BAB I

PENDAHULUAN

1.1. LATAR BELAKANG

Berdasarkan pengamatan pada perkembangan tumbuhan saat tumbuhan melewati
masa remaja, dewasa dan penuaan. Pada masa remaja tumbuhan memiliki ciri morfologi
yang khas pada daun, batang dan struktur lainnya dan kemudian berubah digantikan oleh
tumbuhan dewasa yang berbeda secara morfologi. Setelah tumbuhan memasuki masa
dewasa, hal ini membawa isyarat eksternal yang sesuai dengan perkembangan bunga.
Perubahan dari remaja ke kondisi dewasa melibatkan beberapa perubahan morfologi
dan menyebabkan depresi pada tingkat pertumbuhan. Perubahan dari kondisi dewasa ke
penuaan seringkali melibatkan kemerosotan yang tajam yang terkait dengan penurunan
berbagai aktivitas sintesis. Pada sebagian besar tumbuhan keras, kondisi penuaan
tumbuhan terbukti secara jelas yang disebabkan oleh pertumbuhan yang rendah, namun
pada kebanyakan tumbuhan annuals dan biennials ini terlihat sebagai kematian yang
dramastis dan cepat, terkadang dikaitkan dengan perubahan warna-warna yang
cemerlang.

1.2. RUMUSAN MASALAH

1. Bagaimana proses dari juvenil/muda pada tanaman?
2. Bagaimana proses dewasa pada tanan?
3. Bagaimna proses spenuaaan pada tanaman?

1.3. TUJUAN
1. Untuk mengetahui proses dari juvenil/muda pada tanaman?
2. Untuk mengetahui proses dewasa pada tanan?
3. Untuk mengetahui spenuaaan pada tanaman?

1
 BAB II
ISI

2.1 JUVENIL/ MASA MUDA

Dengan perkecambahan sebagian besar tumbuhan memasuki keadaan pertumbuhan

vegetatif yang kuat selama tumbuhan tidak secara bebas di induksi ke reproduksi
pertumbuhan. Secara fisiologis, usia muda tumbuhan digambarkan sebagai periode
ketika tanaman mampu meningkatkan ukurannya secara kuantitatif, ketika proses
pembungaan tidak dapat segera diinduksi, dan ketika tanaman mengembangkan bentuk
dari karakteristik morfologi ( daun, batang, duri, dst)

Gbr 1; Masing-masing dari ketiga

Kpecies ini diinduksi untuk bunga
dengan suhu rendah Lunaria tidak
akan berbunga dalam menanggapi
perlakuan dingin sampai berumur
sekitar 7 minggu, setelah itu semua
tanaman akan berbunga; kubis Brussel
tidak dapat diinduksi pada suhu dingin
sebelum berusia 11 minggu, setelah itu
mengalami peningkatan respon secara
kuantitatif; tumbuhan beets cukup
responsife pada suhu dingin selama
berada pada masa juvenil

Pohon buah-buahan mengalami siklus pertumbuhan mulai dari embrio(dalam biji),

kecambah, masa muda (juvenil), dan dewasa. Perubahan dari masa muda ke masa
dewasa berlangsung secara gradual atau bertahap. Saat tanaman dapat berbunga disebut
masa transisi. Pada umumnya masa transisi dicapai apabila tanaman sudah mengalami
sejumlah siklus trubus (flush) tertentu. Lamanya satu siklus trubus menggambarkan
periode waktu sejak titik tumbuh pada ujung apeks menghasilkan tunas baru sampai
dengan tunas baru tersebut menghasilkan tunas baru lagi. Makin lama waktu yang
diperlukan untuk menyelesaikan setiap siklus trubus, semakin lambat laju pertumbuhan
tanaman tersebut sehingga waktu yang diperlukan untuk melewati masa muda juga lebih
lama. Pembungan merupakan suatu kejadian kompleks yang secara morfologi terjadi
perubahan dari fase vegetatif ke fase reproduktif.

2
 Beberapa contoh dari cara yang relatif mudah yang dapat digunakan untuk tanaman
yang mungkin berbunga saat mereka tumbuh dewasa disajikan pada gambar 1. Masing-
masing dari ketiga species ini bunga diinduksi pada suhu rendah. Lunaria dalam
menanggapi perlakuan dingin tidak akan berbunga sampai berumur sekitar 7 minggu,
setelah itu semuanya akan berbunga. Kubis Brusels juga demikian memilki usia
minimum untuk berbunga, tapi setelah itu mereka menunjukkan meningkatnya
responsiviitas secara bertahap pada jumlah tanaman yang merespon pada keadaan dingin.
Disisi lain bunga dapat menanggapi dingin dalam usia berapapun, namun ada
responsivitas yang meningkat secara bertahap seiring tumbuhnya tanaman.
Perkembangan secara Kualitatif berkaitan erat dengan perbungaan. Kasus-kasus ini
menggambarkan bahwa spesies tanaman memiliki masa muda dimana induksi bunga
benar-benar terhambat atau terhambat secara kuantitatif.
Ciri morfologi dari juvenili dapat memberikan informasi yang lebih mengenai waktu
relatif masa muda/juvenil pada berbagai tanaman. Bentuk daun muda dapat terbentuk
hanya pada simpul pertama dari perkecambahan bibit (pada kacang) atau pada beberapa
simpul pertama (kacang polong, Xanthium). Batang muda pada kubis brussels yang kecil
terbentuk selama 11 minggu pertama. Kecambah pada apel dapat melanjutkan
pertumbuhan masa mudanya tampa menghasilkan bunga selama 4 - 10 tahun. Bentuk
pertumbuhan masa muda dari pertumbuhan batang, bentuk daun dan duri dapat bertahan
selama 10-15 tahun terdapat pada Citrus dan pohon kemiri, dan perbungaan tidak ada
atau terbatas selama waktu tersebut.
Sebagai tanaman muda yang terus tumbuh, perbedaan struktural sepanjang sumbu
batangnya mencerminkan berubahan yang secara bertahap dari bentuk muda hingga
dewasa. Adanya bentuk morfologi dari juvenile bibit apel dan tingkat kematangan yang
meningkat pada pohon ditunjukkan oleh Passecker (1949); bukti nyata adanya tahap
peralihan antara remaja dan kematangan pada pohon booch telah dikembangkan de
Muekadell (1959). Pada Gambar 2 yang merupakan diagram dari Passecker. Gradasi
pada pohon, terbukti tidak hanya pada kemampuan untuk berbunga tetapi juga pada
bentuk daun dan batang dan kemampuan untuk mentransmisikan ekspresi fisiologis
juvenil kebagian stek atau cangkok yang diambil dari berbagai bagian tumbuhan. Stek
dari dasar bibit bisa berkembang menjadi tanaman baru dengan membentuk daun muda
dan bentuk batang, duri muda (ditemukan pada kayu muda), mudah beniliki akar, dan
kecenderungan untuk mempertahankan daun selama musim dingin.

3
2.1.1 MORFOLOGI JUVENIL

Salah satu ciri morfologi tanaman muda yang paling mudah diamati adalah
bentuk daun (gambar 2). Bentuk daun yang unik dari bibit tumbuhan jarum di
tunjukkan oleh Bleissner (1888 ) dan di rinci oleh Busgen et al., (1929). Bibit Thuja
memiliki daun penusuk yang terbentuk selama beberapa tahun sebelum beralih ke
bentuk daun yang matang. Diantara tanaman angiosperma, daun muda mungkin lebih
sederhana dan daun tuanya yang majemuk (kacang, jeruk) hal ini jarang sebaliknya
benar (phyllodium dari koa). Pembibitan kapas menghasilkan daun utuh yang
sederhana dan saat tanaman matang, bentuk daunnya secara bertahap menjadi
majemuk. Setelah tanaman sudah mulai berbuah, daun cenderung kembali ke bentuk
awal. Idealnya, seseorang bisa menemukan keseluruhan rangkaian dari muda ke
dewasa dan daun-daun yang menua tersusun dari pangkal ke ujung pada tanaman
kapas.

Gbr 2; bentuk daun antara masa muda dan masa dewasa. A). Peralihan daun Juniperus
virginianum dari daun remaja seperti jarum pada msa muda pada sebelah kiri sampai
dewasa. B) Tiga variasi daun dari kayu muda Sassafras albidum di sebelah kiri
dibandingkan dengan daun dari kayu dewasa di sebelah kanan . C) daun dari pohon muda
tanaman Hedera helix disebelah kiri dibandingkan dengan daun dewasa disebelah kanan.

Pada banyak spesies, batang dan titik pertumbuhannya menunjukkan ciri

morfologi juvenil. Di antara tanaman berkayu, seringkali pola bercabangnya khas
dengan cabang lebih panjang dan sudut bercabang yang sempit (Blair et al. 1956).
Duri-duri pada tangkai adalah karakteristik bibit muda dari Citrus. Seiring
pertumbuhan pohon, pertumbuhan baru pada apex (ujung tunas dan akar) dan cabang
terpanjang berhenti menghasilkan duri. Sekali lagi, tingkat duri di pohon tersebut
merangkum ontogenic (tahapan pertumbuhan dan perkembangan individu)
perubahannya dari juvenil yang ekstrim menjadi dewasa.
Batang tanaman ivy berubah dari dari kebiasaan merambat menjadi semak yang
tegak setelah melewati masa juvenil, seperti yang sudah disebutkan.

4
 Perubahan morfologi batang yang patut dicatat telah dijelaskan untuk kubis
brussels (Stokes dan Verkerk, 1951). Dimana bibit pada masa mudanya
mengembangkan batang runcing sempit dengan apex yang tipis; Setelah mencapai
kedewasaan (11 minggu) batang menjadi lebih lebar dan apex lebih luas dan tumpul.
2.1.2 FISIOLOGI JUVENILE
Kayu tanaman muda sering berakar jauh lebih mudah daripada kayu-kayu
dewasa. Hal imi diperhatikan oleh para ahli tanaman budidaya sebelum konsep
juvenil diterima secara umum (Garder, 1929). Auksin pada umumnya dapat
merangsang perakaran pada stek, dan Pilet (1958) mengamati oksidasi enzimatik
auksin lebih banyak pada jaringan kacang polong yang lebih tua, hal ini
mengakibatkan perakaran lebih tinggi pada stek tanaman dewasa daripada stek
tanaman remaja hal ini mungkin disebabkan oleh kandungan auksin endogennya yang
lebih tinggi. Hess (1964) bagimanapun, menemukan bahwa auksin tidak
mengembalikan kesiapan untuk berakar pada ivy matang, dijelaskan berdasarkan
penurunan isi dari empat perakaran kofaktor yang bisa diekstrasi dan dipisahkan
dengan kertas kromatografi.

Gbr 3; pertumbuhan tinggi pohon pinus Pendrosa yang menunjukkan

penurunan dari tingkat pertumbuhan pohon remaja,ke tingkat
pertumbuhan dewasa dan akhirnya seakhinya secara perlahan
mengalami penuaan seiring dengan bertambahnya usia.

Tema sentral dari fisiologi kecambah adalah tingkat pertumbuhan yang relatif
kuat. Pada tanaman berkayu pertambahan usia di kaitkan dengan bertambahnya tinggi
batang. Pada umumnya tidak ada laju transit yang tajam pada tingkat pertumbuhan
remaja dan masa dewasa namun secara bertahap tingkat pertumbuhannya meruncing.
Karakteristik fisiologi, morfologi dan lainnya menurun pada tahap transisi. Penjelasan
yang paling masuk akal mengenai tingkat pertumbuhan yang menurun antara masa
remaja dan dewasa adalah meningkatnya persaingan antara titik tumbuh seiring
bertambahnya ukuran pohon. Wareing (1970) telah mengemukakan bahwa selain

5
 penurunan pertumbuhan ada dua perubahan umum lainnya yang menyangkut usia
yaitu hilangnya dominasi apikal secara bertahap dan hilangnya orientasi geotropik
secara bertahap pada batang; ia menyarankan bahwa komposisi nutrisi dalam
tumbuhan dapat menjelasskan kedua perubahan ini.

2.1.3 MODIFIKASI JUVENIL

Upaya untuk memodifikasi tanaman pada masa mudanya dapat di kelompokkan

kedalam dua ketegori, yaitu upaya untuk mengintensifkan pertumbuhan dan melewati
fase muda lebih cepat dan upaya menghambat pertumbuhan tanaman sehingga
perbungan dapat di capai lebih awal. Pertama pendekatan eksperimental difasilitasi
oleh kontrol penemuan pertemuan photoperiodic yang mengontol pertumbuhan,
Wareing (1961) yang dilakukan untuk memaksa pertumbuhan pohon birch di bawah
fotoperioda dalam waktu lama dan terus-menerus. Dengan perawatan ini, ia mampu
memperpendek periode tidak berbunga yang biasanya 5 atau 10 tahun menjadi 1
tahun. Hal ini menunjukkkan bahwa ukuran pohon merupakan faktor penting bagi
tumbuhan untuk keluar dari masa juvenil.
Pendekatan yang lebih umum terhadap modifikasi juvenil adalah aplikasi yang
menurunkan tingkat pertumbuhan, pencinta tanaman telah mendominasi jenis usaha
ini, dan cangkok tunas dari tanaman remaja ke tanaman dewasa telah sering
digunakan dalam upaya menghasilkan bunga lebih awal. Pada beberapa spesies, tunas
muda terbukti tidak mudah untuk berubah dengan cangkok.
Pada banyak spesies, aplikasi gibberellin dapat memperpanjang masa remaja.
Efek GA ini pertama kali dilaporkan untuk tanaman ivy, yang menunjukkan versi
sementara dari morfologi dewasa sampai remaja setelah aplikasi GA (Robbins, 1957).
Peningkatan juvenilitas serupa telah dilaporkan untuk Citrus (Cooper dan Peynado,
1958), dan efek meluas aplikasi GA dalam mengurangi pembungaan yang gugur dari
pohon buah pertama telah di tafsirkan sebagai efek yang serupa.
Pemangkasan dapat meningkatkan jumlah tunas muda pada tanaman. Kekuatan
pemangkasan tidak hanya bisa lebih rendah dan karenanya lebih banyak tunas muda
tumbuh tetapi juga dapat meningkatkan pertumbuhan. Banyak jenis tanaman yang
dipangkas hingga setidaknya menghasilkan daun dan bentuk batang yang lebih
muda.

6
2.1.4 SIFAT JUVENIL

Apa yang mungkin terjadi pada regulasi endogen dari kondisi juvenil?. Hal
pertama yang dapat kita katakan bahwa lamanya masa muda pada tumbuhan
nampaknya dapat diwariskan.
Uraian tentang bagian dari remaja sampai kondisi dewasa seperti sebuah fungsi
dari keseluruhan pertumbuhan meristem apikal (de Muckadell, 1959), sangat menarik
dan bermanfaat, namun tidak membuatnya lebih mudah untuk memahami bagaimana
pemangkasan tanaman dapat meningkatkan tunas juvenil atau bagaimana
pencangkokan tunas dewasa ke tumbuhan remaja dapat menyebabkan regresi juvenil
menjadi lebih banyak tipe pertumbuhan. Percobaan dalam modifikasi kimia dari
juvenil membuka kemungkinan menarik bahwa zat pertumbuhan terlibat dalam
pengendalian perubahan perkembangan ini dan pergeseran bertahap dari remaja ke
pertumbuhan dewasa mungkin disebabkan oleh jumlah zat endogen.
Wareing (1961) telah menyatakan perbedaan antara pematangan, yang mengacu
pada karakter yang tetap stabil terhadap pencangkokan dan penuaan yang mengacu
pada karakter yang merupakan ekspresi fungsi seluruh tanaman dan karenanya dapat
dimodifikasi dengan cara cangkok. Konsep penuaan oleh perubahan secara bertahap
pada program genetik di dukung oleh kerja Stoutemyer dan Britt (1965) yang
mengembangkan jaringan tanamn ivy remaja dan dewasa dalam kultur dan
mengamati bahwa ada tingkat pertumbuhan yang jauh lebih tinggi untuk juvenil
daripada jaringan dewasa. Banyak bukti yang menunjukkan bahwa keadaan juvenil
adalah di mana kapasitas pertumbuhan tumbuhan lebih besar. Sejauh mana
pertumbuhan yang lebih besar diprogram secara genetis atau merupakan interaksi
nutrisi dan hormon dari bagian tanaman tetap harus di nilai.

2.2 MATURASI/ DEWASA

Kata dewasa biasanya digunakan untuk mengacu pada keadaan keadaan

perkembangan yang memungkinkan untuk berbunga; pada beberapa spesies kemampuan
ini hanya bisa diraih secara bertahap, misalnya meningkatnya perbungaan dari Citrus
seiring dengan meningkatnya usia. Tingkat dewasa, kemudian dicapai melalui transisi
bertahap morfologi, tingkat pertumbuhan dan daya tahan bunga.
Beberapa karakteristik yang berubah antara tahap remaja, dewasa, dan penuaan
cukup stabil dan hanya sedikit berubah yang di sebabkan oleh pencangkokan dari tunas

7
 lain pada pohon berkembang. Misalnya bentuk daun muda dan kemampuan untuk
berbunga relatif stabil pada tanaman yang dicangkok. Karakteristik lain yang berubah
dengan penuaan adalah lebih mudah mengalam perubahan, misalnya pertumbuhan
tereduksi dan menurunnya dominansi apikal dan geotopisme. Tentunya bagian dari
perubahan karakteristik pertumbuhan adalah meningkatnya persaingan yang semakin
ketat seiring dengan pohon yang semakin besar (Maggs, 1965).
Persaingan untuk nutrisi di antara bagian-bagian tanaman dapat diintensifkan dengan
adanya buah-buahan. Pada pohon apel, contohnya pengalihan kenaikan total berat kering
pada buah-buahan dapat dilihat dalam pembatasan yang parah pada jumlah pertambahan
pertumbuhan pada akar. Karena akar penting sebagai sebagai sumber hormon
pertumbuhan ke atas, penghambatan kompetitif sistem akar memiliki efek mendalam
pada pertumbuhan dan kekuatan keseluruhan tanaman.
Siklus perubahan dari juvenil hingga menunjukkan karakteristik dewasa dapat
dilihat pada meristem apikal. Heslop Harrison dan Heslop-Harri (1970) menggambarkan
maturasi dari tempo melibatkan beberapa perubahan dalam meristem apikal, termasuk
(1) peningkatan bertahap tinggi kubah meristematik, (2) peningkatan bertahap dalam
kepadatan warna RNA, dan (3) peningkatan bertahap aktivitas meristem lateral yang
dekat dengan kubah apikal. Mereka menemukan bahwa setiap lateral melewati sebuah
transisi dari anatomi yang lebih muda ke anatomi yang semakin matang, siklusnya
menjadi lebih pendek dan lebih pendek saat tanaman menjadi dewasa.
2.1 SENESCENCE / PENUAN
Proses yang memburuk yang secara alami mengakhiri kehidupan fungsional suatu
organ, organisme, dan unit kehidupan lainnya secara bertahap disebut penuaan. Pada
beberapa tanaman ini terjadi sebagai gangguan bertahap dari proses yang memburuk,
dan kemerosotan yang cukup mendadak yag menyebabkan kematian.
Tentu sangat sulit untuk menyatakan secara eksplisit proses apa yang secara alami
menghentikan kehidupan dari organ atau tumbuhan dan proses yang apa yang sederhana
dari perubahan yang terkait dengan berlalunya waktu. Medawar (1957) mengatakan
bahwa istilah penuaan digunakan untuk merujuk pada perubahan alami menuju
kemunduran dan istilah penuaan mengacu pada perubahan waktu tampa mengacu pada
perkembangan alami dari kematian.
Percobaan modern menggunakan radioaktif isotop menunjukkan bahwa ada
pergantian substrat dalam organisme, pergantian enzim dan asam nukleat, pergantian
organel seperti mitokondria dan kloroplas, di sel misalnya floem dan xilem, dan organ

8
misalnya daun, bunga dan buah-buahan. Eksistensi pergantian pada tingkat spesies
diawali oleh Darwin yang banyak berbicara tentang pembentukan spesies baru dan
hilangnya spesies lama dalam waktu geologi. Ada bukti luas untuk konsep penuaan pada
spesies tanaman, dengan spesies baru yang agresif yang menunjukkan kemampuan
beradaptasi yang kuat terhadap lingkungan baru dan spesies lama sering menunjukkan
lebih konservatif, penyebaran yang statis. Untuk terakhir ini ahli geografi tanaman
menerapkan istilah spesies peninggalan (Fernald, 1926).
Jika kita menerima pergantian sebagai ciri transenden biologi, maka penuaan itu
dapat diamati pada unit biologis manapun. Evolusi telah terjadi pada suatu hasil seleksi
alam yang beroperasi pada sistem perubahan yang melekat pada organisme individu
tersebut. Agar terjadi perubahan evolusioner, nampaknya mendasar untuk
mengasumsikan bahwa skala waktu untuk perubahan semacam itu harus merupakan
ungkapan dari pergantian organisme. Dengan demikian, tampak jelas bahwa organisme
dengan rentang umur yang sangat panjang dapat diperkirakan relatif kurang adaptif
dalam pengertian evolusioner bahwa tumbuhan yang memiliki masa hidup singkat.
Di antara rentang hidup tanaman angiosperma sangat beragam, mulai dari
tumbuhan tahunan seperti gulma hingga tumbuhan dua tahunan dan tumbuhan abadi,
pepohonan dan semak belukar. Beberapa bertahan selama 2000 atau bahkan 5000 tahun.
Spesies yang digandakan dapat bertahan selama berabad-abad misalnya diperkirakan
beberapa penggandaan dengan vaksin harus bertahan selama lebih dari 1000 tahun
(Darrow dan Camp, 1945) dan beberapa klon rumput dipadang rumput di negara-negara
bagian barat mungkin merupakan tumbuhan yang sama yang terdapat didataran di akhir
periode glasial 50000 tahun yang lalu (Hitchcock dan Chase, 1931). Pada beberapa
spesies reproduksi seksual digantikan oleh alat bantu seperti partenogenesis sehingga
genotipe yang sama dapat bertahan dalam waktu lama, misalnya rumput-rumputan.
Penuaan, adalah bagian peralatan fisiologis opsional, memotong kehidupan
beberapa unit sangat awal dan tampaknya dihilangkan dari proses peraturan yang telah
dibuat. Mungkin bermanfaat untuk menggambarkan jenis penuaan umum. Dalam biji-
bijian tahunan, seluruh tanaman mati dengan beberapa fungsi sistemik. Dalam tumbuhan
abadi, bagian di atas tanah bisa mati, namun sistem akar dan sistem bawah tanah tetap
bertahan, seperti ditunjukkan pada gambar 4 . Perkembangan penuaan yang kurang
drastis dapat dilihat pada perubahan tahunan tanaman kayu gugur, di mana semua daun
mati tapi sebagian besar batang dan sistem akar tetap bertahan. Masih kurang drastis
adalah tanaman yang ada hanya secara bertahap berkembangnya kematian daun dari

9
 pangkal ke atas saat tanaman tumbuh. Jenis pola penuaan (gambar 4) ini
menggambarkan sifat kuantitatif fenomena penuaan pada tumbuhan dan menunjukkan
hubungan erat antara penuaan daun proses yang lebih rumit dari penuaan tanaman secara
keseluruhan. Berbagai jenis penuaan ini mungkin merupakan ekspresi kuantitatif dari
sinyal fisiologis serupa di dalam tumbuhan.

Gbr 4; beberapa pola penuaan yang dapat terjadi pada tanaman, kematian
tanaman secara keseluruhan (kiri), penuaan hanya pada bagian atas tanah,
kebiasaan gugur sebagai penuaan daun, atau penuaan daun yang lebih dulu
sampai batangnya

2.3.1 PENUAAN TANAMAN

Kematian seluruh tanaman umumnya terjadi pada tanaman tahunan dan
tumbuhan dua tahunan sampai akhirnya berbuah. Molisch (1938) mengatakan
aktivitas reproduktif itu sendiri terhadap tanaman dan menemukan bahwa
pengangkatan bunga dan buah dari beberapa spesies tanaman menghalangi atau
mencegah penuaan. Penurunan, pada tingkat pertumbuhan merupakan ciri umum
timbulnya penuaan pada tanaman dan pengangkatan bunga dan buah-buahan juga
dapat mengembalikan tingkat pertumbuhan beberapa spesies tanaman, seperti yang
ditunjukkan pada gambar 11-15. Molisch menyarankan agar mobilisasi nutrisi keluar
dari bagian vegetatif tanaman ke dalam buah menyebabkan penuaan tanaman melalui
proses kekeringan; Sementara ini sebagian besar, ada beberapa komplikasi dalam
interpretasi ini. Misalnya, pengangkatan bunga terasa lebih efektif dalam menunda
penuaan daripada menghilangkan buah.

Gbr 5 ; pertumbuhan tanaman tomat menurun setelah mulai

berbunga dan berbuah dan dapat dipulihkan dengan
menghilangkan bunga atau buah.

10
 Berkontribusi pada contoh penuaan adalah kemerosotan efektivitas fotosintesis
tanaman. Tidak hanya masing-masing daun kehilangan kemampuan fotosintesis
dengan usia namun keseluruhan tumbuhan menunjukkan kemunduran serupa dimulai
pada saat berbunga.
Jenis sintesis lain yang mungkin berkontribusi secara besar-besaran terhadap
peraturan penuaan adalah produksi sitokinin oleh akarnya. Disebutkant telah dibuat
dari penumpukan pengembangan akar oleh aktivitas buah tanaman dan karena akar
merupakan sumber utama sitokinin dan hormon lainnya untuk keseluruhan tanaman,
orang mungkin berharap berbunga dikaitkan dengan depresi sitokinin yang tajam.
(Sitton at al, 1967) telah menganalisis kandungan sitokinin eksudat akar bunga
matahari selama periode vegetatif dan pembungaan dan menemukan bahwa
kandungannya turun secara dramatis saat bunga mulai berkembang (gambar 6 ).
Karena penuaan tanaman biasanya terjadi setelah selesainya berbuah, waktu defisiensi
sitokinin.

Gbr 6; suplai sitokinin yang penting untuk tanaman berasal dari akar, dan
ketika berbunga, kelebihan dari sistem akar yang terputus menunjukkan
penurunan kandungan sitokinin yang dramatis. Setiap datum mewakili 100
tanaman , dinyatakan sebagai mikrogram yang setara dengan kinetin.

Dari akar mungkin tampak pada awalnya terlalu dini untuk berkontribusi pada
penuaan tanaman; Namun, dalam banyak kasus telah diamati bahwa bunga itu sendiri
berkontribusi pada pengembangan penuaan. Ini adalah kemungkinan menarik bahwa
berbunga dapat menyebabkan pembatasan pasokan sitokinin dari akar, setelah
sitokinin disintesis dalam buah akan menimbulkan efek yang semakin tinggi pada
pola translokasi di tanaman. Dengan skema yang disarankan ini, selesainya
pembungaan dan pembuahan akan meninggalkan tanaman tanpa pasokan sitokinin
baik dari akar atau buahnya, dan mobilisasi nutrisi ke dalam buah akan menghabiskan
bagian vegetatif.

11
 Perkembangan penuaan tanaman dapat dimodifikasi dengan beberapa faktor.
Pertama, tentu saja, ada penundaan penuaan yang diperoleh dengan menghilangkan
bunga dan buah-buahan (Molisch, 1938). Beberapa faktor lingkungan yang menekan
pertumbuhan tanaman normal meningkatkan kecenderungan untuk mengembangkan
penuaan, termasuk keterbatasan nutrisi tanah (Williams, 1936) kekurangan air
(Bakhuysen, 1926) dan panas yang berlebihan (Engelbrecht dan Mothes, 1960).
Radiasi pengionisasi dapat meningkatkan penuaan, respons yang telah ditunjukkan
dengan sangat jelas untuk benih (Sax and Sax, 1962).
Ada bukti untuk beberapa jenis faktor yang berkontribusi terhadap penuaan
tanaman, mobilisasi nutrisi oleh bagian reproduksi, keterbatasan pada sistem akar dan
suplai hormonal dari sana, kemunduran efektifitas anabolik bagian udara dan
hilangnya kapasitas pertumbuhan di meristems mereka sendiri. Peran hormon dalam
penuaan akan dibahas sehubungan dengan penuaan daun.
2.3.2 PENUAAN DAUN
Proses memburuk di daun yang menyebabkan penuaan dimulai segera setelah
daunnya mencapai ukuran penuhnya. Bahwa ada penurunan bertahap dalam
fotosintesis dengan umur daun telah diketahui selama bertahun-tahun (Rabinowitch,
1951), dan hilangnya kapasitas sintetis dapat berlanjut sejauh ini bahwa ada
penurunan aktual pada berat kering daun (Ballard dan Petrie, 1936 ).
Penurunan tingkat fotosintesis dimulai segera setelah daun mencapai ukuran
penuh, bersamaan dengan perubahan aktivitas pernafasan, pola fotosintesis yang
menurun juga terlihat pada profil di sepanjang daun tanaman. Daun yang paling muda
berkembang menjadi yang paling efektif dan dan daun tua yang paling tidak efektif
(Sestak dan Catsky, 1962).
Kandungan klorofil dan protein turun dengan cepat saat penuaan berkembang.
Ada kemungkinan penurunan dua komponen ini secara struktural terkait dengan
kemerosotan kloroplas, untuk Woolhouse (1967) telah menemukan bahwa protein
yang paling cepat menurun adalah fraksi kloroplas I (RuDP, carboxylase).
Kemerosotan aktivitas sintetis selama penuaan daun diperkirakan menyebabkan
penurunan RNA.
Beberapa perubahan struktural berhubungan dengan penuaan daun; pada tingkat
ultrastruktural, ketika daun mulai penuaan, salah satu perubahan pertama yang
diamati adalah penurunan ribosom dan retikulum endoplasma kasar, setelah itu
kloroplas mulai menunjukkan tanda-tanda kerusakan. Kemudian secara jelas akan

12
 terjadi lesi pada membran nukleat (Shaw dan Manocha, 1965). Tipe lain dari
kemerosotan struktural adalah peningkatan permeabilitas daun, pertama kali diamati
Sacher (1957); kemudian percoban oleh Eilam (1965) diuraikan jenis perubahan ini
sebagai peningkatan ruang bebas daun dari jaringan daun.
Beberapa faktor lingkungan dapat mengubah laju penuaan daun, terutama, suhu
tinggi, kegelapan, defisiensi air, dan kekurangan kalsium. Tindakan panas dalam
mempercepat penuaan daun tembakau telah ditunjuk secara dramatis oleh Mothes dan
Baudhisch (1958); menguningnya daun yang diberi perlakuan panas dikaitkan dengan
kandungan protein yang menurun. Meningkatnya penuaan daun oleh kegelapan
pertama kali digambarkan pada daun tembakau oleh Vickery et al, (1937) dan
eksperimen paling kontenporer tentang penuaan daun memanfaatkan kegelapan untuk
mempercepat perkembangan karakter penuaan. Efek cahaya dan gelap merupakan
masalah yang rumit; Goldthwaite dan Lanetach (1967) menemukan bahwa keracunan
fotosintesis dapat menghilangkan banyak penuaan-memperlambat efek cahaya. Tapi
Heber et al, (1969) disimpulkan dari peercobaan lebih lanjut bahwa bagian penting
dari efek cahaya adalah nonfotosintesis. Percobaan defisit air yang agak singkat bisa
mempercepat penuan daun (Gates, 1955), meski efeknya kurang dramatis dibanding
perawatan kegelapan atau panas. Kekurangan nutrient, terutama nitrogen, telah
dikenal bertahun-tahun untuk meningkatkan penuaan daun (Williams, 1936).
2.3.3 SISTEM REGULASI DALAM PENUAAN
Masing-masing hormon tanaman yang dikenal memiliki kekuatan regulasi selama
pengembangan penuaan. Ketika sitokinin ditemukan dapat menunda penuaan pada
daun Xantium (Richmond dan Lang, 1957) beberapa ahli fisiologi khawatir sitokinin
memiliki ciri khas dalam kemampuan ini; tapi dipertengahan tahun 1960an menjadi
jelas bahwa beberapa spesies ditunda dalam penuaan oleh sitokinin, spesies lainnya
penuaan ditunda oleh hormon giberilin (Fletcher dan Oshborne, 1965) dan yang
lainnya oleh auksin (Osborne dan Halloway, 1964). Hormon lainnya, asam absis dan
etilen, ditemukan untuk mempercepat penuaan daun jika setidaknya pada beberapa
spesies (El-Antably et al, 1967;Burg, 1968). Nampaknya tidak ada spesifisitas yang
nyata untuk giberilin atau sitokinin dalam menunda penuaan daun. Pada daun Rumex,
misalnya, penundaan penuaan dapat dengan mudah diperoleh melalui penerapan
giberilin, namun efek yang sama dapat diperoleh dengan menambahkan sitokinin-
dengan konsentrasi 100 atau 1000 kali lipat lebih tinggi (Goldthwaite, 1972).

13
 Penundaan penuaan dengan perawatan hormon menghasilkan peningkatan
kandungan protein dan RNA daun, baik penundaan tersebut dilakukan melalui
pengobatan sitokinin (Osborne, 1962), pengobatan giberilin (Fletcher dan Osborne,
1965), pemangkasan tanaman (Mothes dan Baudisch, 1958) atau perakaran daun
(Wollgiehn, 1961). Perbaikan setelah perawatan kinetin diilustrasikan pada gambar
11-21. Percobaan penggabungan asam amino radioaktif menjadi protein dan
nukleotida radioaktif ke dalam RNA menetapkan bahwa kenaikan diperoleh saat
penuaan ditangguhkan, baik dengan sitokinin (Suigura et al, 1962), giberilin (Fletcher
dan Osborne, 1965) atau auksin (Osborne dan Halloway, 1964).
Pada beberapa spesies, bagaimanapun, penghambat sintesis RNA dan sintesis
protein dapat mempercepat penuaan daun (Mothes, 1964 ; Wollgiehn dan Parthier,
1964).
2.3.4 MOBILISASI DAN PENUAAN
Efek dari sitokinin, giberilin dan auksin dalam menunda penuaan daun dapat
dianggap simulasi kontrol endogen dalam daun. Jika mereka diaplikasikan pada
cakram daun terisolasi dari spesies yang tepat, mereka akan mengalami penuaaan.
Dari percobaan dengan keseluruhan tanaman, kita dapat menyimpulkan bahwa ada
peraturan sistemik yang terlibat dalam penuaan juga. Pengambilan bunga atau buah
atau titik pertumbuhan vegetatif dapat secara nyata menunda penuaan daun, serti
perkembangan akar pada daun yang terisolasi. Salah satu faktor dalam sistem
penindakan sistemik atau jarak jauh dari penuaan adalah translokasi atau mobilisasi
yang diarahkan.
Percobaan yang tepat mengenai mobilisasi dimungkinkan oleh eksperiment
pioner Mothes (1959), yang menunjukkan bahwa penerapan kinetin secara lokal tidak
hanya efektif dalam menjaga kondisi hijau di daerah yang diobati tetapi juga
memobilisasi asam amino yang diberi pada bagian daun yang lain. Studi selanjutnya
dari laboratoriumnya (Mothes et al,.1961) mengungkapkan bahwa banyak jenis zat
terlarut tunduk pada tindakan mobilisasi ini, termasuk asam amino, gula, ion
anorganik, dan beberapa zat terlarut yang tidak digunakan dalam proses sintesis.
Percobaan oleh Gunning dan Barkley (1963), menetapkan bahwa pada daun obat ada
polaritas efek mobilisasi ini, basis daunnya menjadi pusat pengerahan yang jauh lebih
kuat daripada puncaknya. Muller dan leopold (1966) menetapkan bahwa translokasi
larutan zat terlarut oleh kinetin terjadi sebagai gerakan melalui floem.

14
 Mobilisasi zat terlarut dari daun secara nyata dapat berkontribusi pada penuaan
daun, sama seperti mobilisasi nutrisi kedalam daun dapat menunda penuaan; ini
adalah cara pengaturan korelatif yang tidak memerlukan translokasi pembawa zat
kimia tertentu.
2.3.5 TEORI PENUAAN
Tidak ada teori penuaan yang komrehensif pada tanaman. Literatur penuh
dengan fenomena yang berhubungan dengan penuaan, namun teori umum belum
diajukan.
Berbagai jenis bukti yang ada menunjukkan bahwa sebagian besar laporan
penelitian terbagi menjadi satu atau lebih dari empat kategori.
1. Perubahan dalam kontes asam nukleat dan protein dengan penuaan, termasuk bukti
bahwa asam nukleat dan protein total menurun (lihat, misalnya, Carr dan Pate,
1967; Venkantaraman dan De Leo, 1972). Bahkan meristem tanaman senescing
dapat menunjukkan perubahan ini (Gifford dan Tepper. 1962
2. Perubahan dalam aktivitas enzim, e g .. peningkatan ribonuklease dan protease
(lihat, misalnya srivaatava, 1968. rtin dan Thimann, 1972) .
3. Perubahan kandungan hormon atau efek hormon terapan dalam mengubah penuaan
(lihat, untuk Contoh, Sitton dkk .. 1967).
4. Perubahan struktural, terutama bukti perubahan deterioratif pada membran dan
organel (lihat, misalnya, Sacher, 1957; Shaw dan Mimocha, 1965: Poovaiah dan
Leopold 1973)
Beberapa mekanisme yang mendasari dapat divisualisasikan sebagai pemicu
penurunan penuaan. Pada tingkat hormon pemicu mungkin termasuk persediaan
hormon konstruktif yang kuat (sitokinin, giberilin, auksin) atau jumlah berlebihan
hormon-hormon yang memburuk sehubungan dengan penuaan (etilen, asam absis,
asam). Pada enzim anabolik tingkat enzimatik (enzim pernafasan) atau akumulasi
enzim hidrolitik (protease, nukleases). Pada tingkat substrat pemicu mungkin
melibatkan mobilisasi nutrisi dan substrat.
Asumsi kerja mungkin sebagai berikut: kemunduran sel umumnya akan
mengikuti urutan simtomatik umum, termasuk kerusakan organel tertentu dan
penurunan protein dan asam nukleat. Apakah kemerosotan yang menua disebut oleh
perubahan terprogram dalam informasi genetik tentang kromatin, oleh berbagai jenis
tekanan, atau dengan profil hormon yang berubah, simtomologi akan serupa. Dari
sudut pandang ini tidak perlu ada sinyal hormonal khusus yang memancing penuaan:

15
 Sebagai gantinya, beberapa perubahan dalam asam nukleat, struktur, substrat, atau
profil hormon dapat memicu rangkaian perubahan deterioratif yang kompleks yang
kita sebut penuaan.
2.3.6 PENUAAN DALAM PERKEMBANGAN
Dalam pandangan umum tentang pengembangan tanaman, ada banyak
keuntungan yang melekat dalam perjalanan melalui tahap-tahap peremajaan berturut-
turut, dengan pertumbuhan vegetatif yang agresif, dan kedewasaan dan penuaan,
dengan mobilisasi nutrisi dari bagian vegetatif ke dalam buah dan benih. Terjadinya
penyebaran seluler dan organ penuaan menunjukkan dengan jelas bahwa tanaman
dilengkapi dengan alat yang bisa digunakan dalam penuaan dalam pola reguler.
Perpanjangan alat yang sama ke keseluruhan tanaman secara keseluruhan pada
beberapa spesies tampak alami.
Sebagai gantinya, beberapa perubahan dalam asam nukleat, struktur, substrat,
atau profil hormon dapat memicu rangkaian perubahan deterioratif yang kompleks
yang kita sebut penuaan.

16
 BAB III
PENUTUP

2.2 KESIMPULAN
Berdasarkan isi dari makalah di atas maka daapat disimpulkan bahwa:
1. Secara fisiologis, usia muda tumbuhan digambarkan sebagai periode ketika
tanaman mampu meningkatkan ukurannya secara kuantitatif, ketika proses
pembungaan tidak dapat segera diinduksi, dan ketika tanaman mengembangkan
bentuk dari karakteristik morfologi. Masa juvenil berakhir ketika tanaman
mulai memasuki perkembangan reproduktif atau menghasilkan bunga.
2. Masa dewasa biasanya mengacu pada keadaan perkembangan yang
memungkinkan untuk berbunga. Tingkat dewasa, kemudian dicapai melalui
transisi bertahap morfologi, tingkat pertumbuhan dan daya tahan bunga.
3. Masa penuaan yaitu masa dimana tanaman secara alami mengakhiri kehidupan
fungsional suatu organ, organisme, dan unit kehidupan lainnya secara bertahap
sehingga menyebabkan kematian pada tanaman itu sendiri.

17