TUGAS PERKEMBANGAN TUMBUHAN

“TERJEMAHAN PEMBUNGAAN”

OLEH

KELOMPOK : III (TIGA)

ANGGOTA :

1. Asri H. Ingguoe
2. Fransiska Sanjaya
3. Sesly Y. Lette
4. Maria E. Suhartin

SEMESTER: VI

JURUSAN BIOLOGI

FAKULTAS SAINS DAN TEKNIK

UNIVERSITAS NUSA CENDANA

KUPANG

2018
 Kata Pengantar

Puji dan syukur penulis haturkan kehadirat Tuhan Yang Maha Kuasa, karena atas
berkat, rahmat dan karunia-Nya penulis dapat menyusun makalah “( PEMBUNGAAN )” ini
dengan baik dan tepat pada waktunya.

Makalah ini dibuat dengan bantuan dari berbagai pihak dalam menyelesaikan
tantangan dan hambatan selama mengerjakan makalah ini. Oleh karena itu, penulis
mengucapkan terima kasih yang sebesar-besarnya kepada semua pihak yang telah membantu
dalam penyusunan makalah ini.

Penulis menyadari bahwa masih banyak kekurangan yang mendasar pada makalah ini.
Oleh karena itu, penulis mengundang pembaca untuk memberikan saran serta kritik yang
membangun guna kedepannya penulis bisa menyusun makalah dengan lebih baik lagi. Kritik
yang membangun dari pembaca sangat penulis harapkan untuk penyempurnaan makalah
selanjutnya.

Akhir kata semoga makalah ini dapat memberikan manfaat bagi kita semua.

Kupang, maret 2018

Penulis.
 BAB I

PENDAHULUAN

Tanaman tentu akan senatiasa tumbuh dan berkembang. Pertumbuhan generative pada
tanaman ditandai dengan peristiwa pembungaan. Di mana pembungaan ini juga memiliki
mekanisme tersendiri. Peristiwa ini juga tidak lepas dari pengaruh dari beberapa factor, baik
dari dalam maupun dari luar tubuh tanaman. Faktor dalam merupakan faktor yang berasal
dari tanaman itu sendiri seperti kandungan-kandungan hormon pada tanaman itu sendiri
sedangkan faktor luar merupakan faktor lingkungan yang mempengaruhi dari proses
pembungaan tanaman tersebut.
Pembungaan pada tanaman dipengaruhi oleh faktor dalam tanaman sendiri dan faktor
luar tanaman/lingkungan. Tanaman belum dapat berbunga/ menghasilkan bunga jika tanaman
masih relatif muda. Sedangkan pada tanaman yang sudah besar/dewasa, pertumbuhannya
telah mengalami perubahan dari fase vegetatif ke fase generatif. Benih atau biji yang
dimaksudkan adalah benih atau biji sejati (true seed) yaitu benih atau biji yang dibentuk dari
proses seksual pada tanaman. Pada tanaman yang ditanam untuk tujuan menghasilkan benih
atau biji, maka terbentuknya benih atau biji dengan jumlah yang banyak merupakan suatu
keberhasilan dan sebaliknya bila tanaman yang ditanam untuk tujuan benih atau biji tidak
membentuk benih atau biji maka hal ini merupakan kegagalan. Lain halnya pada tanaman
yang ditanam bukan untuk tujuan benih atau biji.
Pembungaan pada tanaman dipengaruhi oleh faktor dalam tanaman (tingkat
kedewasaan tanaman dan status C/N ratio) sendiri dan faktor luar tanaman/lingkungan (suhu,
cahaya, curah hujan, dan bahan kimia). Jika status C dalam tanaman lebih tinggi dari N (C/N
lebih tinggi) maka tanaman akan beralih dari fase vegetatif ke fase generatif, sebaliknya jika
status N lebih tinggi dari C (ratio C/N lebih rendah) maka tanaman akan terus mengalami
pertumbuhan vegetatif, membentuk akar batang dan daun.
Pembungaan tanaman berhubungan dengan suhu, beberapa tanaman memerlukan
perlakuan vernalisasi dan thermoperiodism agar dapat beralih dari fase vegetatif ke fase
pembentukan primordia bunga. Selain itu pembungaan juga berhubungan dengan distribusi
curah hujan, Tanaman mangga, kopi, dan kapuk memerlukan curah hujan yang tinggi
sebelum memasuki fase pembentukan bunga.
Pengaruh cahaya terhadap pembungaan dipengaruhi oleh suatu hormon pengendali
pembungaan yang disebut dengan Phytochrome. Beberapa bahan kimia alami dan buatan
yang dapat menginduksi pembungaan adalah; IAA, NAA, 2-4D (2,4 diklorofenoksiasetat),
asam gibberellin (GA3), asam 2,3,5 triiodobenzoat, cytokinine, ethylene dan acethylene.
 BAB II
PEMBAHASAN
A. PERBUNGAAN

Pembungaan merupakan salah satu tanda bahwa tanaman memasuki fase generatif.
Fase generatif merupakan fase dimana tanaman melakukan pertumbuhan dengan melibatkan
sel gamet. Fase generatif ini dimulai saat tanaman mulai melakukan pembentukan bunga,
buah dan benih. Sederhananya didalam pembungaan kegiatan yang paling penting adalah
melakukan proses reproduksi. Proses reproduksi tersebut berjalan lancar apabila komponen
vegetatifnya utuh.
Untuk melakukan reproduksi seksual, bunga menyediakan sarana untuk rekombinasi
genetik yang beragam dengan memungkinkan adanya adaptasi baru (Stebbins, 1957). Secara
universal kekuatan reproduksi berasal dari transfer materi genetik antar individu. Diduga
bahwa tanaman telah berada di bawah tekanan evolusioner yang besar dan saat ini sudah
menuju ke peningkatan sinkronisasi bunga antara individu, karena penyerbukan silang hanya
terjadi pada tanaman yang berdekatan. oleh karena itu Fisiologi pembungaan mempelajari
studi tentang bagaimana pembungaan dan sinkron pada tanaman dipengaruhi oleh faktor dari
dalam maupun dari luar tubuh tanaman. Faktor dalam merupakan faktor yang berasal dari
tanaman itu sendiri seperti kandungan-kandungan hormon pada tanaman itu sendiri
sedangkan faktor luar merupakan faktor lingkungan yang mempengaruhi dari proses
pembungaan tanaman tersebut.
Di luar keunggulan utama genetik, pengaturan waktu berbunga memberi beberapa
keuntungan ekologis. Tanaman belum dapat berbunga/ menghasilkan bunga jika tanaman
masih relatif muda. Sedangkan pada tanaman yang sudah besar/dewasa, pertumbuhannya
telah mengalami perubahan dari fase vegetatif ke fase generative. Banyak tanaman menahun
yang pertumbuhannya menggunakan alternatif untuk bereproduksi secara vegetatif dan
dengan demikian mampu memberikan energi secara penuh pada pertumbuhan vegetatif di
beberapa bagian tanaman musiman. Beberapa pohon yang menghasilkan buah memiliki
kemampuan untuk berbunga pada tahun-tahun alternatif, tumbuh secara vegetatif pada tahun
intervensi.

Pembungaan pada tanaman dipengaruhi oleh faktor dalam tanaman. Hal yang paling
mencolok untuk mencapai sinkronisasi dalam berbunga selain dipengaruhi oleh faktor dalam,
proses pembungaan juga dipengaruhi oleh faktor lingkungan seperti cahaya, fotoperiode, dan
suhu. Suatu populasi dari spesies tertentu di mana benih berkecambah pada waktu tertentu
dapat mencapai kronologi sinkronisasi dalam waktu berbunga melalui karakteristik umum
tumbuhan ; Dalam hal ini, satu, juga bisa mencakup beberapa kontrol perkecambahan sebagai
kontribusi terhadap pembungaan sinkron. Pada beberapa spesies, sebuah sinkron anthesis
ditandai dengan regulasi lingkungan pada dormansi kuncup bunga; Misalnya, anthesis
(Merupakan tahap ketika terjadi pemekaran bunga) pada kopi terjadi dalam semburan yang
dipicu oleh hujan.
Ciri lainnya dari proses pembungaan, selain sinkronisasi, adalah cenderung untuk
berkembang kearah pembungaan dengan umur tanaman; Sementara ada pengecualian
(Bhargava, 1964), tanaman umumnya berkembang menuju kondisi berbunga seiring
bertambahnya usia. Tidak hanya pengaruh ukuran bunga, namun banyak spesies menjadi
semakin responsif terhadap faktor lingkungan untuk berbunga seiring bertambahnya usia dan
sebenarnya dapat memenuhi kebutuhan akan stimulasi foto atau stimulasi vaskularisasi.

Gambar 4.Meristem apical dari Cannabis sativa menunjukan peningkatan yang tinggi dari meristem seiring
dengan umur tanaman dan dengan induksi pendek perbungaan saat fotoperiodik.meristem apical dari tanaman
jantan pertama mengalami plastocorn, profil dari meristem ini diwakili di bagaian atas. (Heslop Harrison dna
Helsop Harrison, 1970).

Keadaan berbunga sedikit demi sedikit mengalami kemajuan dalam beberapa

perubahan morfologis pada meristem apikal, seperti yang telah diuraikan pada Cannabis
sativa. pada Gambar 4. Selama perkembangan dari benih ke tanaman dewasa, ujung
meristematik membentuk kubah, dan jumlahnya meningkat dan pada induksi bunga ( tahap
pertama dari proses pembungaan, yaitu suatu tahap ketika meristem vegetatif diprogram
untuk mulai berubah menjadi meristem reproduktif. Terjadi di dalam sel.) kubah menjadi
banyak lagi. Sebenarnya, saran telah dibuat bahwa dimulainya pengembangan bunga dapat
dipicu oleh pencapaian ukuran yang cukup dalam kubah meristematik (Evans, 1971).
Didokumentasikan dengan baik bahwa pada beberapa spesies, meristem apikal harus
melewati tahap prefloral dan kemudian flora dimana terjadi peningkatan sintesis DNA dan
RNA dan aktivitas mitosis meningkat (Bronchard dan Nougarede, 1970). Ketidakmampuan
tanaman muda, untuk berbunga mungkin merupakan konsekuensi dari pengembangan
meristem terminal yang tidak mencukupi (Heslop-Harrison dan Heslop-Harrison, 1970).
(Fisiologis) Proses pembungaan mengandung sejumlah tahap penting, yang semuanya
harus berhasil dilangsungkan untuk memperoleh hasil akhir yaitu anakan. Masing-masing
tahap tersebut dipengaruhi oleh faktor-faktor internal (Induksi bunga, inisiasi bunga,
morfologi dan perkembangan bunga, anthesis ) dan eksternal yang berbeda (suhu, cahaya,
dan fotoperiod).

Gambar 2.Berbagai label perubahan dari Peas (L) dari akhir ke awal (e) perluasan atau pertambahan awal,
seperti yang ditunjukan oleh node rendah dari bunga pertama, jika meningkat perluasan awal juga digunakan
sebagai interstock atau jika lebih tua berbagai bagian akhir digunakan sebagai interstock (diadaptasi dari
Hauspt, 1958).

 Tingkat kedekatan / hubungan kekerabatan

Menurut ahli agronomi, masa awal tanaman berkenaan dengan kalender berbunga
pertama atau kalender berbuah dari varietas, namun secara fisiologis biasanya diaplikasikan
pada perkawinan morfologis. Dengan demikian, hubungan yang lebih besar akan mengacu
pada diferensiasi morfologi bunga sebelumnya dan oleh karena itu disimpulkan bahwa
pembentukan primordia bunga pertama lebih rendah.
Dalam kedua konteks, ekspresi/ hubungan dari suatu tanaman cenderung untuk
meningkatkan tanaman tersebut menjadi produktif kembali seiring bertambahnya usia. Pada
beberapa spesies, khususnya populasi baru tidak dapat beradaptasi untuk melakukan
reproduksi, dan perlakuan benih atau bibit tidak berpengaruh pada pertumbuhan bunga.
Kacang tanah (Arachis) berada di luar perubahan hubungan morfologis, karena primordia
bunga pertama diletakkan di simpul standar di dalam benih. Banyak spesies, lebih lambat
untuk mengembangkan bunga pertamanya dan sangat bisa dimodifikasi dengan lingkungan
sekitar
Gambar 3. Kemampuan tanaman seledri dalam menanggapi suhu rendah mengalami peningkatan sebagai
tanaman yang tumbuh lebih tua, sebagaimana dibuktikan dengan waktu yang lebih pendek untuk inisiasi
perbungaan dan mekarnya bunga setelah adanya peningkatan dingin (4 minggu pada suhu 8oC). Pawar dan
Thompson 1950).

 Faktor perkembangan
Barber dan Paton (1952) melakukan percobaan dengan menggunakan kacang polong
untuk mencoba menganalisa faktor buruk dengan mencangkok varietas muda dan tua.
Mereka menyimpulkan bahwa pecahan varietas awal/muda yang dicangkokkan pada bunga
variasi akhir yang lebih tinggi, kemudian Mereka menyarankan bahwa beberapa faktor untuk
akhir-akhir ini, dipasok oleh sistem akar varietas akhir.
Kacang polong awal dan akhir dicangkokkan bersama untuk menentukan lokasi efek
penghambatan dari tanaman bawang lebih tepat. Haupt (1958) menemukan bahwa cangkok
akhir dicangkokkan ke bunga awal berdaun awal (Gbr.12-2). Ketika stok awal dikurangi
menjadi interstock dengan dedaunan, hubungan kekerabatannya masih didapat. Efek 'stok
dan interstock menyebabkan adanya daun, menunjukkan bahwa promotor pembungaan
mungkin berasal dari varietas awal (Gambar 12-2).
Kasus yang mendekati keadaan yang sebenarnya pada bunga yang tampaknya berasal
dari daun adalah Ipomoea; Jenis kentang manis di Jersey berbulu vegetatif saat ditanam di
Amerika Serikat, namun Lam and Cordsner (1955) mampu memindahnya ke bunga oleh
graftage ke stok berbunga mudah dari spesies lain dari Ipomoea. Pembentukan bunga pada
ubi jalar terus berlanjut hanya selama persediaan daun pada tanaman tetap ada. Namun ada
spesies di mana kebutuhan daunnya tidak tahan (Wellensiek, 1966).
Pendorong dan penghambat pembungaan dipengaruhi oleh faktor internal yang efektif
dari beberapa jenis plasemen. Upaya untuk mengekstrak promotor dan penghambat yang
dekat biasanya tidak menjanjikan (Moore dan Bonde, 1962). Dengan kacang polong inhibitor
bisa disimulasikan dengan GA (Moore dan Bonde, 1958).
 Dengan cara yang lebih umum, faktor internal dapat dikaitkan dengan peningkatan usia
tanaman dan peningkatan ukuran tanaman. Secara eksperimental, bukti mengenai faktor-
faktor ini paling baik dikumpulkan dengan spesies tanaman yang merespons perlakuan
merangsang bunga seperti suhu dan fotoperioda; Akibatnya, hasil yang diperoleh mungkin
agak berbeda dengan pertanyaan tentang keturunan yang melekat, namun beberapa contoh
akan menunjukkan efek usia dan ukuran pada pembungaan. Di tanaman seledri. daya tanggap
terhadap suhu rendah meningkat seiring bertambahnya usia. Tanaman ini, baik inisiasi bunga
dan akhirnya antesis yang dicapai lebih cepat setelah induksi berbunga rendah pada suhu
berbunga (Gambar 12-3). Dalam percobaan dengan bibit kubis yang berumur seragam,
Boswell (1929) dapat menunjukkan bahwa proporsi tanaman berbunga berhubungan
langsung dengan ukuran tanaman; Dia menegaskan bahwa minimum stem diameter yang
harus dicapai sebelum berbunga terbentuk. Ini sangat mirip dengan ukuran minimum yang
diperlukan untuk membentuk anakan baru(Gambar 11-5).

Pada percobaan dengan lada, Rylski dan lialevy (1972) telah mengamati bahwa ada
gradien dalam kecepatan yang bisa menimbulkan kuncup lateral, nodus basal paling lambat
berbunga saat mengeluarkan kuncup apikal lebih cepat untuk bunga dalam kondisi yang
sama. Gradien semacam itu mengingatkan pada gradien juvenil dan kematangan sepanjang
sumbu beberapa pohon (Gambar 11-2).

 Faktor lingkungan
Kemampuan perlakuan suhu untuk perubahan masa relasi, tercatat sejak lama oleh
Sachs (1872), dan sejak itu banyak tanaman telah terbukti bisa dimodifikasi. Suhu rendah
biasanya terjadi pada lingkungan yang rendah, vaskularisasi biji-bijian musim dingin menjadi
contoh yang terkenal. Pembungaan yang terjadi sekali dalam dua tahun sebagai respons
terhadap pengalaman bersuhu rendah, walaupun istilah berlaku lebih tepat pada tanaman
yang cenderung spontan yang tidak pasti terhadap bunga, dan banyak biennial memerlukan
suhu rendah untuk pembungaan.
Tomat biasanya pertama berbentuk kuncup bunga sekitar tangkai pohon kedua belas
sampai ketujuh belas, tergantung pada tingkat varietasnya. Lewis (1953) menemukan bahwa
dengan memegang bibit yang baru muncul pada suhu rendah, bunga pertama bisa diturunkan
ke simpul yang lebih rendah. Efek ini diilustrasikan oleh beberapa data Calvert (1957), yang
ditunjukkan pada Gambar 12-4, mengenai pemaparan bibit terhadap berbagai jangka waktu
suhu yang rendah (16 sampai 10 ° C). Tiga minggu perlakuan tersebut menurunkan bunga
pertama hampir enam node (titik pertumbuhan tunas atau akar karena disini terkonsentrasi
karbohidrat sebagai cadangan makan dalam pertumbuhan). Pada penyemayan mengalami
suhu tinggi (27 ° C) sebaliknya memiliki efek, pertama bunga bergeser ke node yang lebih
tinggi.

Gambar 4. Peningkatan awal untuk tanamana tomat Ailsa Craig adalah meningkat sebesar 2 sampai 5 minggu
dengan suhu rendah (16 sampai 10oC, diberikan pada tahap ekspansi pada kotiledon. Peningkatan awal
diindikasikan oleh node yang rendah pada bunga pertama,jika tanaman yang tumbuh di 10 sampai 16 oC, papara
suhu tinggi (27oC) menyebabkan keterlambatan untuk berbunga.(Calvert,1957)

Kemampuan cahaya untuk mengubah keadaan yang mendekati hubungan kekerabatan

yang diungkapkan oleh Garner dan Allard (1920) dengan penemuan fotoperiodisme. Bila
tanaman berbunga dalam menanggapi hari yang panjang atau pendek, ini tidak berarti bahwa
pengaruhnya fotoperiodik; Dalam banyak kasus, pembungaan dapat diubah hanya dengan
jumlah cahaya daripada efek periodik dari interaksi ringan dan gelap. Efek dari jumlah
cahaya pada kedekatan dibuktikan oleh eksperimen dengan intensitas cahaya, seperti yang
digambarkan oleh beberapa data untuk kacang polong (Gambar 12-5). Tanaman di mana
kotiledon telah berbunga pada node bawah saat panjang hari yang lebih panjang diberikan,
dan efek yang sama dicapai jika intensitas cahaya meningkat dalam panjang hari konstan 24
jam.

Gambar 5. Perbungaan dari kacang (Kleine rhenlanderin) adalah menunjukan peningkatan yang sama dalam
peningkatan awal seiring dengan kenaikan penyinaran secara konsiten. Kotiledon yang dihilangkan untuk
meningkatkan seinsitivits cahaya. Percobaan di bagian kiri dengan 350 fc; sedangkan di kanan, dengan cahaya
yang terus-menerus.
  Tingkat pertumbuhan
Pada banyak tanaman keras, diferensiasi bunga primordial pada meristem terjadi ketika
pertumbuhan batang yang cepat telah berakhir. Contoh kejadian terjadinya inisiasi bunga
pada saat penghentian pertumbuhan dapat dilihat pada beberapa data Nasr and Wareing
(1961) untuk kismis (buah anggur) hitam (Gambar 12-6). Korelasi semacam itu mungkin
umum terjadi pada banyak pohon buah.
kulit pohon buah tiruan seringkali bisa efektif dalam meningkatkan kedekatan, biasanya
berbunga pada pohon apel dan jeruk 1 atau 2 tahun lebih awal dari 4 sampai 15 tahun yang
dibutuhkan untuk berbunga (lihat, misalnya, Harley et al., 1942 ). Luka yang dihasilkan
memperlambat translokasi getah keluar dari cabang sehingga bias dihilangkan,
memperlambat pertumbuhan dan zat gizi yang merusak serta zat pertumbuhan di cabang.
Pohon kubus Peru yang tumbuh di California tidak pernah berbunga secara alami. Tapi
dering bisa menyebabkan berbunga sesuka hati (Cooper et al .. 1945). Daun menghasilkan
stimulus positif untuk bunga, karena pengangkatan daun di atas cincin cenderung
menghilangkan bunga (Magness et al., 1933). Bagian belakang yang bengkok dari orientasi
vertikal juga efektif dalam memperlambat pertumbuhan dan meningkatkan kedekatan pada
buah kayu. Pelapisan semacam itu terjadi secara alami pada cabang yang lebih tua sebagai
akibat dari muatan buah, dan praktik pemangkasan mengambil keuntungan dari berbunga
berlimpah cabang liontin (Christopher, 1954). Artifisial cabang bengkok dapat merangsang
banyak tanaman berkayu untuk berbunga lebih awal (Longman, 1961). Pada beberapa spesies
pohon ditemukan bahwa cabang bengkok menyebabkan peningkatan kadar etilen endogen
yang bermakna (Leopold et al., 1972).
Pemanfaatan alat teknologi untuk memperlambat pertumbuhan eksperimental dalam
menilai pengaruhnya terhadap pembungaan telah dilakukan oleh Kojima dan Maeda (1958).
Manfaat bibit lobak yang ditanam dengan menggunakan gypsum dan diplester gunanya untuk
mempertahankan keadaan tumbuhan, para ahli ini menemukan peningkatan yang meningkat
pada kecenderungan berbunga pada tanaman yang terkendali. Perlakuan pertumbuhan lainnya
yang meningkatkan pembungaan meliputi penerapan inhibitor penghambat hidrazida jantan
atau larutan gula dengan nilai osmotik tak terduga sebuah rumah kaca telah mengalami
pengasapan, Fisher dan Loomis (1954) mencatat bahwa tanaman kedelai yang berbunga;
Efek serupa dapat diperoleh dengan mengambil (memotong ujung batang) atau bahkan
perlakuan penghilangan sebagian daun, yang menghambat pemanjangan batang. Mereka
mengusulkan bahwa ada pertantangan antara pertumbuhan vegetatif dan reproduksi, sebuah
konsep yang dipertimbangkan secara serius oleh kelompok Wellensiek di Belanda (Wellen-
siek et al., 1954; bandingkan juga Carr dan Ng, 1955).

Gambar 6. Kismis hitam, kenaikan pemanjangan batang pada bulan Agustus dan penampakan dari bungan
primodia berikutnya akan muncul pada 4 minggu (Nasr dan Wareing,1961)

Banyak perawatan kimia tanaman dapat menyebabkan pembungaan. Di antaranya

yang pertama adalah induksi auksin berbunga nanas (Clark dan Kerns, 1942). Perlakuan ini
dikaitkan dengan penghentian sementara pertumbuhan daun, mungkin ada kaitannya dengan
etilena yang diproduksi (Burg dan Burg, 1966c). Auxins juga efektif dalam mempercepat
pembungaan pohon lili di Hawaii (Nakata, 1955), dan ini juga terkait dengan penghambatan
pertumbuhan vegetatif secara keseluruhan. Banyak perawatan penghambatan pertumbuhan
lainnya juga efektif, termasuk menghambat air irigasi untuk menekan pertumbuhan vegetatif
(Nakata, 1955). Asam naftilphthalamic telah digunakan oleh Teubner dan Wittwer (1955)
untuk mempercepat pertumbuhan bunga pada tomat dengan hasil yang banyak; Perlakuan ini,
yang paralel dengan efek dari penyebaran benih dingin yang ditunjukkan pada Gambar 12-4,
tampaknya bertindak melalui penghambatan pertumbuhan vegetatif.
De Zeeuw (1956) menunjukkan bahwa perlakuan kimiawi tidak efektif jika daun tomat muda
yang diekstraksi kembali dipindahkan, dan perawatan jepitan ini menyebabkan peningkatan
pembungaan yang serupa dengan yang diperoleh dari aplikasi kimia.
Tingkat kedekatan tomat yang diperoleh dengan memotong daun,hal itu dijelaskan oleh
de Zeeuw (1954). Studi selanjutnya mengungkapkan bahwa varietas awal tomat tidak dibuat
sebelumnya dengan perawatan pinching seperti itu tapi semua varietas terlambat yang diuji
dilakukan lebih awal (Heinze, 1959). Pengamatan ini konsisten dengan kemungkinan bahwa
keterlambatan dalam tomat mungkin disebabkan oleh penghambatan pembungaan pada
varietas akhir yang terkait dengan aktivitas pertumbuhan vegetatif.
 Amplifikasi bertahap dari kecenderungan berbunga tanaman dengan usia dapat
menghasilkan berbagai tingkat kedekatan antara spesies dan varietas. Bukti mengenai faktor
endogen yang mempengaruhi perkembangan menunjukkan bahwa pengaruh promotif dan
inhibitor berperan pada potensi tanaman terhadap bunga. Kemampuan berbagai faktor
lingkungan seperti suhu, cahaya, dan fotoperiod atau perawatan mekanik dan kimia untuk
mengubah tingkat kedekatan tanaman dapat ditafsirkan sementara berkaitan dengan ekspresi
relatif faktor-faktor endogen ini. Kesamaan faktor lingkungan yang dapat mengubah
kedekatan dengan yang sebenarnya dapat menyebabkan pembungaan (suhu Photoperiod)
disarankan agar mekanisme yang sama terlibat dalam proses penyerbukan dan proses induksi
bunga.

B. FOTOPERIODISME DAN BUNGA

Gagasan bahwa berbunga mungkin dikendalikan oleh stimulus hormonal, yang
pertama kali diajukan oleh Sachs (1882) tampaknya harus ditanggung oleh banyak rekan
yang menemukan bahwa rangsangan bergerak di pabrik (Cajhlachjan, 1936). Mobilitas
istimban benar-benar menjadi jelas hanya setelah hilangnya efek dari lamanya pembungaan
(lamer dan Allard (1920), lamanya paling banyak dialami oleh daun tanaman. Rangsangan
bunga betina harus bergerak dari loon ke meristem, di mana perubahan morfologis dimulai.
Lamanya pembungaan dapat mengendalikan kegiatan reproduksi yang dilakukan oleh
beberapa ahli fisiologi tumbuhan, terutama Klebs (1918), yang sebenarnya berhasil
menyebabkan terjadinya pembungaan Sortspervivum oleh penerangan pada malam hari; Tapi
tetap saja bagi Garner dan Allard (1920) untuk menetapkan konsep sebagai lamanya 0
kontrol terhadap kejadian musiman atau fotoperiodisme.
Perubahan musiman pada fotoperiod memberikan isyarat musim yang tepat dan sesuai ;
untuk sistem secara biologisnya di garis lintang tengah, waktunya berkisar antara 9 dan 15
jam cahaya per hari, osilasi meningkat dalam amplitudo dengan meningkatkan garis lintang
dan menurun menuju khatulistiwa ke waktu yang hampir seragam di khatulistiwa itu sendiri
(Gambar 7). Jelas bahwa lama waktu yang dibutuh adalah sinyal yang lebih efektif di garis
lintang tengah daripada di daerah tropis, dan kenyataannya mungkin lebih umum sebagai
isyarat fisio logis untuk tanaman di garis lintang tengah.
Cara yang menarik untuk mencakupi fitur fotoperiod suhu dan iklim yang berbeda yang
dibuat oleh Ferguson (1957) ditunjukkan pada Gambar 8, di mana waktu diatur terhadap suhu
bulanan rata-rata. Siklus iklim musim tahunan muncul sebagai orbit melalui dua koordinat
lingkungan ini.
 Terkait dengan perubahan fotoperiode kecil di daerah tropis adalah fluks suhu kecil.
Meningkatnya musim iklim dengan meningkatnya lintang terbukti sebagai meningkatnya
rentang orbit iklim. Tidak hanya besarnya isyarat musiman yang lebih besar di garis lintang
yang lebih tinggi, namun kebutuhan akan perubahan musiman dalam pengembangan tanaman
seringkali lebih besar.

 Kelas fotoperiodik
Garner dan Allard (1920) mengenali tiga kelas, tanggapan photoperiod: tanaman
pendek (SDP), tanaman berumur panjang (LDP), dan tanaman tak tentu . Di antara SDP dan
LDPs, beberapa spesies dapat dikontrol secara ketat dalam pembuatan bunga oleh fotoperiod,
dan banyak lainnya mungkin hanya dipercepat atau tertunda secara kuantitatif dalam
berbunga oleh fotoperiod. Bedanya terkadang sangat tidak jelas: beberapa tanaman seperti
SDPs yang keras sebagai bibit, yang hanya dipercepat secara kuantitatif dalam beberapa hari
saat mereka tumbuh lebih tua dan akhirnya tidak tentu dengan penuaan lebih lanjut.
Beberapa contoh umum SDP yang keras adalah spesies tembakau musim gugur dan
musim dingin, Xanthium, ragweed, kedelai, Pharbitis, dan Poinsettia. Beberapa LDP keras
yang umum ada adalah Hyoscyamus, bayam, pisang raja, jelai musim dingin, dan Lolium
temulentum. Perbedaan antara kelas terletak pada tanggapan mereka terhadap lama periode
malam hari, tidak sampai kisaran khusus sepanjang hari. Dengan demikian, SDP memerlukan
periode gelap yang lebih besar dari ambang batas untuk pembungaan, sedangkan LDP
dicegah untuk berbunga pada periode gelap lebih besar dari panjang ambang batas. Hari-hari
dimana di akhir musim panas yang pendek memberi SDP yang cukup panjang pada malam
hari untuk berbunga, dan hari-hari panjang di awal musim panas memberi LDP malam yang
cukup singkat untuk memungkinkan berbunga (Gambar 9). Pengaruh fotoperiodik utama
pada periode malam, ditemukan oleh Hamner dan Bonner (1938), akan dibahas setelah
menyebutkan dua kelas fotoperiodik lainnya.
Beberapa spesies yang semula dianggap sebagai SDPs kemudian ditemukan tidak dapat
berbunga dalam kondisi singkat yang cepat (Dostal, 1950). Bryophyllum memerlukan waktu
sepanjang hari yang diikuti oleh hari-hari yang pendek dan beberapa spesies crassulacea
lainnya, beberapa bunga lili, dan Cestrum. Sebaliknya, beberapa spesies memerlukan waktu
yang singkat diikuti oleh hari-hari yang panjang, misalnya, media Campanula, Scabiosa
sccisci, dan Trifatium repens yang umum, Keberadaan tanaman memerlukan beberapa
pengalaman fotoperiod menunjukkan bahwa stimulus pembungaan mungkin melibatkan
beberapa regulator atau hormon.
Gambar 7. Pada tanaman terjadi perubahan tahunan yang panjangg, menunjukan peningkatan amplitude dengan
meningkatkan garis lintang. Yang diplot adalah waktu dari matahari terbit ke matahari terbenam selama 6 lokasi
yang berbeda.

Ahli fisiologi telah memusatkan eksperimen mereka tentang photoperiod terutama

pada regulasi pembungaan; Namun, fotoperiod mengendalikan keseluruhan spektrum
peristiwa perkembangan lainnya (termasuk pengembangan bunga, ekspresi seks, umbi dan
formasi bohlam, tingkat pertumbuhan, dormansi, dan perkecambahan) Rentang peraturan
fotoperiodik yang besar dapat berarti bahwa isyarat fotoperiodik mengarah pada
pembentukan hormon terpisah yang secara khusus mengatur setiap fungsi perkembangan
atau, alternatifnya, isyarat fotopenodik itu atau interaksi dari seperangkat hormon yang sama
dan dengan demikian mengatur fungsi perkembangan. Sehubungan dengan pembungaan,
masalah kontrol fotoperiodik dapat disajikan kembali untuk menanyakan apakah regulasi
dicapai dengan pembentukan hormon bunga tertentu selama atau melalui perubahan propor-
hifitot dari hormon tanaman yang umum.
Genetika kelas fotoperiodik hanya mendapat sedikit perhatian; Dalam beberapa
kasus, pewarisan kelas fotoperiodik tampaknya dikendalikan oleh gen resesif tunggal (Lang,
1948), namun lebih sering tampaknya merupakan produk jika banyak gen yang berinteraksi
(Goodwin, 1944; Griesel, 1966).
Percobaan graftage antara spesies di kelas fotoperiodik yang berbeda menunjukkan
kesamaan yang sama dengan berbagai jenis: mencangkok LDP yang berbunga ke SDP,
misalnya Hyoscyamus ke tembakau, dapat menyebabkan SDP berbunga (Melchers dan Lang,
1941). Sebaliknya graft yang memasangkan SDP berbunga ke LDP telah menyebabkan
pembungaan di LDP, namun banyak mengalami kesulitan (Lang dan Melchers, 1943;
Zeevaart, 1957). Spesies tak tentu menginduksi pembungaan di salah satu pemberi bantuan
LDP atau SDP (Melchers, 1937). Hal yang mengejutkan dari hasil graftage adalah bahwa
berbunga dapat diinduksi pada beberapa pasangan cangkok bahkan ketika tanaman donor
tidak berbunga; Sebagai contoh, Melchers (1937) mampu menginduksi di Hyoscyamus tinggi
oleh graftage ke tembakau SDP, apakah yang terakhir diinduksi atau tidak; Sekali lagi,
Cajlachjan (1965) telah menguraikan jenis percobaan yang sama, mendapatkan stimulus
berbunga dari pasangan cangkok yang tidak berbunga.
Sejumlah gambaran dari kelas photoperiodik menyatakan bahwa regulasi pembungaan
mungkin melibatkan beberapa regulator yang berinteraksi:

Gambar 8. Siklus iklim tahunan dapat dinyatakan sebagai perubahan musim pada suhu dan hari panjang. Iklim
untuk setiap satu tempat diwakili orbit kedua dari parameter. Sample orbit dari iklim ditampilkan selama 5
lokasi dari 6 sampai 59oN garis lintang. (setelah Fergosen,1957).

Gambar 9.Beberapa siklus pola hari dan periode malam selama 24 jam yang terjadi sebagai tanggapan hari
pendek (a) dan (c) atau tanggapan hari panjang (b) dan (d) pada fotoperiodisme (a) dan (b) pada hari singkat
dan hari panjang . (c) hari singkat dengan cahaya saat istirahat saat awal malam meningkatkan respon hari
singkat dan (d) dengan cahaya saat stirahat dekat tengah malam meningkatkan respon dari hari panjang.

Kebutuhan beberapa tanaman pada proses fotoperiode berbeda-beda diikuti hari

pendek (LSDP) atau hari yang pendek diikuti oleh hari-hari panjang (SLDP) disebabkan oleh
kurangnya sederhananya karakteristik rangsangan berbunga dari donor tanaman yang tidak
berbunga. Di sisi lain, beberapa cirri kelas fotoperiodik menunjukkan bahwa sebenarnya ada
hormon pembungaan, misalnya rangsangan berbunga memiliki ciri antara kelas yang
berbeda, dan ekstraksi yang kadang-kadang berhasil dari tanaman berbunga dari bahan yang
dapat menyebabkan pembungaan di tanaman yang tidak diinduksi (lihat, misalnya, Lincoln et
al., (1961).

Gambar 10.Dinyatakan sebagai persentase dari tanaman berbunga. Dimana induksi penyinarannya bertindak
berupa LDP atau SDP hamper semua tidak ada tanggapan. Satu siklus induksi biasanya mendorong tanaman
Xanthium atau Lolium untuk berbunga, beberapa spesies membutuhkan beberapa hari untuk induksi akan tetapi
umumnya semua tanaman dapat berbunga dengan beberapa siklus induksi

Gambar 11. Dinyatakan sebagai jumlah nodus perbungaan per tanaman, induksi penyinaran pada kedelai
menunjukan respon kuantitatif, dengan adanya peningkatan jumlah nodus pada perbungaan, persentase
perbungaan tanaman pada dasarnya masih belum semua ada tanggapan bahkan tidak ada tanggapan.

C. PROSES FOTOPERIODIK
Dua cara utama untuk mempelajari karakteristik dari rangsangan fotoperiodik
perbungaan adalah pemeriksaan kinetika atau karakteristik kuantitatif induksi motilitas dan
pemisahan induksi bunga menjadi beberapa komponen. Kinetika proses pembungaan dapat
diukur dengan menggunakan kriteria seperti persentase tanaman yang berbunga setelah
mendapat perlakuan induktif. laju perkembangan bunga dibuktikan dengan kemajuan
perubahan dalam meristem atau jumlah hari yang dibutuhkan agar bunga terlihat. dalam
beberapa spesies, misalnya, Hyoscyamus, jumlah induktif fotoperiodik dapat tercermin
dalam peningkatan kuantitatif jumlah tanaman yang memulai perbungaan, seperti
ditunjukkan pada Gambar 12. Biasanya, bila jumlah siklus induktif yang cukup telah
diberikan, semua individu perlakan akan mengalami perbungaan, misalnya Xanthium
pensylvanicum, Lolium temulentum). Kenaikan jumlah kuantum dalam jumlah bunga dapat
diperoleh dengan meningkatnya jumlah fotoperiodik, meskipun persentase pembungaan lebih
mendekati respons yang hampir tidak ada sama sekali (Gambar 11). Parameter ini telah
diterima secara luas untuk pengukuran kuantitatif atau kinetik (Lang, 1952).
Jika induktif fotoperiode diberikan secara berulang, kita dapat memperkirakan
peningkatan jumlah stimulus pembungaan dan tercermin dalam peningkatan tingkat
perkembangan bunga. Dengan menggunakan perubahan bertahap dalam meristem
untuk tingkat perkembangan, dan mungkin juga jumlah stimulus berbunga, Salisbury (1955)
membuat perbandingan kuantitatif seperti yang ditunjukkan pada Gambar 12. Ukuran
morfologi laju pembungaan ini telah memberikan dasar untuk analisis kinetik dan juga
memungkinkan banyak kemajuan dalam memahami urutan proses parsial yang merupakan
fenomena fotoperiodik.

 Periode cahaya
Sebagai pegaruh yang terjadi dalam fotoperiodisme adalah fotosintetis. Intensitas
cahaya minimal untuk periode cahaya efektif biasanya sekitar -100 fb (Hamner, 1940),
nilainya di kisaran di mana fotosintesis akan melewati titik kompensasi. Selain itu, telah
ditemukan bahwa menghilangkan CO2 daun, selama periode cahaya juga menghilangkan
keefektifannya (Parker dan Borthwick, 1950) dan tanaman memasok dengan larutan gula
dalam tempat yang gelap kadang terbukti menimbulkan perbugaan (Takimoto, 1960). efek
gula bisa melalui peningkatan translokasi dari daun (Carr, 1959).
Jika pada periode cahaya hanya terjadi satu kali fotosintesis, kualitas cahaya yang
diterapkan selama periode cahaya harus mengubah fotoperiodisme terjadi hanya karena
mengubah aktivitas fotosintesis. Dalam perbandingan kualitas cahaya siang hari, Stoiwijk dan
Zeevaart (1955) menemukan beberapa perbedaan yang mencolok antara efek fotosintesis dan
efek fotoperiodik. Untuk warna merah yang diberikan untuk fotoperiodik tidak 16 jam,
menyebabkan perbungaan di Hyoscyamus namun dikombinasikan dengan warna biru atau
merah yang banyak. Oda (1962) menemukan bahwa, cahaya biru di siang hari membuat
Lemna berubah dari SDP tanaman menjadi tak tentu. Hillman (1966) menemukan bahwa jika
warna merah atau biru diaplikasikan pada akhir fotoperiodik, dia bisa menghilangkan atau
mengembalikan instotor fotoreversibilitas reaksi pada tanaman Lemna. Hillman (1969) telah
menilai bahwa, satu-satunya generalisasi yang mungkin dilakukan dari eksperimen pada
kualitas cahaya di siang hari adalah bahwa cahaya merah memiliki tingkat bahaya yang
berbeda dari pada cahaya biru atau cahaya merah jauh. Apakah fitokrom bertanggung jawab
atas efek ini tidak jelas.

 Periode gelap
Salah satu temuan paling menakjubkan oleh para peneliti dalam fotoperiodisme
(Ham-ner dan Bonneer, 1938) adalah bahwa periode gelap adalah bagian penting dari siklus
fotoperiodik yang terjadi 24 jam, mereka deduksikan dari percobaan sederhana untuk
menerapkan periode cahaya singkat di tengah periode gelap dan menunjukkan bahwa
Xanthium SDP dicegah perbungaannya meski dalam kondisi hari pendek.
Efektivitas eksposur pada cahaya mengganggu keefektifan periode gelap memiliki
tindakan yang berlawanan pada SDP dan LDPs. Ditempatkan pada hari pendek, sebuah SDP
akan berbunga, dan gangguan malam akan mencegah perbungaan. LDP yang ditempatkan
pada hari yang pendek tidak akan berbunga, dan gangguan malam akan mendorongnya untuk
melakukannya (Gambar 9).

Gambar 12.Keadaan secara kuantitatif dari intensitas perbungaan pada tingkat primodial. Dimana diatas lebih
cepat siklus induksinya dari bagian bawah setelah adanya induksi selama 2 hari pendek. Tahapan ini berkisar
dari meristem apical yang cembung pada (tahap 1) sampai pada bagian terkecil dari meristem (tahap 8)

Efek gangguan malam, merupakan salah satu terobosan utama dalam kita
pemahaman tentang fotoperiodisme: pembentukan, tindakan spektrum dan kemudian
identifikasi pigmen untuk efek penghentian malaman "Menerapkan cahaya”, dari berbagai
panjang gelombang ke daun SDP di tengah periode gelap yang panjang memungkinkan
perbandingan keefektifan relatif dari berbagai bagian spektrum. Hasil yang diperoleh
ditunjukkan pada Gambar 13 untuk Xanthium. Spektrum aksi serupa telah diamati untuk
masing-masing tanaman fotoperiodik yang diuji, menunjukkan efek maksimal dalam
mengganggu periode malam dengan cahaya merah di wilayah 640 dan 660 nm. Setelah ini,
ada penemuan tak terduga bahwa cahaya merah jauh efektif dalam menghilangkan aksi
cahaya merah, juga ditunjukkan pada Gambar 13. Resolusi kedua aksi berlawanan ini terjadi
dengan demonstrasi oleh Hendricks dkk. (1956) bahwa cahaya memiliki efek reversibel pada
pigmen yang dapat diasumsi dua bentuk, dimana Pr yang menyerap cahaya merah dan
bentuk Pfr yang menyerap cahaya yang juah lebih merah. Pigmen ini kemudian diisolasi oleh
kelompok di Beltsville, Maryland, yang telah diketahui keberadaannya (Butler et al, 1959)
dan diberi nama fitokrom. Jadi kita dapat menduga bahwa efek gangguan malam didominasi
oleh cahaya merah, mengubahanPr menjadi cahaya merah dapat meningkatkan tingkat Pfr
pada daun, Pfr, yang terkait dengan reaksi malam (Hendricks dan Borthwick, 1965).

Gambar 13. Tindakan untuk efek cahaya malam pada fotoperiodik dengan cahaya merah (620 ke 660 nm), dan
sebaliknya jika cahaya merah (75 nm) ini merupakan data untuk Xanthium.

Jika periode gelap yang terpenting maka perlunya beberapa langkah, mungkin akan
membantu jika menerapkan modifikasi perawatan pada berbagai waktu di malam hari untuk
mencari perubahan selektif dalam efektivitas perawatan. Faktor pertama yang diteliti adalah
gangguan malam dari cahaya. Bila cahaya diterapkan pada waktu yang berbeda untuk
mengukur kemampuan komparatifnya, akan mencapai keefektifan maksimalnya kira-kira
pada, atau beberapa saat sebelumnya, jumlah jam pada periode gelap tepat. Misalnya, untuk
Kalanchoe Harder dan Bode (1943) menemukan gangguan malam menjadi penghambatan
pembungaan yang paling banyak bila diterapkan pada jam kelima dan ketujuh malam
(Gambar 14), dan Salisbury dan Bonner (1956) menemukan bahwa untuk Xanthium itu
paling menghambat pada jam kedelapan atau sesaat sebelumnya (Gambar 14). Masing-
masing spesies ini membutuhkan sekitar 9 jam kegelapan untuk induksi pembungaan.
Interpretasi awal kurva gangguan malam seperti pada Gambar 14 menyarankan
bahwa waktu reaksi yang terjadi dalam periode gelap memerlukan fitokrom berada dalam
bentuk Pr, sehingga waktunya bisa dimulai dari linear. Menurut penjelasan ini, efektifitas
gangguan malam di tengah malam sangat besar karena mekanisme waktu linier di daun
'sudah selesai saat itu dan batas waktu malam sudah terlaksana. Jika ini adalah interpreasi
yang benar, aplikasi cahaya yang jauh lebih merah pada permulaan periode gelap harus
mengubah fitokrom menjadi Pr segera terbentuk, memulai waktu linier di daun lebih cepat
dan meningkatkan respons pembungaan dari SDP; Namun, secara mengejutkan, perlakuan
yang cahayanya jauh lebih merah pada permulaan periode panjang hari benar-benar
menghambat pembungaan Pharbitis (Nakayama, 1958.)

Gambar 14.Efektifitas cahaya saat istirahat terjadi selama fotoperiodik saat malam yang diukur sebagai
penundaan waktu untuk perbungaan pada Kalanchoe ( atas) atau sebagai penghambatan pada tahap perbungaan
Xanthium (dibawah ). Dalam setiap kasus standar cahaya diterapkan dalam beberapa kali selama 16 jam saat
malam. (harede dan Bode,1943; Salisbury dan Bonner, 1956)

Penjelasan alternatif dari kurva gangguan malam muncul dari eksperimen. Bunning
(1948) mengemukakan bahwa banyak tanaman mengalami siklus antara fase photophile
(satu diperkuat oleh cahaya) dan fase skotophile (yang memerlukan kegelapan dan ditekan
oleh cahaya). Penerapan konsep ke induksi fotoperiodik sangat meningkat saat Can (1952)
merancang eksperimen untuk menguji efek malam hari selama periode lebih dari 24 jam: dia
melaporkan hasil yang mengejutkan bahwa jika periode gelapnya sangat panjang dan rentang
interupsi malam dapat diperpanjang, akan ada periode penghambatan pembungaan untuk
gangguan pada bagian skotophi, atau "malam", dari siklus diurnal dan peningkatan
pembungaan untuk interupsi selama fotophile, atau "hari, "bagian dari siklus. Pendekatannya
telah digunakan oleh beberapa peneliti berikutnya, seperti yang diilustrasikan pada Gambar
15, yang menunjukkan bahwa a antara efek penghambatan dan efek peningkatan pada siklus
sekitar 24 jam dan bahwa setiap sektor penghambat kurva dapat diartikan sebagai
pengulangan kurva antara gangguan malam pada Gambar 14. Tanaman yang tumbuh dalam
kegelapan j dapat dimasukkan ke dalam respon siklis ini dengan intensitas yang sangat
rendah (sekitar 20 fc, menurut Marushige dan Marushige, 1966).
Siklus responsivitas fotoperiodik 24 jam menyerupai banyak aktivitas fisiologis
lainnya, misalnya perpindahan daun, keasaman daun, pembukaan stomata dan penutupan, dan
gerakan bunga (Bunning, 1963). Beberapa komponen sintesis asam nukleat,seperti juga
frekuensi mitosis dalam beberapa kasus (Evans, 1971).

Gambar 15.Efek perlakuan saat malam, bila diterapkan diberbgai sifat-sifat selama periode gelap yang panjang,
menggambarkan periodisme terhadap perbungaan, dengan inhibisi saat periode perbungaan bergantian dengan
waktu singkat untuk peningkatan perbungaan, untuk data tanaman Pharbitis diberikan 72 jam pada periode
gelap. (Takimoto dan Palu,1965)

Suhu irama adalah yang dikompensasi; Yaitu, irama endogen tidak dipercepat atau
diperlambat oleh perbedaan temperature sejauh yang akan muncul sebagai dampak dari
reaksi enzimatik (Banning, 1963). Efek suhu yang relatif kecil pada waktu efek gangguan
malam diilustrasikan oleh percobaan pada Gambar 16, di mana efektivitas maksimum
interupsi malam tetap sekitar jam kedelapan dari periode gelap, selama rentang suhu 25
sampai 18,5oC.
Dengan irama sebagai dasar, kurva gangguan malam dijelaskan sebagai refleksi
osilasi tanaman antara skotophile dan fase photophile daripada keterlibatan dari waktu linier.
Beberapa spesies fotoperiodik sensitif secara periodik menunjukkan hanya siklus bersepeda
respon malam yang lemah (lihat, misalnya, Moore dkk, 1967), tapi ini mungkin merupakan
cerminan defisiensi substrat diperoleh dalam kegelapan yang berkepanjangan, Cumming
(1967) telah menunjukkan bahwa, ada yang ditandai dengan pengubahan dalam kegelapan
saat tanaman dilengkapi dengan berbagai gula.
Gambar 16 .Suhu yang nyata dapat mengubah efektifitas fotoperiodik yang lama saat malam, gangguan ini ada
selama (5 menit pada malam hari) menunjukan perbedaan bahwa waktu untuk reaksi tidak sensitive untuk suhu.
Data untukk Phabitis di malam. (Takomono dan Palu, 1964).

Penjelasan tentang kurva gangguan malam hari mengikuti hipotesis Konitz (1958),
bahwa dalam bentuk fitokrom penyerap yang jauh-merah Pfr adalah penghambatan fase
skotophile dan penting untuk fase fotophile. Cahaya merah mengubah fitokrom menjadi Pfr
yang bersifat inhibitor atau promotif tergantung pada fase osilasi.
Dalam SDPs, prinsip pengatur yang terbentuk dalam periode gelap telah disebut
sebagai hormon pengembang bunga, namun tentu saja dalam LDPs, produk dari periode
gelap adalah penghambat pembungaan.

 Translokasi
Selain proses fotoperiodik yang mengarah pada sintesis dengan prinsip pengatur, ada
persyaratan untuk translokasi dari daun. Bahwa stimulus perbungaan dapat terjadi dalam
sistem translokasi karbohidrat pertama kali disarankan oleh Stout (1945), dan studi
selanjutnya memberi banyak dukungan pada gagasan tersebut. Efek menguntungkan pada
pembungaan dari gula yang ditambahkan ke daun yang diinduksi dikaitkan dengan
penyediaan aktivitas translasi yang lebih baik pada floem (Carr, 1959).
Waktu translokasi dari daun dapat diamati dengan alat sederhana untuk menghilangkan
daun yang diinduksi pada interval waktu tertentu setelah selesai induktif malam (Imamura,
1953), namun untuk perhitungan kecepatan translokasi jarak jauh yang sebenarnya harus
dilakukan secara bertahap. Beberapa percobaan pernyataan ini (Imamura dan Takimoto,
1955) menggunakan tanaman Pharbitis bercabang dua dengan satu daun pada satu cabang
dan satu tunas tunggal pada yang lain, memberi waktu munculnya rangsangan bunga dalam
bentuk simpul di sisa kuncup di mana pembungaan pertama kali terjadi. Dengan
menggunakan beberapa variasi dari percobaan ini, mereka menemukan kecepatan trans-lokasi
sekitar 2 sampai 4 mm / jam. King dkk. (1968) menemukan kecepatan yang jauh lebih tinggi
untuk spesies tersebut, dan dalam eksperimennya stimulus bunga bergerak dengan kecepatan
yang sama dengan fotosintesis dari daun yang sama. Dalam Lolium LDP, bagaimanapun,
mereka menemukan kecepatan sekitar 2 cm / jam untuk stimulus bunga dan 77 sampai 105
cm / jam untuk fotosintat. Evans (1971) telah menyarankan untuk beberapa kasus rangsangan
bunga dapat memindahkan sistem secara terpisah dari translokasi floem fotosintat.
Lam (1965) telah menemukan bahwa stimulus perbungaan akan bergerak melalui
pabrik dengan pola yang berbeda sesuai dengan pusat mobilisasi yang tertinggal di pabrik
atau di potong. Pusat mobilisasi mungkin sebagian disebabkan oleh perbedaan kecepatan
intranslokasi yang ditemukan oleh pekerja yang berbeda, namun Tampaknya tidak mungkin
untuk memperhitungkan perbedaan kecepatan antara stimulus bunga dan fotosintat.

 Tahap fotoinduksis
Perubahan daun oleh induksi fotopriodik adalah sebuah alasan yang menarik dan
merupakan inti dari masalah regulasi pembiakan fotoperiodik. Begitu sebuah daun diinduksi
secara fotoperiodik, kita harus menduga bahwa ia menghasilkan zat ekspor yang mampu
mengubah perkembangan ontogenetik dari meristem apikal; lamanya ekspor ini mungkin
memberi tahu sesuatu sifat tentang induksi.
Kemampuan daun untuk mengekspor zat-zat yang membangkitkan perubahan
meristem ke tahap perbungaan dapat diuji baik dengan mencangkok daun ke kaleng yang
tidak diinduksi atau dengan memaksa kuncup keluar pada tangkai daun; Dalam kedua kasus
daun tersebut berfungsi sebagai sumber substrat yang hampir eksklusif untuk meristem yang
baru berkembang. Pembalikan pertumbuhan vegetatif oleh tanaman yang pernah diinduksi
fotoperiodik secara tidak langsung menyiratkan bahwa daun telah kehilangan kemampuan
untuk mengekspor stimulus yang membangkitkan perbungaan, untuk pengembangan pada
daun yang tidak diinduksi di bawah apeks yang sedang berkembang dapat mengganggu
stimulus yang mencapai apex (Moskov, 1941).
Percobaan graftage telah menunjukkan bahwa daun beberapa spesies seperti Xanthium
tetap diinduksi hanya beberapa hari (Bisa, 1959). Di Pharbitis, daun yang memiliki
fotoperiodik induktif yang relatif sedikit juga menghasilkan rangsangan untuk perbungaan
yang hanya beberapa hari, namun daun yang memiliki banyak masa pendek induktif tetap
diinduksi selama beberapa hari (Imamura, 1953). Perilla juga diinduksi selama beberapa hari
atau selama beberapa bulan, tergantung pada jumlah siklus pendek induktif yang diberikan
(Zeevaart, 1957) Secara kolektif, percobaan untuk menyangkokkan menyarankan bahwa
daun dapat "mengingat" perawatan induksif fotoperiodik untuk beberapa hari atau untuk
waktu yang lama, mungkin untuk kehidupan daun dengan perawatan induktif yang lebih.
Pertanyaan yang sama tentang panjang ketepatan keadaan induksi pada daun dapat
diatasi dengan mengukur kemampuan daun tunggal yang diproduksi untuk memberikan
stimulus bunga pada tunas di sisi berlawanan dari nodus yang sama (Cajlachjan dan Butenko
, 1957). Dengan metode ini, ditemukan bahwa daun Perilla menunjukkan keefektifan
menurun dalam membangkitkan pembesaran perbungaan. Seperti ditunjukkan pada Gambar
17, setelah masa pendek induksi pendek dihentikan, daun menimbulkan penurunan jumlah
bunga; dengan daun diberi 19 atau 15 fotoperiodik pendek, tidak ada ketepatan dari keadaan
yang diinduksi setelah waktu yang singkat dihentikan; dengan 22 atau 25 hari pendek
induktif, keadaan yang diinduksi hilang setelah 20 atau 45 hari, secara berulang-ulang.
Zeevaart (1969) telah menyatakan bahwa jika daunnya diberi siklus induktif lebih banyak
lagi, kondisi yang diinduksi mungkin akan berlanjut untuk kehidupan fungsional di daun.
Kesimpulan yang dapat kita ambil semua penelitian terdahulu tampaknya bahwa di
beberapa daun, keadaan akibat fotoperiodik sangat sementara (seperti pada Xanthium); Pada
spesies lain secara terus-menerus berhubungan dengan bekas induksi fotoperiodik dan
berkisar dari tidak adanya siklus berkepanjangan selama beberapa saat setelah persisten jika
ada cukup banyak siklus berkepanjangan (seperti pada Pharbitis dan Perilla).
Untuk konsep induksi perbungaan sebagai perubahan dalam program genetika melalui
de-represi gen pembungaan (Zeevaart, 1969), akan sangat menarik bagi keadaan yang
diinduksi agar tidak dapat diubah; Zeevaart (1969) menegaskan tanpa kualifikasi bahwa
keadaan induksi pada daun tidak dapat diubah. Meskipun demikian, baik percobaan pencetus
dan percobaan pemicu biji menunjukkan bahwa hanya di bawah kondisi induksi fotoperiodik
yang sangat kuat adalah keadaan yang diinduksi benar-benar terjadi, dan bahkan hanya pada
beberapa spesies (lihat, misalnya Zeevaart, 1958). Status fotoinduksi bisa menjadi kondisi
sementara adalah di daun dan dalam banyak kasus.
Gambar 17.setelah 15 sampai 25 hari pendek, daun Perilla efektifitas sebagai stimulus perbungaan. Jika pada
daun percobaan satu daun adalah induksi. Setelah berbagai interval waktu melawan dimana daun telah
dihilangkan. Dan perbungaan dari pucuk digunakan sebagai indikasi perbungaan dimana stimulus masih ada
dari induksi pada daun. Asalkan tetap pada tanaman, sebaliknya daun mencegah induksi daun hari pendek pada
kuncup aksila. Dengan waktu, yang diinduksi daun menjadi kurang efektif sebagai stimulator perbungaan,
ditandai dengan berbagai kali perbungaan (atas) dan dengan sedikit induksi perbungaaan (bawah). (Lam dan
Leopoid, 1961).

Contoh yang luar biasa dari kondisi transien ditemukan pada tanaman yang bisa
menjadi sumber stimulus bunga secara tidak langsung. Dalam eksperimen dengan Xanthium,
Lona (1946) menemukan bahwa daun muda pada tanaman yang diinduksi bukan oleh
perawatan berkala, tapi dengan graftage pada bagian yang diinduksi secara periodik dapat
bertindak sebagai donor stimulus bunga saat dicangkokkan ke tanaman reseptor vegetatif
lainnya. Zeevaart dan Lang (1962) menunjukkan induksi daun Bryophyllum yang tidak
langsung, dan Wellensiek (1966) menemukan hal yang sama untuk Silene armeria. Pada
spesies ini, rangsangan perbungaan dapat disebarkan oleh daun yang tidak diproduksi secara
fotoperiodikal tetapi hanya secara tidak langsung dibawa ke dalam keadaan terinduksi.
Pertanyaan lain adalah apakah fotoinduksi melibatkan pembentukan zat stimulasi
(seperti hormon bunga) atau zat penghambat. Bukti adanya zat perangsang jelas dalam
eksperimen kuantitatif yang telah dijelaskan, namun ada juga bukti bahwa penghambat
pembungaan terlibat dalam fotoperiodisme. Moskov (1936) mencatat bahwa pada krisan,
sebuah SDP, daun yang hanya menerima hari-hari panjang menghambat inisiasi perbungaan.
Sementara banyak spesies fotoperiodik menunjukkan penghambatan tersebut oleh daun yang
tidak diinduksi, spesies lain seperti Xanthium mungkin tidak (Hamner dan Bonner, 1938).
Menemukan bahwa pengangkatan semua daun akan memungkinkan pembungaan LDP
Hyoscyamus, Lang dan Melchers (1943) mengemukakan bahwa induksi fotoperiodik secara
khusus melibatkan pengharusan kembali penghambatan oleh daun yang tidak diinduksi.
Situasi serupa telah dilaporkan untuk stigma SDP (Guttridge, 1959). Bahkan dimungkinkan
untuk menentukan persyaratan fotoperiodik untuk pembentukan penghambat bunga di daun
Xanthium (Lincoln et al., 1956) dan daun Salvia (Bhargava, 1963).
Wellensiek (1959) telah mengidentifikasi keadaan penghambatan dengan periode
cahaya di SDPs dan menunjukkan bahwa kegelapan menghilangkan keadaan hambat yang
terbentuk dalam cahaya. Untuk mendukung gagasan ini adalah kenyataan bahwa beberapa
bunga SDP lebih mudah berada di bawah cahaya lemah; dan sebenarnya pada intensitas yang
lebih rendah, photoperator yang tahan lama untuk pembungaan SDP bisa diperpanjang
(Krumweide, 1960) atau bahkan dihilangkan (de Zeeuw, 1953). Selanjutnya, suhu rendah
yang diterapkan selama periode hari dapat meningkatkan pembungaan Perilla atau Pharbitis
(Wellensiek, 1959; Ogawa, 1960) atau bahkan menginduksi pembungaan Xanthium pada
hari-hari yang panjang (de Zeeuw, 1957). Mungkin suhu rendah menekan pembentukan
penghambat pembungaan selama periode cahaya. Bagaimana fitur ini dapat diterapkan pada
LDPs adalah masalah menarik yang belum dikembangkan secara eksperimental.
Kontrol fotoperiodik terhadap pembungaan memiliki alat eksperimental terpenting
yang harus dikembangkan pemahaman kita tentang fisiologi pembungaan. Pengalaman siklik
cahaya dan kegelapan dapat menyebabkan keadaan untuk tanaman bereproduksi, dan proses
berturut-turut yang memerlukan cahaya atau kegelapan harus dilanjutkan secara terpisah
untuk mencapai perubahan ini.
Eksploitasi fotoperiodisme dalam analisis pembungaan telah berkembang terutama di
sepanjang dua garis: analisis perubahan sensitif cahaya yang terjadi pada malam hari,
terutama berkenaan dengan pigmen yang terlibat, dan analisis proses parsial melalui
eksperimen kinetik dengan perawatan fisik atau kimia. selektif untuk mengubah beberapa
bagian dari rangkaian kejadian dalam siklus fotoperiodik. Sementara pigmen yang ada di
dalam regulasi periode gelap telah diekstraksi dan pergerakan stimulus pembungaan dapat
diikuti, sifat intermediasi maupun stimulus tidak terbentuk.

 Vernalisasi dan Perbungaan

Suhu memberikan isyarat yang menonjol untuk tanaman lainnya, dimana suhu juga
sebagai sinyal selalu siap apabila terjadi perubahan musim. Banyak spesies diinduksi atau
ditingkatkan untuk berbunga ketika temperatur rendah, banyak tanaman terutama pada
tanaman dua tahunan dan tanaman keras, dan banyak spesies yang diinduksi untuk berbunga
pada suhu tinggi, misalnya, tanaman tahunan seperti bayam, padi, aster China, dan
Rudbeckia. Efek peningkatan perbungaan pada suhu rendah disebut vernalisasi, sebuah kata
yang diciptakan oleh Lysenko (1928). Untuk pembahasan ini, istilah ini mencakup induksi
bunga yang terjadi pada spesies yang membutuhkan suhu rendah, misalnya kubis, seledri, dan
bit, serta mempercepat perbungaan pada spesies yang hanya dilakukan secara kuantitatif pada
saat suhu rendah, diantaranya biji-bijian musim dingin, selada, dan lobak. Dalam nada ini,
tanggapan berbunga terhadap temperature saat hujan dia anggap sebagai koordinasi ekologis
dari waktu berbunga, memberikan keuntungan yang telah dibahas sebelumnya.
Untuk menggambarkan sifat kuantitatif dan kualitatif dari respon vernalisasi, beberapa
data tentang vernalisasi dimana terdapat empat spesies Lolium diberikan pada Gambar 18.
Kurva datar untuk L. temulentum menunjukkan kurangnya respon vernalisasi yang nyata, dan
kurva untuk L. multiflorum dan hibridnya dengan L. perenne menunjukkan respons
kuantitatif terhadap vernalisasi, yaitu pemendekan waktu yang dibutuhkan untuk respon dari
terjadinya pembungaan. Kurva hiperbolik untuk L. perenne mengilustrasikan kebutuhan yng
sesungguhnya untuk suhu rendah dan sifat kuantitatif merupakan efek perluasan lebih lanjut
dari terjadinya temperature rendah di luar batas minimum untuk pembungaan.

Gambar 18.Tanggapan relative secara genetic Loluim untuk vernalisasi tidak menunjukan respon, L.
multiflorum dan hidrida dengan L. perenne menunjukan tanggapan kuantitatif dan L. perenne menunjukan
secara lengkap persyaratan untuk vernalisasi dengan pertumbuhan pada kondisi 23 oC saat siang hari dan 17oC
saat malam hari untuk panjang fotoperiodik.(Evan,1960)

Kasus klasik vernalisasi adalah mempercepat perbungaan pada biji-bijian musim dingin;
sifat kuantitatif respons ini diilustrasikan pada Gambar 19. Kurva ini menunjukkan bahwa
terjadinya suhu rendah benar-benar meningkatkan waktu perbungaan, entah itu diplot sejak
dimulainya vernalisasi atau seiring waktu tanam setelah perlakuan vernalisasi selesai.
Gambar 19. Respon kuantitatif dari vernalisasi untuk petkus saat musim dingin. Waktu untuk buga mekar
menurun dengan adanya vernalisasi, satu-satunya langkah dari perlakuan awal adanya dingin (atas) atau dari
waktu perlakuan tanaman setelah ditanam (dibawah). (Purvis dan Gregory, 1937).

 Kinetika dari Vernalisasi

Efek suhu rendah diperoleh pada beberapa spesies saat benih yang dibasahi; Pada spesies
lain mereka hanya dapat terjadi saat tanaman tumbuh dingin. Beberapa spesies merespons
dengan mudah untuk melakukan pendinginan pada kedua tahap tersebut.
Vernalisasi seluruh tanaman ditemukan secara bersamaan untuk dua tanaman
hortikultura, kubis dan seledri (Boswell, 1929; Miller, 1929; Thompson, 1929). Semua
laporan ini mencatat bahwa seiring bertambahnya usia, mereka merespons dengan lebih cepat
terhadap stimulasi suhu rendah. Ini sebetulnya benar terjadi untuk seluruh penanaman
tanaman; dan beberapa data yang ditunjukkan pada Gambar 11-1 mewakili sensitivitas yang
berubah tersebut. Lunaria (Gambar 11-1) saat suhu rendah tidak terjadi efek pada periode
tanaman muda. Spesies lain seperti bit (Chroboczek, 1934) menjadi sangat sensitif seiring
bertambahnya usia namun saat tanaman
berada pada periode muda maka tidak mengalami sensitif. Evans (1960) menggambarkan res
pon suhu sebagai fungsi eksponensial, kemiringannya bergeser seiring bertambahnya usia
tanaman.
Sebagai penggatinya atau alternatif lainnya meningkatkan tanggap vernalisasi dengan
usia, pada beberapa spesies, respons terbaik diperoleh dengan mendinginkan benih. Mungkin
vernalisasi benih pertama kali dituliskan oleh Gassner (1918), yang menemukan bahwa
dengan melembabkan biji-biji, biji-bijian musim dingin akan menjaga agar tetap dingin,
maka tanaman yang akan ditanamlah dapat membuatnya menjadi varietas musim semi.
Lysenko (1928) menjelaskan tentang vernalisasi benih sebagai fenomena umum, dan
keterkaitan dari perubahan karakteristik genetik yang tampak seperti ideologi politik ini
memiliki sejarah yang menyedihkan dan penasaran (Huxley, 1949).
Pada spesies di mana benih dan keseluruhan tanaman mampu merespons vernalisasi,
kedua periode responsif ini dapat dipisahkan oleh tahap kepekaan yang jauh lebih rendah.
Contoh yang mencolok dari dua tahap di Arabidopsis thaliana ini telah dijelaskan oleh Napp-
Zinn (1957), dan beberapa datanya diplot pada Gambar 20. Jika vernalisasi dimulai dalam
satu atau dua hari pertama setelah melembabkan benih, pembungaan terjadi sangat dini. Jika
tanaman memiliki beberapa hari untuk memulai pertumbuhan sebelum permulaan dimulai,
pembungaan kurang mudah diinduksi. Respons yang meningkat secara bertahap terhadap
vernalisasi kemudian menjadi nyata pada tanaman yang berusia hamper tua.
Kemungkinan bahwa pertumbuhan yang cepat dapat menjadi tagonistik terhadap respons
pembungaan telah terjadi pada banyak peneliti, dan bahkan dalam laporan paling awal
tentang induksi bunga bersuhu rendah, upaya dilakukan untuk menentukan apakah efek suhu
rendah mungkin sederhana penindihan pertumbuhan (Thompson, 1929). Cholodny (1936)
menyarankan penjelasan umum tentang vernalisasi berdasarkan penekanan pertumbuhan
vegetatif. Sejumlah jenis bukti menyangkal bahwa pemeriksaan pertumbuhan adalah bagian
penting dari vaskularisasi (Thompson, 1929; Gott dkk, 1955), namun dalam beberapa kasus
khusus ada alasan untuk percaya bahwa, pemeriksaan pertumbuhan secara khusus terlibat
dalam respons ; Misalnya, di tembakau Steinberg (1952) mencapai peningkatan yang sama
dalam perawatan dengan perawatan suhu rendah dan dengan transplantasi, pemangkasan,
atau perawatan lainnya yang akan memeriksa pertumbuhan tanaman. Respon tomat terhadap
suhu rendah mungkin merupakan kasus yang serupa (Lewis, 1953; bandingkan Gambar 4),
namun kebanyakan contoh vaskularisasi tidak dapat dijelaskan dengan cara ini.
Banyak spesies yang merespons vaskularisasi juga sensitif terhadap stimulasi
fotoperiodik pada pembungaan. Kombinasi yang paling umum adalah suhu rendah dan LDP,
misalnya, di banyak Cruciferae dan biennials lainnya (bit dan butiran musim dingin). Tetapi
beberapa spesies mungkin LDPs dan diinduksi oleh suhu tinggi (bayam), SDPs dan diinduksi
oleh suhu rendah (chrysan themum), atau SDPs dan diinduksi oleh suhu tinggi (China aster).
Interaksi kedua isyarat lingkungan ini bersifat pelengkap atau komplementer. Dengan
demikian suhu rendah dapat secara kuantitatif menggantikan fotoperiode kritis tanpa
mengubah panjang hari kritis yang dibutuhkan (Cathey, 1957); atau suhu rendah mungkin
sepenuhnya menggantikan persyaratan fotoperiod (Koller dan Highkin, 1960).
Suhu yang sebenarnya sangat mempengaruhi efektivitas perawatan vaskularisasi,
dan untuk sebagian besar suhu spesies berkisar 0 sampai 5° C optimal untuk vaskularisasi.
Kisaran suhu untuk petkus winter rye diplot pada Gambar 12-21, yang menggambarkan
bahwa pada spesies ini tidak hanya kisaran suhu 0 sampai efektif namun ada efektivitas suhu
yang nyata serendah -5 ° C. Salah satunya adalah penasaran untuk mengetahui reaksi apa
yang terjadi pada tanaman pada temperatur sub-beku dibandingkan pada 15T, misalnya. Pada
spesies lain, keefektifan varalization agak terbatas pada O'C, misalnya lobak Jepang (Kirnura,
1961).
Setelah selesainya vaskularisasi, suhu hangat dapat memiliki efek yang muncul
pada berbunga. Purvis (1948) mencatat bahwa dengan tanggal tanam Petkus rye kemudian
ada persyaratan untuk waktu vernalization yang agak lebih besar untuk mencapai tingkat
kedekatan yang sama, yang dikaitkan dengan suhu tanah yang lebih hangat pada saat
penanaman.

 Devinalisasi
Fakta bahwa suhu tinggi setelah vernalization dapat meniadakan efeknya, mungkin
pertama kali dicatat pada seledri oleh Thompson (1929) dan oleh berbagai ahli hortikultura
yang bekerja dengan respons suhu rendah biennial (Miller, 1929; Chroboczek, 1934).
Pengakuan devinalisasi sebagai peristiwa penting secara fisiologis, bagaimanapun, dibuat
oleh para periset di Imperial College, London, bekerja dengan vaskularisasi biji-bijian musim
dingin (Purvis and Gregory, 1945). Ketika biji-bijian vaskular terpapar 35 ° C selama 1 hari,
efek vaskularisasi terhapus. Tanaman tidak rusak karena tanaman devolusioner dapat
dihidupkan kembali secara efektif dengan pengulangan perlakuan dingin. Devernasi
reversibel yang sama dapat diperoleh dengan kondisi anaerobik (Gregory dan Purvis, 1937).

Gambar 20 Efektivitas pengobatan vaskularisasi standar perubahan Arabidopsis thaliana dengan tahap
pertumbuhan. Pengarusutamaan yang diaplikasikan sebagai pengobatan benih atau pada berbagai umur selama
pertumbuhan bibit menunjukkan periode respon yang ditandai pada tahap benih dan sensitivitas rendah sampai
bibit telah berkembang selama beberapa minggu. Respon berbunga diplot sebagai hari untuk bunga setelah
periode 38 hari pada 2 ° C. Tanaman yang tidak dilarutkan tidak berbunga (Napp-Zinn, 1960).

Temuan ini menyiratkan bahwa produk yang tidak stabil yang terbentuk selama
pengalaman dingin dimetabolisme jika suhu tinggi atau anaerobosis terjadi sebelum produk
tersebut memberi efek. Produk hipotetis vaskularisasi ini tidak diketahui.
Penerapan hortikultura efek devolusioner adalah pengendalian pembungaan
bawang. Tanaman ini benar-benar dua tahunan, dan bohlam muda yang terbentuk tahun
pertama dapat diinduksi untuk bunga oleh vaskularisasi selama musim dingin (atau dalam
cold storage). Untuk produksi umbi besar di tahun kedua, pembungaan tidak diinginkan.
Setelah diketahui bahwa suhu tinggi mencegah pembungaan (Heath, 1943), respons ini
dikembangkan sebagai pengobatan devernalisasi komersial untuk set bawang merah setelah
penyimpanan pada suhu rendah (Lachman and Up-ham, 1954).
Devernalization dalam krisan dapat dicapai dengan intensitas cahaya rendah atau
dengan pemenggalan kepala dan memaksa tunas basal (Schwabe, 1954). Suhu tinggi tidak
efektif pada spesies ini.

Gambar 21.Perbandingan keefektifan relatif berbagai suhu dalam memanfaatkan benih hewan peliharaan Petkus
winter rye. Kurva di kanan adalah selama 42 hari verbalisasi, membedah 133 hari kemudian (Purvis, 1948);
Kurva di kiri adalah selama 45 hari vernalization, dibedah 49 hari kemudian (Hansel, 1953). Suhu optimum
tampak antara +7 dan -3 ° C. Bunga "skor": meristem sebagai punggungan tunggal = 10; meristem sebagai ridge
ganda = 20; benang sari dibedakan = 30; kemunculan spike = 40; anthesis = 50. Hari berikutnya masing-masing
= 1.
  Stimulus Vernalisasi
Tidak seperti rangsangan fotoperiodik untuk berbunga, stimulus vaskularisasi
biasanya dirasakan oleh meristem apikal (Chroboczek, 1934). Dalam serangkaian percobaan
yang jelas, Gregory dan de Ropp (1938) menemukan bahwa embrio gandum musim dingin
yang diputihkan dapat dimalsukan dan bahkan fragmen titik pertumbuhan embrio masih
dapat diformulasikan secara efektif dalam kultur jaringan.
Ahli fisiologi merasa puas bahwa meristem apikal sebenarnya adalah lokus
vaskularisasi sampai Wellensiek (1961) melaporkan bahwa daun Lunaria yang berkembang
muda dapat dimuliakan dan dikembangkan lebih lanjut (1962) melalui eksperimen cerdik
sehingga daun dapat menerima stimulus vaskularisasi asalkan mereka mengalami
pembelahan sel aktif. Dengan demikian, generalisasi yang lebih spesifik tampaknya adalah
bahwa membagi sel adalah lokasi vaskularisasi, persyaratan bahwa meristem memenuhi
syarat untuk dipenuhi.
Begitu meristem telah mengalami perubahan, pertumbuhan tanaman yang
berkembang dari sumber itu dimulai (Schwabe, 1954). Ini menunjukkan modifikasi
metastabil dari beberapa komponen self-replicating pada sel meristematik. Tidak ada bukti
eksperimental dalam literatur tentang penurunan meristem yang meremajakan, meskipun
pada spesies abadi abadi, di mana pertumbuhan berhenti setiap tahun setelah reproduksi,
pemulihan dapat terjadi melalui pertumbuhan kembali tunas baru yang tidak direalisasikan
(Schwabe, 1954).
Berbeda dengan stimulus fotoperiod, produk vaskularisasi tampaknya sangat tidak
bergerak. Bila meristem aktif dimalsinisikan, meristem tidak aktif pada tanaman yang sama
mungkin tetap tidak teridentifikasi. Percobaan graftage belum menunjukkan translokasi
produk vernalisasi.Upaya untuk merangsang atau memodifikasi vaskularisasi dengan
berbagai zat pertumbuhan dan pengubah metabolik belum, misalnya, stimulasi vaskularisasi
yang sangat membantu dan jelas dengan auxins oleh Cholodny (1936) dan lainnya. Dengan
diacovery of gibberellins, sebuah tiope baru muncul bahwa zat tersebut dapat dilibatkan.
Beberapa laboratorium melaporkan bahwa setidaknya beberapa efek vaskularisasi dapat
diperoleh dengan aplikasi gibberellin untuk benih (Lona dan Bocchi, 1956; Purvis, 1960),
dan pada spesies dua tahunan tertentu penggantian lengkap efek vaskularisasi dapat diperoleh
dengan aplikasi gibberellin ke tanaman (Lang, 1957). Kompleksitas respons ini menunjukkan
dua hal: (1) setidaknya beberapa efek vaskularisasi mungkin terkait dengan zat gibberellin
alami di tanaman, dan (2) tidak semua tanggapan vaskularisasi adalah hasil mekanisme
fisiologis yang sama, karena zat yang bisa menggantikan dingin untuk satu spesies seolah-
olah diharapkan bisa menggantikannya untuk semua spesies.
Gambaran yang menonjol dari efek vaskularisasi pada pembungaan tampaknya
adalah bahwa membagi sel dapat merasakan stimulus suhu rendah yang mengubah ekspresi
morfologi pertumbuhan untuk periode yang terlalu lama. Kemampuan jaringan untuk
perubahan suhu dan tetap berubah secara stabil adalah contoh utama salah satu masalah
paling menonjol dalam fisiologi perkembangan. Bahwa perubahan dalam keadaan stabil
harus dimulai oleh suhu di dekat atau bahkan di bawah titik beku tampaknya tidak
menyiratkan bahwa persepsi tentang perubahan suhu melibatkan sintesis bahan substantif
baru, namun beberapa perubahan fisik yang terjadi selama cuaca dingin tetap berlanjur
seiring dengan keturunananya.

 Zat Pengatur Perbungaan

Studi tentang proses perkembangan pada akhirnya harus memberikan penjelasan
tentang kejadian fisiologis secara biokimia. Studi tentang kelahiran, fotoperiodisme, dan
vaskularisasi menuntut adanya pemahaman biokimia yang lebih lengkap tentang proses
pembungaan. Adanya zat pertumbuhan alami yang mengatur kuantitas dan kualitas
pertumbuhan dengan menawarkan kemungkinan menarik untuk menjelaskan (setidaknya
sebagian) kejadian perkembangan seperti berbunga.
Zat pertumbuhan sudah menjadi faktor penting dalam pengendalian perbungaan
secara endogen. Secara historis, masing-masing penjelasan utama berbunga telah ditemukan
pada aspek fisiologi tanaman di bawah perkembangan paling pesat pada saat itu. Dengan
demikian, usaha pertama pada penjelasan umum tentang pembungaan didasarkan pada rasio
karbohidrat-nitrogen (Kraus dan Kraybill, 1918), pada saat nutrisi menjadi perhatian utama
ahli fisiologi tanaman. Kemudian sebagai auxins datang ke permukaan, diusulkan bahwa
mereka adalah entitas pengendali dalam proses pembungaan (Liverman, 1955). Dengan
pembentukan gibberellins sebagai regulator pertumbuhan alami pada tanaman, mereka juga
dipanggil sebagai pengendalian endogen berbunga dan dengan basis eksperimental paling
besar (Lang, 1957). Sebagai ahli fisiologi tanaman berfokus pada asam nukleat, mereka pada
gilirannya telah terbiasa menjelaskan pembungaan (Zeevaart, 1962). Pencerminan historis
dari kepentingan khusus ahli fisiologi ini tidak mengurangi relevansi informasi yang
dihasilkan dengan berbunga, namun ini menjelaskan percikan kemajuan di bidang pemikiran
fisiologis setempat.
 Informasi fisiologis tentang pengaruh zat pertumbuhan pada pembungaan telah
melewati periode empiris yang menunjukkan bahwa dalam beberapa kondisi, masing-masing
hormon yang diketahui dapat mengatur pembungaan pada beberapa jenis tumbuhan. Upaya
telah dilakukan untuk menghubungkan efek auxin, gibberellin, ethylene, dan asam absis pada
pembungaan dengan perubahan endogen dengan fotoperiod dan veneralization; sementara
ada beberapa korelasi yang menjanjikan dari perubahan kadar hormon ini dengan aktivitas
memulai bunga, umumnya hasilnya tidak menggembirakan. Sebagai contoh, sementara
giberelin berperan dalam berbunga banyak LDPs, belum ditetapkan bahwa efek jangka
panjang umumnya dapat dihitung berdasarkan tingkat gibberellin yang meningkat pada
tanaman. Posisi yang lebih realistis adalah bahwa masing-masing hormon tanaman yang
diketahui dapat mengatur pembungaan dalam beberapa keadaan (dan pada beberapa spesies);
Mungkin pengendalian pembungaan oleh fotoperiode atau vaskularisasi dapat terjadi melalui
banyak interaksi antara ini dan mungkin prinsip peraturan lainnya.

 Gibberellin
Menemukan bahwa aplikasi gibberellin dapat menyebabkan tanaman roset
memanjang dengan cara yang efektif dengan kemungkinan bahwa gibberelin dapat
menyebabkan perbungaan pada tanaman roset. Sebenarnya, ini sangat efektif (Lang, 1957).
Efeknya dramatis (Gambar 12-22) dan tersebar luas di antara banyak spesies (Wittwer dan
Bukovac, 1957).
Spesies yang membutuhkan dingin dibawa untuk berbunga oleh aplikasi gibberellin,
termasuk Hyoscyamus dua tahunan, spesies silang dua tahunan (kubis, lobak), dan spesies
dingin lainnya yang membutuhkan (bit, wortel, endive, peterseli). Meski tidak semua
tanaman yang membutuhkan dingin bisa diinduksi berbunga dengan gibberellin, daftarnya
sangat mengesankan.
Hubungan dengan kebutuhan fotoperiod lebih rumit. Banyak LDPs telah diinduksi
untuk berbunga dengan biji nipin, meskipun mungkin akurat untuk mengatakan bahwa
gibberellin dapat meningkatkan kecenderungan LDPs menjadi bunga alih-alih mengganti
kebutuhan sehari-hari (Chouard 1960). Di antara LDPs gibberellin telah terbukti
menyebabkan atau mempromosikan berbunga pada bayam, dill, selada, stok, lobak,
Rudbeckia, Hyoscyamus, dan lain-lain. Banyak spesies LDPs yang dapat dirangsang untuk
bunga oleh GA memiliki kebiasaan roset pertumbuhan vegetatif. Untuk sementara waktu
diperkirakan bahwa rangsangan berbunga sangat terkait dengan rangsangan pemanjangan
batang (Burk dan Tso, 1958),. tetapi beberapa stimulasi bunga cukup terpisah dari stimulasi
pertumbuhan (lihat, misalnya, Cleland dan Briggs, 1969). Pemberian Gibberellin akan
menggantikan persyaratan LSDP yang panjang seperti Bryophyllum dan Coreopsis (Harder
dan Bunsw, 1956).
Sementara sebagian besar stimulasi berbentuk gibberellin telah dilaporkan untuk
spesies LDP dan yang dapat diobati, beberapa efek stimulasi penting juga telah diamati untuk
SDP. Aplikasi gibberellin dapat menginduksi pembungaan di Pharbitis SDP yang ketat pada
photoperiod ambang dekat (Ogawa dan Imamura, 1958) atau tanaman Xanthium yang diolah
juga dengan ekstrak dari tanaman berbunga (Cart, 1967). Tapi di beberapa spesies SDP,
aplikasi dari giberelin dapat menghasilkan berbunga pada photoperiod yang sangat luas
(Lona, 1962). Di banyak SDPs gibberellin hanya menghambat pembungaan (lihat, misalnya,
Nitsch 1968).
Jika gibberelin endogen ikut mengendalikan pembungaan, orang akan berharap
dapat mengatasi peningkatan kadar zat samping gibberen pada induksi dengan fotoperiod
atau tem_peratures rendah. Upaya untuk menemukan perubahan endogen semacam itu telah
menemui hasil yang beragam. Lang (1960) menemukan peningkatan yang sangat kecil di GA
setelah induksi suhu rendah Hybicyamus dua tahunan, dan peningkatan yang sangat kecil
ditemukan pada gandum musim dingin pada saat vaskularisasi (Suge dan Osada, 1966).
Induksi Photoperiodik LDPs hanya memberikan peningkatan sedikit lebih sedikit pada
gibberellin dengan bayam induksi (Radley, 1963), ribes ningrum, dan stroberi (Wareing dan
El-Antably, 1970) dan Nicotiana (Cajlachjan dan Lozhnikova, 1964). Stoddart (1966) telah
menyarankan bahwa giberelin dimetabolisme lebih cepat dan produk akhir yang berbeda
dalam waktu singkat dari pada lama; Wareing dan El-Antably (1970) telah menyarankan
bahwa penurunan kandungan gibberellin pada beberapa spesies di bawah fotoperiod pendek
dapat mengatur induksi melalui aksi gabungan dengan kandungan asam absis yang
meningkat.
Evans (1971) menyimpulkan bahwa kehadiran gibberelin merupakan prasyarat yang
mungkin terjadi untuk membangkitkan pembungaan pada meristem pada semua tanaman dan
tingkat gibberellin seringkali membatasi pembungaan pada LDPs. Dia juga menyarankan,
bahwa vernalization dapat menginduksi kapasitas sintesis gibberellin yang lebih besar namun
peningkatan sebenarnya mungkin tidak terlihat sampai kemudian dalam kemajuan
pertumbuhan tanaman. Aplikasi Gibberellin yang tidak merangsang pembungaan dapat
diartikan sebagai kasus dimana kandungan gibberellin tidak membatasi peningkatan
perbungaan.
 Auxin
 Zat pertumbuhan ini dilaporkan menginduksi pembungaan nanas oleh Clark dan
Kerns (1942); Sementara respon ini terbukti sangat berguna dalam produksi nanas,
kemungkinan besar regulasi pembungaan disebabkan oleh auksin tetapi efek etilen yang
dihasilkan selama sekitar satu minggu setelah perlakuan auksin (Burg dan Burg, 1966c).
Auxin memang memiliki efek pada proses induksi fotoperiodik pada daun. Ini
pertama kali digambarkan sebagai penghambatan pembungaan di SDP saat auksin
diaplikasikan pada daun (Thurlow dan Bonner, 1947). Salisbury (1955) menduga bahwa
auxin menghambat beberapa aspek induksi pada daun, dan dia melakukan beberapa
percobaan waktu yang cermat dimana auksin diaplikasikan pada daun Xanthium pada
berbagai waktu selama periode gelap induktif dan cahaya sub-sekuens periode. Percobaan ini
menunjukkan bahwa penghambatan jauh lebih menonjol untuk aplikasi selama periode gelap
(Gambar 23), dan dia menyimpulkan bahwa auksin mengganggu reaksi periode gelap
(Salisbury dan Bonner, 1956).

Jika auxins memainkan peran penting dalam induksi daun fotoperiodik, orang
akan mengharapkan adanya muatan yang ditandai dalam kandungan auksin dengan
perubahan fotoperiodik. Upaya untuk menemukan perubahan semacam itu memberi sedikit
atau tidak ada dukungan pada gagasan bahwa auxins memainkan peran semacam itu (Cooke,
1954).

 Regulator Kimia lainnya

Masing-masing hormon tanaman dapat mengubah pembungaan setidaknya pada
beberapa situasi. Selain efek mencolok dari gibberellin dalam proses fotoperiod dan
vaskularisasi dan efek auksin yang kurang kuat, sitokinin dapat meningkatkan pembungaan
beberapa SDP (Ogawa, 1961; Nitsch, 1968) atau benar-benar menginduksi pembungaan
beberapa SDP (Maheshwari dan Venkataraman, 1966) atau beberapa LDPs (Michniewicz
dan Kamienska, 1965). Beever and Woolhouse (1973) melaporkan bahwa induksi
fotoperiodik dari SDP Perilla dikaitkan dengan peningkatan kadar sitokinin yang mencolok
pada getah xilem yang berasal dari akar. Aplikasi sitokinin dan GA sangat efektif dalam
beberapa SDP (Pharis, 1972). Aplikasi asam absis juga dapat meningkatkan atau
menginduksi pembungaan di beberapa SDP (El-Antably and Wareing, 1966) dan dapat
menghambat pembungaan setidaknya satu LDP (Evans, 1966) namun inhibitor ini tidak
menunjukkan perubahan dengan perlakuan fotoperiod selain Diurnal naik setiap hari dan
menurun di malam hari (Zeevaart, 1974). Ethylene telah dikenal mampu menstimulasi
pembungaan nanas pada banyak vears (Rodriguez, 1932) dan telah lama ditemukan untuk
mempromosikan berbunga pada beberapa spesies lainnya (Nitsch, 1968).
Mereka mengindikasikan bahwa mungkin ada hormon pembungaan universal di
antara tanaman yang lebih tinggi, banyak usaha telah dilakukan untuk mengeluarkan seperti
bahan dari daun yang diinduksi dan bagian tanaman lainnya. Ada beberapa laporan
keberhasilan awal, namun percobaan yang jarang berhasil telah berulang. Keberhasilan
pertama meyakinkan dengan ekstrak tumbuhan adalah laporan oleh Lang et al. (1957) bahwa
ekstrak buah Echinocystis menginduksi berbunga pada Hyoscyamus dua tahunan, tidak
diragukan lagi karena kandungan giberel dari ekstrak. Sejak saat itu, Harada dan Nitsch
(1961) telah memperoleh ekstrak dari tanaman membutuhkan dingin dan LDPs yang
menginduksi berbunga dengan cara yang memberi kesan tentang giberelin, meskipun bahan
dalam ekstrak mereka tidak memiliki semua khasiat gibberellin itu sendiri. Tomita (1959)
juga telah memperoleh ekstrak yang mempercepat pembungaan biji-bijian kecil dengan cara
yang memberi kesan adanya zat warna gibberellin.

Gambar 23 Efek penghambatan auksin pada induksi fotoperiodik pada pembungaan dalam SDP paling terasa
saat auksin diaplikasikan pada daun pada malam induktif. Tanaman Xanthium diberi satu malam panjang dan
mM NAA diaplikasikan pada interval di malam hari atau hari berikutnya; Tahap bunga ditentukan setelah 14
hari (Salisbury, dan Bonner, 1960).

Dalam beberapa kasus, ekstrak substansi dari SDP efektif dalam mendorong
pembungaan di SDPs. Beberapa hasil yang luar biasa oleh Bunsow dkk (1958) dan Ogawa
(1962) telah melibatkan induksi pembungaan di Pharbitis dan Bryophyllum, dan ekstrak
Xanthium (Lincoln et al., 1961) telah menunjukkan beberapa keefektifan dalam menginduksi
pembungaan pada spesies yang sama. Ekstrak Xanthium, lebih efektif dalam menstimulasi
pembungaan beberapa spesies bila diaplikasikan bersamaan dengan gibbereilin eksogen
(Carr, 1967; Hodson dan Hamner, 1970).
Kemungkinan bahwa beberapa ekstrak ini dapat menghasilkan hormon pembungaan
yang efektif secara luas laporan stimulasi efektif pembungaan oleh beragam bahan kimia:
misalnya, dalam kultur jaringan, sukrosa dapat menggantikan kebutuhan fotoperiode dari
Phpbitis SDP (Takimoto, 1960) atau dari LDP Sinapis alba (Deltour, 1970). Senyawa lain
yang dapat dianggap endogen dan yang telah ditemukan untuk merangsang pembungaan
meliputi vitamin E (Michniewicz dan Kamienska, 1965), dan beberapa campuran asam
nukleat (Cajlachjan et al., 1961), dan uridine (Tomita, 1964) atau urasil (Cummins, 1969).
Kita harus menyimpulkan dari sini bahwa keberhasilan ekstraksi, beberapa bahan dari
tanaman yang akan merangsang pembungaan pada orang lain tidak, harus menunjukkan
bahwa seseorang telah memisahkan hormon pembungaan atau bahkan faktor yang mengatur
pembungaan secara in vivo.
Banyak senyawa sintetis dapat menghambat pembungaan, termasuk terutama
penghambat pertumbuhan (Baldev dan Lang, 1965). Tampaknya kemungkinan efek yang
menghambat pertumbuhan mungkin merupakan konsekuensi dari kelebihan sintesis
gibberellin, karena aplikasi gibberellin biasanya dapat mengembalikan pembungaan
(Zeevaart, 1966), walaupun ada beberapa pengecualian (Cleland dan Briggs, 1969). Reaksi
fotoperiodik pada daun tampaknya tidak berubah oleh pertumbuhan (Evans, 1964b).

D. MEKANISME GENETIK BUNGA

Gagasan tentang program penekanan informasi genetika didekati secara eksperimen
oleh Salisbury dan Bonner (1.9S0) dan Heslop - Harrison (1960). Dalam setiap kasus,
penghambat sintesis asam nukleat digunakan dalam usaha untuk mengubah induksi
perbungaan. Salisbury dan Bonner (1960) menguji keefektifan relatif aplikasi 5-fluorourasil
(5-FU) pada berbagai waktu selama induksi fotoperiodik dan menemukan bahwa
pembungaan paling banyak dihambat oleh aplikasi pada awal periode gelap induktif seperti
yang ditunjukkan pada Gambar 12- 24. Mereka menyarankan bahwa sintesis asam nukleat
sangat penting baik pada proses induksi saat istirahat, dan untuk mengubah meristem apikal
menjadi berbunga. Heslop dan Harrison (1960) menerapkan 2-thiouracil, yang tidak
menyebabkan karakteristik hambatan pertumbuhan 5-FU, namun secara efektif menghambat
berbunga rami. Dari eksperimennya, dia menyarankan agar sintesis asam nukleat terlibat
dalam konversi puncak dan bukan pada induksi daun.
 Proses pembungaan dapat diintervensi oleh penghambat sintesis asam nukleat atau
penghambat sintesis protein (equess, 1961; Collins et al .. 1963), dan penghambat ini dapat
bertindak melawan pembungaan di SDP atau LDP (Zeevaart, 1964a; Evans, 1964a ),
terhadap pembungaan pada spesies yang dapat terjadi (Suge dan Yamada, 1965), atau dalam
pembungaan otonom (Mitra dan Sen, 1966). Kemudian pekerjaan telah secara umum
menyatakan bahwa lokus keterlibatan asam nukleat dalam pembungaan adalah pada tunas
apikal (Zeevaart, 1964). Pemeriksaan histokimia meristem terminai selama induksi
fotoperiodik telah menunjukkan peningkatan intensitas noda RNA dan aktivitas pewarnaan
protein (Gifford, 1964) dan perubahan ultrastruktur yang terjadi segera setelah 3 jam setelah
akhir malam induktif (Gifford dan Stewart, 1965). Upaya untuk menemukan profil asam
nukleat yang berubah setelah induksi menyebabkan hasil yang beragam. Beberapa perubahan
kecil telah dilaporkan dalam rasio dasar asam nukleat setelah induksi (Hess, 1961; Yoshida et
al, 1967.) sedangkan pada orang lain hanya perubahan kuantitatif yang telah dilaporkan
(Ross, 1962; Cherry dan van Huystee, 1965). Evans (19714 mencatat bahwa kesulitan
eksperimental dalam mendeteksi perubahan dalam meristem apikal sangat besar, karena
apeks itu sendiri mungkin kurang dari 1 persen tunas terminal yang biasanya digunakan
untuk eksperimen semacam itu dan bahwa primordia daun yang terkait mewakili latar
belakang yang sangat besar, membuat sangat sulit untuk mendeteksi perubahan asam nukleat
yang dapat diekstrak.

Gambar 25-Fluorouracil paling efektif dalam menghambat pembungaan Xanthium bila diaplikasikan pada awal
periode gelap induktif. Penghambatan serupa diperoleh apakah inhibitor diaplikasikan pada daun atau titik
tumbuh pada 2 mM (Salisbury dan Bonner, 1960).

Beberapa bukti telah menunjukkan bahwa setelah vernalisasi spesies protein baru dapat
terbentuk di embrio biji-bijian kecil (Nitsan, 1962; Teraoka, 1967), dan dalam beberapa kasus
beberapa nukleotida meningkatkan pembungaan bila diterapkan pada tanaman atau kultur
jaringan (Tomita , 1961; Suge dan Yamada, 1963).
 Tampaknya sama sekali masuk akal untuk menduga bahwa onset perbungaan
melibatkan perubahan dalam petunjuk genetik yang diterjemahkan ke dalam RNA dan
kemudian sintesis protein. Telah disarankan bahwa ini melibatkan sintesis mRNA spesifik
(Galun et al, 1964), namun peraturan dapat dicapai melalui komponen RNA lainnya juga
(Cherry, 1970). Umemura dan Oota (1965) telah menambahkan detail lebih menarik: LDP
Lemna gibba dengan cepat beralih ke pertumbuhan vegetatif setelah lama fotoperiods
dihentikan, dan penghambatan pembungaan dengan penghambat asam nukleat tidak lagi
efektif bila ditambahkan setelah akhir periode foto induktif Umemura dan Oota menunjukkan
bahwa asam nukleat yang menghasilkan perbungaan harus berumur pendek.
Sebuah saran menarik telah dibuat oleh Bernier dkk. (1961) bahwa pengubahan ke
keadaan reproduksi mungkin melibatkan koordinasi beberapa proses berirama dalam
meristem. Di Sinapis alba mereka menemukan terjadinya mitosis pada malam hari dan RNA
dan sintesis protein dapat menunjukkan puncak siklik di pagi hari, sintesis DNA pada malam
hari (Evans, 1971); Perubahan diurnal dalam efektivitas 'berbagai penghambat pembungaan
mungkin terkait dengan kejadian siklis ini di puncak. Jacqmard (1968) menemukan bahwa
aplikasi GA secara mencolok meningkatkan aktivitas mitosis pada kuncup apikal Rudbeckia.
Karena sistem hormon sering melibatkan steroid, kemungkinan induksi bunga
melibatkan pembentukan steroid pada daun induksi yang telah diuji oleh Bonner dkk. (1963).
Lemak kompleks (SKF 7997) yang diketahui menghambat sintesis steroid pada sistem hewan
yang diterapkan pada daun Xanthium selama induksi jangka pendek menghasilkan
penghambatan pembungaan yang ditandai. Efek ini secara khusus terletak di daun, aplikasi
pada ujung batang tanpa efek yang jelas. Penghambat paling efektif bila diterapkan tepat
sebelum malam panjang induktif, dan Bonner dkk. Diinterpretasikan ini sebagai indikasi
penghambatan reaksi gelap. Penghambatannya tidak dibalikkan dengan penerapan steroid,
namun kemungkinan hormon steroid tetap menarik. Penghambat yang sama ini telah
ditemukan untuk secara efektif menghambat proses induksi daun di LDP Lolium temulentum
(Evans, 1964a).

Saat ini empat fakta utama tentang sifat sistem yang mengatur pembungaan sudah dekat:
1. Percobaan graftage dan percobaan translokasi menunjukkan bahwa stimulus bergerak
dipasok oleh daun yang dipancarkan secara fotoperiodik.
2. Percobaan rintisan menunjukkan bahwa stimulus nonmobile terjadi pada meristem.
 3. Kemampuan masing-masing hormon tanaman yang dikenal untuk merangsang atau
menghambat pembungaan menunjukkan kemungkinan untuk mengendalikan
pembungaan setidaknya dalam beberapa hal melalui interaksi regulator alami ini
4. Ada persyaratan nyata untuk sintesis asam nukleat dalam meristem untuk
membangkitkan respon pembungaan.

Banyak bukti menunjukkan bahwa beberapa faktor dapat terlibat dalam

pengendalian pembungaan di tanaman: adanya penghambat bunga serta promotor bunga,
persyaratan beberapa tanaman untuk beberapa pengalaman fotoperiodik dan lainnya untuk
pengalaman fotoperiode dan suhu sekuensial, dan kemampuan beberapa pengatur
pertumbuhan alami atau sintetis untuk merangsang berbunga pada kasus tertentu. Untuk
fungsi perkembangan sentral dan penting seperti berbunga, tanaman yang lebih tinggi
mungkin telah mengembangkan beberapa jenis sistem kontrol dimana pembungaan dapat
dicapai.

E. PENGEMBANGAN BUNGA
 Kelamin bunga
Alat fisiologis yang menyediakan penyeberangan di luar selain peraturan waktu
berbunga seperti kedekatan, fotoperiodisme, dan vernalisasi adalah pemisahan bagian betina
dan jantan menjadi bunga yang berbeda pada tanaman yang sama (kebiasaan monoecious)
atau pada tanaman terpisah (kebiasaan dioecious ). Pengendalian genetik kebiasaan dioecious
dicapai oleh kromosom X dan Y dengan cara yang serupa dengan pada pria, kombinasi XY
adalah kombinasi pria dan XX wanita (Westergaard, 1948). Kebiasaan monoecious,
setidaknya di beberapa tanaman, adalah ekspresi gen modifikasi pada kromosom X (Janick
dan Stevenson, 1965).
Kelalaian dan kepekaan biasanya dapat diubah oleh variabel lingkungan seperti suhu,
fotoperiod, dan nutrisi atau dengan penerapan zat pertumbuhan. Healop-Harrison (1963)
menunjukkan bahwa pada banyak spesies dengan bunga-bunga uniseksual, setiap bunga
memiliki dasar-dasar kedua jenis kelamin dalam meristem, dan ketidaksadaran terjadi akibat
beberapa hal; Pada beberapa spesies, misalnya, rami, jagung, Cucurbitaceae, dan pohon
uniseksual, meristem bunga tidak mengandung alat reproduksi jantan dan betina, namun
bagian seksualnya dikembangkan selama pertumbuhan kuncup bunga. Galun dkk. (1962)
telah mampu mengarahkan pengembangan tunas ketimun yang dipotong dari keong ke dalam
perkembangan jantan atau betina melalui penerapan gibberellin atau auksin.
 Di antara tanaman monoecious, biasanya ada distribusi karakteristik bunga
jantan dan betina di atas tanaman. Untuk mengutip dua contoh, di tanaman squash ada
periode di mana tanaman muda hanya menghasilkan bunga jantan, diikuti oleh bunga
hermaprodit, bunga betina, dan akhirnya bunga betina parthenocarpic (Gambar 12-25). Pada
pinus Scotch, urutannya hampir terbalik; Setelah selesai periode pertumbuhan remaja, pohon
muda pertama kali menghasilkan bunga betina, dan kemudian seiring bertambahnya usia
pohon, kerucut pria ditanggung di cabang bawah, terutama pada lateral yang diredam
(Wareing, 1958b).

tanaman monoecious dapat merespon berbagai variabel lingkungan dengan ekspresi seks
yang berubah; nutrisi, fotoperiod, dan perubahan suhu adalah faktor yang paling umum. Pada
beberapa spesies, kadar nitrogen tinggi mendorong kelenturan (mentimun), di lain-lain
femuritas (Begonia); Demikian juga fotoperiod yang lama mendorong kelenturan pada
beberapa spesies (terutama SDP) dan kepenuhan pada tanaman lain (terutama LDP) (Heslop-
Harrison, 1957b). Suhu rendah, terutama suhu malam yang rendah, mendorong bunga betina