, típicos de muchas especies de cactáceas (Opuntia

por ejemplo), los que además de la función de fotosíntesis también están especializados en el

almacenamiento de agua. A diferencia de los filodios, estos tallos fotosintéticos presentan

crecimiento indeterminado.

ATRIBUTOS DEL TALLO

El tallo: Es la parte aérea del aparato vegetativo de las plantas. Se caracteriza por tener

geotropismo negativo y fototropismo positivo. Es el órgano formador de las hojas y el soporte

de las mismas.

En el tallo se distinguen las siguientes partes

Cuello: zona de transición situada a continuación de la raíz.

Nudos: engrosamientos del tallo donde se insertan las hojas y de donde parten las

ramificaciones.

Entrenudos: parte del tallo situado entre dos nudos consecutivos.

Yemas: órganos más o menos engrosados a partir de los cuales se originan las ramas y las

hojas. Según donde se sitúen serán:

Yemas axilares: en los nudos.

Yemas terminales: en el extremo del tallo.

Cuello

Tipos de tallos

Se clasifican según su localización, consistencia y forma.

1- AÉREOS. Se elevan más o menos verticalmente del suelo:


- Erguidos: erectos sin soporte:

- Leñosos sin soporte.

- Tronco: cilíndrico y grueso. Crece mucho antes de ramificarse.

- Estípite: cilíndrico. No crece en grosor y no se ramifica. Ejemplo: cocotero.

- Caña: cilíndrico y hueco. Nudos separados por tabiques transversales.

- Herbáceos: flexibles de color verde. No crecen en grosor. Un tipo particular es el cálamo,

similar a la caña pero sin nudos.

- Rastreros: crecen a ras de suelo, sin elevarse.

- Trepadores: se levantan del suelo con ayuda de un soporte.

- Volubles: se enrollan sobre un soporte llamado tutor

- Suculentos: gruesos y carnosos. Almacenan agua. Ejemplo: cactus.

2- SUBTERRÁNEOS. Crecen bajo tierra. Se distinguen de las raíces porque poseen yemas.

La parte aérea de la planta suele desaparecer durante el invierno, por lo que actúan mientras

tanto como órgano de reserva de nutrientes.

- Rizoma: alargado horizontalmente.

- Tubérculo: engrosado. Ejemplo: papa.

- Bulbo: corto y carnoso, con escamas. Ejemplo: cebolla.

3- ACUÁTICOS. Se desarrollan bajo el agua. Suelen tener bolsas de aire para aumentar su

flotabilidad.

FUNCIONES DE LOS TALLOS

Sostener las hojas, flores y frutos.

Transportar las sustancias, absorbidas por la raíz hasta las hojas.


Distribuir savia elaborada por toda la planta.

Realizar la fotosíntesis si son jóvenes y verde

10MA SEMANA

LA HOJA

La hoja (del latín fŏlĭum, fŏlĭi) es el órgano vegetativo y generalmente aplanado de las plantas

vasculares, especializado principalmente para realizar la fotosíntesis. La morfología y la

anatomía de los tallos y de las hojas están estrechamente relacionadas y, en conjunto, ambos

órganos constituyen el vástago de la planta. Las hojas típicas —también llamadas nomófilos—

no son las únicas que se desarrollan durante el ciclo de vida de una planta. Desde la

germinación se suceden distintos tipos de hojas —cotiledones, hojas primordiales, prófilos,

brácteas y antófilos en las flores— con formas y funciones muy diferentes entre sí. Un

nomófilo consta usualmente de una lámina aplanada, de un tallo corto —el pecíolo— que une

la lámina al tallo y, en su base, de un par de apéndices —las estípulas—. La presencia o

ausencia de estos elementos y la extrema diversidad de formas de cada uno de ellos ha

generado un rico vocabulario para categorizar la multiplicidad de tipos de hojas que presentan

las plantas vasculares, cuya descripción se denomina morfología foliar.1

En las pteridófitas más primitivas las «hojas» son reducidas, no presentan haces vasculares y

se denominan microfilos. Las «hojas» vascularizadas, los megafilos o frondes, son

características de las pteridófitas modernas, son más desarrolladas y poseen haces vasculares.2

Muchas gimnospermas presentan un tipo de hoja sumamente característica, la hoja acicular,

cuya lámina es una aguja verde, recorrida por una sola vena y terminada en una punta aguda.3

La mayoría de las monocotiledóneas tienen hojas con un aspecto característico. Son

generalmente enteras, con venación paralela, y la vaina está siempre bien desarrollada.4 Las
dicotiledóneas usualmente presentan hojas con limbo foliar, pueden ser pecioladas o sésiles

(no presentan peciolo) y la base foliar puede ser estipulada o no. En este grupo de plantas

puede haber hojas simples o compuestas. En el primer caso la hoja puede ser entera, hendida o

lobada, partida o sectada. En el caso de presentar hoja compuesta, la lámina foliar está

dividida en varias subunidades llamadas folíolos, los que se hallan articulados sobre el raquis

de la hoja o sobre las divisiones del mismo. Cuando hay más de tres folíolos y según la

disposición que adopten los mismos, la hoja puede ser pinnada cuando las subunidades o

pinnas se hallan dispuestas a lo largo de un eje o raquis. Cuando las subunidades o folíolos se

encuentran insertos en el extremo del raquis las hojas se llaman palmaticompuestas.

Las hojas pueden experimentar modificaciones pronunciadas en su estructura, que pueden ser

consideradas en la mayoría de los casos, como adaptaciones al medio ambiente, o bien, la

consecuencia de una especialización funcional diferente a la función típica de este órgano.

Entre éstas se encuentran las hojas reservantes —los catáfilos—, las hojas especializadas

como órganos de sostén y fijación —los zarcillos— y las hojas que desarrollan funciones de

defensa —las espinas foliares—.

La senescencia foliar es una serie de eventos ordenados y cuidadosamente controlados que

permiten a las plantas prepararse para un período de reposo y extraer sistemáticamente los

valiosos recursos de las hojas antes que estas mueran.6 En las plantas anuales algunas de las

hojas mueren precozmente si bien la mayor parte de las hojas mueren al mismo tiempo que el

resto de los órganos. En los árboles, arbustos y plantas herbáceas perennes, en cambio, la

defoliación es un fenómeno periódico, muy complejo, que se produce, en la mayoría de las

especies por un mecanismo de abscisión.7 Las hojas de muchas especies muestran un color
rojo bien diferenciado durante el otoño, durante éste período los flavonoles incoloros se

convierten en antocianinas rojas cuando la clorofila de sus hojas se degrada.

PARTES DE LA HOJA

Lámina o Limbo: es la parte plana, delgada y ensanchada de la hoja. Posee dos caras, una

superior llamada haz y una inferior llamada envés. El limbo está surcado por una serie de

líneas o cordones, llamadas nervaduras o nervios, cuya función es aportar la savia y retirar la

elaborada.

Pecíolo: es el cabito, en general delgado y de color verde, que une el limbo al tallo por medio

de un ensanchamiento llamado vaina. Su haz suele ser plano o cóncavo, mientras que su envés

suele ser convexo. Su función es la de acomodar el limbo a la luz solar y permitir la

conducción de la savia por los vasos conductores que la recorren, hacia el limbo. A veces el

pecíolo y la vaina pueden faltar en la hoja.

Estípulas: son los apéndices similares a hojas que se ubican a ambos lados de la base de la

hoja. Pueden adquirir diversas formas, desde órganos foliáceos, espinas, glándulas, pelos o

hasta escamas.

FILOTAXIA

Se denomina filotaxis a la disposición que presentan las hojas en el tallo. La disposición que

presentan es característica de cada especie y tiene la función de que las hojas estén expuestas

al sol con el mínimo de interferencias posibles por parte de sus compañeras. Las hojas se

denominan:

Alternas: Cuando se disponen, de una en una, formando un solo plano.

Basales: Parten de un mismo punto en la base. El tallo no es visible o está muy reducido.
Decusadas: Cada verticilo con respecto al anterior está girado 90º. Forman una cruz las de dos

nudos consecutivos.

En roseta: Presentan una disposición en espiral muy apretada alrededor del tallo, pudiendo ser

basales o dispuestas al final del tallo.

Esparcidas: Cuando se disponen, de una en una, siguiendo una hélice.

Fasciculadas: Es una disposición similar a la del verticilio, en la que las hojas salen en forma

de ramo pero de puntos distintos (aunque muy cercanos entre sí).

Opuestas: Se encuentran situadas una en frente de otra en el mismo nivel del tallo

Verticiladas: Cuando de un verticilo o de un mismo punto salen las hojas.

TIPOS DE HOJAS

Tipos de hojas de acuerdo a sus bases

Las bases foliares pueden ser:

Cordada.

Cuneiforme.

Redondeada.

Truncada.2

Tipos de hojas compuestas

Las hojas compuestas pueden ser «trifoliadas», cuando está formada por tres folíolos o

pinnadas cuando son más de tres. A su vez, estas últimas pueden ser imparipinnada, cuando

presenta un folíolo terminal, o «paripinnada», cuando no lo presenta. Las hojas bipinnadas,

finalmente, son aquellas en las que cada folíolo, a su vez, es pinnado.


ATRIBUTOS DE LA HOJA

Estudio de los atributos de la planta

El enfoque funcional, por su parte, se centra en el análisis de ciertos atributos de las plantas,

tanto aéreos, por ejemplo, hojas, semillas y tallo, como subterráneos, la raíz. “Los estudios que

relacionan el comportamiento de las plantas ante episodios climáticos extremos, como eventos

de intensa sequía, están centrados mayoritariamente en el análisis de rasgos aéreos de la

planta, siendo muy escasos aquellos que consideran también su sistema radicular”, explica uno

de los coautores de esta investigación, Ignacio Pérez Ramos, del Instituto de Recursos

Naturales y Agrobiología, centro adscrito al CSIC.

Los científicos aplicaron ambas aproximaciones, funcional y demográfica, al estudio de los

cambios acaecidos en una comunidad de matorrales del Parque Natural de Doñana en

respuesta a un evento climático que se produjo en 2005. “Ese año se registraron temperaturas

muy bajas en invierno y precipitaciones muy por debajo de la media. Estas dos situaciones de

estrés climático afectaron de manera dramática a la vegetación del ecosistema de Monte

Blanco de Doñana, a pesar de tratarse de matorrales especialmente adaptados a la sequía”,

indica el investigador.

Los resultados demostraron, en primer lugar, que no todas las especies de matorrales

responden de manera similar sino que había unas especies más afectadas que otras. Y, en

segundo lugar, que estas diferencias están marcadas por los distintos rasgos funcionales de las

plantas.
De esta forma, las especies más resilientes o con más capacidad de recuperación fueron las de

simiente más grande y una mayor eficiencia en el uso del agua. “Una semilla de mayor tamaño

contiene mayor cantidad de reservas, confiriéndole a la planta un mayor grado de

independencia del medio, al menos durante las primeras fases de su ciclo de vida. Se supone

que, en condiciones estresantes, cuando la disponibilidad de recursos del suelo es menor,

aquellas plantas que procedan de semillas más grandes se verán más favorecidas frente a las

de menor tamaño, que son más dependientes de esos recursos”, indica el investigador.

Por otra parte, para comprobar qué especies de matorrales aprovechan mejor la escasez de

agua y, en consecuencia, se adaptan mejor a la sequía, los expertos realizaron la prueba del

carbono 13. Este consiste en un análisis químico que determina la cantidad de este elemento

químico en la hoja en comparación con el carbono 12. “Las especies de plantas con valores

más negativos de carbono 13 son consideradas más eficientes y conservativas en el uso del

agua”, aclara Pérez Ramos.

“Una semilla de mayor tamaño contiene mayor cantidad de reservas, confiriéndole a la planta

un mayor grado de independencia del medio", dice el científico

La capacidad de adaptación de las especies también está relacionada con algunos rasgos

cuantificados a nivel de la raíz. "Las especies de plantas con raíces de mayor densidad y

diámetro son generalmente más conservativas, menos derrochadoras, en el uso del agua, a

expensas de tener un crecimiento más lento. Tener hojas y raíces más esclerófilas, es decir,

con tejidos de mayor densidad, parece ser una estrategia muy recurrente entre las especies

leñosas mediterráneas para combatir la escasez de agua y nutrientes", asevera el experto.


Resultados demográficos

El estudio se completa con una valoración demográfica. Para ello los investigadores

analizaron la cobertura vegetal del suelo e identificaron los distintos tipos de matorral,

diferenciando la proporción de cobertura verde o viva frente a la seca.

Los expertos también cuantificaron el número de plántulas o nuevos nacimientos de las

distintas especies. "La sequía de 2005 redujo la cubierta vegetal en un 50% en tres de las

especies más comunes. La cifra es alarmante. Si, además, sabemos que estos matorrales están

especialmente adaptados a la sequía, el dato es devastador", afirma el investigador.

Para analizar todos estos cambios, los científicos recogieron datos a lo largo de varios años.

Así, las primeras informaciones se recabaron en 2007 ya que, según el equipo, cuando sucede

un evento climático extremo como una sequía de gran intensidad, la vegetación no responde

de forma rápida sino que conviene dejar pasar, al menos, un ciclo reproductivo completo para

detectar las consecuencias más importantes.

Las mediciones se repitieron en 2013 con la idea de establecer una comparación y determinar

la capacidad de recuperación o resiliencia de la comunidad vegetal. “Después de seis años, la

composición de las especies varió ligeramente pero la cobertura de la vegetación se restableció

casi por completo. En general, la comunidad de matorrales del área de estudio fue bastante

resiliente”, señala Pérez Ramos.


Después de este proyecto, el experto continuará con el análisis de los efectos del cambio

global en uno de los sistemas más característicos de Andalucía occidental, la dehesa. Para ello,

los científicos volverán a utilizar el enfoque funcional que, como novedad, se aplicará no solo

a las comunidades de plantas sino también a los microorganismos del suelo que interactúan

con ellas.

TIPOS DE ÁPICES FOLIARES

Los ápices foliares pueden ser:

Agudo.

Subagudo.

Obtuso.

Redondeado.

Cuspídeo.

Acuminado.

Mucronado.

Aristado.

Retuso.

Emarginado.

Subobtuso

LA FLOR E INFLORESCENCIAS

En botánica, la inflorescencia es la disposición de las flores sobre las ramas o la extremidad

del tallo; su límite está determinado por una hoja normal. La inflorescencia puede presentar

una sola flor, como en el caso de la magnolia o el tulipán, o constar de dos o más flores como
en el gladiolo y el trigo. En el primer caso se denominan inflorescencias unifloras y en el

segundo se las llama plurifloras.

Las inflorescencias unifloras pueden ser terminales como en la magnolia, o axilares como en

la camelia, y constan generalmente del pedicelo y algunas brácteas.

Los órganos constitutivos de las inflorescencias plurifloras son las flores provistas o no del

pedicelo, el eje o receptáculo común, el pedúnculo y las brácteas. El pedicelo es la parte del

tallo que sostiene la flor; a veces es muy corto, y otras veces es nulo, en cuyo caso la flor se

dice sentada o sésil. El eje o raquis es la parte alargada del tallo que lleva las ramas floríferas;

si es corto y está ensanchado en forma de plato se llama receptáculo común.

El pedúnculo, es la parte del tallo que soporta el raquis o el receptáculo común. El eje que sale

de la base arrosetada de la planta o de un órgano subterráneo se llama escapo (por ejemplo,

amaryllis, o Agapanthus, Taraxacum).

Las brácteas o hipsófilos son las hojas modificadas, generalmente menores que las hojas

normales, coloreadas o verdosas, que nacen sobre el ráquis o acompañan a las flores. Algunas

veces faltan, como en el caso de las crucíferas, otras veces reciben nombres especiales, tales

como glumas y glumelas en las poáceas y ciperáceas, o espata en las aráceas y palmeras. En

otros casos las brácteas forman órganos protectores de las flores (involucros), como la cúpula

de quercus y el erizo del castaño.


El prófilo o bracteola es la primera bráctea de una rama axilar, está dispuesta del lado opuesto

a la hoja normal. En las monocotiledóneas es bicarenada y por el dorso, cóncavo, se adosa el

eje que lleva la rama. En las espiguillas de las poáceas el prófilo recibe el nombre de pálea o

glumela superior.

TIPOS DE INFLORESCENCIAS

Espádice.

Las inflorescencias plurifloras pueden ser simples, si solo constan de un eje o receptáculo

común que lleva las ramitas unifloras o compuestas cuando el eje principal lleva ramas

plurifloras laterales.

De acuerdo con la forma y desarrollo del eje se distinguen dos tipos diferentes de

inflorescencias: las racimosas, cuyo crecimiento es indefinido, y las cimosas, de crecimiento

definido.

En ambos casos pueden estar formadas por inflorescencias elementales de igual naturaleza que

la inflorescencia total (por ejemplo, racimo de racimos o espiga de espigas) y se las denomina

inflorescencias homogéneas. Por el contrario, pueden estar formadas de elementos de distinta

naturaleza, sea del mismo tipo (por ejemplo, racimo de espigas) o de distinto tipo (por

ejemplo, cima de capítulos). En el primer caso se las denomina inflorescencias heterogéneas y,


en el segundo, inflorescencias mixtas. En los casos en que la inflorescencia pluriflora simula

una sola flor, tal como el capítulo de las compuestas (asteraceae), el espádice de las aráceas o

el ciatio de euphorbia, se le denomina pseudanto.

Inflorescencias abiertas o racimosas

Las inflorescencias se denominan abiertas, racimosas o racemosas cuando los meristemas

apicales de los diversos ejes mantienen su actividad mientras dura el crecimiento de estas. En

este tipo de inflorescencias todas las flores son laterales. El eje o raquis de la inflorescencia

crece indefinidamente mientras a los costados se producen yemas florales que se abren a

medida que aquel se desarrolla. Los botones apicales, o del centro de la inflorescencia, son los

últimos en abrirse. La marcha de la floración es centrípeta. En este tipo de inflorescencias se

distinguen cuatro clases diferentes que ofrecen una notable diversidad de formas: el racimo, la

espiga, la umbela y el capítulo.

Inflorescencias cerradas o cimosas

Cima.

Las inflorescencias se denominan cerradas o cimosas cuando los meristemas apicales de los

diversos ejes se consumen en la producción de flores. Por debajo de la yema terminal

convertida en flor, otras yemas laterales producen nuevos ejes. En este tipo de inflorescencias

todas las flores son terminales. En las inflorescencias cimosas la flor terminal del eje principal

es la primera en abrirse, seguida de las flores terminales de los ejes de segundo orden, tercero,

etc.
Por su aspecto general recuerdan a inflorescencias racimosas pero el desarrollo de la floración

es diferente, pues comienza por la flor central y termina en las laterales, siguiendo una marcha

centrífuga.

Es común, además, que la bráctea aparezca del lado contrario a la rama florífera; esto se debe

a que cada eje que va naciendo remata en una flor y cesa de crecer, comenzando el

crecimiento de otra rama en la axila formada por la hoja y la ramita floral. El número de ramas

floríferas que se desarrolla debajo de la primera flor, o donde se ha interrumpido el

crecimiento vegetativo es variable entre una o más. En el caso de ser única, la inflorescencia

se llama monocasio (por ejemplo el Iris), si son dos dicasio (por ejemplo las cariofiláceas), si

son tres o más se denomina pleiocasio (ppor ejemplo geranium). Las inflorescencias cimosas

comprenden muchas clases, entre las cuales las principales son la cima helicoidal, la cima

circinada, la cima dicotómica, la cima umbeliforme, la cima corimbiforme y la cima

capituliforme.

Inflorescencias especiales

Se trata de inflorescencias que no siguen ningún patrón específico para la ramificación del eje

floral. Son muy raras, y se presentan solo en algunos taxones.

Sicono: El eje floral es carnoso y envolvente; las flores son unisexuales pero se presentan en la

misma inflorescencia en igual número. Es propio del género Ficus.

Ciato: El eje es carnoso; las flores son unisexuales, con flores masculinas monandras (cuyo

número varía de cinco a siete) y una sola flor femenina central. Se presenta solamente en el

género Euphorbia.
PARTES DE LA FLOR

Las flores no sólo son bonitas, sino también son importantes para la fabricación de semillas.

Las flores tienen algunas partes básicas. La parte femenina es el pistilo. El pistilo está situado

en el centro de la flor y compuesto generalmente de tres partes: estigma, estilo, y ovario. El

estigma es la perilla pegajosa en la punta del pistilo. Está pegada al tubo largo llamado estilo.

El estilo conduce al ovario que contiene las células femeninas del huevo llamadas óvulos.

Las piezas masculinas se llaman estambres y rodean generalmente al pistilo. El estambre se

compone de dos partes: antera y filamento. La antera produce el polen ( espermas masculinos)

El filamento sostiene la antera.

Durante el proceso de fertilización o polinización, el polen llega al estigma, un tubo crece

abajo del estilo y entra al ovario. Los espermas masculinos viajan a través del tubo y se juntan

con el óvulo, fertilizándolo. El óvulo fertilizado se convierte en semilla, y el ovario se

convierte en fruta.

Los pétalos también son partes importantes de una flor porque ayudan a atraer polinizadores

tales como abejas, mariposas y murciélagos. Tu también puedes ver minúsculas hojas verdes

llamadas sépalos, en la base de la flor. Los sépalos ayudan a proteger al brote que se forma.

Los insectos y otros animales ayudan a polinizar algunas flores.

SEXO

La sexualidad de las plantas es un gran ejemplo de evolución y equilibrio, ya que durante

siglos las plantas han conseguido adaptarse con sistemas reproductivos cada vez más eficaces.
En realidad, su sistema reproductivo no difiere mucho del nuestro, a no ser claro por la

participación de un “transportista” de otra especie...

Los métodos reproductivos de las plantas son variados y complejos y han ido evolucionando y

adaptándose a lo largo de los años. Para resumir, crearemos dos grandes grupos (aunque la

clasificación real es mucho más extensa y compleja), el de las plantas de reproducción asexual

y plantas de reproducción sexual.

Las plantas asexuales son por ejemplo los hongos, algas o tubérculos, que se reproducen por

división celular, por mediación del agual, partición del tallo, división del tubérculo, bulbos o

por esporas (patatas, ajos, musgos, helechos, chufa, cebolla, tulipán, lirios, gramíneas...). Estas

plantas fueron las primeras en poblar la Tierra y se suelen denominar “plantas inferiores”.

> Las plantas sexuales se reproducen mediante las flores. Al grupo de plantas floradas que se

reproducen con frutos y semillas se les denomina angiospermas, y pueden ser tanto plantas

como árboles. La mayoría de las plantas que pueblan la Tierra pertenecen a este grupo, es

decir, la mayoría de las plantas se reproducen mediante flores.

El sexo de las flores

Las flores son los órganos reproductivos de la mayoría de las plantas. Existen plantas que solo

cuentan con flores de un solo sexo en cada ejemplar (dióicas) y otras que en un mismo

ejemplar contiene flores masculinas y flores femeninas, pero la gran mayoría de las plantas

con flores (el 70% aprox.) contienen flores hermafroditas, es decir, en la misma flor se

encuentran los órganos femeninos y los órganos masculinos. Los órganos femeninos de la flor

se agrupan en el Gineceo, compuesto por:


Estigma

Estilo

Ovario

Óvulos

Los órganos masculinos de la flor se agrupan en el Androceo o Estambre, compuesto por:

Antera

Polen

Filamento

Las plantas, al igual que las especies animales, para conservar la salud y calidad genética de su

especie deben evitar la autofecundación o la endogamia, y para ello, se han desarrollado

métodos diferentes, como la aparición de “barreras” entre los órganos masculinos y

femeninos, o la colocación de los órganos en zonas separadas, pero en la mayoría de los casos,

las plantas utilizan mecanismos bioquímicos para evitar la autofecundación.

SIMETRÍA

Simetría y sexualidad floral

Se denomina simetría a la repetición regular de elementos estructurales similares o iguales que

ocurre en los órganos.

Las flores acíclicas son asimétricas o irregulares porque no tienen ningún plano de simetría.

Ej.: Liriodendron.

Las flores cíclicas pueden ser:

Radiadas, actinomorfas o polisimétricas: cuando presentan 3 o más planos de simetría con

respecto al eje. Ej.: Hoya, Tulipa .


Flor simétrica

zigomorfas, dorsiventrales o monosimétricas: cuando tienen un solo plano de simetría, y cada

mitad es la imagen especular de la otra. Esta estructura está con frecuencia en relación con la

formación de un lugar de apoyo para posarse los animales polinizadores. Ej.: leguminosas,

bignoniáceas.

El pedicelo o el ovario pueden torcerse 180°, invirtiendo la flor. Este fenómeno se denomina

resupinación. Ocurre en varios grupos y prevalece en las orquídeas, en las cuales el labelo con

frecuencia presenta un espolón.