la
re
Va
Primera edición: 1999
Segunda edición
ix
ISBN 978-959-07-1028-5
IX
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Útero / 16
Cuello uterino / 17
Vagina / 17
Vulva / 17
Órganos genitales de los pequeños rumiantes / 18
Ovarios / 18
Oviductos / 18
Útero / 18
Cuello uterino / 18
Vagina / 18
Vulva / 19
Órganos genitales de la cerda / 19
Ovarios / 19
Oviductos / 19
Útero / 19
Cuello uterino / 19
Vagina / 20
Vulva / 20
Órganos genitales de la perra / 20
Ovarios / 20
Oviductos / 20
Útero / 20
Cuello uterino / 21
Vagina / 21
Vulva / 21
Órganos genitales de los marsupiales / 21
Situación intravital de los órganos genitales / 22
Situación intravital de los órganos genitales de la vaca / 22
Situación intravital de los órganos genitales de la yegua / 23
Referencias bibliográficas / 24
Capítulo 2. FUNCIONES REPRODUCTIVAS / 25
Ciclo reproductivo / 25
Etapa prerreproductiva / 26
Etapa reproductiva / 26
Etapa posreproductiva / 26
Pubertad / 27
Edad en que se inicia la pubertad / 27
Aspectos metabólicos en la novilla asociados al sistema de alimentación / 28
Perfiles hormonales / 29
Variaciones en la pubertad en otras especies / 29
Pubertad en la yegua / 29
Pubertad en la búfala / 30
Pubertad en la cerda / 30
Pubertad en la oveja y en la cabra / 30
Pubertad en la perra / 30
Pubertad en la gata / 31
Ciclo estral / 31
Fases del ciclo estral / 32
Estro o celo / 32
Metestro / 32
Diestro / 33
Proestro / 33
Duración del ciclo estral / 33
X
ÍNDICE
XI
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Tasa basal / 64
Vida media / 64
Receptores / 64
Sistemas de control endocrino / 64
Mecanismo de acción de las hormonas proteicas / 66
Mecanismo de acción de las hormonas esteroides / 66
Transporte de las hormonas / 67
Eje hipotálamo-hipofisario / 67
Hipotálamo / 67
Factores de liberación / 68
Gonadotropin Releasing Hormon (GnRH) / 69
Producción de GnRH / 70
Neuromediadores en el hipotálamo / 70
Hipófisis / 71
Hipófisis anterior y su neurorregulación / 71
Gonadotropinas hipofisarias / 72
LH / 72
FSH / 73
Hipófisis posterior y su neurorregulación / 74
Funciones endocrinas del ovario / 75
Estrógenos / 75
Progesterona / 77
Relaxina / 78
Oxitocina en el cuerpo lúteo / 79
Inhibinas / 79
Activina / 80
Foliestatina / 80
Andrógenos en el ovario / 81
Mecanismo feedback / 81
Feedback de los esteroides gonadales sobre el hipotálamo (feedback largo) / 81
Feedback hipofisario (feedback corto) / 82
Feedback hipotalámico (feedback ultracorto) / 82
Factores fisiológicos que controlan el cuerpo lúteo / 82
Actividad luteolítica del útero / 83
Prostaglandinas / 85
Mecanismo de la luteólisis / 87
Epífisis / 87
Melatonina / 87
Mecanismo de regulación neurohormonal
del ciclo estral / 88
Gonadotropinas extrahipofisarias / 88
Gonadotropina sérica PMSG, actualmente gonadotropina coriónica equina eCG / 88
Gonadotropina coriónica humana (hCG) / 90
Propiedades antigénicas de las gonadotropinas / 90
Feromonas sexuales / 90
Reconocimiento de la gestación por la madre / 91
El cuerpo lúteo de gestación / 92
Proteína trofoblástica bovina 1 (btp-1) / 92
Referencias bibliográficas / 93
Capítulo 4. FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN / 99
Viabilidad de las células germinales / 99
Sustancias inhibidoras de la motilidad de los espermatozoides / 100
Transporte del esperma en el aparato genital femenino / 100
XII
ÍNDICE
XIII
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
XIV
ÍNDICE
XV
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
XVI
ÍNDICE
Clonaje / 213
Tecnología de la transferencia nuclear / 213
Transgénesis / 213
Referencias bibliográficas / 215
Índice analítico / 219
XVII
PRÓLOGO
A LA PRIMERA EDICIÓN
Es para mí un honor prologar el libro del Profesor Roberto Brito Capallejas, persona
que conozco hace muchos años y con la que he compartido la gran tarea de elevar el
nivel científico-técnico del éxito procreativo, especialmente en el ganado vacuno en
este continente.
Los dos somos pioneros de las nuevas tecnologías: inseminación artificial, trasplante
de embriones, obtención de animales transgénicos, etcétera.
El Profesor Brito es un gran maestro en reproducción animal.
Entiendo que existen tres formas –estilos– de ser maestro: aquel que retiene a sus
discípulos con demasiado cariño, pero sin estimular la proyección; el que mantiene a
sus discípulos unidos a su entorno por cuestiones de disciplina, afecto y nada más,
como si tuviera celo de su proyección; y por último, el maestro ideal, al que todos
queremos llegar, es quien enseña a sus discípulos a pensar y a crear y les lanza más
allá de la meta a la que él llegó, sin temores, recelos, respecto a su porvenir.
El Profesor Brito es un gran maestro.
El libro que me honro en presentar titulado Fisiología de la reproducción animal con
elementos de biotecnología está orientado al estudiante de Veterinaria que se incia en
el sugestivo y fascinante mundo de la reproducción animal.
Los éxitos, fruto de la tenaz investigación de nuestros especialistas, están prestigiando
a la veterinaria hasta niveles insospechables que a su vez han servido de base para el
progreso de la reproducción en Medicina Humana: inseminación artificial, trasplante
de embriones, transgénesis, fecundación in vitro, clonaje, etcétera.
La obra comienza con el estudio de la anatomía funcional del aparato genital, fisiolo-
gía de las funciones procreativas: pubertad, ciclo estral, características biofisiológicas
del celo de las diferentes especies y se detiene en las modificaciones estructurales del
tracto genital; en la regulación neuroendocrina del ciclo estral para estudiar la fecun-
dación del ovocito, formación del cigoto, curso biológico de la gestación y finaliza en
el trascendente fenómeno del parto.
XIX
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
XX
Capítulo 1
CAVIDAD PELVIANA
CONDUCTO PELVIANO
1
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
EJE PELVIANO
Fig. 1.1. Eje pelviano de la yegua Fig. 1.2. Eje pelviano de la vaca (AB) sigue una
(BA) parabólico. Diámetro (CD) dirección en S con ascenso posterior. Diámetro
sacropubiano (conjugada verdade- (CD) sacropubiano (conjugada verdadera).
ra). Diámetro (EF) sacroisquiático. Diámetro (EF) sacroisquiático.
DIAFRAGMA PÉLVICO
El estrecho posterior de la pelvis está cerrado por una pared tendinosa, cóncava hacia
la cavidad abdominal que Benesch[1] denominó diafragma pélvico, la que está cons-
tituida por las fascias pélvica, perineal superficial y perineal profunda y los múscu-
los constrictor anterior y constrictor posterior de la vulva. Este diafragma divide el
espacio pélvico en una porción intraperitoneal y otra retroperitoneal.
El aparato genital a nivel de la unión del vestíbulo con la vagina atraviesa el mencio-
nado diafragma que le forma un anillo, el anillo himenial, constituido por el constric-
tor posterior de la vulva (músculo bulbo cavernoso) reforzado por haces musculares
que se separan directamente del elevador del ano y forman un músculo anular fusifor-
me del grosor de un dedo pulgar.
Durante la cópula, este músculo estrecha la entrada de la vulva, y comprime al pene,
y como está fijo al clítoris, al contraerse eleva este órgano y hace así los tactos más
sensibles. A este también se debe el que la vulva se entreabra después de la expulsión
de la orina, haciéndose el clítoris externo.
El anillo himenial de fibras musculares estriadas durante el parto se dilata, de forma
mecánica, por las presiones que ejerce el feto a su paso por el canal del parto. Cuando
3
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Por la naturaleza ósea del estrecho anterior o circunferencia craneal de la pelvis, sus
dimensiones casi no son susceptibles de aumentar durante el parto. De ahí la necesi-
dad de conocer sus diámetros.
La conjugada verdadera
Representada por la distancia entre el promontorio y el borde anterior de la sínfisis
pubiana, es la que determina la altura del estrecho anterior.
PELVIMETRÍA
4
BASES MORFOLÓGICAS DE LA REPRODUCCIÓN
la madre. Las novillas con pelvis pequeñas que no han recibido servicio son elimi-
nadas o se procede a identificarlas como de alto riesgo obstétrico (ARO) para brindar-
les durante el parto una atención especial.[2] Esto ha motivado el interés del hombre en
determinar la capacidad pelviana para poder establecer, en cada caso, la indicación
correcta.
Desde Sayn Cir y Violet se han elaborado numerosos métodos, unos directos y otros
indirectos (Tabla 1.1).
5
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Los investigadores que han tratado de desarrollar métodos prácticos de establecer las
relaciones del área del estrecho anterior de la pelvis de la madre y el tamaño del feto
han determinado que los puntos de referencia para medidas deben estar en cada caso
constantemente disponibles, no deben ser susceptibles de sufrir cambios por condi-
ciones del cuerpo maternal y los medios que se utilicen para tomar las medidas deben
ser de fácil adquisición.
En 1978 Hindson[6] elaboró un método práctico de establecer la relación feto pélvica,
con el fin de evitar la secuencia tracción-fracaso-cirugía, que cumple las citadas
premisas.
Para calcular la capacidad pelviana este autor utilizó la separación entre las
tuberosidades isquiáticas (STI) con la que guarda una correlación significativa, y para
determinar el tamaño del ternero, el diámetro de la articulación del menudillo (DM),
con el que tiene una correlación altamente significativa. Para tomar la primera medida
utilizó una regla de 20 cm, y para la segunda un calibrador.
Al dividir la separación entre las tuberosidades isquiáticas, por el diámetro de la arti-
culación del menudillo, obtuvo un cociente que denominó relación de tracción:
(1.1)
(1.2)
DIFERENCIAS EN LA PELVIS
DE LAS DISTINTAS ESPECIES DOMÉSTICAS
Dolicopélvica
Este tipo de pelvis es propia de
la vaca, oveja, cabra, cerda y
perras de razas grandes. Presen-
ta una circunferencia anterior
alta y estrecha, al superar la con-
jugada verdadera al diámetro
transversal medio, confiriéndole
una forma oval.
En la vaca esta conformación
del estrecho anterior con un sue-
lo pélvico excavado y profun-
do en su porción central y con
altas crestas ciáticas, sumado a
la gran longitud de la pelvis es-
tablece un conducto obstétrico
Fig. 1.4. Pelvis dolicopélvica de la vaca, la conjugada sumamente desfavorable para
verdadera supera al diámetro transversal medio dándole el parto, con mayores posibi-
forma oval al estrecho anterior.
lidades de distocias o al menos
partos lentos, tras serios
esfuerzos expulsivos
(Figs. 1.4 y 1.5).
En la cabra y oveja debi-
do a que las espinas y tube-
rosidades ciáticas no son
tan prominentes, el techo
de la pelvis es casi plano
y el suelo es bastante corto
y parejo, haciéndose la lí-
nea de conducción ligera-
mente convexa, resulta
mucho más favorable para
el parto.
En la cerda con una pelvis
similar a la de la vaca, con
Fig. 1.5. Obsérvese en la vista lateral la longitud de la pelvis y
espinas y tuberosidades
la altura de la cresta ciática
7
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Mesatipélvica
La pelvis mesatipélvica aparece en la
yegua, las perras de presa y ratone-
ras, con una gran circunferencia an-
terior casi circular, tan ancha como
alta, y escasas posibilidades de tras-
tornos durante el parto.
La pelvis de la yegua (Figs. 1.7 y 1.8) Fig. 1.6. Pelvis dolicopélvica de una perra de talla
grande.
con apófisis transversales del sacro
poco prominentes, techo de la pelvis plano y suelo convexo y de poca longitud,
que establece un eje de conducción parabólico, se presenta como modelo en
cuanto a amplitud y facilidades para el parto.
8
BASES MORFOLÓGICAS DE LA REPRODUCCIÓN
Platipélvica
El tipo platipélvica está presente en las perras
podencas, de patas cortas y con una conjugada
verdadera de menos longitud que la del diáme-
tro transverso medio, lo que da a la circunferen-
cia anterior forma de elipse transversal (Fig. 1.9).
En las perras, además de presentarse los tres
tipos de pelvis citados es frecuente observar con-
formaciones intermedias como consecuencia de
sus cruces.
También se debe recordar que el vestíbulo vaginal toma origen del seno urogenital.
Según el sitio donde se fusionen los conductos de Müller dan origen a los siguientes
tipos de útero: simple, bicornual, dividido o bipartido y doble.
Útero simple
Las regiones media y caudal de los conductos de Müller se
fusionan, originando un útero piriforme, casi sin cuernos,
éstos, rudimentarios, reciben el nombre de trompas (trom-
pas de Falopio) y toman origen en la región craneal de los
conductos de Müller. Este tipo de útero es propio de la mu-
jer y de los primates superiores (Fig. 1.10).
10
BASES MORFOLÓGICAS DE LA REPRODUCCIÓN
Útero doble
El útero doble es propio de los roedores y lepóridos, sola-
mente; están fusionados los conductos en su región cau-
dal, por lo que presentan dos cuernos uterinos com-
pletamente separados, sin cuerpo y con dos cuellos que
desembocan separadamente en una vagina común
(Fig. 1.14).
Los didelfos tienen dos vaginas, con dos cuellos y dos cuernos
uterinos separados que desembocan al exterior por separado,
no existiendo connexión entre los conductos, de ahí el nombre
de didelfos. Esta disposición se encuentra en los marsupiales,
como las zarigüeyas. Adaptándose a esta peculiaridad de la
hembra, el macho tiene un pene bífido capaz de insertarse de
forma simultánea en las dos vaginas, lo que ha dado origen a
la conocida superstición de que en las zarigüeyas la copulación
se lleva a cabo por la nariz.[8]
Ovarios
Fig.1.14. Útero doble
de los roedores y
Los ovarios de la vaca son de aproximadamente 3-4 cm de
lepóridos. [7] longitud, 2-3 cm de anchura y 1-2 cm de espesor; de forma
ovoide, que varía con la existencia o no de folículos y cuer-
pos lúteos y la posición que estos tengan en el ovario. La
presencia de estas formaciones le confiere a los ovarios cierta forma redondeada.
En las vacas estos son relativamente pequeños en relación con los de otras especies
domésticas; en la novilla tienen menor tamaño, y en la ternera recién nacida el ovario
izquierdo es en general algo más grande que el derecho, mientras que en la hembra
madura el ovario derecho es con frecuencia el mayor.
Los ovarios están situados en la hembra vacía al nivel de la bifurcación de los cuernos,
junto a su pared lateral externa, a unos 30-45 cm de la abertura vulvar. Se hallan unidos a
los cuernos por el mesovario, que es la porción anterior del ligamento ancho. El ligamen-
to ovárico une la extremidad uterina del ovario con la extremidad del cuerno o ápice.
11
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Oviductos
Los oviductos son un par de tubos flexuosos de 20-30 cm de longitud que se extien-
den desde las extremidades de los cuernos hasta los ovarios. Están encargados de la
captación del óvulo y de su conducción hasta el útero. Sin embargo, no se hallan en
comunicación directa con los ovarios, sino más bien en parte contiguos a ellos y
en parte insertos en estos. Su orificio uterino es bastante grande e infundibuliforme.
Los oviductos, trompas uterinas o trompas de Falopio se dividen en tres segmentos:
1. Pabellón. Es el extremo ovárico del oviducto constituido por la reunión de fimbrias
que se ensanchan formando un embudo; está encargado de captar el óvulo y pue-
de llegar a tener de 5-7 mm de diámetro.
2. Ampolla tubárica. Es el lugar donde se produce la fecundación; tiene un diámetro
de 3-5 mm.
3. Istmo. Es el más largo y estrecho de los tres segmentos (0,8-1 mm de diámetro); se
extiende desde la ampolla hasta el cuerno correspondiente.
Los oviductos están sostenidos por un pliegue peritoneal derivado de la parte lateral
del ligamento ancho. Las fimbrias se hallan fijadas al borde libre de este ligamento
(mesosálpinx), lo que facilita que cuando se produzca la ovulación el pabellón con
movimientos activos se aproxime al ovario y posibilite de este modo la captación del
óvulo. Dado el origen (conductos de Müller) y estructura, similares al útero, los
oviductos o trompas pueden ser considerados como prolongaciones de este.
Útero
El útero de la vaca, como el de la mayoría de los animales domésticos, es un órgano
bicorne (Fig. 1.15). En el animal no gestante está situado normalmente a unos 25-40 cm
por delante de la abertura vulvar y en posición anterior con respecto al cuello uterino.
El cuerpo del útero, que puede tener de 9-12 cm de diámetro transversal, por lo gene-
ral tiene nada más que 2-5 cm de longitud, aunque a la palpación da la sensación de
ser mayor debido al ligamento intercornual muy desarrollado, que prolonga virtual-
mente hacaia delante la longitud del cuerpo uterino.
Su parte anterior está dividida en dos cuernos, unidos hasta una distancia de 10-15 cm,
lo que contribuye con el ligamento intercornual a que el cuerpo del útero parezca más
largo de lo que es realmente. A nivel del punto de separación de los cuernos, estos
tienen un diámetro de 3-4 cm y se adelgazan e incurvan poco a poco, primero hacia
fuera y hacia abajo, luego hacia atrás y arriba para continuarse con los oviductos.
12
BASES MORFOLÓGICAS DE LA REPRODUCCIÓN
Las extremidades de los cuernos son agudas, por lo que su unión con las trompas en
la conjunción útero tubárica no es abrupta como en la yegua. El orificio tubárico de
las trompas es bastante grande e infundibuliforme. Estos tienen desde el punto
de separación cornual de 20-35 cm de longitud, la que varía con la edad del animal,
su talla, el número de gestaciones y otros factores.
13
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Vagina
La vagina se extiende desde el cuello del útero hasta el vestíbulo a través de la cavi-
dad pelviana. En el animal no gestante la vagina y el vestíbulo vaginal juntos miden
de 15 a 30 cm. Se relaciona por la parte dorsal con el recto, por la ventral con la vejiga
y la uretra y por la lateral con la pared pelviana. Durante la gestación el útero descien-
de en la cavidad abdominal tirando de la vagina, que puede duplicar su longitud.
La pared vaginal es delgada, pero muy resistente y elástica, por lo que durante el
parto la dilatación de la vagina sólo queda limitada por las paredes de la cavidad
pelviana.
En la pared ventral de la vagina, entre las túnicas muscular y mucosa, se encuentran
generalmente los conductos de Gartner, vestigios de los conductos de Wolff. Tienen
interés clínico porque con alguna frecuencia dan lugar a quistes.
Vulva
Se designa como vulva la parte posterior del aparato genital femenino; comprende el
vestíbulo vaginal y los labios vulvares. Por dentro de la comisura inferior de los labios
vulvares se halla una pequeña formación, el clítoris, homólogo embriológico del pene,
el cual está formado por dos pequeños cuerpos cavernosos eréctiles que se unen (cuer-
po) y terminan en un glande rudimentario. El clítoris en su totalidad tiene unos 10 cm
de longitud, pero solamente es visible la extremidad de este órgano. Durante el acto
sexual, el clítoris es capaz de adquirir cierto grado de erección, sin presentar nunca la
turgencia y movilidad que alcanza en la yegua.
El orificio uretral externo se halla a 10-12 cm de la comisura ventral, a la altura del
himen. Debajo de este existe un saco ciego, el divertículo suburetral, que mide cerca
de 3,5 cm de longitud y puede permitir fácilmente la introducción de un dedo. La
forma y posición de este divertículo hay que tenerla en cuenta cuando se vaya a practi-
car el cateterismo vesical en la vaca, ya que si se pasa el catéter a lo largo de la pared
ventral de la vulva, como se hace en la yegua, penetra siempre en el citado divertículo
en lugar de hacerlo en la uretra.
A cada lado del vestíbulo, por fuera y ligeramente por detrás del orificio uretral, se
encuentran las desembocaduras de las glándulas vestibulares mayores o glándulas de
Bartholini, al parecer de poca importancia en la vaca.
La vulva tiene labios gruesos y arrugados con una comisura ventral que termina en un
borde agudo, proyectado hacia afuera, en el que existe un pequeño mechón de pelos
y la comisura dorsal es redondeada.
14
BASES MORFOLÓGICAS DE LA REPRODUCCIÓN
Irrigación sanguínea
El aparato genital está irrigado por las arterias ovárica, uterina y urogenital.
Arteria ovárica. Antigua arteria útero ovárica, es pequeña y nace de la cara ventral
de la aorta. Corre por la parte anterior del ligamento ancho del útero y va a irrigar al
ovario; en el trayecto da una rama que se dirige al borde cóncavo del cuerno uterino,
al que irriga, anastomosándose con la arteria uterina.
Arteria uterina. Es muy voluminosa; nace de la ilíaca interna, de un tronco común
con la umbilical; desciende sobre la pared lateral de la pelvis un corto trecho por
detrás de la ilíaca externa y avanza por el ligamento ancho del útero hasta alcanzar la
cara dorsolateral de este, inmediatamente por delante del cuerpo. Se distribuye princi-
palmente por el cuerpo del útero.
Elementos de sujeción
De la porción dorsal de la cavidad pelviana parten los ligamentos anchos (mesometrio)
y se insertan en la curvatura menor de los cuernos, en su borde lateroinferior, con lo
que estos quedan más apoyados que suspendidos y hasta cierto punto en un equili-
brio inestable (fenómeno que explica que la torsión uterina sea más frecuente en la
vaca).
La arteria uterina que recorre el espesor de los citados ligamentos tiene importancia
en el diagnóstico de gestación.
Ovarios
Los ovarios de la yegua tienen forma arriñonada debido a la presencia de la fosa de
ovulación y su consistencia es elástica firme. El peso es entre 40-80 g con 7-8 cm
de longitud y 3-4 cm de ancho. El borde de inserción o mesovárico es convexo y el
borde libre presenta una depresión estrecha, la fosa de ovulación. Están situados en la
región sublumbar al nivel de la cuarta y quinta vértebras lumbares a un través de
mano por detrás de los riñones y separados del plano medio.
El ovario izquierdo está comúnmente 2 o 3 cm más atrás que el derecho, pero se halla
casi siempre más cerca del riñón correspondiente. Por lo general en la yegua que no
está en gestación se hallan en contacto con la pared abdominal lumbar.
La estructura del ovario de la yegua es característica, ya que no presenta una zona
cortical en la que están presentes los folículos; estos se distribuyen por el interior de la
glándula, y deben hacer el recorrido momentos antes de la ovulación, hasta la fosa de
ovulación, único lugar donde pueden hacer eclosión debido al espesor y consistencia
de la capa albugínea que rodea el resto del ovario.
15
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Otra característica del ovario de la yegua es que el cuerpo lúteo no forma relieve en la
superficie del ovario, como sucede en la vaca y en la cerda, sino que está situado en
el interior de la glándula.
A diferencia de la vaca, en la yegua los ovarios constituyen, durante la exploración
rectal, el punto de referencia más importante para la localización del aparato genital.
Oviductos
Los oviductos tienen una longitud de 25-30 cm y en su trayecto experimentan un
notable serpenteo. Cada uno está envuelto en un pliegue peritoneal, derivado de la
cara externa del ligamento ancho, denominado mesosálpinx, el que cubre en gran
parte el lado externo del ovario y forma con el ligamento ancho una bolsa, llamada
bolsa ovárica.
En el mesosálpinx se hallan túbulos flexuosos ciegos que constituyen el paroophorun,
vestigio del conducto de Wolff. Estos son más evidentes en las yeguas adultas jóve-
nes y tienden a desaparecer con la edad; no es raro que den lugar a quistes.
El pabellón del oviducto de la yegua se caracteriza por los amplios pliegues que
presenta en la fase de reposo sexual y se adapta perfectamente sobre la fosa de ovula-
ción, por lo que sólo causas mecánicas, tumores, quistes, etc., pueden determinar la
caída del óvulo en la cavidad abdominal. En sus bordes es frecuente encontrar quistes
pedunculados, las hidátides de Morgagni.
Útero
El útero de la yegua es bicorne, no subsepto (Fig. 1.16); es decir, no tabicado; ambos
cuernos se encuentran unidos en su base por el ligamento intercornual, que no es tan
desarrollado como en la vaca.
Están situados enteramente en el abdomen y comprimidos contra los músculos
sublumbares por los intestinos (ciego, por-
ción izquierda del colon mayor, el colon
menor y el intestino delgado). El borde
dorsal es algo cóncavo y está unido a la
región sublumbar por el ligamento ancho;
el borde ventral es convexo y libre.
El cuerpo del útero está situado parte en la
cavidad abdominal y parte en la cavidad
pelviana. Su longitud es de 18 a 20 cm y
su diámetro de unos 10 cm. Su cara dorsal
se relaciona con el recto y otras porciones
del intestino, la ventral está en contacto con
la vejiga y tiene relaciones inconstantes
con varios segmentos del intestino.
La posición del cuerpo del útero es varia-
ble, especialmente en lo referente a su por-
ción anterior. A menudo está comprimido Fig. 1.16. Órganos genitales de la yegua.[10]
16
BASES MORFOLÓGICAS DE LA REPRODUCCIÓN
contra el recto y puede ser desviado hacia ambos lados, más frecuentemente hacia el
izquierdo, por la flexura pelviana del colon mayor o por asas del colon menor.
Cuello uterino
El cuello uterino de la yegua es un pequeño conducto de 4-7 cm de largo y de 3,5-
4,5 cm de ancho, de forma cilíndrica algo aplanada, su abertura posterior se proyecta
en la cavidad vaginal, en la que termina y forma una serie de repliegues, la flor radia-
da, delimitados circularmente del fondo de la vagina por un profundo surco, el fórnix
vaginalis. Su posición es paralela al eje de la pelvis.
El conducto cervical es permeable para el dedo, el que lo puede ensanchar bastante
sin dificultad. En la línea media puede comprobarse con frecuencia un pliegue de la
mucosa, que desde la pared superior de la bóveda vaginal se dirige a la portio, a veces
dicho pliegue sólo está insinuado. Desde la parte inferior del orificio uterino existe un
rafe central de mucosa que se bifurca en la dirección del suelo de la vagina.
Vagina
La vagina alcanza de 15-25 cm de longitud y unos 12 cm de diámetro de paredes
gruesas, pero muy dilatables. Se relaciona dorsalmente con el recto, ventralmente con
la vejiga y la uretra y lateralmente con la pared pelviana.
Externamente el tercio anterior está cubierto por el peritoneo y los dos tercios pos-
teriores por un tejido conjuntivo laxo, un plexo venoso y una cantidad variable de
grasa; de ese modo el peritoneo forma por la región dorsal un saco rectovaginal entre
la vagina y el recto y por la ventral uno vesicovaginal entre la vagina y la vejiga,
quedando la mayor parte de la vagina retroperitoneal y casi completamente retro-
peritoneal cuando el recto y la vejiga se encuentran llenos.
Vulva
La vulva o seno urogenital (vestíbulo vaginal) mide de 10- 12 cm de longitud desde el
orificio uretral externo hasta la comisura ventral; por el dorso es mucho más corta. Se
relaciona dorsalmente con el recto y el ano, ventralmente con el suelo de la pelvis y
lateralmente con el ligamento sacrociático, el músculo semimembranoso y la arteria
pudenda externa.
La hendidura vulvar es de 10-12 cm de altura; está formada por dos labios redondea-
dos prominentes, los labios vulvares, los que se unen arriba en ángulo agudo, y for-
man la comisura dorsal; abajo la gruesa y redondeada comisura ventral.
Los labios están cubiertos exteriormente por una piel fina, lisa, pigmentada, despro-
vista de pelos y con abundantes glándulas sudoríparas y sebáceas, por lo que es untuosa
al tacto; interiormente, por una delgada membrana mucosa desprovista de glándulas.
Cuando se separan los labios se aprecia el glande del clítoris, cuerpo redondeado de
aproximadamente 2,5 cm de ancho que ocupa la llamada fosa del clítoris. Está cubier-
to por un delgado tegumento pigmentado, con el que reviste la fosa; este constituye el
prepucio del clítoris. El cuerpo, de tejido eréctil semejante al del cuerpo cavernoso
del pene, tiene una longitud de unos 5 cm y su diámetro es aproximadamente como
el del dedo meñique.
17
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Ovarios
Los ovarios de los pequeños rumiantes son proporcionalmente mayores que los de
los grandes rumiantes; tienen forma de almendra y su longitud es de 1,5 cm aproxi-
madamente; estos permanecen muy próximos al extremo craneal de los cuernos, a la
altura de la cresta del pubis y presentan una bolsa ovárica, ancha y aplanada.
Oviductos
Las trompas uterinas u oviductos miden de 10-15 cm de longitud, pasan gradualmen-
te a la porción más estrecha de los cuernos, y entre estos no existe demarcación.
Útero
El útero es también bicorne y subsepto como el de la vaca; los cuernos, de unos 10-12 cm
de longitud, forman una espiral cerrada y sus porciones posteriores se unen en 3 cm o
más de extensión. Las carúnculas, mucho menores que las de la vaca, poseen una
depresión en su cara libre y suelen estar pigmentadas.
El cuerpo del útero tiene aproximadamente de 1,5-2 cm de longitud. El cuello mide
cerca de 4 cm de longitud, la luz del conducto cervical está cerrada por prominencias
y depresiones recíprocas de la mucosa.
El orificio externo se halla en la parte ventral de la vagina y no en su centro y fondo y
está recubierto por la plica cervicalis, carnosa y prominente, sobre todo en la oveja.
Cuello uterino
El cuello uterino mide aproximadamente 4 cm de longitud; su luz está cerrada por
prominencias recíprocas de la mucosa. El orificio uterino externo se halla en la parte
ventral de la vagina.
Vagina
La vagina mide unos 8 cm de longitud y contiene numerosos folículos linfáticos en su
porción ventral. En ella desemboca la uretra, corta y provista de un pequeño divertículo
suburetral.
18
BASES MORFOLÓGICAS DE LA REPRODUCCIÓN
Vulva
La vulva mide de 2,5-3 cm de longitud; los labios, arrugados, están estirados en la
comisura ventral, en forma de pico de jarra y provisto de pelos. El clítoris es corto y
débil, semejante al de la vaca.
Ovarios
Los ovarios son redondeados y adquieren forma de mora por el gran número de
folículos que maduran a la vez. Están situados, como en los rumiantes, en el estrecho
anterior de la pelvis o próximos a él, pero su posición es muy variable pudiendo
encontrarse cerca de los riñones (3-5 cm).
Los folículos maduros tienen un diámetro de 7-8 milímetros y los cuerpos lúteos
alcanzan de 12-15 milímetros. La dehiscencia folicular se puede acompañar de abun-
dante hemorragia. Debido a la gran extensión del mesosálpinx los ovarios están casi
completamente rodeados por la bolsa ovárica.
Oviductos
Las trompas de Falopio u oviductos tienen gran desarrollo (15-30 cm); son flexuosos,
con pabellón muy desarrollado que forma una especie de bolsa, con amplia abertura
abdominal. Su extremidad uterina se continúa insensiblemente con la extremidad afi-
lada del cuerno.
Útero
El útero es dividido o bipartido, el cuerpo es
corto y el cuello, relativamente largo (Fig. 1.17).
Los cuernos uterinos son largos y flexuosos,
libremente móviles gracias a la longitud de sus
ligamentos; fuera del estado de gestación es-
tán dispuestos en numerosas asas, similares
a las del intestino delgado, con una longitud
de 1,2-1,5 m, que pueden alcanzar más de 2 m
durante la gestación. Las extremidades de los
cuernos se adelgazan hasta presentar el diáme-
tro de las trompas.
19
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Vagina
La vagina, de 12-15 cm de longitud, es fuertemente musculosa, de pequeño calibre;
su mucosa posee tubérculos que adquieren turgencia durante el celo, éstos en el mo-
mento del coito se adhieren y enlazan a las espirales del pene, y así aumenta el con-
tacto sexual. La parte posterior de la uretra está fusionada con la vagina y produce
una elevación en el suelo de esta.
Vulva
La vulva mide 7 cm de longitud y sus labios son gruesos. La comisura dorsal es
redondeada, pero la ventral se prolonga en forma de lengua. El clítoris, muy largo,
fino y rojizo, se proyecta sobre su fosa.
Ovarios
Los ovarios son pequeños y alargados, de 1-2 cm de longitud; están situados por
detrás del polo posterior de los riñones o en contacto con estos, aproximadamente a la
mitad de la distancia entre la última costilla y el ángulo externo del ilion; por tanto a
nivel de las tercera y cuarta vértebras lumbares.
El ovario derecho se halla entre el duodeno y la pared lateral del abdomen, y el iz-
quierdo está relacionado lateralmente con el bazo. Los ovarios están encerrados en un
pliegue peritoneal, la bolsa ovárica, que presenta ventralmente una abertura en forma
de hendidura; sus paredes tienen un depósito de grasa.
Oviductos
Las trompas u oviductos tienen una longitud de 6-9 cm; son
ligeramente flexuosas y casi rodean al ovario; su orificio
abdominal es bastante grande y se abre en la bolsa ovárica,
en cambio el uterino es muy pequeño.
Útero
El útero tiene un cuerpo muy corto (2-3 cm) y los cuernos
bastante largos y estrechos que se separan del cuerpo uteri-
no en forma de V, de 12-15 cm de longitud (Fig. 1.18); son
rectos, con la peculiaridad que el derecho es algo más largo
que el izquierdo y se encuentran enteramente en la cavidad
abdominal.
20
BASES MORFOLÓGICAS DE LA REPRODUCCIÓN
radas por constricciones. El útero grávido se halla sobre la pared abdominal ventral y
hacia el término de la gestación sus cuernos se extienden hacia delante hasta el estó-
mago y el hígado, donde sufren lateroflexiones fisiológicas, al igual que sucede en la
cerda.
Cuello uterino
El cuello uterino es de paredes gruesas, corto, y tiene un conducto cervical estrecho.
En la porción ventral del cuello existe una eminencia cilíndrica de 5 a 8 mm de longi-
tud, que se aloja en una depresión de la pared vaginal.
Vagina
La vagina es relativamente larga, su membrana mucosa forma pliegues longitudinales.
En la pared dorsal hay un pliegue muy manifiesto que va a formar, en cierto modo, la
parte dorsal del orificio externo del cuello del útero.
Vulva
La vulva tiene labios gruesos y estos forman una comisura inferior aguda, dirigida
hacia atrás y provista por lo general de pelos. El cuerpo del clítoris es ancho y plano,
su estructura no es eréctil, sino que está infiltrada de grasa. El glande del clítoris está
compuesto también de tejido eréctil y está situado en una gran fosa, la fosa clitoroidea.
21
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
23
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
24
Capítulo 2
FUNCIONES REPRODUCTIVAS
CICLO REPRODUCTIVO
25
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Etapa prerreproductiva
El período que antecede a la vida reproductiva de los animales domésticos, espe-
cíficamente cuando estos se crían con fines económicos, tiene especial importancia
por requerir intensos cuidados, gastos de instalaciones y alimentos, así como para
preservar su salud, y no serán reintegrados hasta tanto entren en producción. Además,
es el período idóneo para iniciar el proceso de selección, tan necesario en la ganadería
moderna.
Los ovarios de la novilla prepúber son activos y contienen folículos en crecimiento
antes de que muestren actividad estral. En general estos folículos sufren regresión y
atresia, incluso hasta la pubertad continúan olas de desarrollo y regresión folicular. [1]
Las gónadas de animales prepúberes son capaces de presentar respuesta superovu-
latorias ante la estimulación exógena de gonadotropina, aun cuando se administre
mucho antes de la edad normal de pubertad, lo que resulta de gran interés en la trans-
ferencia de embriones, cuestión que permite ganar tiempo en el avance genético. Más
aún, la glándula hipófisis de animales recién nacidos y hasta la de los fetos responde
a la estimulación exógena de GnRH secretando y liberando gonadotropinas, como lo
haría un animal pospúber.[2]
Etapa reproductiva
La etapa reproductiva se inicia al establecerse la pubertad y los ciclos estrales. Duran-
te ella se producen las gestaciones y los partos, eventos indispensables para que se
inicien los ciclos productivos, por lo que constituye sin dudas la fase más importante,
desde el punto de vista económico.
Etapa posreproductiva
Se caracteriza la etapa posreproductiva por la declinación de las funciones reproductivas
del animal, aunque en ellos no se produce la menopausia con el cese completo de
estas funciones, como sucede en la mujer. No obstante, en la medida en que el animal
envejece disminuye su producción de hormonas gonadales, con lo que pierde el efec-
to anabólico de las proteínas, causa de la emaciación de la edad avanzada.[2]
Por ser la etapa posreproductiva una fase negativa desde el punto de vista económico,
las hembras de los animales domésticos no son mantenidas hasta el climaterio, con
excepción de las hembras de las especies afectivas.
La declinación de las funciones reproductivas se manifiesta en los períodos siguientes:
Vaca, de 14-18 años.
Yegua, alrededor de los 18 años.
Oveja, entre los 6 y 9 años.
Cerda, de 7- 9 años.
Perra y gata, de 11-13 años.
Coneja, a los 8 años.
Gallina, declina la puesta a los tres años.
26
FUNCIONES REPRODUCTIVAS
PUBERTAD
Tabla 2.1. Edad y peso en el primer estro en novillas Holstein alimentadas con tres
niveles de energía (según normas de Morrison)[6]
Edad Peso
En semanas En meses En libras
Ingestión TND Rango Promedio Rango Promedio Rango Promedio
Baja 60 % 59-80 72 13,6-18,5 16,6 430-575 540
Normal 100 % 37-55 49 8,5-12,7 11,3 440-650 580
Alta 140 % 29-43 37 6,7- 9,9 8,5 460-640 580
En ese estudio quedó manifiesto que en las novillas el peso es fundamental para
alcanzar la pubertad, así como que aumentando el nivel de energía en la ración se
puede llegar al peso necesario a una edad más temprana.
Las novillas Cebú criadas en sistemas extensivos en las regiones tropicales tienen una
demora considerable para alcanzar la pubertad, pero se ha comprobado que si se les
garantiza una ganancia diaria de 500 g son capaces de presentar la pubertad a una
edad razonable (Tabla 2.2).
27
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Tabla 2.2 Edad, peso y ganancia diaria hasta la pubertad en novillas Cebú[7]
N Peso (lb) Edad (meses) Ganancia diaria (g)
Inicio 15 311 7,2 500
Pubertad 600 15,4
La madurez somática depende en gran parte del tipo y calidad de la alimentación, por
lo que es mejor orientar el inicio de la reproducción de las novillas según su peso. Es
decir, iniciar la inseminación o cubrición cuando alcanzan las tres cuartas partes del
peso promedio de las vacas adultas de su raza.[8] Cuando los alimentos suministrados
a los animales no logran cubrir sus demandas de energía y proteína, se producen
trastornos en su comportamiento reproductivo y en la fertilidad. [9]
La alimentación deficiente conduce al llamado cuadro de seudohipofisectomía, que
se caracteriza por el bloqueo o insuficiencia funcional de la hipófisis. Se observó que
novillas Holstein alimentadas con una ración que contenía mayor cantidad de TND y
proteínas tenían hipófisis mayores, lo que sugirió que el incremento del volumen de
la hipófisis puede aumentar la cantidad total de gonadotropina liberada.
En todos los mamíferos la mala nutrición disminuye la frecuencia de los pulsos de
LH, pero la maduración del sistema nervioso central (SNC) y por consiguiente de las
gónadas continúa, de modo que tan pronto se restaura la ingestión de un suministro
calórico abundante la LH es secretada a un ritmo normal y hay una rápida recupera-
ción del desarrollo puberal (Fig. 2.1).
Perfiles hormonales
Los eventos endocrinos asociados con la pubertad fueron estudiados en novillas de
carne (Bos taurus) por González Padilla y otros,[12] los que encontraron que los nive-
les de LH fluctuaban marcadamente durante el período prepuberal, pero presentaban
dos picos característicos, con un intervalo entre ellos de 9-11 días; el segundo pico o
pico puberal era seguido de ovulación e inicio de actividad ovárica cíclica normal.
Cada pico de LH estuvo precedido de una elevación en los niveles periféricos de
progesterona que duraba de 2-5 días (Fig. 2.2).
Pubertad en la yegua
En la yegua la aparición de la pubertad está en dependencia de la raza y la talla del
animal; además, surte efecto la época en que se produjo el nacimiento en relación con
la luminosidad, la alimentación y el clima.
En general los primeros celos aparecen entre los 14 y 18 meses con un rango de 10 a 24.
Se considera que para las razas de talla pequeña o razas ligeras ocurre a los 10-12
meses; para las de talla mediana o semipesadas a los 15-18 meses, y para las de talla
pesada a los 18-24 meses.
En todo caso nunca se debe intentar la cubrición en las hembras de razas ligeras y
semipesadas antes de los 2 años y antes de los 3 años en las de razas pesadas. Mitchell
29
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
y Allen,[13] reportaron que de 137 potrancas cubiertas al primer año de edad concibie-
ron 95 y de estas abortaron 44 entre los 30 y 60 días iniciales de la gestación.
Pubertad en la búfala
La edad a la pubertad en la búfala no ha sido determinada con exactitud a causa de
dificultades técnicas para conocer el tiempo exacto en que se alcanza la misma.
Existe el criterio generalizado que el búfalo de río llega a la pubertad más temprano
que el de pantano.
Pubertad en la cerda
Las lechonatas mantenidas en condiciones idóneas de higiene y alimentación presen-
tan sus primeros celos a los 6-7 meses de edad, con un peso de 80-90 kg; aunque la
edad resulta el factor determinante en la aparición de la pubertad en la cerda se ha
comprobado que las hembras mestizas (cruces industriales) se adelantan en 15 o más
días a las razas puras. Asimismo, las nacidas en invierno son más precoces que las
nacidas en verano.
La cubrición se debe realizar alrededor de los 9 meses, período en que los órganos
genitales sufren un desarrollo acelerado (cuatro veces mayor que al inicio de la pu-
bertad) y con un peso corporal que sobrepase los 100 kg.
Pubertad en la perra
La perra alcanza la pubertad entre los 6 y 18 meses, generalmente 2-3 meses antes de
tener el peso de adulta. Las razas pequeñas llegan a ella antes que las grandes.[14]
30
FUNCIONES REPRODUCTIVAS
Durante su primer celo algunas perras rehuyen ser montadas, aunque es frecuente
que ovulen. Parece prudente aconsejar que la monta sea realizada por lo menos en su
segundo celo, para asegurar que se efectúe en un ciclo estral normal.[15]
Muchas perras no logran su máximo potencial reproductivo hasta el tercer o cuarto
celo. [16]
El ciclo estral en la pubertad puede diferenciarse del de las perras adultas. Los celos
divididos son vistos en ocasiones en la pubertad, pero resultan raros en las adultas.
Las perras que manifiestan celos divididos presentan inflamación de la vulva y una
descarga vaginal serosanguinolenta y pueden aceptar o no la monta. Ésta es acompa-
ñada por regresión de la vulva a su tamaño normal y el cese de la secreción vaginal
por unas pocas semanas, hasta que comienza el verdadero celo. La fecundación es
frecuente en las montas durante la segunda parte (ovulatoria) pero no se producen en
la primera (anovulatoria), del celo dividido.[16]
Pubertad en la gata
La edad en que la gata presenta el primer celo varía con la raza, pero en cualquiera
que sea la raza hay una gran variación de la edad al primer celo (4 a 21 meses), que
puede ser explicada por la estación y la alimentación.
De acuerdo con el mes del nacimiento la pubertad puede ser expresada al momento
fisiológico o pospuesta. El peso al que es usual que alcancen la pubertad es 2,5 kg
para las razas europeas.
Estacionalidad
Las gatas son sexualmente activas desde enero hasta octubre (fotoperiódicas positi-
vas). Fuera de este período ellas están en anestro. En áreas tropicales son sexualmente
activas todo el año. [14]
CICLO ESTRAL
En algunas especies los ciclos se suceden uno tras otros, son las especies de ciclo
continuo; en otras la actividad estral solo se manifiesta en determinados períodos,
31
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
estas son las de ciclo estacionario. Como ejemplo de las de ciclo continuo se hallan la
vaca y la cerda, y de estacionario la yegua, la oveja y la cabra.
Las de ciclo estacionario pueden presentarlos en la época del año en que los días son
de corta duración, especies fotoperiódicas de días cortos, como la oveja y la cabra; o
por el contrario, presentarlos en la época en que los días son de larga duración,
fotoperiódicas de días largos, como la yegua. Esta característica fotoperiódica es bien
manifiesta cuando nos separamos del ecuador, ganando en latitud, y tiende a dismi-
nuir cuando nos aproximamos a él.
Si los animales fotoperiódicos de un hemisferio terrestre son trasladados al otro, man-
tienen la característica fotoperiódica de sus ciclos, e invierten, por tanto, los meses del
año en que los presentan.
Estro o celo
Esta es la fase más significativa del ciclo estral, marcando su inicio (día 1 del ciclo) y
dándole nombre. Se caracteriza por manifestarse la libido, con disposición de la hem-
bra a aceptar la monta. Durante esta fase se produce la ovulación, excepto en la vaca,
en la que ocurre de 10 a 12 h después de terminado el estro.[19]
Metestro
En esta fase se inicia la actividad progesterónica con la formación del cuerpo lúteo.
Durante ella se desarrolla la gestación si la hembra es fecundada. De no ocurrir la
fecundación a esta fase le sucede un período de quietud sexual, el diestro.
32
FUNCIONES REPRODUCTIVAS
Diestro
Constituye una fase de reposo de las funciones estrales con franco predominio de la
función luteal.
Proestro
Se caracteriza por el inicio de la actividad folicular al desaparecer el dominio del
cuerpo lúteo.
De acuerdo con la actividad hormonal ovárica que prevalezca, el ciclo se puede divi-
dir en una fase folicular o estrógenica (proestro-estro) y otra fase luteínica o pro-
gesterónica (metestro-diestro).[20]
En la vaca el ciclo estral tiene una duración media de 21 días. En la raza Cebú obser-
vamos, en 229 ciclos presentados por 15 novillas a partir de su pubertad, que sus
primeros siete ciclos tuvieron una duración media de 17,4 días, mientras que los pos-
teriores (127 ciclos) duraron 21,7 días.[7]
Proestro
El proestro es la última fase del ciclo y constituye la etapa preparatoria para el estro.
Se caracteriza por un incremento de la estrogénesis al terminar el predominio de la
progesterona que producía el cuerpo lúteo. El incremento de estrógenos se traduce en
ligeras modificaciones de la conducta de la hembra; inapetencia, intranquilidad, hasta
intentar montar a otras hembras.
33
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Estro o celo
En la vaca la irritación nerviosa provocada por los niveles estrogénicos elevados
hace que se modifique su comportamiento habitual: están intranquilas, molestan a las
otras vacas, mugen con frecuencia, toman actitud de búsqueda del macho, están
inapetentes, disminuyen su producción láctea, que sufre cambios físico-químicos, lo
que le brinda a la leche un sabor salino y motiva su coagulación al hervirla (variación
en la composición proteica). Se nota también un reblandecimiento de las heces, rela-
cionado con la actividad de movilización iónica de la foliculina.
El cuadro sintomático externo se complementa con las modificaciones que se apre-
cian en la vulva, esencialmente su aspecto edematoso, con pérdida de su sistema
plegado, prolongación de la rima que entreabre los labios vulgares; además, muestra
una marcada hiperemia en la mucosa. Pende de este órgano el típico moco estral,
transparente, filante, que gana en densidad hacia el acmé del celo, donde se torna más
consistente. Estas secreciones embadurnan la vulva, el maslo de la cola, los corvejones
y toda el área aledaña al genital externo.
Al relajarse los ligamentos anchos de la pelvis (sacroespinoso y sacrotuberoso) dan la
apariencia del sacro elevado y la cola hundida.
Se observan los movimientos rítmicos del ano, provocados por las contracciones
musculares del vestíbulo vaginal, el elevador del ano y el esfínter anal externo.
En todo caso siempre que se detecte una hembra intentando montar a otras hembras,
realizando la mímica sexual, y permitiendo que otras hembras monten sobre ella (ac-
titud de bisexualidad), se puede afirmar que está en celo, ya que constituye la mani-
festación típica de la vaca en esta fase del ciclo estral.
Se debe tener en cuenta que, en ocasiones, los síntomas externos del celo suelen verse
atenuados o faltar completamente, celos silentes, los que requieren del toro recelador o de
la exploración de los órganos genitales por el método rectovaginal para su detección.
Por lo regular, las hembras que participan montando a las que son recogidas en celo,
se encuentran en proestro, siendo detectadas a su vez a los 2 o 3 días, lo cual establece
un ritmo que se debe considerar para una mayor eficiencia en la actividad del perso-
nal dedicado a esta labor.
Acorde con los cambios ya descritos en el comportamiento de la hembra, el estro
evidencia una serie de manifestaciones en los órganos genitales internos que se pue-
den apreciar a través del recto (ovarios, cuernos) o mediante el espéculo (vagina,
vestíbulo vaginal, cérvix).
Especial importancia tiene la valoración de los cambios que se suceden en los genitales
internos cuando se aplica la técnica de la inseminación artificial como método
zootécnico de reproducción. Aunque la palpación ovárica no es aconsejable en la
hembra que va a ser servida, se puede notar en este órgano la presencia de un folículo
desarrollado (2 cm de diámetro aproximadamente) como una vesícula cuya fluctua-
ción se acentúa próximo a su dehiscencia.
Valiosas resultan las modificaciones que se evidencian en los cuernos uterinos, los
que se encuentran contraídos; se aprecian sus curvaturas mayor y menor donde es
típica la configuración bicornual, con fácil apreciación de sus curvaturas mayor y
menor (semejan las astas de un carnero montaraz) dadas por el incremento de la
34
FUNCIONES REPRODUCTIVAS
actividad estrogénica sobre la musculatura lisa uterina (tono) con consistencia aumen-
tada. Estas características de tono y consistencia son ligeramente apreciables en el
proestro, alcanzan su máxima expresión en la misma medida en que el celo se
desarrolla, declinando en el metestro.
Las manifestaciones externas del celo pueden faltar (celo silente), pero siempre esta-
rán presentes los cambios internos.
En la práctica de la inseminación artificial es imprescindible dominar estos aspectos para
valorar el momento óptimo en que esta debe realizarse, en relación con la ovulación.
A la exploración vaginal se observa la típica hiperemia, edematización y relajación de
todo el canal vaginal, el que le brinda a la mucosa un color rosado intenso y un brillo
peculiar. El fondo vaginal dilatado acumula secreciones procedentes de la vagina y el
cérvix, el que se muestra edematoso, hiperémico, y pierde su característica forma
cónica plegada, dilatado en forma aplanada y con los pliegues engrosados; el canal
cervical se muestra entreabierto.
Metestro
El metestro es una etapa de transición de la fase estrogénica a la luteínica. Se caracte-
riza en general por la declinación, hasta desaparecer, de los síntomas externos del
celo y cambios en los órganos genitales internos que culminan la preparación para la
recepción y desarrollo de un nuevo individuo, y esta se anula en caso de no haber
fecundación. En la vaca ocurre la ovulación en los inicios de esta fase.
Se puede notar el cese de la congestión vulvar, al ceder el cuadro edematoso y dismi-
nuir la cantidad del moco estral, que se hace denso y opaco; en la vaca (50%) y
novillas (90%) aparecen algunas estrías sanguinolentas en estas secreciones post-
estrales, como resultado de la diapédesis en los capilares sanguíneos, rotos al final del
estro, cuando se cambia la fase folicular (proliferativa) en progesterónica (secretora).
Lo más significativo que ocurre al nivel ovárico en esta fase es la formación del
cuerpo lúteo. El metestro dura en la vaca de 2 a 3 días. Los cuernos uterinos pierden
su tono, y aparece una flacidez progresiva; su consistencia disminuye porque cesa la
actividad estrogénica. La vagina se torna plegada, la hiperemia es menos intensa y
tiene pocas y densas secreciones de color opaco; la flor radiada se constriñe y cierra el
conducto cervical.
Diestro
Esta etapa de reposo sexual se caracteriza por prevalecer la actividad progesterónica
por parte del cuerpo lúteo. En la vaca a partir de los 5-6 días del ciclo se palpa con
seguridad el cuerpo lúteo. En esta fase y hacia el día 16 del ciclo, el cuerpo lúteo sufre
un proceso luteolítico.
En la yegua es palpable a los 4-5 días en la fosa ovárica, y su evolución continúa
dentro de las estructuras ováricas, no aflorando al exterior. Su detección es imposible
después de los 8 días posteriores a la ovulación.
En esta fase y hacia el día 16 del ciclo el cuerpo lúteo sufre un proceso luteolítico.
35
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Proestro
El proestro en la perra ha sido definido como la fase del ciclo reproductivo anterior al
estro durante el cual la perra es atractiva al macho, pero no acepta ser montada. Su
duración promedio es de 9 días, pudiendo extenderse hasta diecisiete.
Durante el proestro aumentan las concentraciones de 17 estradiol, alcanzando el
nivel máximo 1 o 2 días antes de que este finalice; declina cuando se produce la
primera aceptación del macho.
Las concentraciones de progesterona permancen bajas antes y durante los primeros
días del proestro. Dos o tres días antes de que la perra acepte la monta hay un ligero
incremento de dicha hormona que parece estar relacionado con la luteinización
preovulatoria de folículos ováricos. También al final del proestro y el estro hay incre-
mento de testosterona, el que puede aproximarse al nivel encontrado en los machos
de esa especie.
Durante la mayor parte del proestro las concentraciones de LH permanecen cerca de
los niveles basales, aunque se han reportado incrementos en algunas perras al final
del anestro o principios del proestro. [14]
Los niveles de prolactina son variables durante todo el proestro, aunque existe un reporte
de que puede producirse un pico próximo al final del proestro, [22] posiblemente coinci-
diendo con la elevada concentración de estradiol que se produce en ese momento.
Estro
El estro es el estadio del ciclo reproductivo de la perra en el que acepta ser montada
por el macho. Dura aproximadamente 9 días, pero tiene un rango de 3 a 21días. La
perra empieza a ser receptiva al macho después que comienza a disminuir la concen-
tración sérica de 17 estradiol y a aumentar la de progesterona.
Algunos investigadores han reportado que el pico preovulatorio de LH se produce el
primer día del estro.[23] Otros no han encontrado relación entre el pico preovulatorio
de LH y el comienzo del estro.[24] La duración del pico preovulatorio de LH reportada
por diversos autores varía entre 24 y 96 horas. Coincidiendo con el pico preovulatorio
de LH, o uno o dos días después, se produce uno de FSH.
Al final del proestro comienza a aumentar el nivel de progesterona, este gradual au-
mento continúa hasta que se produce el pico preovulatorio de LH; cuando experi-
menta un incremento más rápido que dura aproximadamente 10 días. La perra
parece ser la única especie que presenta el estro en la fase de alta concentración de
progesterona. [14]
36
FUNCIONES REPRODUCTIVAS
Manifestaciones clínicas
Bajo la influencia de niveles incrementados de estradiol, la perra durante el proestro
comienza a ser atractiva para los machos, hay un incremento en el tamaño y turgidez
de la vulva y área perineal, y descarga vaginal serosanguinolenta debida a la presen-
cia de hematíes que escapan del congestionado endometrio. Los frotis vaginales están
compuestos principalmente de células epiteliales redondas y poligonales. [25]
El proestro tiene una duración de una semana, pero puede durar solo tres días, o por
el contrario ser largo y durar hasta tres semanas.
La aceptación a ser montada por el macho, o estro, ocurre generalmente después de la
descarga de LH, que dura 2 o 3 días. Los niveles de progesterona se incrementan
durante el día del pico de LH y los días posteriores (Fig. 2.4).
37
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Ovulación
La ovulación ocurre en un momento impredecible, que puede variar desde 2-3 días
anteriores a 4-5 días posteriores al comienzo del celo.
Puede ocurrir dentro de las 96 horas que suceden al pico de LH; muchas se producen
entre las 24 y 72 horas posteriores a las concentraciones mayores de LH. El momento
exacto de la ovulación en perras con períodos largos de receptividad es desconocido.
Después de la ovulación en la perra no hay formación de cuerpos hemorrágicos,
probablemente debido a la extensa luteinización que sufren los folículos antes de que
se produzca la ovulación.[14]
A diferencia de muchas otras especies, la perra ovula ovocitos primarios en lugar de
secundarios. La primera división meiótica se produce alrededor de un día después
de la ovulación, usualmente en la ampolla tubárica. La maduración de los ovocitos se
completa dentro de los tres días posteriores a la ovulación. Una vez maduros, estos
ovocitos secundarios son viables durante dos o tres días.
Diestro
El diestro comienza el primer día después del estro, día en que la perra rehuye la
monta. Durante los primeros días del diestro continúa el incremento de progesterona
en el suero sanguíneo hasta aproximadamente el día 15. Después de este momento
comienza una gradual declinación de su concentración que continúa durante 5 o 6 se-
manas. Los perfiles de progesterona son muy similares en las perras preñadas, en las
que no fueron montadas y en las histerectomizadas, por lo que es improbable que el útero
de la perra desempeñe un rol vital en la regresión o el mantenimiento del cuerpo lúteo. El
mecanismo exacto de la regresión del cuerpo lúteo en la perra es desconocido.[14]
Anestro
Aunque el mecanismo para terminar el anestro e iniciar una nueva fase folicular no
está completamente conocido, parece que se incrementan concentraciones de LH antes
del comienzo del proestro y pueden ser importantes en inducir una nueva fase folicular.
Las concentraciones de FSH durante el anestro son comparables a las que se encuentran
durante el pico de LH, por lo que parece tener suficiente para el crecimiento folicular.[14]
Celo en la yegua
Se reconoce el celo por la tumefacción vulvar y las descargas de moco abundante,
siendo típica la presentación del reflejo de Bilsen o «centelleo», que consiste en la
exposición periódica del clítoris y emisión de cortos chorros de orina. Se comporta
intranquila, nerviosa, da frecuentes relinchos y coceos, escarba con los cascos, mira
atrás hacia los cuartos traseros, al tiempo que fustiga sus flancos con la cola y mantie-
ne un activo amusgamiento.
38
FUNCIONES REPRODUCTIVAS
La comisura bucal de la yegua está elevada y hacia atrás; el labio inferior muestra un
aspecto típico, como de quien atrapa algo, en tanto que los ojos muestran una mirada
peculiar fija. A estos síntomas se les llama «cara de celo».
El ritual del celo comprende una seria agresividad hacia el macho, lo que obliga a su
protección, empleando para ello atalajes adecuados (trabones) que limitan los movi-
mientos de la hembra. Puede reconocerse la inminencia de la ovulación por la mayor
disposición receptiva de la yegua, además de que las descargas mucosas pasan de
viscosas y claras a un estado más acuoso; pasada la ovulación se hacen más viscosas,
consistentes y de coloración grisácea.
La valoración de los cambios en los órganos genitales ayudan a pronosticar el mo-
mento de la ovulación. Tiene especial interés el cuadro vaginal y el ovárico, que
muestra una prolongación de la teca interna folicular en forma de cuña (teca interna
cónica), que puede ser palpada próxima a la fosa de ovulación; además, se puede
apreciar una amplia vascularización periovárica propia del estro. Cerca de la ovula-
ción el folículo se torna flácido y blando, de 4-5 cm de diámetro.
En la vagina se puede observar un color rosado intenso, mucosa brillante y gran
cantidad de moco claro en la porción anterior. Debe tenerse en cuenta que la mucosa
comienza a congestionarse al ser expuesta al aire, por lo que después de la introduc-
ción del espéculo muestra inmediatamente su cambio de color.
La abertura externa del cérvix, al inicio del celo, es cilíndrica, hinchada, edematosa y
los pliegues cervicales se relajan; estos síntomas avanzan hasta que próximo a la
ovulación el hocico de tenca, suave al tacto, se torna rígido y con contracciones rítmi-
cas; lo mismo sucede al contacto peneano.
Como ya ha sido descrito, el ritmo estral en la yegua obedece a los cambios de la
iluminación solar. Al inicio de la época de cubriciones el celo se extiende hasta
2-3 semanas, y se regula a 5-7 días paulatinamente; el nuevo celo se inicia alrededor
de los 16 días de haber finalizado el anterior, pudiéndose afirmar que este determina
la duración del ciclo estral.
Celo en la búfala
Entre los síntomas de celo se señalan, inflamación de la vulva, hiperemia con descarga
de mucus claro, la cola levantada, micción frecuente, contracción uterina y bramidos.
Como síntoma principal se puede considerar la aceptación de la monta por el macho.
Es criterio unánime que los síntomas de celo en la búfala se manifiestan con menos
intensidad que en las vacas, y en ciertas regiones durante la época de verano la inci-
dencia de celo silente se convierte en un problema.
39
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Celo en la cerda
A diferencia de las otras especies ya descritas, la cerda asume una actitud pasiva en el
momento del celo. Gruñe y hociquea otras hembras de la piara, se comporta inapeten-
te, busca al macho y la vulva sufre de una amplia tumefacción e hiperemia. Ya en
presencia del macho, asume el típico «reflejo de la inmovilidad», que puede ser apro-
vechado por el hombre en la detección del celo; manifiesta esta quietud cuando nos
apoyamos en sus ancas, preferiblemente a horcajadas.
Celo en la gata
El celo se produce por un aumento de 17 estradiol en el plasma, de 20-25 pg/mL,
durante el proestro a 35-70 pg/mL. Menos del 10% de las gatas muestran signos de
estro el primer día del incremento hormonal, para el tercer día, 50% de ellas presenta-
rán signos de estro. En la gata no hay cambios de la apariencia de los genitales exter-
nos durante el celo, solo cambios de comportamiento. Disminuyen su actividad general,
maúllan, avanzan con sus patas traseras y se frotan contra objetos. Ellas aceptan ser
montadas y entonces en el estro ser cubiertas. El celo dura alrededor de 10 días y en
las gatas Persas menos de 6 días.
Celos largos de más de 19 días parece que corresponden a una repetición de celo, en
la que el diestro no fue observado.[26]
Las gatas rehuyen ser montadas las 2-3 semanas posteriores al celo (diestro).
MODIFICACIONES ESTRUCTURALES
DEL TRACTO GENITAL
En el transcurso del ciclo estral, cada órgano del aparato genital (ovarios, oviductos,
útero, cuello, vagina, vulva) sufre modificaciones cíclicas, con un ritmo de corres-
pondencias e interacciones entre ellos, lo que posibilita el logro de los objetivos bio-
lógicos de esta actividad orgánica: la perpetuación de la especie.
CICLO OVÁRICO
40
FUNCIONES REPRODUCTIVAS
ováricos y el tejido intersticial; la masa ovárica está cubierta por la túnica albugínea
(tejido colágeno), y esta a su vez por una capa de células cúbicas (epitelio
germinativo).
En los équidos aparece la túnica albugínea sumamente gruesa y con la bolsa ovárica
adherida directamente sobre el órgano, lo que le da una consistencia más firme y una
mayor resistencia que en el resto de las especies; en el nivel ventral hay una depresión
(fosa de ovulación) menos resistente y libre de tejido fibroso que permite la proyec-
ción del óvulo, la que en esta especie solo es posible por este sitio.
OVOGÉNESIS
Las ovogonias se producen durante la vida fetal por multiplicación mitótica de células
germinales que se multiplican hasta que la última generación pasa a la profase de la
primera división meiótica, punto en el que son ovocitos primarios. El núcleo del ovocito
primario se mantiene en la etapa de diacinesis o reposo de la citada profase hasta que
el folículo alcanza la madurez en la etapa preovulatoria.
Se supone que un factor peptídico, llamado inhibidor de maduración del ovocito
(OMI), es el encargado de mantener al ovocito en la mencionada fase de diacinesis. [27]
En la vaca este permanece en la fase de paquinema y en la cerda en la fase de
diplonema. [28]
La ternera nace con un crecido número de ovocitos primarios, el que varía grande-
mente; se calcula de unos 40 000 a 800 000. Estos disminuyen muy rápido a partir del
nacimiento y después de este lo hacen de forma gradual.[29]
FOLICULOGÉNESIS
Folículos primordiales
Los folículos primordiales están constituidos por ovocitos primarios rodeados de una
capa simple de células más pequeñas, aplanadas (epitelio folicular), que darán origen
a las células de la granulosa. Se encuentran situados en la zona cortical del ovario,
debajo de la túnica albugínea.
41
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Desarrollo folicular
En el transcurso de cada ciclo de actividad ovárica, una serie de folículos comienzan
su desarrollo, la mayoría de los cuales no llegan a madurar y sufren atresia. El folículo
destinado a ovular recibe mayor cantidad de sangre, y además sus capilares son más
permeables que los de los restantes folículos.[30]
El folículo ovárico proporciona al ovocito un medio apropiado para su maduración,
el que en algunas especies (mujer y coneja) se ha determinado que incluye una tem-
peratura de 2-3 °C más baja que su temperatura sistémica.[2] Al comenzar su creci-
miento se produce la migración hacia la parte más profunda del ovario.
El desarrollo folicular se inicia con el aumento del número de células que rodean al
ovocito, las cuales forman una nueva capa a su alrededor, folículo secundario. Duran-
te el crecimiento de este se deposita una capa glicoproteínica compleja, entre la mem-
brana celular del ovocito y las células foliculares que lo rodeaban, que va a formar la
«zona pelúcida», membrana clara, delgada no celular que se engruesa al incorporar
sustancias producidas por las células foliculares y posiblemente también por el propio
ovocito (Fig. 2.6).
Cuando el crecimiento de este ha terminado, las células foliculares comienzan a sepa-
rarse y aparecen cavidades que se van llenando de líquido (liquor folliculi) fluido
viscoso y rico en sustancias secretadas por las células de la granulosa.
42
FUNCIONES REPRODUCTIVAS
Fig. 2.6. Ovocito con su corona Durante el crecimiento folicular, las células del
radiada formada por células de la tejido conectivo que lo circundan, se diferencian
granulosa. como una túnica, la teca folicular, la que está com-
puesta por una túnica interna, celular y vascular
y por una externa fibrosa. Las células de la teca interna están separadas de las de la
[31]
Algunos investigadores han observado ciclos de cuatro ondas que duran 24 o 25 días,
en animales Bos indicus. (35-37)
43
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Han determinado también que el desarrollo folicular en ondas ocurre a partir de las
dos semanas de vida y que cada onda es precedida por un pico de FSH.[39]
Estas ondas se repiten en casi todos los estadios de la vida, comprendiendo el período
prepúber,[41] la preñez[42] y el período posparto,[43] pero pueden ser afectadas por fac-
tores nutricionales. Se ha encontrado en novillas de carne con un bajo plano nutricional,
una mayor proporción de ciclos de tres ondas,[44] y en animales Bos indicus, mayor
número de ciclos de cuatro ondas en el otoño que en la primavera,[36] lo que eviden-
temente también está asociado a un plano nutricional bajo.
Cuando el ciclo dura de 18-21 días ovula el segundo folículo dominante, y cuando el
ciclo se prolonga hay una tercera onda de maduración folicular y ovula el tercer
folículo dominante En ambos casos, el folículo dominante en el momento que ocurre
la luteólisis se torna en folículo ovulatorio.. Esto sugiere que el tiempo que demore en
regresar el cuerpo lúteo desempeña un papel importante en determinar si el ciclo
tendrá dos o tres ondas de maduración folicular.[38]
Sobre el día 18, invariablemente están presentes dos grandes folículos, pero el domi-
nante tiene una cantidad de estradiol mucho mayor que el otro, destinado este a sufrir
atresia. [44]
Los folículos dominantes por tener una mayor afinidad por las gonadotrofinas fijan
estas hormonas en mayor cantidad que los folículos menores y secretan la mayor
parte de los estrógenos producidos por los ovarios, con lo que impiden que continúe
el desarrollo del resto de los folículos.
Sólo el folículo dominante de la última onda del ciclo ovula, pues los altos niveles de
progesterona que se mantienen durante el resto del ciclo bloquean el pico preovulatorio
de la hormona luteinizante (LH). [45]
Las vacas que tienen en su posparto ciclos cortos de 8-13 días de duración, en estos
ovulan su primer folículo dominante.[33]
ATRESIA FOLICULAR
44
FUNCIONES REPRODUCTIVAS
En los folículos de las perras se pueden distinguir dos patrones de atresia. Un tipo
predomina en los folículos secundarios, en los que prevalecen los cambios necróticos
en los ovocitos y zonas pelúcidas, y donde las alteraciones de las células de la granulosa
son secundarias; y otro tipo, el único encontrado en los folículos terciarios, que se
caracteriza por cambios en la granulosa y sin casi ningún cambio en el ovocito y la
zona pelúcida. [12]
DINÁMICA FOLICULAR
Fase de reclutamiento
En esta fase un grupo de folículos adquieren la capacidad de responder a la FSH y
continúan su crecimiento. Se produce un incremento de las células de la granulosa y
de la teca interna, lo que motiva un aumento de la producción de estradiol, hormona
que contribuye al incremento de receptores para la LH.[47]
Fase de selección
Durante esta fase los folículos de 4-6 mm se diferencian y son seleccionados, continuan
su desarrollo y escapan al fenómeno de atresia. Esta fase en sus inicios está controlada
por la acción de la FSH, aunque el proceso no está completamente aclarado.[48]
45
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Fase de dominancia
Esta fase se caracteriza porque el folículo dominante controla el desarrollo del resto
de los folículos seleccionados, mediante la producción de estradiol, inhibina y activina,
los cuales ejercen una acción inhibitoria sobre la secreción de FSH. Además, la
foliestatina y la LH modulan las funciones de las células de la granulosa, en favor de
la luteinización y la producción de progesterona, dando origen a la atresia de los
folículos no seleccionados. [51]
La dinámica del desarrollo folicular sufre cambios importantes por la acción de facto-
res nutricionales, del ciclo reproductivo, climáticos y genéticos. [52]
Factores nutricionales
La subnutrición, en especial con bajos niveles de energía en la dieta, es causa de
anestro y se caracteriza por aumento del número de ondas foliculares, [53] disminución
del tamaño de los folículos,[54-55] y de la frecuencia de los pulsos de LH.[56]
Las deficiencias de energía afectan la síntesis del factor de crecimiento (IGF-1).[57]
Esta acción ha sido verificada mediante el tratamiento con la hormona del crecimien-
to (bST), precursora de la síntesis de estos compuestos. En las vacas tratadas con bST
se estimula la fase de reclutamiento y se mejora el desarrollo de los folículos.[58]
Similares resultados se obtienen cuando se suministran lípidos a vacas durante los
primeros 100 días de lactancia, con el objetivo de disminuir el balance energético
negativo. [59]
46
FUNCIONES REPRODUCTIVAS
aumento de la presencia de folículos de las clases I y II (<5 mm), pero a su vez se incrementa
el porcentaje de atresia y disminuye el tamaño de los folículos grandes.[63]
Factores climáticos
Por efecto de los factores climáticos ocurren cambios importantes, siendo los más
significativos los que se producen bajo las condiciones del estrés calórico. Este fenó-
meno provoca una disminución del tamaño de los folículos preovulatorios, reduce su
capacidad de producir estradiol, la viabilidad de las células de la granulosa y el perío-
do de dominancia, lo cual facilita que la segunda ola folicular aparezca 2-4 días más
temprano, [64] sin alterar el período interovulatorio.
En la práctica se produce una menor manifestación de los síntomas estrales y cambios
en el período estro-ovulación. Ello aumenta las posibilidades de errores en la detec-
ción del celo y la realización de la IA en su momento óptimo, y es una de las causas
más importantes del descenso de la tasa de concepción en los climas cálidos.
Factores genéticos
Aproximadamente el 20% de las variaciones observadas durante el proceso del creci-
miento folicular en el ganado bovino tiene un componente genético.[57]
Figueiredo et al., [37] utilizando vacas y novillas Nelore corroboraron que el tamaño
del folículo dominante y del cuerpo lúteo en esa raza (Bos indicus) es más pequeño
que el de las razas europeas (Bos taurus).
En Cuba, Loayza,[47] observó en hembras Siboney de Cuba predominio de tres olas de
crecimiento folicular, mientras Denis,[65] en vacas del genotipo criollo solo dos en el
75% de los animales estudiados. Estos resultados demuestran la influencia que ejer-
cen los factores genéticos sobre los patrones de crecimiento y desarrollo de los folículos
ováricos, aspectos estos que deben ser tenidos en cuenta para la aplicación de las
tecnologías de la reproducción.
DIVISIÓN MEIÓTICA
47
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
OVULACIÓN
48
FUNCIONES REPRODUCTIVAS
Las células del cúmulo ovígero segregan glucoproteínas, las que forman una masa vis-
cosa que rodea al ovocito y su corona. Después de la ruptura folicular esta masa
viscosa se disemina en la superficie del ovario y facilita la captación del ovocito por
las fimbrias, cuyas células ciliadas se encargan de impulsarlo hacia la luz del oviduc-
to. [29] Al mismo tiempo las células de la granulosa se disocian por completo en el
ápice folicular y al final desaparece su capa.
Mecanismo de la ovulación
Se han elaborado distintas hipótesis para tratar de explicar el mecanismo de la ovulación.
Hace años se pensó en la intervención de un aumento de la presión intrafolicular, pero
en la medida en que se han realizado determinaciones de la presión intrafolicular se
ha ido comprobando que no hay aumentos de presión antes de la ovulación; es más,
en la vaca, en la yegua y en otras especies la fina pared folicular que durante el
proestro y principios del estro usualmente es tensa y firme, es más flácida y suave
precisamente antes de que se produzca la ovulación.[28] Hoy día se sabe que aunque el
volumen folicular aumenta rápidamente en las horas próximas a la ovulación,
el folículo no experimenta ningún incremento en su presión intracavitaria debido a
que aumenta su elasticidad. Esto es resultado de establecerse una cohesión más laxa
de las células de la teca externa, causada por el edema invasor de esta capa y por la
disociación de fibras colágenas.[67]
Al inicio del estro, cuando los niveles de progesterona en sangre caen a su mínima
expresión y los estrógenos alcanzan sus valores máximos del ciclo estral, una súbita
secreción de gonadotropina provoca el llamado pico preovulatorio de LH. Esta hor-
mona induce la producción de prostaglandina y de esteroides, esenciales al proceso
de ovulación, pues su inhibición impide la ovulación.[68]
La prostaglandina F contribuye a la ruptura de los lisosomas de las células epiteliales
en el ápice folicular. Sus aumentos también incrementan las contracciones de las célu-
las musculares lisas del estroma y de la teca externa de los folículos preovulatorios,
ricamente inervados por terminaciones del sistema nervioso autónomo. [61] Las con-
tracciones ováricas facilitan la ruptura folicular e intervienen en la expulsión del
ovocito. Los bloqueadores adrenérgicos, como el propanolol y el atenolol, retrasan la
ovulación. Se ha demostrado que la FSH también induce ovulación. [46]
49
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
La perra ovula al principio del estro, pero ovocitos que aún no han expulsado el
primer corpúsculo polar (ovocitos primarios), por lo que no pueden ser fertilizados
hasta alrededor del cuarto día del estro.[28]
50
FUNCIONES REPRODUCTIVAS
51
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
CICLO TUBÁRICO
Los oviductos constituyen la vía de comunicación del útero con los ovarios, de ahí
que su actividad funcional tenga gran importancia, ya que el pabellón es el órgano de
captación del óvulo cuando se produce la ovulación y la ampolla tubárica es el sitio
donde se produce el encuentro del óvulo con los espermatozoides y tiene lugar la
fecundación (anfímixis). Además, es el sitio donde transcurren las primeras horas del
cigoto.
Los oviductos poseen una mucosa, una muscular y una serosa. La mucosa presenta
grandes pliegues primarios y pliegues secundarios menores, muy numerosos en el
pabellón, los que van disminuyendo en dirección al cuerno. Su epitelio de células
cilíndricas, asienta sobre una base de tejido conectivo ricamente vascularizado, y está
constituido por células ciliadas más numerosas a nivel del pabellón, cuyos cilios se
mueven en dirección contraria al ovario y crean en el interior del oviducto una
corriente hacia el útero,[71] y por las células glandulares.
Las ciliadas tienen importancia en la denudación del óvulo antes de la fecundación e
intervienen en la migración del cigoto. Las glandulares en la vaca secretan después
que el cigoto ha emigrado a través de la trompa; posiblemente esta secreción al fluir
hacia el útero le proporcione elementos nutritivos necesarios para su segmentación y
desarrollo, hasta su fijación en la mucosa uterina.[17]
Las células epiteliales de los oviductos de la vaca, de 26-28 de alto, durante la fase
luteínica, se congestionan e hipertrofian durante la fase folicular, y llegan a alcanzar
47 durante el celo.[17]
El edema y la presencia de gránulos alcanzan su punto máximo desde el primer día
del proestro, hasta el segundo día, mientras que las células ciliadas conservan su
actividad en todo el ciclo.[72]
La aparición y la desaparición de leucocitos sigue un curso paralelo a la presentación
de gránulos en las células epiteliales.
La muscular, constituida por fibras lisas en el pabellón, se encuentra bien desarrollada
en la ampolla y aún más al nivel de la conjunción útero-tubárica. Se hallan dispuestas,
las internas en dirección circular y las externas en sentido longitudinal, lo que le
permite dar al órgano un movimiento peristáltico similar al intestinal.
El papel desempeñado por las contracciones útero-tubáricas, en el transporte de los
espermatozoides a través del tracto genital, fue demostrado desde 1952 por Van Dermark
y Hays, [73] quienes mediante la excitación de la vagina o del cuello uterino, por el
coito o por la inseminación artificial, desencadenaron una serie de contracciones
uterinas y tubáricas, que tuvieron como resultado el ascenso de los espermatozoides,
52
FUNCIONES REPRODUCTIVAS
hasta las partes altas del oviducto. Estas contracciones parecen estar ligadas a una
descarga refleja de oxitocina.[31] El descenso del cigoto a través del oviducto depende
de los estrógenos y de la progesterona y es favorecido por esta.
CICLO UTERINO
El útero está constituido por una mucosa, una lámina muscular y una serosa que lo
cubre completamente.
La mucosa uterina o endometrio posee un epitelio secretorio cilíndrico pseudoestra-
tificado. La lámina propia contiene las glándulas uterinas, que son tubulosas,
ramificadas y más o menos tortuosas, especialmente hacia su extremo. Las glándulas
poseen una membrana propia laminar y están revestidas de un epitelio cilíndrico sim-
ple. Son mucho más anchas en su superficie que hacia la profundidad y su extremo
libre siempre se sitúa entre los espacios intercarunculares. La mucosa uterina carece
de submucosa. Las glándulas llegan hasta la muscular, y en ocasiones internan en
estas su extremo ciego. [74]
El endometrio de la vaca presenta de 80-120 carúnculas de 1-2 mm de altura, dis-
puestas en cuatro líneas longitudinales. En su base son muy abundantes los vasos
capilares. Durante la gestación estas carúnculas se hipertrofian, alcanzando algunas
de 8 a 10 cm de largo, y presentan una estructura esponjosa con numerosas criptas en
su superficie, en las que penetran y se fijan las vellosidades coriales de los cotiledones
para constituir los placentomas.
En el ciclo estral se producen modificaciones en el útero influenciadas por las hormo-
nas gonadales, las que son más notables en el endometrio. Durante la fase folicular,
días 18 al 21 y el 22 del ciclo estral, con predominio de estrógenos, las modificacio-
nes se manifiestan por un aumento de la vascularización, que se intensifica a medida
que crece bajo la acción del estradiol y el edema, que se inicia en las profundidades
del estroma, y avanza hacia la superficie. Con esto aumenta el espesor del estroma, lo
que provoca la disminución de la tortuosidad de las glándulas uterinas. Durante los
días 1 y 2 el epitelio alcanza su secreción máxima, de tipo holocrino.
En la vaca hay acúmulo de glucógeno en la superficie epitelial,[17] a diferencia de la
mujer, en la que este es muy abundante durante la fase progesterónica, y aparece una infil-
tración de polimorfonucleares que alcanza su máxima intensidad los días 3 y 4 post-estro.
Durante el estro se ha encontrado mayor concentración de leucocitos en la mucosa y
el lumen del útero, en respuesta a la inoculación de bacterias, que durante la fase
luteal. Los plasmocitos son más abundantes a nivel del útero de vacas viejas que en
las jóvenes o en las novillas.
En la fase luteínica progestativa, con predominio de progesterona, el estroma someti-
do a una deshidratación fuerte tiene inclinación a la hemorragia; las glándulas uterinas
crecen rápidamente tanto en longitud como en diámetro, se ramifican y adquieren un
curso tortuoso; su secreción es de tipo apocrino y merocrino. En la vaca la fase luteínica
está caracterizada por la presencia de fosfatasa alcalina.
Al producirse la ovulación hay una caída de los niveles de estrógenos, y los vasos
sanguíneos congestionados dan muestras de fragilidad, extravasándose pequeñas
53
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
cantidades de sangre en el útero, la que fluye por el aparato reproductivo y con fre-
cuencia impregna la cola y región perineal de la vaca. Un crecido número de novillas
y aproximadamente la mitad de las vacas muestran signos visibles de hemorragia
entre las 48 y 96 horas del comienzo del celo.
La muscular uterina o miometrio es la más gruesa de las tres capas que componen el
útero. Está dividida por un estrato vascular que posee los importantes vasos sanguí-
neos que irrigan al útero, y fibras nerviosas, en una capa interna con fibras circulares
y una externa de fibras longitudinales. A veces en la vaca el estrato vascular está
situado dentro de la mitad externa de la capa muscular de fibras circulares.[68]
Las fibras musculares varían de tamaño durante el ciclo: aumentan su longitud duran-
te la fase folicular, en la que alcanzan de 110- 120 µ, y disminuyen durante la luteínica
a una media de 70- 80 µ.
La capacidad contráctil del útero está supeditada al equilibrio estrógeno-proges-
terona. [17] Su actividad espontánea se incrementa durante el estro. Con ayuda de las
contracciones uterinas, los espermatozoides pueden ser transportados a los oviductos
a los pocos minutos de la deposición del semen. Este rápido transporte de los
espermatozoides ha sido demostrado en la vaca. [75-76]
Durante la gestación, las fibras musculares lisas del miometrio se distienden enorme-
mente y son sensibles a las hormonas que causan las contracciones uterinas durante el
parto. El desarrollo muscular se inicia en la extremidad de los cuernos uterinos y
progresa hacia el cuerpo del órgano; la regresión sigue el mismo orden.
CICLO CERVICAL
El cuello uterino constituye un fuerte esfínter muscular, tubular, que mientras perma-
nece cerrado es capaz de proteger al útero de la invasión de gérmenes dañinos. Sus
paredes son gruesas, duras y más rígidas que las del útero o la vagina, especialmente
en las uníparas. Presenta de 3-5 pliegues transversales o anillos, de consistencia casi
cartilaginosa y es difícil o imposible dilatarlo manualmente, pero durante el estro se
dilata ligeramente para dejar pasar a los espermatozoides y durante el parto se dilata
completamente, quedando borrado para dar paso al feto.
La mucosa cervical carece de glándulas, las que únicamente existen en los carnívo-
ros, pero en la vaca posee altos pliegues longitudinales provistos de plieguecitos se-
cundarios limitados por surcos longitudinales profundos anfractuosos que se subdividen
en surcos menores de aspecto glandular, [74] que aumentan enormemente su superfi-
cie. Su epitelio está provisto de numerosas células mucígenas que segregan gran can-
tidad de mucus, secreción cuyo volumen, naturaleza y composición varía de acuerdo
con el período del ciclo estral.
En la fase estrogénica (la de mayor actividad) hay congestión sanguínea y edema-
tización; sus células epiteliales cilíndricas son muy altas, con numerosas mitosis que
le dan al epitelio aspecto de estratificación. El día 17 del ciclo en los inicios de la etapa
se puede observar la preparación del epitelio para la secreción de mucus. La máxima
repleción de las células mucígenas se alcanza al inicio del estro, cuando se rompen
por su ápice y descarga el contenido mucoso en la luz cervical.
54
FUNCIONES REPRODUCTIVAS
CICLO VAGINAL
La vagina, órgano de la cópula, de pared delgada pero resistente y muy elástica, tanto
que su dilatación sólo se ve limitada por la pared de la cavidad pelviana,[78] consta de
mucosa, una muscular mal definida, una adventicia y la serosa.
La mucosa presenta pliegues longitudinales y carece de glándulas; en su porción
anterior forma pliegues transversales. El mucus que normalmente se encuentra en la
mucosa vaginal y que aumenta considerablemente en las hembras en celo procede
principalmente del cérvix, desde donde fluye al lumen vaginal.[71]
Su epitelio es cilíndrico en el tercio craneal y se convierte en estratificado caudalmente,
aumentando su grosor. En la vaca sus células superficiales pueden cornificarse en
cierto grado. La lámina propia en esta especie carece de cuerpo papilar o lo tiene mal
definido su tejido conjuntivo elástico, rico en células en la región infraepitelial, con-
tiene nódulos linfáticos.[74]
En el epitelio vaginal ocurren también cambios cíclicos. Muy delgado durante el dies-
tro, con células cuboidales en su superficie y leucocitos que migran continuamente a
través del epitelio al lumen, durante el proestro y principios del estro hay un creci-
miento marcado e incremento del grosor del epitelio producido por la división de las
células de su capa basal, las que tienden a hipertrofiarse y hacerse poligonales según
se extienden hacia la superficie. Estas células, cerca del lumen son aplastadas, pero
retienen su núcleo.
En la vaca hay una extensa formación de células, en forma de copa, en la región
craneal de la vagina, que segregan mucus. Durante el proestro y principios del estro,
55
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
CICLO VESTIBULAR
56
FUNCIONES REPRODUCTIVAS
VARIACIONES EN EL PH
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
57
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
58
FUNCIONES REPRODUCTIVAS
29. ERICKSON, B. H.: Development and Radio Response of the Prenatal Bovine
Ovary. J. Reprod. Fertil. 11: 97, 1966.
30. PINEDA, M. H.: «La biología del sexo». Endocrinología Veterinaria y Reproduc-
ción. editor L. E. Mc Donald. Nueva Editorial Interamericana Mc Graw-Hill,
México, D.F., 1991b. pp. 223-252.
31. AREY, L. B.: Anatomía del desarrollo, La Habana, Edición Revolucionaria, Insti-
tuto Cubano del Libro, 1968.
32. RAJAKOSKI, E.: The Ovarian Follicular System in Sexuallly Mature Heifers With
Special Reference to Seasonal, Cyclical and Lef Right Variations. Acta
Endocrinológica. Suppl. 52 (L11) vol. XXXII. 1960.
33. RAJAKOSKI, E.: «Variaciones estacionales y cíclicas del sistema folicular ovárico
en el ganado». Procceding of the IV International Congress on Animal
Reproduction. «The hague» Volume II, 1961.
34. SIRIOS, J. and J. E. FORTUNE: «Ovarian Follicular Dynamics During the Estrous
Cycle in Heifers Monitored by Real-Time Ultrasonography». Biol. Reprod. 39:
308-317, 1988.
35. BO, G.A.; M. MARTÍNEZ, L. F. NASSER, M. CACCIA, H. TRIBULO y R. J.
MAPLETOFT: Follicular dynamics in Bos indicus and Bos taurus beef catle under
pasture conditions in Argentina. En: Proceeding of the 10 Congreso Brasileiro de
Reprodu»ao Animal 2: 221, 1993.
36. ZEITOUN, M. M.; H. F. RODRÍGUEZ and R. D. RANDEL: Effect of season on
ovarian follicular dynamics in Brahman cows. Theriogenology 45:1577-1581,
1996.
37. FIGUEIREDO, R. A.; C. M. BARROS, O. L. PINHEIRO y J. M. P. SOLER: Ovarian
follicular dynamics in Nellore breed (Bos indicus) cattle. Theriogenology 47:
1489-1505, 1997.
38. PIERSON, R. A. and O. J. GINTHER: «Ultrasound imaging of the ovaries and
uterus in cattle». Theriogenology 29: 21-37, 1988.
39. GINTHER, O.J.; J. P. CASTELIC y L. KNOPF: Compoition ana characteristics of
follicular waves during the bovine estrous cycle. Animal Reproduction science
20:187-200, 1989.
40. EVANS, A. C. O.; G. P. ADAMS y N. G. RAWLINGS: Follicular and hormonal
development in prepuberal heifers from 2 to 36 weeks of age. Journal of
Reproduction and Fertility 102: 463-470, 1994.
41. ADAMS, G. P.: Follicular waves and circulating gonadotropings in 8-month-old
prepuberheifers. Journal of Reproduction and Fertility 100: 27-33,1994
42. GINTHER, O. J.; KNOPF, L. y J. P. KASTELIC: Ovarian folliclar dynamics in
heifers during early prgnancy. Biology of Reproduction 41:247-254, 1989.
43. MURPHY, M. G.; M. P. BOLAND y J. F. ROCHE: Pattern of follicular growth and
resumption of ovarian activity in post-partum suckled beef cows. Journal of
Reproduction and Fertility 90: 523-533, 1990.
44. GRENSWALD, G. S. and P. F.: «TERRANOVA: folliular selection and its con-
trol». The Physiology of Reprodution. ed. E. Knobil y J. Neill et al., Raven Press,
Ltd., New York, 1988.
59
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
61
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
62
Capítulo 3
REGULACIÓN NEUROENDOCRINA
DEL CICLO ESTRAL
Hace cincuenta años se consideraba que la homeostasis hormonal era mantenida por
un mecanismo puramente endocrino con el que explicaban el comportamiento del
ciclo estral.
Actualmente se considera que el sistema de control que regula los procesos endocrinos
está constituido por un mecanismo hormonal y un sistema regulador nervioso, los
que funcionan en estrecha relación.
Estos dos sistemas reguladores aparentemente son muy distintos, ya que en el endo-
crino la información se trasmite por la sangre (recordemos la definición de hormona)
y en el vegetativo mediante impulsos nerviosos que permiten respuestas más rápidas. Sin
embargo, las diferencias no son siempre tan claras, pues las terminaciones nerviosas
liberan «transmisores químicos», colinérgicos y adrenérgicos (acetilcolina y noradrena-
lina), los que en ocasiones circulan por la vía hemática y pueden ser considerados por
tanto como hormonas. Por otra parte, la clásica definición de hormona actualmente
también requiere revisión.
Ambos sistemas, vegetativo y endocrino, tienen un centro integrador común en el
que se funden sus actividades, el hipotálamo, el que además de sus funciones nervio-
sas es el lugar de síntesis de varias hormonas polipeptídicas. De aquí que el sistema
nervioso vegetativo y las diversas glándulas endocrinas representen, en el más am-
plio sentido de la palabra, según Rasmussen, un solo sistema neuroendocrino que ha
evolucionado para integrar y coordinar las actividades metabólicas del organismo.
CONCEPTOS BÁSICOS
Feedback
El concepto general más importante es el de control por retroacción (feedback), espe-
cialmente el de retroacción negativa, aunque la retroacción positiva puede tener con-
siderable importancia en determinados casos.
63
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Pulso
Un pulso puede ser definido como un episodio de liberación hormonal, corto pero
intenso. Los dos principales parámetros que definen las características de la libera-
ción pulsátil son la frecuencia de ocurrencia y la amplitud de los pulsos.
Tasa basal
Al parecer existe una tasa basal de secreción de todas las hormonas, y cuando las
circunstancias lo requieren, las tasas de secreción aumentan considerablemente.
Los órganos diana pueden funcionar a un nivel mínimo aún en ausencia de la hormo-
na. De ese modo la naturaleza ha prevenido un nivel basal de función que puede ser
suficiente para mantener vida en ausencia de la hormona; por ejemplo, todos los
tejidos son capaces de usar carbohidratos a un nivel mínimo, aun en ausencia de
insulina.
Vida media
La vida media que disfruta una determinada hormona en el plasma puede variar entre
unos minutos y varios días. También la respuesta fisiológica apreciable de un tejido
particular puede ser inmediata o presentarse después de varias horas, así como una
misma hormona puede suscitar una respuesta inmediata en un tejido y una respuesta
tardía en otro.
Receptores
Todas las células están expuestas a las hormonas, pero solo algunas de ellas pueden
responder por poseer un sistema receptor altamente específico, por lo que son llama-
das células diana. Estos receptores en el caso de las hormonas peptídeas, que tienen
moléculas grandes que no pueden pasar a través de las membranas plasmáticas, se
encuentran situados en la superficie de las células. Las hormonas esteroides y tiroideas,
que por tener moléculas pequeñas pueden atravesar dicha membrana celular, tienen
los receptores en el citoplasma para las hormonas esteroides y en la cromatina nuclear
para las hormonas tiroideas.
Existen distintos tipos de sistemas de control endocrino. El más simple parece ser un
sistema en el que la hormona liberada de la glándula endocrina actúa sobre la célula
sensible, la que libera una sustancia que mediante retroacción negativa disminuye la
tasa de liberación de la hormona (Fig. 3.1).
Un rasgo básico de este tipo de sistema es la falta de control hipotalámico o hipofisario
directo.
En un sistema más complejo la actividad de la glándula endocrina está bajo el con-
trol del hipotálamo mediante la ordenación jerárquica, hipotálamo, glándula
64
REGULACIÓN NEUROENDOCRINA DEL CICLO ESTRAL
65
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
sustancia producto de su acción sobre las células sensibles, y el segundo es que cons-
tituye el hipotálamo el asiento del control por retroacción.
A pesar de la complejidad de este sistema, la actividad cíclica de las gónadas femeni-
nas y la función uterina requieren una complicación mayor para su regulación; es por
ello que las hormonas finales estradiol y progesterona, mediante actividades de
retroacción negativa y positiva, coordinan la secreción cíclica de los factores
hipotalámicos e hipofisarios.
Los sistemas descritos son cerrados; no obstante, su equilibrio final puede ser modifi-
cado por la acción del medio exterior sobre sus componentes, hipotálamo, hipófisis,
glándula endocrina, células efectoras.
para ellas una barrera. Pero solo las células diana poseen los receptores específicos, a
los que se puede unir la hormona. Estos receptores para las hormonas esteroides se
encuentran en el citoplasma.
Cuando una hormona esteroide penetra en la célula
diana que posee su receptor específico, se une a éste
constituyendo un complejo hormona-receptor que
penetra en el núcleo celular donde hay un punto
del cromosoma que lo acepta y que contiene los
genes (DNA) de la célula. En este sitio efector el
complejo hormona-receptor causa la síntesis de un
mensajero RNA en dependencia de un gen determi-
nado. El mensajero RNA entonces migra al retículo
endoplásmico, donde ordena la síntesis de una nue-
va proteína (Fig. 3.5).
TRANSPORTE
DE LAS HORMONAS
EJE HIPOTÁLAMO-HIPOFISARIO
HIPOTÁLAMO
El hipotálamo es el área cerebral que rodea la sección inferior del tercer ventrículo
cerebral, cuyo origen es enteramente diencefálico. Los primeros en sugerir la inter-
vención del hipotálamo en el control de la función de la glándula hipófisis fueron
67
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Green y Harris.[2] Las células nerviosas que se encuentran en el hipotálamo son idén-
ticas a las del cerebro y tienen la misma capacidad para recibir y transmitir un impulso
nervioso. Pero se diferencian de las células nerviosas en que no inervan a ninguna
célula y en que terminan en fondos de saco de los vasos sanguíneos de la neurohi-
pófisis; además, algunas neuronas hipotalámicas contienen gránulos de origen secre-
torio; de aquí la denominación de neurosecretoras que se le da a estas células y el de
neurosecreción para el producto que ellas contienen.[3]
El hipotálamo produce sustancias polipeptídicas (factores de liberación o releasing
hormon RH) que estimulan o inhiben la liberación de las seis hormonas adenohi-
pofisarias, estas son transferidas a la hipófisis anterior mediante la vía del sistema
portadiencefálico, lo que permite que con una pequeña cantidad de RH se pueda
elevar su nivel en la hipófisis, mientras que su nivel sistémico es bajo. [1]
FACTORES DE LIBERACIÓN
Hoy día se sabe que los factores liberadores comprenden una familia de polipéptidos
de bajo peso molecular. El primero en ser descubierto fue el factor de liberación de
corticotropina (CRF), que lo fue en 1955, y cinco años más tarde se descubrió el que
más interés tiene para nosotros, el releasing hormon de la hormona luteinizante (LH),
que fue denominado LHRH o LRH, decapéptido que se considera actúa como libera-
dor de la LH y de la FSH, por lo que actualmente se le conoce como gonadotropin
releasing hormon (GnRH).
Para cada hormona hipofisaria se ha descrito una hormona hipotalámica estimulatoria
y otra inhibitoria. El factor inhibitorio más conocido era el de la prolactina, que al ser
considerado único había sido identificado como factor de inhibición de la prolactina
(PIF). Posteriormente se demostró que son varios los factores que la inhiben princi-
palmente las catecolaminas, en especial la dopamina, aunque también la inhiben el
ácido -amino butírico (GABA), la somatostatina y el GAP. [4]
Existen varios factores que estimulan la secreción de prolactina estando claramente
demostrado este efecto por la serotonina, por la hormona liberadora de tirotropina
(TRH) y por el péptido vaso activo intestinal (VIP). [4]
Es interesante señalar que los extractos hipotalámicos portadores de estos factores
liberadores también contienen cantidades apreciables de hormonas fisiológicamente
similares, y tal vez idénticas a las propias hormonas hipofisarias. Se ha demostrado la
presencia de LH, FSH, TSH y ACTH en extractos de intensa actividad liberadora. No
se sabe cuál puede ser el significado fisiológico de esta coexistencia de factores
liberadores y hormonas en el hipotálamo y en la eminencia mediana.[5]
Después de la administración de un factor de liberación hay respuesta hipofisaria en
cuestión de minutos y su vida media en la circulación también es corta, igualmente de
algunos minutos. Parece que son químicamente idénticos en diferentes especies ani-
males; esta falta de especificidad simplifica su aplicación en los animales.
Para tener una idea de la potencia de estas sustancias se puede decir que se necesitan
más de 3 kg de hipotálamo de cerdas para producir un milígramo de GnRH, pero la
dosis mínima efectiva para una rata puede ser tan baja como 5 pg.[6]
68
REGULACIÓN NEUROENDOCRINA DEL CICLO ESTRAL
69
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
hasta una dosis de 500 de GnRH, dosis con la cual se obtiene la respuesta máxima
(Fig. 3.6).
Fig. 3.6. Relación dosis respuesta para LH y FSH tras inyección I.M. de
GnRH.[9]
PRODUCCIÓN DE GnRH
NEUROMEDIADORES EN EL HIPOTÁLAMO
HIPÓFISIS
71
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
directamente sobre las gónadas. En la hipófisis existen otras hormonas que tienen un
efecto indirecto sobre las funciones reproductivas; estas son: la del crecimiento (GH),
la TSH, la ACTH, la prolactina (PRL) y la oxitocina (OXT).
La regulación y el control de la secreción de las gonadotropinas FSH y LH están bajo
la modulación de los esteroides ováricos, y en el caso de la FSH responde también al efecto
que ejercen sustancias no esteroides de producción intraovárica, como la inhibina, la
foliestatina y la activina, las que controlan selectivamente la secreción de la primera y
probablemente también la secreción de los factores de liberación hormonales.[17]
Aunque a la hipófisis anterior le corresponde un lugar predominante entre las glán-
dulas endocrinas, descubrimientos de mediados del siglo pasado indican que su acti-
vidad está regulada a su vez por el hipotálamo. Esta porción del cerebro vimos que
produce y secreta (bajo estímulos apropiados) factores de naturaleza polipeptídea
que son transferidos a través de la circulación portal hipofisaria a la hipófisis anterior,
en este caso una glándula subsidiaria, donde estimulan la secreción de las hormonas
hipofisarias.
Estas hormonas se forman en las células específicas de la adenohipófisis y permane-
cen almacenadas en su protoplasma hasta que de algún modo los polipéptidos hipo-
talámicos, mediante una acción rápida, permeabilizan la membrana celular y hacen
que salgan al exterior. [18]
GONADOTROPINAS HIPOFISARIAS
LH
La hormona luteinizante (LH) considerada como responsable de la maduración y
ovulación del folículo de De Graaf y de la formación y mantenimiento del cuerpo
lúteo es también una glicoproteína, sintetizada por las células basófilas de la hipófisis
72
REGULACIÓN NEUROENDOCRINA DEL CICLO ESTRAL
FSH
La hormona folículo estimulante (FSH) es una glicoproteína sintetizada por las célu-
las basófilas de la hipófisis anterior y su vida media en la sangre de los bovinos es
aproximadamente de cinco horas.
Un pico de FSH en el plasma coincide con la descarga preovulatoria de LH al inicio
del celo, con uno más discreto aproximadamente 24 horas más tarde (Fig. 3.7).
A lo largo del ciclo estral se producen picos adicionales, al parecer relacionados con
las ondas de crecimiento folicular. En la vaca se ha descrito secreción pulsátil de esta
hormona. Recientes reportes sugieren que la FSH puede tener un papel luteotrópico.[19]
La insulina aumenta el efecto estimulante de la FSH sobre las células de la granulosa;
este hecho, aunque aún no se ha comprendido, tiene una gran significación práctica,
ya que las vacas altas productoras (generalmente de baja fertilidad) tienen al principio
del puerperio muy bajos niveles de insulina.[20]
73
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
La otra hormona es la vasopresina, que tiene menos importancia directa sobre la re-
producción. Su principal función es la regulación del equilibrio acuoso en los anima-
les, también recibe el nombre de hormona antidiurética.[5] Aunque ambas hormonas
se almacenan en el lóbulo posterior de la hipófisis, los mecanismos que gobiernan su
descarga parecen ser diferentes.
74
REGULACIÓN NEUROENDOCRINA DEL CICLO ESTRAL
Estrógenos
Los estrógenos, como su nombre lo indica, son sustancias capaces de producir mani-
festaciones de estro o celo en los animales. La hormona estrogénica desarrolla los
caracteres sexuales secundarios en las hembras, por lo que es la hormona feminizante.
Las principales modificaciones morfológicas producidas por los estrógenos en los
órganos genitales son: edema, hiperemia y crecimiento celular (epitelial y muscular).
Los estrógenos estimulan la contractilidad uterina y aumentan la frecuencia y la am-
plitud de sus contracciones. Acción semejante tienen sobre el oviducto.
El cuello uterino bajo la acción de los estrógenos segrega abundante moco y éste se
hace más fluido y más fácilmente cristalizable (fenómeno de arborización) en el
curso de su desecación, formando cuadros típicos parecidos a las hojas de licopodio
o helecho. [21]
75
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Las concentraciones de estradiol son bajas a través del ciclo estral, con tres picos
que se corresponden con las tres ondas de desarrollo folicular; el primero es un
pequeño pico que se produce alrededor del día 6 del ciclo, asociado con un folículo
grande, cuando termina la primera onda de desarrollo folicular; sobre el significado
fisiológico de este pico se especula sobre su relación con el transporte del huevo
dentro del útero.
El segundo pequeño pico se produce alrededor de mediados del ciclo y se piensa que
puede estar relacionado con la inducción de receptores de oxitocina en el útero, para
la subsiguiente luteólisis.
Por último, se produce un notable incremento de estradiol, que conforma un gran
pico, durante el período preovulatorio, justamente previo o al comienzo del estro.
Este es el momento en que se ha incrementado el tamaño del folículo dominante de la
tercera onda de desarrollo folicular, destinado a la ovulación. El incremento de estradiol
estimula, por un mecanismo de feedback positivo, la descarga preovulatoria de LH y
FSH, que producen un pico de 6 a 8 horas posteriores al de estradiol. Aproximada-
mente una hora antes de la descarga de LH hay una declinación notable de la concen-
tración de estradiol, la que aumenta de nuevo acompañando a la descarga de LH
(Fig. 3.9)
Estas altas concentraciones de estradiol están relacionadas con la máxima presenta-
ción del celo y con el comportamiento del toro. En las ovejas y después en vacas se ha
podido demostrar que la secreción de estradiol está estrechamente acompañada de la
liberación de un pulso de LH.
Los estrógenos como otras hormonas esteroides se segregan y pasan a la sangre como
esteroides libres, pero rápidamente una parte se convierten en formas ligadas por
conjugación con glucuronato o con sulfato, o se unen a las proteínas. Los estrógenos
circulantes unidos a las proteínas también parecen estar conjugados con el ácido
glucurónico. Estos procesos tienen lugar en el hígado.
76
REGULACIÓN NEUROENDOCRINA DEL CICLO ESTRAL
Fig. 3.9. Estradiol, progesterona y LH en una novilla tipica durante el ciclo estral.[23]
Se creía que la formación de conjugados constituía una etapa del proceso de excre-
ción, pero actualmente se considera que puede ser un paso importante en la función
de la hormona. Los estrógenos son fisiológicamente activos en concentraciones mu-
cho menores que los otros esteroides y son capaces de antagonizar los efectos bioló-
gicos de grandes cantidades de otras hormonas.
El estradiol que circula por la sangre es inactivado en el hígado, con formación de
estrona, estriol y ácidos biliares. La estrona y el estriol son más fácilmente eliminables
por el riñón que el estradiol, por lo que el hígado no solamente contribuye a inactivar
en parte los estrógenos circulantes, sino que favorece indirectamente su eliminación. [17]
Los estrógenos se eliminan en cantidades apreciables por la bilis. Ya en el intestino el
40% se recupera por el emuntorio intestinal y el resto se elimina por las heces. El paso
a través de la vía entero-hepática reduce considerablemente el poder de los estrógenos
naturales, por lo que su administración por vía digestiva debe ser descartada.
Existen varios compuestos sintéticos con actividad estrogénica, pero el más utilizado
es el dietilestilbestrol o estilbestrol.
Progesterona
La progesterona siempre es producida por el cuerpo lúteo al principio de la preñez y
es esencial para el mantenimiento de la gestación, ya que estimula el cierre del cérvix,
aísla el útero del medio externo, determina la formación del tapón mucoso, estimula
el desarrollo de las glándulas mamarias y bloquea la motilidad uterina.
También se produce en la placenta de algunos animales, pero en determinadas espe-
cies (yegua y oveja) al final de la gestación su producción en la placenta alcanza gran
importancia, sustituyendo a la producida por el cuerpo lúteo. También se encuentra
progesterona, en pequeñas cantidades, en la corteza adrenal y en el testículo, proba-
blemente por constituir un intermediario de los corticoides adrenales y de la testosterona.
En los carnívoros la placenta no secreta progesterona, excepto en la gata al final de la
gestación. [24]
77
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Relaxina
La relaxina, considerada la segunda hormona del cuerpo lúteo, es un polipéptido
hidrosoluble descubierto por Hisaw en 1926; es capaz de provocar la sinfiolisis en el
cobayo y la rata. Al principio fue negada por algunos su naturaleza hormonal. El
descubrimiento de la progesterona oscureció por su importancia al de la relaxina,
retrasando su estudio. El haber llegado al conocimiento de esta sustancia olvidada es
resultado de la tenacidad y convicción científica de Hisaw y sus colaboradores.
Se puede extraer de los ovarios de vacas gestantes,[28] y se detecta en la sangre al final
del primer mes de gestación. Los niveles entonces aumentan hasta el final del segun-
do tercio y después permanecen constantes hasta después de las 24 horas posteriores
al parto, cuando ocurre una rápida disminución.
78
REGULACIÓN NEUROENDOCRINA DEL CICLO ESTRAL
Inhibinas
Las inhibinas son una familia de hormonas péptidas que suprimen selectivamente la
secreción de FSH, mediante su acción sobre la hipófisis y tambien por su acción a
nivel del hipotálamo, reduciendo la liberación de la GnRH.[32] Estas han sido aisladas
de extractos ováricos y testiculares.
En la hembra las inhibinas son sintetizadas por las células de la granulosa. La hormo-
na sintetizada se acumula en el líquido folicular, encontrándose grandes concentra-
ciones en el fluido de los folículos grandes y medianos, o es secretada dentro del
plasma.[32] Las inhibinas son secretadas en discretos pulsos sincronizados con los pul-
sos de progesterona y de LH.[10]
Actúan a nivel de la pituitaria, donde se han demostrado receptores para ellas. La
adición de inhibinas a cultivos de células de la pituitaria está acompañada por un 60-75%
79
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Activina
La activina es el verdadero FSH-RH, que se buscó durante muchos años inútilmente
en el hipotálamo, y que al fin en 1985 encontraron Vale y Guillemín, simultánea e
independientemente en ambas gónadas. [31] Esta molécula, llamada activina o FRP
(FSH Releasing Protein) estimula la secreción de FSH por las células de la hipófisis
pero no influye a la LH.[35]
La activina actúa estimulando los sistemas enzimáticos que intervienen en la síntesis
y conversión de los andrógenos en estradiol (sisteme aromatasa).[36]
Recientemente se ha demostrado en la oveja preñada, un factor de inhibición de libe-
ración de la hormona luteinizante (LH-RIF), que es detectable desde el día 15 de la
gestación y su nivel es elevado entre los días 70 y 120, pero está ausente en el cuerpo
lúteo cíclico. En contraste con las inhibinas y activinas, este LH-RIF no afecta la
secreción de FSH, pero inhibe los pulsos de LH.
Foliestatina
La foliestatina es producida en los folículos antrales secundarios y preovulatorios y
se incrementa en el licor folicular durante los estados de estrés. Este compuesto ejerce
80
REGULACIÓN NEUROENDOCRINA DEL CICLO ESTRAL
Andrógenos en el ovario
Se encontraron apreciables cantidades de testosterona (2,6 ng/g de tejido) en el cuer-
po lúteo de la vaca el día 12 del ciclo estral.[37]
Posteriormente, Wise et al.,[38] mostraron que las concentraciones de androstenodiona,
dihidroepiandrostenediona y testosterona aumentan en la vena ovárica al aproximar-
se el estro, lo que señala su origen ovárico.
El papel de los andrógenos en la hembra no está claro, pero se sabe que ellos son
intermediarios en la biosíntesis de otros esteroides, como los estrógenos. No obstante,
es posible que ellos puedan desempeñar algún papel en el control de la secreción de
gonadotropinas y en la inducción del comportamiento estral.[39]También existe la po-
sibilidad de que la Pg F2 coordine el crecimiento folicular y la atresia con la muerte
del cuerpo lúteo a través de andrógenos luteales, ya que se han observado incremen-
tos en testosterona ovárica dentro de un período de cuatro días antes de la regresión
del cuerpo lúteo. [38]
MECANISMO FEEDBACK
81
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Dada la importancia del cuerpo lúteo en el ciclo estral se hace necesario examinar los
factores fisiológicos que controlan esta transitoria glándula endocrina.
Cuando se produce la ovulación, los vasos sanguíneos de la membrana basal del
folículo se rompen, la cavidad del folículo roto es infiltrada por eosinófilos; las célu-
las de la granulosa y de la teca interna se hipertrofian, proliferan y comienzan a
luteinizarse, así como su citoplasma crece y un suave retículo endoplásmico comien-
za a desarrollarse para constituir las células luteales que van a formar el cuerpo lúteo.
Esta glándula, de 2 a 4 días después de producirse la ovulación comienza a sintetizar
y secretar apreciables cantidades de progesterona. Las células de la granulosa son
conocidas como grandes células luteales y las de la teca como pequeñas células luteales.
Existen marcadas diferencias en las respuestas de estas células a los estímulos hormo-
nales. Las pequeñas células luteales incrementan su producción de progesterona en
respuesta a la LH y no responden en ese sentido a la prostaglandina E, mientras que las
grandes células luteales no responden al estímulo de la LH, pero sí al de la prostaglandina
E. En contraste con esto, las grandes células luteales responden a la prostaglandina F,
disminuyendo su producción de progesterona, mientras que las pequeñas le dan una
respuesta menor a la prostaglandina.
Hay evidencia de que algunas pequeñas células luteales pueden transformarse en
grandes células cuando el ciclo estral progresa, proceso que aparentemente continúa
durante la gestación. [20] Hay también alguna evidencia de que las grandes células
luteales pueden producir una sustancia citotóxica que destruye a las pequeñas duran-
te el proceso de luteólisis.
En los primates las células luteales son inmediatamente funcionales y secretan
incrementadas cantidades de progesterona desde el día de la ovulación. En los ru-
miantes el cuerpo lúteo comienza a funcionar después de uno o dos días; esta demora
82
REGULACIÓN NEUROENDOCRINA DEL CICLO ESTRAL
puede estar relacionada con los grandes cambios histológicos que ocurren en estas
especies.
La vida del cuerpo lúteo de ciclo es variable de especie a especie; usualmente dura
entre 12-21 días, pero es constante (± un día) para cada especie. La variación en
concentraciones de progesterona en sangre a través de la fase luteal refleja los sucesi-
vos estadios de crecimiento, mantenimiento y regresión del cuerpo lúteo.[27]
La transición de un folículo secretor de estrógenos en un cuerpo lúteo secretor de
progesterona está dada porque las células de la teca interna del folículo antes de pro-
ducirse la ovulación poseen un sistema enzimático (17 hidrolaza), que transforma la
progesterona en andrógenos y estos en estrógenos, pero cuando dichas células se
luteinizan, como consecuencia de la ruptura del folículo, son relativamente deficien-
tes en dicho sistema enzimático.[26]
Comprobaron también que la influencia lítica operaba en forma local, ya que cuando
se extraía el cuerno adyacente al ovario que poseía un cuerpo lúteo, este prolongaba
la vida por muchos días, mientras que si se extraía el próximo al ovario que no tenía
cuerpo lúteo tenía su duración normal de 15 días (Figs. 3.13 y 3.14).
En los animales que tienen útero unicórneo por haber sufrido aplasia el otro cuerno, el
comportamiento es similar, dependiendo la vida del cuerpo lúteo del ovario en que se
produjo la ovulación. Así, si el cuerpo lúteo se encuentra en el lado que falta el cuer-
no, falta la acción lítica y dura muchos días, mientras que si se encuentra en el lado
que existe el cuerno se produce la acción lítica y el cuerpo lúteo tiene su duración
normal de 15 días (Figs. 3.15 y 3.16).
83
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Así parece que hay un ciclo útero ovárico y que posiblemente el cuerpo lúteo estimu-
le al útero a producir una sustancia que posteriormente lo destruirá. Por muchos años
se ha conocido que el útero produce una hormona luteolítica que causa la regresión
del cuerpo lúteo al final del ciclo estral. Ya en 1959 Armstrong y Hansel[43] mostraron
la acción luteolítica o al menos antiluteotrópica de la oxitocina exógena en la vaca.
Ginther et al., en 1967,[44] observaron que ese efecto no se producía si el animal era
histerectomizado o si se le extraía el cuerno ipsilateral al ovario que tenía el cuerpo
lúteo. En 1972 Harrison et al.,[41] y Mc Cracken et al.,[45] mediante la determinación de
prostaglandina F2, en el fluido uterino de ovejas, a las que le habían trasplantado el
ovario demostraron que era esa la sustancia luteolítica. La prostaglandina F2 y sus
análogos sintéticos son potentes agentes luteolíticos en la vaca y son empleados am-
pliamente con ese propósito.
Actualmente se cree que la prostaglandina F2 del útero es secretada en forma pulsátil
y que estos pulsos son dirigidos por pulsos de oxitocina desde el cuerpo lúteo. La
habilidad de la oxitocina para estimular la secreción de prostaglandina F depende de
los receptores de oxitocina del útero. A mediados del ciclo los estrógenos producidos
84
REGULACIÓN NEUROENDOCRINA DEL CICLO ESTRAL
Fig. 3.17. Estimulación recíproca de secreción de oxitocina (por el cuerpo lúteo) y de PgF2
(por el útero) en la oveja: A, la inyección intravenosa de prostaglandina F2 causa un aumento
inmediato del nivel de oxitocina en la sangre de la vena útero-ovarica. B, la inyección
intravenosa de oxitocina causa un aumento inmediato de PgFM (metabolito estable
de la PgF2) en una vena periférica.[47]
PROSTAGLANDINAS
Las prostaglandinas son ácidos grasos no saturados derivados del ácido prostanoico.
Se encuentran en todo el organismo animal. Se han identificado alrededor de 15 se-
ries de prostaglandinas con las más diversas funciones, conociéndose el papel que
desempeñan en la reproducción las series F y E. Las prostaglandinas son considera-
das como hormonas locales, ya que tienen tendencia a ser inestables y rápidamente
metabolizadas.
85
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Fig. 3.18. Transferencia de la prostaglandina F2 del útero al ovario mediante un sistema
contracorriente.[54]
86
REGULACIÓN NEUROENDOCRINA DEL CICLO ESTRAL
MECANISMO DE LA LUTEÓLISIS
Epífisis
La glándula pineal o epífisis es un órgano pequeño, de un volumen aproximadamente
la mitad del de la hipófisis, situado entre los tubérculos cuadrigéminos anteriores,
formando saliente en la pared dorsal del tercer ventrículo y unido por un corto pe-
dúnculo a la comisura trabecular.[56]
Estudios hechos en ratas demuestran que la epífisis posee gran número de fibras ner-
viosas simpáticas que terminan en sus células y que trasmiten información sobre la
intensidad de la luz que recibe la retina.[57] Cuando la iluminación es fuerte y prolon-
gada disminuye la síntesis de melatonina.
El contenido de la epífisis en melatonina y serotonina está sometido a un ritmo de
24 h. Durante el período de luz el contenido de serotonina es máximo por la tar-
de, mientras que el de melatonina es muy pequeño; en cambio, a medianoche
la situación es a la inversa. Cuando la iluminación es muy duradera, así como
en la oscuridad, el ritmo de síntesis de melatonina se extingue. El ritmo de síntesis de la
serotonina desaparece así mismo con la iluminación persistente, pero se mantiene en
la oscuridad. [57]
La epífisis actúa pues como un reloj biológico, ya que regula la síntesis de melatonina
y serotonina mediante los impulsos que le llegan de la retina.
Melatonina
Esta hormona es sintetizada en la epífisis a partir del triptófano, y es importante para
controlar el ciclo anual de los animales fotoperiódicos, tanto los negativos que se
reproducen cuando los días son cortos, ovejas, cabras y ciervos, como los positivos
que se reproducen durante los días largos, yegua y liebre.
87
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
GONADOTROPINAS EXTRAHIPOFISARIAS
cubre los cálices endometriales, aparece en la sangre de las hembras equinas (yegua y
burra) entre 35 y 40 días del comienzo de la gestación; alcanza grandes concentracio-
nes entre los 50 y 90 días, con la máxima concentración entre los 60 y 70; mantiene
pequeñas cantidades hasta los 140 o 150 días.
Las razas ligeras y las más pequeñas producen en general más eCG por litro de suero
que las razas pesadas, encontrándose diferencias individuales notables.
La gonadotropina sérica se produce en los cálices endometriales (endometrial cups),
por lo que se consideraba de procedencia maternal, pero Allen y colaboradores de-
mostraron que esas estructuras son de origen fetal, por lo que hoy se reconoce la
naturaleza feto placentaria de esta gonadotropina.[58]
Alrededor del día 35 de la gestación se comienzan a desprender células de una banda
ecuatorial del alantocorion que se ha desarrollado y rodea al embrión. Estas células
penetran en el endometrio materno horadando profundamente su estroma, en el que
se agrandan para formar las características células deciduales de los cálices
endometriales. Alrededor del día 40 el tejido de los cálices se hace visible a simple
vista y aparece en la circulación materna la eCG.
El nivel de gonadotropina aumenta y alcanza el máximo alrededor del día 60. Apa-
rentemente la madre, ante la invasión de su estroma endometrial, desarrolla una clási-
ca respuesta inmunológica para rechazarla. Las células deciduales son rodeadas por
una masa de linfocitos y posiblemente el tejido de los cálices es desprendido de la
superficie del útero al interior del lumen. Cuando los linfocitos rodean a las células
deciduales la eCG comienza a declinar y cae bruscamente cuando el tejido de los
cálices es desprendido del útero.
En general se dice que los tejidos fetales son protegidos completamente del ataque
inmunológico maternal, por lo que los cálices endometriales de la yegua proveen una
intrigante excepción a esa regla.
En contraste con los primates la eCG no contribuye al mantenimiento del cuerpo lúteo
al principio de la gestación, porque la eCG comienza a ser secretada mucho tiempo
después de la inhibición de la regresión del cuerpo lúteo. La eCG está envuelta en la
inmunorregulación de la implantación que tiene lugar desde el día 35 en la yegua.[24]
Esta hormona fue muy usada para el diagnóstico de gestación, pero la forma esférica
del conceptus en esta especie permite ahora establecer un rápido diagnóstico por
ecografía (desde el día 10 de la gestación).
En la yegua al principio de la gestación se producen incrementos de la secreción de
FSH a intervalos de aproximadamente 10 días; esto resulta en ondas de actividad
folicular. La secreción de cantidades masivas de gonadotropina coriónica equina, que
comienza alrededor del día 35 de la gestación, induce la ovulación de estos folículos
y la formación de cuerpos lúteos secundarios.
La función del cuerpo lúteo primario también es estimulada por la gonadotropina
coriónica equina. Los cuerpos lúteos secundarios son similares al cuerpo lúteo prima-
rio en estructura y función. Estos secretan progesterona hasta que su soporte (eCG)
desaparece de la circulación aproximadamente el día 150 de la gestación, en que ellos
regresan junto con el cuerpo lúteo primario. El soporte progestacional para el resto de
la gestación es provisto por la unidad fetoplacentaria.[59]
89
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
FEROMONAS SEXUALES
Determinadas feromonas pueden ser reconocidas por el olfato humano, como las
producidas por el macho cabrío y por el verraco.
90
REGULACIÓN NEUROENDOCRINA DEL CICLO ESTRAL
Fig. 3.19. Papel antiluteolítico local del embrión en la oveja. Embrión de 12 días transferido al
cuerno uterino el día 12 del ciclo estral.[27]
91
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Fig. 3.20. Pg F2 y progesterona en la oveja. Evolución paralela de niveles del principal
metabolito de la Pg F2 (PGFM = 13, 14- dihydro -15- Keto –Pg F2) y de la progesterona
durante el ciclo estral y el principio de la gestación en la oveja. [65]
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
93
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
94
REGULACIÓN NEUROENDOCRINA DEL CICLO ESTRAL
95
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Plasma and Androstenedione in Peripheral Arterial Plasma During the Bovine Oestrous
Cylce». J. Reprod. Fertil. 66: 513-518. 1982.
39. PETERS, A. R.: «Hormonal Control of the Bovine Oestrus Cycle. I The
natural cycle». En: British Veterinary Journal, 141: 564. 1985.
40. CROSS, B. A.: «The Hypotalamus». Reproduction in Mammals. 3 Hormones in
Reproduction. Cambridge University Press.1975.
41. HARRISON, F. A., R. B. HEAP, E. W. HORTON et al.: «Identification of
Prostaglandin F 2 a in Uterine Fluid from the Non-Pregnant Sheep with an
Autotrasplanted Ovary». J. of Endocrinology 53: 215- 222, 1972.
42. CLARK, R. G. and R. S. ELLISON: «Mineral Testing. The Approuch Depends on
What You Want to Find Out». N. Z. Vet. J. 41: 98-100, 1993.
43. ARMSTRONG, D. T. and W. HANSEL: « Alteration of the Bovine Estrous Cycle
With Oxytocin». J. of Dairy Sci 42: 533-542. 1959.
44. GINTHER, O. J.; C. O. WODY, S. MAHAJAN, K. JANAKIRAMAN and L. E.
CASIDA: «Effect of Oxytocin Administration on the Oestrous Cycle of Unilaterally
Histerectomized Heifers». J. Reprod. Fertil. 14: 225. 1967.
45. Mc CRACKEN, J. A., J. C. CARLSON, M.E. GLEW et al.: «Prostaglandin F2
Identified as a Luteolytic Hormone in the Sheep». Nature 238: 129. 1972.
46. KNICKERBOCKER, U.; M. C. WILBANK and G. D. NISWENDER: «Mechanism
of Luteolysis in Domestic Livestock. Domes». Anim. Endocrinol., 5: 91, 1988.
47. FLINT, A. P. F.; E. L. SHELDRICK, T. J. McCANN and D. S. C. JONES: «Luteal
Oxytocin and Pg F2 Secretion at Luteolysis in Rumiants». Dom. Anim. Endocr.
7:111-124, 1990.
48. AULETTA, F. J. and A. P. F. FLINT: «Mechanims Controlling Corpus Luteum
Function in Sheep, Cows, Non Human Primates and Women, Especially in Relation
to the Time on Luteolysis». Endocr. Rev. 9:88-106, 1988.
49. STEVENSON, J. S.: «Clinical Reproductive Physiology of the Cow». Current
Therapy In Large Animals». Theriogenology. (ed.) Roberts S. Youngquist Ed.
W. B. Saunders Company, Philadelphia, 1996
50. KINDAHL, H.; J. O. LINDELL and L. E. EDQUIST: «Release of Prostaglandin F2
During the Oestrus Cycle». Acta Veterinaria Scandinavica. Suppl. 77, 143. 1981.
51. GODING, J.R.: Demostration that PgF2 is the uterine luteolysis in the ewe. Journal
of Reproduction and Fertility 38: 261-271, 1974
52. BOONIN, P.; L. L. HUYNH, R. HARIDON, N. CHENE y J. MARTAL: Transport
of uterine PgF2 to the ovaries by systemic circulation and local lymphovenous-
arterial diffusion during luteolysis in sheep. journal of Reproduction and Fertility
116: 199-210, 1999.
53. UNGERFELD, R.: Reproducción en los animales domésticos, Tomo I, Ed. Tradinco,
Montevideo, Uruguay, 2002.
54. MORROS SARDÁ, J.: Elementos de Fisiología, Octava edición, Tomo II.
55. KOLB, E.: Fisiología Veterinaria. (Ed) Acribia, Zaragoza, España, 1971
56. KUDLÁČ, E. y LUBOŠ HOLÝ: Rizeni a controla reprodukce ve velkochovech
skotv. Statni zemedelkes Nakladatelstvi, Praga, 1984.
57. PHARRIS, B. D.; J. C. CORNETTE and G. D. GUTKNEHT: «Vascular Control of
Luteal Steroidogenesis». J. Reprod. Fertil. (Suppl.) 10: 97. 1970.
96
REGULACIÓN NEUROENDOCRINA DEL CICLO ESTRAL
58. ALLEN, W. R. and R. M. MOOR: «The origin of the Equine Endometrial Cups. 1
Production of PMSG by Fetal Trophoblast Cells». J. of Reprod. and Fertility 29:
313,1972.
59. NISWENDER, G. D. and T. M. NETT: «The Corpus Luteum and its Control». The
Physiology of Reproduction. Ed. E. Knobil y J. Neil et al. Raven Press, Lid, New
York, 1988.
60. BAIRD, D. T.: «Reproductive Hormone». Reproduction in mammals. 3 Hormones
in Reproduction. Cambridge University Press. 1975.
61. MOOR, R. M. and L. E. A. ROWSON: «Local Maintenance of the Corpus Luteum
in Seheep with Embryos Transferred to Various Isolated Portions of The Uterus».
J. Reprod. Fert. 12:539-550, 1966.
62. HAFEZ, E. S. E.: Reproducción e inseminación artificial en animales. 5ta. edi-
ción. Nueva Editorial Interamericana, Mac Graw-Hill, México D.F. 1989.
63. POLGE, C.; R. M. MOOR, B. N. DAY, D. W. BOOTH and L. E. A. ROWSON:
«Embryo Numbers and Luteal Maintenance During Early Pregnancy in Swine».
J. Anim. Sci 26(6): 1499. 1967.
64. ZARCO, L.; G. H. SSTABENFELDT, S. BOSU et al.: «Modification of Pg F2
Synthesis and Release in the Ewe During the Initial Establishment of Pregnancy».
J. Reprod. Fert. 83: 527-536, 1988.
65. MARTAL, J. and L. CEDARD: «Endocrine Functions of the Placenta». En: C.
Thibault, M. C. Levasseur y R. H. F. Hunter ed. Reproduction in Mammals and
Man. Ed. Ellipses, París, 1993.
66. SILVA, LETICIA; M. LACA y R. UNGERFELD: «Reconocimiento materno de la
preñez». En: R. Ungerfeld, ed. Reproducción en los animales domésticos, Tomo
I, Ed. Tradinco, Montevideo, Uruguay, 2002.
97
Capítulo 4
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN
99
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
100
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN
conducto cervical, donde muchos son atrapados en los complejos pliegues de las
criptas cervicales, formándose un reservorio de ellos que queda así protegido del
ambiente hostil de la vagina y de la fagocitosis, ya que en las secreciones cervicales
hay pocos leucocitos, en comparación con las de la vagina o del útero.[8] A la vez el
cérvix filtra los leucocitos muertos y defectuosos y posiblemente participe en su capa-
citación. Cuanto mayor sea la cantidad de espermatozoides que entren al reservorio
cervical, mayor será el número de ellos que lleguen al oviducto y por tanto aumentará
las probabilidades de fecundación.[8]
Al penetrar los espermatozoides en el útero no encuentran un medio favorable, ya
que su presencia allí estimula la invasión de leucocitos que los fagocitan.[5] La infiltra-
ción de leucocitos en la luz uterina y su activación para ingerir espermatozoides des-
pués del apareamiento parece ser el mecanismo más importante para eliminarlos. No
es necesario que estén muertos o dañados para que sean fagocitados.[8]
Durante un experimento fueron recobrados más espermatozoides de la unión útero-
tubárica que del oviducto, dos horas después de la inseminación artificial, mientras
que a las 12 y a las 24 horas sucedió todo lo contrario, lo que indica que dicha unión
útero-tubárica actúa como otro reservorio o barrera, desde que los espermatozoides
pueden ser liberados al oviducto.[2] Más espermatozoides fueron recobrados del ovi-
ducto izquierdo que del derecho, desproporción que no estuvo asociada a la actividad
ovárica.
Los espermatozoides que logran entrar al istmo tubárico se dirigen a la ampolla, don-
de se encontrarán con el óvulo. No se sabe si el esperma se transporta a la ampolla por
una relajación momentánea de la unión ámpulo-ístmica o por su propia motilidad.
Dentro del oviducto se ha observado una marcada disminución de espermatozoides
en la ampolla.[9] Es posible que los que no estén asociados con el huevo sean conside-
rados como perdidos y sean transportados fuera del oviducto. [2]
CAPACITACIÓN ESPERMÁTICA
101
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Reacción acrosómica
La reacción acrosómica (RA) es un evento que comprende fusiones múltiples entre la
membrana plasmática del esperma y la membrana acrosómica externa, resultando en
la formación de una membrana vesicular híbrida. El contenido acrosomal hidrolizado
por las enzimas del acrosoma es liberado a través de la membrana vesicular
fenestrada.[1] (Fig. 4.1). Las vesículas son eliminadas del esperma antes de que pene-
tre la zona pelúcida y que la membrana acrosomal interna expuesta actúe de manera
directa con dicha zona.[15]
102
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN
FERTILIZACIÓN
103
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Clivaje
Con la división del cigoto en dos blastómeros da inicio el clivaje, serie de rápidas
divisiones celulares mitóticas que conducen a la producción de un número mayor de
células, cada vez más pequeñas, pero que conservan el número diploide de cromo-
somas (2n). Aunque durante el clivaje hay un aumento del número de blastómeros,
no hay aumento del volumen protoplasmático, sino por el contrario, disminuye su volu-
men como resultado de la actividad metabólica. El clivaje termina al iniciarse la etapa
de blastocisto y transcurre en un término de 7-8 días en la vaca, de 4-5 en la yegua, de
5-7 en la oveja y de 5-6 en la cerda.[18]
104
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN
Fertilización en la perra
A diferencia de la mayoría de las especies, la perra ovula ovocitos primarios en lugar
de secundarios. La primera división meiótica se produce alrededor de un día después de
producirse la ovulación, usualmente en la ampolla tubárica.
La maduración de los ovocitos se completa dentro de los tres días que suceden a la
ovulación. Una vez maduros, su vida media es de 24 horas, aproximadamente.
Los espermatozoides del perro permanecen viables en el tracto genital de la hembra
durante 6 o 7 días, lo que permite la fertilización cuando la ovulación ocurre muchos
días después de comenzado el estro.
Pseudopreñez en la perra
La pseudopreñez es un fenómeno normal en las perras cuando sus niveles de proges-
terona caen, dos o tres meses después del estro, 3 o 4 días después de una ovariectomía,
o al cesar una terapia con progesterona exógena.
Las concentraciones de progesterona en suero son similares en perras que manifies-
tan signos de pseudopreñez, que aquellas que no lo manifiestan.
Los signos de la pseudopreñez son:
1. Desarrollo de la glándula mamaria.
2. Secreción de un fluido seroso sanguinolento o lácteo.
3. Preparación del nido (el que puede ser destructivo, rompiendo muebles tapizados).
4. Mímica del parto.
5. Comportamiento maternal (con un juguete o un animal).
Es común la distensión abdominal y el útero puede ser palpado aumentado de tama-
ño, depresión y anorexia. El signo más frecuente es el de la secreción mamaria, que
puede estar acompañada por uno o más de los citados signos.
Diagnóstico. El diagnóstico se basa en la presencia de los signos y la historia del
caso, posible caída de progesterona por estro precedente, ovariohisterectomía o cese
de tratamiento con progesterona.
El diagnóstico diferencial principal hay que establecerlo con la gestación.
Pronóstico. El pronóstico en ausencia de patología de la glándula mamaria es muy
bueno.
Tratamiento. No es necesario ponerle tratamiento porque se resuelve de manera es-
pontánea. Severa inflamación de la glándula mamaria o secreción láctea persistente
pueden ser tratadas disminuyéndole la cantidad de alimento y especialmente de agua
durante tres o cuatro días, y ejercicios, como caminar. Se debe además confiscar
todos lo que pueda utilizar como objeto de atención maternal. En caso de presentar
comportamiento destructivo o en caso de metritis se puede administrar una dosis de
testosterona de depósito 1mg/kg de peso por vía intramuscular.
105
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
La progesterona suprime los síntomas, pero estos reaparecen cuando cesa el trata-
miento.
La única medida preventiva permanente es la ovariohisterectomía.
En la cerda puede pasar más rápido (2 o 3 días), mientras que en la perra puede
requerir de 6-8 días, y en la gata de 5-9 días. La duración del tránsito es indepen-
diente del tamaño del animal, del largo del conducto tubárico y de la duración de la
gestación. [17]
Bajo condiciones normales el huevo permanece en el oviducto hasta que se forma el
cuerpo lúteo, y el endometrio bajo la influencia de la progesterona le puede propor-
cionar el medio y la nutrición adecuados;[5] su llegada en el momento apropiado es
esencial, ya que si esta es prematura o si se retarda ocasiona la muerte del embrión.
En la yegua solo los huevos fertilizados pasan al útero. Los no fertilizados son reteni-
dos en el oviducto, donde sufren degeneración y fragmentación.[11]
La implantación del blastocisto en el útero no tiene lugar tan pronto llega allí, por un
tiempo el embrión permanece libre en el lumen uterino; su implantación en la vaca se
produce a los 20-30 días; en la yegua alrededor de las siete semanas; en la oveja a
los 11-14 días; en la cerda de 4-7 días y en la perra y gata alrededor de una semana.[19]
Los requerimientos nutritivos del embrión inicialmente son cubiertos por el material
que trae el huevo, por las secreciones tubáricas y por sustancias en las secreciones
uterinas. Después de la implantación, el embrión es mantenido principalmente a tra-
vés de la placenta.[19]
La migración del huevo está asegurada por la corriente hacia el útero de las secreciones
tubáricas, condicionadas estas por los movimientos de los cilios vibrátiles del epitelio
106
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN
Nutrición hemotrófica
Cuando el blastocisto aumenta de tamaño le resulta insuficiente la nutrición embrio-
trófica, mediante la que se nutría, por difusión, de la «leche uterina». Entonces se
produce la implantación, comenzando con ella la organización de las membranas
placentarias, las que le permitirán el acceso al sistema circulatorio materno, operán-
dose de este modo la transición a la nutrición hemotrófica.
Leche uterina
Se denomina leche uterina a la profusa secreción de las glándulas del útero que es
aprovechada por el embrión a través del trofoblasto, hasta que se establecen sus nexos
con la madre por medio de la placenta.
La leche uterina es rica en mucopolisacáridos, proteína, aminoácidos y sales, al igual
que el plasma sanguíneo ultrafiltrado suplementado por secreciones de las glándulas
uterinas.
PLACENTA Y PLACENTACIÓN
107
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Placenta maternal
La parte maternal de la placenta decidua está constituida por la mucosa uterina evolu-
cionada y preparada, por la acción de la progesterona antes y después de la implanta-
ción para recibir a las vellosidades coriales, por debajo de la cual se establece la
barrera inmunológica que evita el rechazo del conjunto gestacional (conceptus), que
actuaría como un cuerpo extraño. Esta decidua es propia de todas las especies anima-
les, constituyendo en algunas un órgano que termina con el parto. Se trata de ani-
males que expulsan conjuntamente las dos placentas: la maternal decidua y la fetal
propiamente dicha (roedores, insectívoros y simios). Lo que expulsan las hembras de
los animales domésticos, bóvidos, équidos, primates, etc., después del parto general-
mente es la placenta fetal, que inmediatamente se desprende, mientras que la placenta
maternal lentamente se va reabsorbiendo y en algunos casos es parcialmente elimina-
da a la cavidad uterina, para ser vehiculada al exterior en emisiones líquidas.
Placenta fetal
Membranas fetales
Las membranas fetales o extraembrionarias son órganos auxiliares que funcionan
durante la vida fetal, para la nutrición, protección y excreción de anhidrido carbóni-
co, nitrógeno y otros productos finales del metabolismo, hasta que el nuevo ser en
desarrollo pueda tener una vida independiente fuera del claustro materno. Estas mem-
branas son: corion, amnios, saco vitelino y alantoides. El corion, el saco vitelino y el
alantoides sirven para la nutrición del embrión, y el amnios lo protege de la deseca-
ción y de la acción de los agentes externos.
Corion
El corion recubre todo el proceso embrionario y desarrolla en su superficie las deno-
minadas vellosidades coriales que establecerán la placenta fetal.
Esta formación es una estructura bilaminar producto del desarrollo en extensión del
trofoblasto, al que se une posteriormente una hoja del mesodermo. Muchos conside-
ran al primitivo trofoblasto como un ectodermo extraembrionario, denominándolo
trofoectodermo. De aquí que se considere al corion como una somatopleura
extraembrionaria.
En los primeros estadios el trofoblasto, a partir de la anidación o implantación del
trofoblasto en la mucosa uterina, comienza una expansión y a la vez una diferen-
ciación celular. Esta diferenciación celular establece el sincitiotrofoblasto y el
citotrofoblasto.
El sincitiotrofoblasto es la superficie externa del trofoblasto, compuesto por un verda-
dero sincitio, en contacto directo con los tejidos maternos; el citotrofoblasto es la
parte interna de dicho trofoblasto, formado por verdaderas células bien individualizadas.
108
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN
Vellosidades coriales
Se llaman vellosidades coriales a unas excrecencias epiteliales derivadas del trofoblasto
cuando este adquiere una lámina del mesodermo que lo convierte en corion.
Estas excrecencias epiteliales, carentes en su inicio de mesodermo, se llaman
vellosidades primarias, las que crecen, se arborizan y se van dotando paulatinamente
de un eje del mesodermo, recibiendo entonces el nombre de vellosidades secunda-
rias. Este mesodermo sirve después de vehículo a los vasos sanguíneos del feto. Cuando
las vellosidades mantienen en su interior capilares sanguíneos fetales en el seno del
tejido mesodérmico se pueden catalogar como vellosidades terciarias o a término.
La vellosidad corial terciaria o a término tiene tres niveles: uno externo formado por
el sincitiotrofoblasto; uno medio constituido por el citotrofoblasto; y uno interno que
contiene el eje del mesodermo más los vasos sanguíneos fetales.
Las vellosidades coriales a término son las responsables de penetrar el endometrio en
busca de los capilares sanguíneos maternos para realizar el intercambio de elementos
entre el feto y la madre.[20]
Saco vitelino
El saco vitelino es una estructura primitiva que se establece tempranamente en los
mamíferos, aunque no aporta ninguna función. Después de un corto período des-
aparece en rumiantes y suidos, pero persiste de 4 a 6 semanas en los équidos. La
mayor importancia del saco vitelino es que a su nivel y a expensa del mesodermo,
que forma parte de su pared, se originan los vasos sanguíneos vitelinos. El saco
vitelino se va atrofiando y se reduce de tamaño, quedando como una pequeña bolsa
pediculada, unida al intestino medio. Esta formación se llama finalmente vesícula
umbilical. [21]
Alantoides
La alantoides penetra a través del ombligo corporal y ocupa la cavidad del celoma
extraembrionario y cubriéndose con la capa mesodérmica se extiende entre el amnios
y el corion.[22] Se liga íntimamente al corion para formar el alantocorion y al amnios
para formar el alantoamnios. A partir del mesodermo alantoideo, se desarrollan vasos
sanguíneos que se extienden hacia el corion a través del llamado pedículo alantoideo.[21]
La alantoides está completamente formada a los 24 o 28 días de gestación, y está lista
para participar en la función placentaria a los 40 o 60 días de gestación. [23] En las
vellosidades del alantocorion se ramifican los capilares sanguíneos, los que uniéndo-
se forman dos arterias y una o dos venas umbilicales. Este sistema vascular se designa
109
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Amnios
El saco amniótico se halla inmediatamente alrededor del embrión, dentro del corion.
Se encuentra lleno de líquido, que ofrece protección a los suaves tejidos del embrión
y aumenta su volumen con más intensidad durante el cuarto y el quinto mes de gesta-
ción. Al final de esta el líquido contiene gran cantidad de moco denso, con un color
blanco semitransparente. Este moco se supone procede de la saliva y las secreciones
nasofaríngeas del feto, el que durante la gestación se cree traga líquido amniótico y
expulsa saliva.
El feto normal no inhala líquido amniótico a los pulmones.[5] Al concluir el período de
gestación el volumen total de fluido amniótico en la vaca es de 4 a 5 L, y en los
pequeños rumiantes no sobrepasa los 500 mL.
Una característica fundamental del líquido amniótico, especialmente en el ganado
vacuno, es que durante el parto lubrica el canal obstétrico, facilitando de ese modo la
110
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN
CORDÓN UMBILICAL
El cordón umbilical está constituido por dos arterias, dos venas que se reúnen para
formar una sola, el conducto vitelino atrofiado y el uraco, casi siempre obliterado en
el momento del parto, unido por la gelatina de Wharton, cubiertos en el ternero y el
cerdito en toda su extensión por el amnios; en el potro su porción distal está cubierta
por la vaina que establece la continuidad de la alantoides.
A través del cordón umbilical se establece toda la comunicación entre la madre y el
feto. El cordón umbilical del ternero mide de 30 a 45 cm de largo, y el del cerdito
unos 25 cm, mientras que el del potro tiene casi un metro de largo.
De acuerdo con el número de capas de tejido que separa la sangre fetal de la maternal,
las placentas se pueden clasificar en epiteliocorial, sindesmocorial, endoteliocorial y
hemocorial.
Placenta epiteliocorial
En esta placenta se conservan todas las capas que separan la sangre fetal de la ma-
terna, es decir, endotelio de los capilares sanguíneos, tejido conectivo y epitelio del
alantocorion y endotelio de los capilares sanguíneos, tejido conectivo y epitelio del endometrio.
Tienen este tipo de placenta la yegua, burra y cerda.
111
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Placenta sindesmocorial
En este tipo de placenta se pierde el epitelio del corion, quedando cinco capas, pero se
considera como semiplacenta y está presente en los rumiantes. En la vaca se ha obser-
vado que el epitelio de las carúnculas uterinas se va perdiendo a partir del séptimo
mes de gestación y que en los casos en que este no se pierde completamente hay
retención placentaria. [24]
Placenta endoteliocorial
En esta placenta verdadera o completa, hay una mayor penetración de las vellosidades
coriales que causan gran erosión del endometrio, con destrucción del epitelio y tejido
conectivo, quedando la lámina sincitiotrofoblástica en contacto directo con el endotelio
de los capilares sanguíneos, por lo que en su expulsión es difícil separar la parte fetal de
la maternal.[22] Esta es la placenta típica de los carnívoros.
Placenta hemocorial
Es una placenta verdadera, propia de los primates y roedores. En ella hay profunda
destrucción del endometrio y se establecen espacios intervellosos, que se convierten
en verdaderas lagunas sanguíneas, a niveles profundos del endometrio. Las vellosidades
coriales se bañan íntegramente en la sangre materna. [20] En el parto la placenta se
desprende íntegra, quedando una capa germinativa de mucosa excenta de erosión,
que regenera toda la mucosa del endometrio. Cuando se expulsa esta placenta, se
presenta una hemorragia profusa.[22]
Placentas difusas
En las placentas difusas, las vellosidades se encuentran distribuidas de manera unifor-
me por toda la superficie del alantocorion, como sucede en la yegua, cerda, camella y
tapir. La cerda tiene la particularidad de presentar dos pequeñas zonas carentes de
vellosidades (manchas calvas) situadas irregularmente.[14]
Placentas cotiledonadas
En estas placentas las vellosidades se agrupan en zonas circunscritas de la superficie
del corion denominadas cotiledones. A estos cotiledones corresponden engrosamientos
112
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN
de la mucosa uterina, las carúnculas. La unión de los cotiledones con las carúnculas
constituyen los placentomas. Este es el tipo de placenta característico de los rumian-
tes. En la vaca las carúnculas se encuentran en número de 100 a 120, dispuestas en
cuatro hileras paralelas. Durante la gestación se hipertrofian, alcanzando las mayores
unos 5 cm de altura y de 10 a 12 de longitud. Su superficie es convexa y su unión con
el endometrio queda reducida a un pedículo, por donde transitan los vasos que van a
irrigar las criptas de las carúnculas (Fig. 4.4).
Las carúnculas de la oveja y cabra naturalmente son más pequeñas. Las ovejas tienen de
60 a 80 con la superficie cóncava, mientras que la superficie de las de la cabra es plana.
Placentas discoidales
Estas placentas son propias de los primates, en ellas las vellosidades coriónicas se
encuentran concentradas en forma de un disco circular u oval. Esta placenta también
la tienen los roedores y la osa, teniendo en esta la particularidad de poseer un hema-
toma marginal, con un pigmento pardo.
Placentas zonales
En estas placentas, propias de los carnívoros, las vellosidades coriales se encuentran
agrupadas en una faja o anillo circular y el resto del corion es liso (leave), es decir,
carece de vellosidades. Las placentas zonales tienen un hematoma marginal con un
pigmento verde en las perras y pardo en las gatas.
113
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Fig. 4.5A. Fusión del corion y la alantoides en embriones de la vaca. B. Fusión del
corion en embriones de oveja y cabra. C. No se fusionan ni el corion ni la
alantoides en la cerda.
Se han reportado casos de freemartinismo en ovejas, cabras y cerdas, pero parece que
solo se ha demostrado debidamente su presencia en la oveja.[26]
114
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN
CIRCULACIÓN PLACENTARIA
115
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
yegua y en la cerda es conducida por la vena umbilical a la red capilar del hígado; en
las especies que tienen el mencionado conducto de Arancio, parte de la sangre de la
vena umbilical es transportada directamente a la vena cava posterior a través de dicho
conducto. A medida que avanza la gestación la cantidad de sangre que va directa-
mente al hígado es cada vez mayor, mientras que la que va por el conducto de Arancio
es cada vez menor.
Este conducto se origina en un seno venoso del interior del hígado formado por la
confluencia de las venas porta y umbilical,[28] y se dirige directamente a la vena cava
posterior. De este modo llega a la aurícula derecha la vena cava posterior con sangre
arterial procedente de la vena umbilical, mezclada con su sangre venosa, más la san-
gre venosa de la vena porta, y además la vena cava anterior con sangre también
venosa (Fig. 4.6).
Para limitar la cantidad de sangre que pase al pulmón procedente del ventrículo dere-
cho a la suficiente para cubrir sus necesidades nutricionales, el feto dispone del agu-
jero oval, orificio existente en el tabique interauricular que está provisto de una válvula,
la válvula de Eustaquio. Esta muy desarrollada en el corazón fetal desvía la corriente
sanguínea a modo de un dique que permite que una parte de la sangre de la aurícula
derecha pase a la aurícula izquierda y evita que refluya a la aurícula derecha. El resto de
la sangre de la aurícula derecha pasa al ventrículo derecho y sale por la arteria pulmonar,
donde sufre otro desvío antes de llegar al pulmón, a través del conducto arterioso, que
comunica a la arteria pulmonar con la aorta posterior. Este conducto tiene un calibre
mayor que las ramas de la arteria pulmonar que van a los pulmones. Se cree que la
sangre transportada a la aurícula derecha por la vena cava posterior pasa, en gran
parte si no toda, a la aurícula izquierda a través del agujero oval, mientras que la que
llega por la vena cava anterior pasa al ventrículo derecho.[28]
Al nacer el ternero y terminar con ello su vida fetal, pasa inmediatamente de su respi-
ración placentaria, dependiente de la madre, a la respiración pulmonar propia. La
desviación de la corriente sanguínea aplica la válvula de Eustaquio contra el agujero
de Botal, lo que produce su cierre, quedando como una profunda fosa oval en la
aurícula derecha, y la aspiración de sangre por el pulmón, al respirar, provoca que el
conducto arterioso se colapse, con lo que queda establecida la circulación menor o
116
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN
FUNCIONES DE LA PLACENTA
Las funciones de la placenta no son las de una barrera inerte sino las de un órgano
activo, dinámico, modulador, de síntesis. La placenta toma elementos de la madre, los
modifica, y en muchos casos los devuelve a la circulación fetal completamente trans-
formados, de ahí que sea un órgano fundamentalmente activo que hace posible el
tránsito de elementos y partículas entre ambos organismos, cubriendo la totalidad de
las necesidades de un ser vivo (embrión-feto) con una maravillosa perfección. Muy
diferente al concepto clásico antiguo que la consideraba como una simple barrera
entre la madre y el feto a través de la cual se nutría el feto.
Los mecanismos de transferencia placentaria difieren para cada sustancia, por ejem-
plo, por difusión atraviesan los gases, algunos electrólitos, el agua, ácidos grasos y la
antivirina. Por difusión —activada— la glucosa, la urea y el lactato; por transporte
activo tiene lugar el paso de aminoácidos, vitaminas hidrosolubles y calcio, y por
pinocitosis y otros procesos vehiculares tiene lugar el transporte de grandes molécu-
las. Mientras que la solución de continuidad tiene gran interés para el paso de hematíes
de la madre al feto y viceversa.[31]
Las funciones de la placenta pueden resumirse en:
1. Inmunotolerancia a la gestación.
2. Intercambio gaseoso.
3. Proceso de nutrición placentaria.
4. Internambio de agua y electrólitos.
5. Función de almacenamiento de prótidos, glúcidos, lípidos, vitaminas y otros.
6. Hormonas placentarias.
Inmunotolerancia a la gestación
La gestación significa el desarrollo en el claustro materno de un nuevo ser que repre-
senta un cuerpo extraño —ya que constituye un injerto que posee un 50% de material
genético del padre—, por lo que no debía ser tolerado. Además, durante la gestación
el organismo materno responde con una hipertrofia de todo el sistema inmunológico,
representado por el bazo, el sistema linfático, etcétera.
117
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Intercambio gaseoso
En lo que respecta al intercambio gaseoso, función respiratoria placentaria, el fenó-
meno es mucho más simple y guarda una enorme semejanza con la respiración
pulmonar. El proceso comprende tres fases, disociación de los gases a nivel de la
sangre materna, difusión de los gases a través de las estructuras placentarias y por
último combinación con la hemoglobina fetal para su transporte a través de la con-
ducción umbilical. Como la tensión del oxígeno materno es mayor que la fetal con
respecto al anhídrido carbónico, el oxígeno pasa a la sangre fetal y el anhídrido car-
bónico a la sangre materna. [31] El consumo de oxígeno en todos los placentarios es
muy considerable y superior al gasto generado por el hígado, el riñón y otras vísceras.
Este gasto aumenta a medida que se desarrolla la gestación y por tanto el incremento
del peso del feto.
La velocidad sanguínea fetal y maternal aumenta a lo largo de la gestación, lo cual es
un factor que se debe tener en cuenta en la eficacia de la filtración.
El intercambio de CO2 tiene lugar por difusión libre de la sangre fetal hacia la sangre
maternal, la valoración de los niveles en la sangre fetal y maternal indican que la
118
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN
sangre fetal tiene menor afinidad por el CO2 que la sangre maternal. Se admite que
existen factores que facilitan el paso del CO2 mucho más complejos que la simple
difusión. [31]
119
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
120
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN
placenta por difusión en forma de ácidos grasos libres y glicerina,[37] aunque algunos
pueden hacerlo por mecanismos de transporte en corpúsculos.
Los esteroides, sin embargo, atraviesan fácilmente la placenta pero requieren para
ello una proteína transportadora. [31] Cuando la molécula proteica tiene menos de
1 350 Daltons pasa por difusión.
Las grasas neutras no son capaces de atravesar la placenta, pero disponen de un me-
canismo de pinocitosis, así como de naturaleza enzimática, lipasas, capaz de desdo-
blarlas; su capacidad de paso se incrementa al final de la gestación.
El ácido palmítico y el esteárico cruzan con facilidad la placenta, no así los ácidos
insaturados, como el oleico y el araquidónico (prostaglandinas).[31]
Durante el período inicial de la gestación (blastocisto) los lípidos son liberados por las
glándulas del endometrio y fagocitados por las células del trofoblasto, incorporándo-
se de ese modo a su interior.
VITAMINAS
Vitaminas liposolubles
El paso de las vitaminas liposolubles por la placenta tiene lugar por dos mecanismos:
uno por pinocitosis vehiculadas en fracciones lipoideas, y otro mediante efectos
enzimáticos (lipasas) capaces de modificar las moléculas y permitir el paso para re-
construirlas una vez salvada la barrera placentaria.
Al final de la gestación el paso de estas vitaminas se acentúa estableciéndose reservas
que podrán ser utilizadas en los primeros estadios del desarrollo neonatal.[39]
Las vitaminas A D y E se encuentran en los tejidos fetales en concentraciones meno-
res, aumentando sus niveles después del nacimiento a través del calostro. [18]
121
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Vitamina A
Al principio de la gestación la madre incorpora esta vitamina directamente a la placenta. A
medida que la gestación avanza se establecen los fenómenos de síntesis de vitamina
a partir de provitaminas (carotina y carotinoides), primeramente a nivel placentario y
posteriormente hepático. Es frecuente que esta función se encuentre deprimida espe-
cialmente en carnívoros y omnívoros, y no es raro que la alimentación de la madre
gestante no sea correcta.
En los herbívoros, cuando se sustituyen los alimentos naturales por pienso concentra-
do, muchas vitaminas se destruyen por oxidación, degradación, etc., llegando en
menores concentraciones que las requeridas por la madre durante el proceso
gestacional. Lo mismo sucede en los carnívoros cuando faltan en su alimentación
vehículos naturales de las vitaminas liposolubles, como las grasas.
Vitamina D
La vitamina D también se sintetiza y se almacena en la placenta. Se ha demostrado la
presencia de una proteína transportadora de las vitaminas D2 y D3 desde la sangre
materna a los tejidos placentarios.
Vitamina E
En las aves la presencia de esta vitamina en el vitelo garantiza la estructuración nor-
mal del embrión, así como la vigorosidad, y sobre todo los índices de eclosión.
En los mamíferos esta vitamina junto con la K constituyen factores de vigorosidad y
desarrollo normal del sistema cardiovascular y especialmente respecto a la eficacia de
la función respiratoria, punto de partida de la eficacia metabólica que se traduce en
vigorosidad y en resistencia frente a las condiciones ambientales.
Vitamina K
La síntesis de esta vitamina en la placenta resulta un tanto tardía. Es recomendable
suplementarla inmediatamente después del parto, especialmente en los carnívoros, en
los que la exigencia de la vitamina K es mucho más elevada que en los herbívoros.
Vitaminas hidrosolubles
Las vitaminas hidrosolubles se incorporan lentamente en la primera mitad de la gesta-
ción, para adquirir niveles de concentración elevados especialmente en los últimos
dos meses, de manera que el feto nace con un acopio importante de este grupo de
vitaminas. Estas, muy abundantes en los vegetales, no presentan problemas en los
animales herbívoros, no así en los carnívoros.
122
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN
Vitamina C
La vitamina C (ácido ascórbico) es un elemento fundamental no solo de desarrollo y
osificación, sino también para la ordenación de defensas, desarrollo de determinadas
estructuras y activador de procesos vitales importantes a nivel neuroendocrino.
Atraviesa la placenta en pequeñas proporciones disuelta en el agua. Finalmente es
sintetizada en el hígado y la corteza suprarrenal del feto, incrementándose a medida
que la gestación avanza,[40] de manera que en el momento del parto su concentración
es muy elevada; este fenómeno contribuye a elevar la resistencia del recién nacido
frente al estrés del parto y del nuevo medio.
HORMONAS PLACENTARIAS
La placenta es una importante glándula de secreción interna que produce tres grupos
de hormonas esteroideas estrógenos, gestágenos y corticoides y dos hormonas
glucoproteicas: gonadotropina y corticotropina.
Este órgano endocrino nuevo provoca cambios en el equilibrio endocrino de la ma-
dre, afectando a todas las glándulas de secreción interna, especialmente al ovario, a la
hipófisis, a la suprarrenal y a la tiroides.
Hay que tener en cuenta que la mayoría de los estrógenos y progestágenos sintetiza-
dos por la placenta pasan a la circulación maternal. La pequeña cantidad de esteroides
que queda en la circulación fetal sufre el efecto de la sulfatación y con el estímulo de
la progesterona pueden actuar como precursores para la síntesis del cortisol.
TRANSFERENCIA TRASPLACENTARIA
DE INMUNOGLOBULINA
123
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
ÚTERO GRÁVIDO
124
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN
Antiguamente se creía que la posición que adoptaban en todas las especies en la etapa
final de la gestación era la inferior o ventral y que durante la fase de dilatación se
producía su rotación para adoptar la posición superior. Hoy día se sabe que esto es
válido para la yegua y la perra, pero no para la vaca y la oveja, especies en las que en
la fase de dilatación solo se produce el cambio de actitud de flexión a extensión de la
cabeza y extremidades anteriores, ya que en la última etapa de la gestación adquieren
la posición superior.
En el cuarto mes de la gestación en la vaca se notan movimientos activos del feto que
reciben el nombre de pisciformes, los que son manifiestos cuando palpamos el útero
por exploración rectal. A partir del sexto mes se pueden apreciar movimientos del feto
en el flanco inferior derecho, si se dan pequeños movimientos con el puño en la pared
abdominal.
Para cada especie de los animales domésticos existe un promedio de duración típica
de la preñez, excluyendo las variaciones externas (Tabla 4.2)
La duración de la preñez es influida por una serie de factores de los cuales el papel
más importante lo desempeñan, sobre todo, los factores genéticos y los factores del
medio ambiente.
Los factores genéticos incluyen la raza (Tabla 4.3), el genotipo del feto, [42 y la
influencia de los padres, especialmente la influencia paterna. Entre los factores
125
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
126
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN
Pico de LH en la perra
Para algunos investigadores el pico de LH en la perra se produce el primer día del
estro. Otros no han encontrado correlación entre el pico de LH y el comienzo
del estro. La duración del pico de LH preovulatorio en la perra es variable, con un
rango de 24 a 96 horas. [43]
Celo en la preñez
La inhibición de la función estral está presente en la mayoría de las hembras domés-
ticas y el celo no se presenta hasta que la cría no es destetada y se reanuda el ciclo
estral; sin embargo, un determinado número de vacas (5% o más) pueden aparecer en
celo durante el primer tercio de la gestación.
Aunque el ganado vacuno es un donador o productor muy pobre de hormonas
estrogénicas, durante la preñez, sobre todo desde el cuarto mes de la gestación, au-
menta el tenor de estrógenos, siendo la fuente de ellos los ovarios y la placenta; estos
posibilitan el aumento de la mitosis y el crecimiento celular. La síntesis de la proteína
127
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Metabolismo
Sin contar con la realidad de que con la gestación recesa la actividad estral, la preñez
cambia en la madre, sobre todo el metabolismo general. Además del aumento del
apetito, se mejora y se intensifica la digestión, se aprovechan mejor los nutrientes
(anabolismo de la gestación) y los animales mejoran su estado físico, por lo menos
durante la primera fase de la preñez.
Durante la segunda mitad de la gestación el feto se desarrolla más rápidamente y sus
exigencias aumentan, en especial en minerales y vitaminas, por lo que es necesario
dirigir la alimentación, no sólo cuantitativa sino también cualitativamente.
Respiración y circulación
Durante la preñez avanzada el organismo materno se encuentra sobrecargado, espe-
cialmente los aparatos respiratorio y circulatorio, apreciándose en algunos individuos
edemas hasta ascitis. En los mamíferos multíparos, desde el comienzo de la segunda
mitad de la preñez la respiración se hace más costal a consecuencia de la disminución
de la actividad del diafragma, producida por la presión del útero. Los animales en
estado avanzado de la preñez respiran con dificultad y más de prisa.
Para aumentar el espacio torácico, los carnívoros adoptan la posición de «perro senta-
do», o intentan reducir la presión de los órganos abdominales sobre el diafragma,
echándose de lado.
128
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN
DIAGNÓSTICO DE GESTACIÓN
Inspección
Por inspección es posible apreciar el aumento de volumen y el cambio de forma del
abdomen, pero debido al gran volumen de la panza estos cambios generalmente son
de escaso valor durante la primera mitad de la gestación. A los siete meses, si nos
paramos detrás del animal, el flanco izquierdo a nivel del muslo es convexo por la
presencia de la panza, y el derecho cae verticalmente en la porción superior, mientras
que se le aumenta el volumen en la parte inferior por la presencia del feto. [22] No
obstante esto es sólo un signo probable de gestación.
Por inspección también se pueden percibir, a partir de los siete meses de gestación,
movimientos del feto en forma de sacudidas y de elevaciones de la pared abdominal
derecha, por delante de la babilla, que aparecen y desaparecen.[27] La observación de
los movimientos del feto tiene gran interés porque nos asegura que el feto está vivo,
aunque el no apreciarlos no quiere decir que esté muerto.
Palpación
A partir del sexto mes de gestación imprimiendo pequeños movimientos al feto me-
diante presiones rítmicas ejercidas en el flanco derecho de la vaca, es posible palpar al
feto que choca contra la pared abdominal, percibiéndose como un cuerpo duro. Para
ello el operador apoya su mano izquierda en el ángulo externo del área, y con el puño
derecho imprime movimientos bruscos a la pared abdominal, por delante de la babilla
derecha, en un área de aproximadamente 30 cm y espera que el feto baloteado venga
a chocar contra la pared, en la que lo puede palpar (Fig. 4.7).
129
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
La palpación de un cuerpo
duro que viene a chocar es ga-
rantía de gestación, pero en al-
gunas ocasiones puede suceder
que no lo palpemos, si la vaca
está muy gorda o si el útero
fuera del omento se ha situado
debajo de la panza.
Auscultación
La auscultación del abdomen
en la vaca, para percibir los la-
tidos cardíacos fetales, con-
Fig. 4.7 Diagnóstico de gestación por palpación externa. fronta la dificultad del gran nú-
mero de ruidos, productos de
la actividad de su aparato digestivo, por lo que el no escucharlos no nos dice que no
exista una gestación, ni que el feto haya muerto. La época más propicia para escu-
charlos es a partir del séptimo mes de gestación, en la planicie del ijar derecho, apli-
cando el estetoscopio o el oído a la altura de la articulación fémorotibiorrotuliana. Su
gran frecuencia (120 a 150 latidos por min) permite diferenciarlos de los de la madre.
La percepción de latidos cardíacos fetales nos permite asegurar el diagnóstico de
gestación, así como la vitalidad del feto.
130
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN
uterina media. Por el contrario, constituye un signo inequívoco de que no hay gesta-
ción la inexistencia de un cuerpo lúteo en los ovarios.
Para obtener buenos resultados con la exploración rectal, los factores más importan-
tes son: estar familiarizado con las particularidades anatómicas del útero normal, no
grávido, y realizar un examen cuidadoso y metódico.
131
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
132
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN
completa. Desde la sexta semana de gestación (en las novillas incluso antes) se
produce una asimetría uterina cada vez más notable, con adelgazamiento de la
pared del cuerno, el que a las diez semanas alcanza el grosor de un brazo
(Fig. 4.8).
133
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Medir la longitud del feto generalmente resulta difícil, por lo que puede ser sustituida
ventajosamente por la medida de la cabeza fetal, la que se puede hacer con mayor
precisión y resulta de especial valor para calcular el tiempo de gestación. La cabeza
del feto se localiza revisando suavemente el cuerno que contiene más fluido entre el
pulgar y los restantes dedos hasta encontrarla.
Entonces medimos su longitud con la mayor precisión posible, por comparación con
el ancho de los dedos. La manipulación no tiene peligro cuando se hace con suavi-
dad[44] (Tabla 4.7).
134
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN
Presencia de placentomas
Aunque su formación es más temprana son palpables como un grano de frijol en la
pared del útero alrededor de los dos meses y medio. Según la gestación avanza,
la flacidez del útero y su aumento de tamaño facilitan su palpación. En ocasiones se
comete el error de confundirlos con los ovarios o viceversa.
La presencia de placentomas es un signo de gestación, pero se debe tener presente
que en animales que han parido recientemente se palpan las carúnculas en el útero.
Durante el quinto y sexto mes de gestación el útero cae al suelo del abdomen y es
cubierto por asas intestinales, por lo que es muy frecuente que no se puedan palpar en
ese período. También es posible que falten en el cuerno no grávido si este no participó
en la placentación.
135
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Examen vaginal
Los cambios que se producen en la vagina durante la gestación pueden tener valor en el
diagnóstico de gestación, pero solo de importancia secundaria. [5] La mucosa vaginal es
pálida y seca como durante el diestro, el orificio cervical es pálido y cerrado. La secre-
ción de las glándulas del cuello es gelatinosa y correosa, adhesiva, forma un tapón para
sellar el canal cervical; este moco carmelita claro alrededor del día 60 de la gestación
está cubriendo el orificio o haciendo prominencia en el 60 ó 70% de los casos. En el
resto está presente en el canal cervical, pero no es visible al examen vaginal.[23]
Segundo mes
El útero que se mantiene en la cavidad pelviana presenta una asimetría notable de los
cuernos uterinos, alcanzando el grávido de 6 a 9 cm de ancho. Hay fluctuación en el
cuerno, por la presencia de doscientos a quinientos mililitros de líquidos alantoideo y
amniótico. La vesícula amniótica, de 6 a 8 cm de diámetro, ha perdido su turgencia,
permitiendo palpar en su interior un feto de 6 a 8 cm de longitud.
Tercer mes
Se inicia el descenso del útero a la cavidad abdominal. El cuerno grávido mide de 10
a 13 cm de ancho, contiene aproximadamente un litro de líquidos fetales y en sus
paredes se palpan los placentomas de 1 a 1,5 cm. Por deslizamiento entre los dedos
136
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN
pulgar e índice de las paredes uterinas se puede percibir la sensación de doble pared.
El feto, de 13 a 17 cm de longitud, se puede pelotear en el cuerno. Se puede apreciar
el frémito de la arteria uterina correspondiente al cuerno grávido, la que tiene de 0,3
a 0,5 cm de diámetro.
Cuarto mes
El útero ha caído en la cavidad abdominal. El cuerno grávido mide de 13 a 18 cm de
ancho, en sus paredes se palpan placentomas de 1,5 a 2,5 cm, contiene de dos a tres
litros de líquidos fetales y un feto de 22 a 32 cm de longitud que se puede pelotear. Se
palpa la doble pared y el frémito de la arteria uterina, de 0,5 a 0,8 cm de diámetro.
Quinto mes
El útero en cavidad abdominal contiene de cuatro a cinco litros de líquidos fetales y un
feto de 30 a 45 cm de longitud que usualmente no es palpable. El cuerno grávido, de 18 a
23 cm de ancho, presenta placentomas de 2,5 a 4 cm y permite palpar doble pared. En la
arteria uterina de 0,6 a 1 cm de diámetro se puede apreciar el frémito de marcada impor-
tancia en este período de la gestación, en que generalmente no se palpa al feto; este se
encuentra en la profundidad de la cavidad abdominal cubierto por las asas intestinales.
Sexto mes
El útero en cavidad abdominal contiene de 4 a 7 litros de líquidos fetales y un feto de
40 a 60 cm de longitud que comienza a ser palpable de nuevo. Los placentomas
miden de 4 a 5 cm y se palpa la doble pared. La arteria uterina, de 0,9 a 1,3 cm de
diámetro, presenta frémito.
Séptimo mes
El útero comienza su ascenso dentro de la cavidad abdominal, contiene alrededor de
10 litros de líquidos fetales y un feto de 55 a 65 cm de longitud que generalmente es
palpable. Los placentomas miden de 5 a 7 cm y se palpa la doble pared. La arteria
uterina de 1,3 a 1,5 cm de diámetro presenta frémito.
Octavo mes
El útero continúa su ascenso en la cavidad abdominal, contiene alrededor de 12 L de
líquidos fetales y un feto palpable de 60 a 85 cm de longitud. Los placentomas miden
de 6 a 9 cm y se palpa la doble pared. La arteria uterina de 1,3 a 1,7 cm de diámetro,
presenta un notable frémito.
Noveno mes
El útero que ha ascendido dentro de la cavidad abdominal puede contener hasta
20 litros de líquidos fetales y un feto de 70 a 100 cm de longitud. Los placentomas
alcanzan de 8 a 12 cm y se palpa la sensación de doble pared del útero. La arteria
uterina, que puede alcanzar dos centímetros de diámetro, presenta un frémito muy
notable (Tabla 4.8).
137
Tabla 4.8. Características de distintos momentos de la gestación de la vaca
Diámetro Diámetro Diámetro
Días cuerno vesícula Longitud Tamaño arteria Frémito Situación Presencia
de grávido Cantidad amniótica del feto placentomas uterina arteria del del
gestación (cm) fluido (mL) (cm) (cm) (cm) (cm) uterina útero feto
30 2-4 30-60 1 0,8 Cuello en
cavidad
pelviana
40 3-6 75-100 2,5-3 1,7-2,5 «
50 5-7 90-200 3,5-5 3,5-5-5 «
60 6-9 200-450 6-7,5 6-8 «
70 7-10 350-650 7-10 0,5-0,7 Inicio Por
descenso peloteo
80 9-12 500-800 8-13 0,5-1 + Descenso «
90 10-13 750-1400 13-17 1-1,5 0,3-0,5 + « «
120 12,5-18 2000-3500 22-32 1,5-2,5 0,5-0,8 + « «
150 18-23 4000-5000 30-45 2,5-4 0,6-1 + Utero en Usualmente
cavidad no
abdominal palpable
180 4000-7500 40-60 4-5 0,9-1,3 + Utero en Usualmente
cavidad no
abdominal palpable
210 6300-10000 55-75 5-7,5 1,3-1,5 + Ascenso Palpable
del útero
240 8000-12000 60-85 6-9 1,3-1,7 ++ « «
270 12000-20000 70-100 8-12 1,5-1,9 ++ « «
Datos de distintos autores.
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN
En ocasiones la vejiga urinaria llena puede ser confundida con el cuerno gestante. Se
debe tener en cuenta que la vejiga es redonda (no tubular), no está unida al cuello
uterino y no tiene bifurcación. En estos casos el útero se encuentra desituado y se
puede encontrar a la derecha y debajo de la vejiga urinaria. [44] También se puede
confundir el rumen con partes fetales, pero el rumen tiene consistencia pastosa. Otras
posibles fuentes de error son el piómetra, el hidrómetra, la momificación fetal,
tumoraciones leucócicas y otras.
En la mayoría de las yeguas es posible diagnosticar la gestación a partir del día 30.
Unos ovarios altos en la región sublumbar son indicios de que no hay gestación o de
que esta es precoz. La dificultad de alcanzar los ovarios en su posición acostumbrada
es casi prueba concluyente de gravidez. [23]
Primer mes
A los 30 días el cuerno grávido está turgente, redondeado y duro, contrastando con el
cuerpo uterino y el cuerno opuesto, que se mantienen flácidos. En el tercio inferior
del cuerno, generalmente el derecho, se localiza una formación con fluctuación elás-
tica, de 3 a 5 cm de diámetro, parecida a un huevo pequeño de gallina, la vesícula
corioalantoidea. En este momento el tono uterino es elevado, por lo que las manipu-
laciones provocan contracciones del cuerno, lateral y medialmente al crecimiento,
que facilitan su reconocimiento.[46] Una porción del cuerpo lúteo es palpable durante
unos días después de la ovulación en la región de la fosa ovulatoria, hasta que es
cubierto por una densa túnica fibrosa ovárica.[14] Un recto tenso puede interferir con el
examen haciéndolo difícil o imposible, otra dificultad es la que presentan las yeguas
paridoras que fueron fecundadas durante el posparto.
Segundo mes
A mediados del segundo mes (45 días) la vesícula corioalantoidea comienza a pene-
trar en el cuerpo del útero, mide aproximadamente 5 cm de diámetro y de 5 a 7 cm de
longitud. Al final de este mes la mitad de la vesícula se localiza en el cuerpo del útero
y tiene de 8 a 10 cm de diámetro, semejando una naranja. Su consistencia aún es
relativamente blanda. Desde mediados de este mes hasta el cuarto hay marcada acti-
vidad ovárica y durante el desarrollo de múltiples folículos uno o ambos ovarios son
temporalmente mayores que durante los calores y en algunos casos mucho mayo-
res. [23] Las ovulaciones y los folículos indehiscentes dan lugar durante ese período a
cuerpos lúteos accesorios.
Tercer mes
Al tercer mes el conceptus está totalmente incluido en el cuerpo del útero, con la
forma de un melón de aproximadamente 23 cm de longitud y 14 cm de diámetro. El
139
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Cuarto mes
Los ligamentos anchos se encuentran tensos por la tracción ejercida por el útero y
arrastran consigo a los ovarios. Los cuernos se hallan flexionados hacia la línea media
sobre una masa fluctuante, el cuerpo del útero, el que no ha completado su descenso,
permite la palpación del feto.
140
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN
Ultrasonografía
Recientemente ha adquirido notable desarrollo la técnica ultrasonográfica basada en
el efecto Doppler. En la vaca, en la búfala y en la yegua, en las que se puede colocar el
transductor cerca del útero utilizando la vía rectal, los embriones se pueden detectar
desde los 25 días en la vaca, los 26 en la búfala[47] (Fig. 4.10) y en la yegua desde los
14 días. En otras especies con embriones pequeños y donde el transductor tiene que
ser aplicado externamente, la detección es hecha más tarde (30 días en la oveja y
cabra y 32 en la cerda). Actualmente se puede determinar el número exacto de em-
briones en la oveja y en la cabra después de 40 o 50 días, y en la perra entre el día 28
y 35,[48] pero en la cerda esto no es posible.
En la perra desde el día 19 pueden ser detectadas las vesículas amnióticas por ecografía;
el tejido placentario puede ser notado el día 23 y el latido del corazón fetal el día 25.
Este diagnóstico es 100% seguro después del día 28 y entre el día 28 y 35 el número
de fetos puede ser fácilmente determinado.
Métodos hormonales
Los métodos hormonales son: el radioinmunoanálisis (RIA), la proteína B específica
de preñez (PSPB), los estrógenos y la eCG.
Radioinmunoanálisis (RIA)
Después del servicio las concentraciones de progesterona producidas por el cuerpo
lúteo permanecen altas en las hembras preñadas, mientras del día 21 al 24 estos
141
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Estrógenos
Los estrógenos producidos por la placenta y el feto, o por el feto, pueden ser utiliza-
dos para diagnosticar la preñez en yeguas o el número de fetos en las ovejas y cabras.
Aplicada durante la preñez tardía 100 a 110 días en la oveja, este diagnóstico tiene un
alto grado de seguridad para animales preñados (90%), pero frecuentemente baja para
aquellos no preñados. [47] Se consideran preñadas las ovejas con concentraciones de
estrógeno en el plasma mayores de 0,3 mg/mL.
PMSG
Los niveles de PMSG, actualmente gonadotropina coriónica equina (eCG), pueden
ser medidos desde el día 35 en yeguas preñadas. Este método fue el primer diagnós-
tico hormonal de preñez en animales de cría, pero actualmente es menos usado.
142
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
143
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
144
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN
41. Mc DONALD, L.: Veterinary Endocrinology and Reproduction. 3th. ed. Philadephia,
Lea and Febiger. 1980.
42. BRITO; R.: «Duración de la gestación en el ganado Cebú, Holstein por Cebú y
Brown Swis por Cebú. Influencia del Genotipo». Rvta. Cub. Cienc. Vet. 3:141-143,
1972.
43. OLSON PATRICIA N. and T. NETT TERRY: «Reproductive Endocrinology and
Physiology of the Bitch». Morrow D. A. Current Therapy in Theriogenology 2,
tomo 5, Sección VI, 1986. pp. 453-457.
44. BALL, L.: «Pregnancy Diagnosis in the Cow». Current Therapy in Theriogenology.
ed. D. A. Morrow. Saunders Company. Philadelphia, Toronto, 1980. pp. 229-238.
45. ABBITT, B.; L. BALL, G. P. KITTS et al.: «Effects of Three Methods of Palpation
Form Pregnancy Diagnosis Per Rectum on Embryonic and Fetal Attrition in Cows».
JAVMA, 173:973, 1978
46. ZEMJANIS, R.: Reproducción Animal. Diagnóstico y Técnicas Terapéuticas. Ed.
Limusa-Wiley S.A. México, 1966.
47. HERRERA, P.: Caracterización del desarrollo del conceptus y del aparato
reproductor, eficacia del diagnóstico de la edad de gestación y de la denificación
del sexo del feto en Búfalas de Río (Raza Bufalypso). Tesis en opción al Grado
Científico de Doctor en Ciencias Veterinarias. La Habana, 2006.
48. CHEMINEAU, P.; D. CHUPIN, Y. COGNIE y J. THIMONIER: «Control of
reproduction in domestic mammals». En: Reproduction in Mammals y Man Eds.
C. Thibault; M.C. Levasseur R.H.F. Hunter. Ellipses, Paris, 1993.
49. CHAFFAUX, ST.: «Reproduction of the cat and the dog». En: Reproduction in
mammals and man. Ed. C. Thibault y M.C. Levasseur R.H.F. Hunter, Ellipses,
Paris, 1993.
50. REIMERS, T. J.; R. D. SMITH and S. K. NEWMAN: «Evaluation of reproductive
perfomance using milk progesterone assay». En Livestock Reproduction in Latin
América Proceeding of the final research coordenation Meeting x Bogotá
Faoliacea, Vienna:133-139, 1990.
51. STABENFELDT, G. H.; L. E. EDQUIST, H. KINDAHL et al.: «Practical implications
of recent physiologic findings for reproductive efficiency in cows, mares, sows,
and ewes». J.A.V.M.A. 172(6):667-675, 1978.
145
Capítulo 5
EL PARTO
El parto es el proceso mediante el cual el útero grávido expulsa al feto y sus envoltu-
ras una vez concluida la gestación. El proceso del parto marca la terminación de la
preñez, así como el momento en el que el feto es capaz de independizarse y existir
fuera del útero.
La caída de los niveles altos de progesterona preparto puede ser abrupta y restringida
a pocos días antes que comiencen las contracciones activas del útero, como sucede en
la vaca y la cabra (Fig. 5.1) o gradual y extendida sobre la segunda mitad de la gesta-
ción, como ocurre en la coneja y la rata.
148
EL PARTO
149
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
150
EL PARTO
SIGNOS DE LA PROXIMIDAD
DEL PARTO
Otro signo premonitor del parto lo constituye la salida por la hendidura vulvar de un
moco denso, viscoso y de color amarillento opaco, que frecuentemente forma cordo-
nes gruesos (grosor de un lápiz o más) que penden de la vulva alcanzando en ocasio-
nes una longitud de 30 a 40 cm. El moco procede de las secreciones que tienen lugar
en el cuello uterino y la dilución del tapón mucoso de la gestación, este proceso de
eliminación del tapón mucoso se inicia en las novillas dos o en ocasiones tres sema-
nas antes del parto y ocurre como consecuencia de la dilatación de la porción vaginal
151
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Las citadas secreciones son abundantes en la vaca de 6 a 15 días antes del parto,
adquiriendo aspecto de clara de huevo; quedan adheridas a los alrededores de la
vulva y a la cola por los movimientos de esta al tratar de eliminarlas. Los campesinos
dicen entonces que la vaca está «limpiando» para parir. El papel esencial de estas
secreciones es el de lubricar el canal del parto y reblandecer sus paredes para facilitar
su distensión al pasar el feto.
152
EL PARTO
Posteriormente se aplica una solución desinfectante débil a toda la parte posterior del
animal que puede ser una sal cuaternaria de amonio. La aplicación de anestesia epidural
baja contribuye a la higiene de la región al impedir la micción y la defecación.
La cerda puede ser mantenida adecuadamente con un lazo fuerte en el maxilar supe-
rior, el que se debe ajustar detrás de los colmillos.
153
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
En las ovejas lanudas y las perras con pelo largo se les debe cortar la lana o el pelo en
el área perineal. La cola debe ser sostenida a un lado por un auxiliar o atada con una
cuerda que pase sobre el lomo y sea fijada en la extremidad anterior del otro lado. En
la yegua se debe vendar la cola.
154
EL PARTO
155
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
En la etapa de dilatación la actitud del feto tiene que modificarse, pasando de una
actitud de flexión máxima de la cabeza y las extremidades que mantenía durante la
gestación para adaptarse al menor espacio posible en el útero, al de extensión de
la cabeza y de las extremidades anteriores o posteriores, de acuerdo a cuál sea la
presentación, para posibilitar su salida a través del estrecho canal del parto.
El proceso de extensión de la cabeza y de las extremidades se debe, principalmente, a
las contracciones peristálticas del útero, que la orientan en su dirección, o sea, hacia la
pelvis. Además, intervienen los movimientos activos del feto, consecutivos a un enri-
quecimiento del CO2 en la sangre fetal.[10]
En dicha etapa la longitud del útero disminuye y el feto precedido por porciones del
alantocorion y del amnios es empujado adentro del conducto cervical. Bajo el impul-
so de la creciente presión endouterina, la bolsa alantoidea avanza por la vagina y sale
al exterior a través de los labios vulvares (Fig. 5.8).
156
EL PARTO
Se debe tener presente que en la primera etapa se dilata el canal cervical, pero no se
completa la dilatación del canal del parto, puesto que el anillo himenial se dilata du-
rante la etapa de expulsión por acción mecánica del feto.
157
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Luego de otro breve descanso, que sigue a la ruptura de la bolsa amniótica, el esfuer-
zo abdominal se restablece de nuevo, y aumenta progresivamente en frecuencia hasta
llegar en muchos animales a ser constantes en los finales del nacimiento.
Al acercarse el feto a la vulva la vaca se echa durante largo tiempo. Entre los períodos
de esfuerzo, el animal descansa sobre el esternón con los miembros flexionados y
rumiando o comiendo esporádicamente o con la cabeza hacia el flanco. [13] Cuando
inicia cada esfuerzo abdominal se pone de lado, extiende las patas y en el punto
máximo de la contracción eleva la cabeza y las extremidades posteriores, las que
dirige hacia delante, modificando en esta maniobra la posición de la circunferencia
pelviana o estrecho anterior de la pelvis, con el fin de que la conjugada verdadera
tome una posición favorable que permita el avance del feto (ver Fig. 5.9). Si el animal
158
EL PARTO
159
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Fig. 5.12. La rotación del ternero permite que los trocánteres atraviesen
el estrecho anterior de la pelvis por su diámetro oblicuo (el mayor).
160
EL PARTO
La ruptura del cordón umbilical con sus vasos sanguíneos y el uraco se produce a una
altura de 10 a 20 cm de la pared abdominal. Tras su rotura generalmente no hay
sangramiento, al producirse el colapso de las venas y la retracción de los muñones
arteriales hacia la cavidad abdominal, debido a la contracción de las fibras elásticas,
muy abundantes en la pared vascular y a causa de la unión laxa de los vasos, tabiques
del cordón y anillo umbilical. Usualmente sólo se produce sangramiento en los casos
en que el cordón se rompe en su límite con la piel.
El feto bovino a menudo puede mantenerse vivo en el útero 8-10 h después de haber
comenzado la fase de expulsión, pero usualmente es expulsado durante las 4 prime-
ras. [19] Cuando la madre no es molestada y solo recibe ayuda en el estadio final del
parto, esta se produce en la generalidad de los casos en posición echada (ver Figs. 5.11,
5.12 y 5.13).
En algunos casos, en la etapa de expulsión sale primero la bolsa amniótica y la
alantoidea aparece todavía intacta durante el alumbramiento, en la hendidura vulvar,
de este modo se cree a veces erróneamente en la existencia de un segundo feto.
161
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
NOMENCLATURA OBSTÉTRICA
Ha sido necesario establecer una nomenclatura para describir las distintas presenta-
ciones, posiciones y actitudes que puede asumir el feto cuando penetra en el canal del
parto, la que es utilizada en la descripción del parto, tanto el eutócico o normal, como
el distócico o difícil. El uso de esta nomenclatura resulta indispensable para la comu-
nicación entre profesionales.
Presentación
Expresa la relación que existe entre el eje longitudinal del feto o eje cerebro espinal y
el canal maternal del parto. Las presentaciones normales o eutócicas son las
longitudinales, las que pueden ser anterior o cefálica, que es la más frecuente y más
favorable para el parto y la posterior o caudal, según la porción del feto que se presen-
ta en el canal del parto. Las presentaciones distócicas son las transversales, las que
pueden ser dorsal o ventral y la vertical, que es muy rara y solamente la vertical
oblicua «posición de perro sentado» de la especie equina merece consideración. [23]
En la vaca esta presentación es extremadamente rara.
Posición
Indica la relación del dorso del feto con un punto del cinturón pélvico de la madre.[10 y 18]
La posición eutócica es la dorsosacra y las distócicas son la dorso pubiana y las dorso
ilíacas derecha e izquierda. Algunos autores establecen la relación del dorso fetal con
el canal del parto y le llaman posiciones dorso-dorsal, dorso-ventral y laterales dere-
cha e izquierda, [23] otros,[24] denominan posición superior a la dorsosacra y posición
inferior a la dorso pubiana.
Actitud
Se refiere a la disposición de los apéndices móviles del feto, los que se pueden encon-
trar en extensión que es la actitud normal o eutócica para el parto, o en flexión de
alguno de estos apéndices, que constituyen actitudes distócicas. Durante la gestación
todos los apéndices móviles del feto se encuentran en actitud de flexión máxima, para
adaptarse a ocupar el menor espacio posible en el claustro materno.
Durante el parto distócico las actitudes de flexión de la cabeza pueden ser la flexión
ventral o las laterales derecha o izquierda. La flexión dorsal de la cabeza sólo se
presenta en especies de cuello largo. Las actitudes de flexión de las extremidades en
la presentación anterior pueden ser del carpo o del encuentro y en la presentación
posterior del tarso o corvejón, o de cadera. Todas ellas pueden ser unilaterales, o
bilaterales si la flexión comprende ambas extremidades. La actitud de cadera en flexión
bilateral es conocida como presentación de nalgas.
162
EL PARTO
encuentra previamente formado, sino que durante el transcurso del parto se va con-
formando por la presión ejercida por las extremidades y la cabeza fetal durante su
tránsito hacia el exterior y solo queda constituido en su totalidad cuando estas acaban
de salir por la vulva, y el cinturón escapular y el tronco lo están atravesando.
El parto fisiológico es un proceso que se desarrolla lentamente, sin que el feto reciba
daño alguno, pero en muchas ocasiones, personal inexperto aplica tracción innecesa-
riamente, antes de que el canal blando esté formado, y cuando la tracción es intensa,
el feto sufre y su vitalidad se afecta.
163
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
la cola (sin partírsela), darle con la rodilla en el costillar, aplicarle una garrocha eléc-
trica o si no una inyección endovenosa de algún estimulante del sistema nervioso
central, como la anfetamina, coramina o piribenzamina, si los métodos anteriores no
dan resultado.
En ocasiones después de aplicarles anestesia epidural, animales que se mantenían en
el suelo se paran, al cesar el dolor. Si no se logra que el animal se pare es conveniente
elevarle el tren posterior por medio de una puerta o de un tablón grueso calzado con
bloques. Esto se logra también colocándole pacas de heno.
El animal se debe mantener sujeto en forma apropiada para impedir que dañe al ope-
rador. Se debe disponer de agua corriente o de varios cubos de agua y de una mesa
que se cubre con un paño estéril para colocar el instrumental.
Se comenzará observando la vulva, su edematización, dilatación y si tiene aspecto de
haberse hundido. A continuación se debe examinar con cuidado el canal blando del
parto, prestando especial atención a la dilatación cervical y a las estructuras de la región
vestibular —anillo himenial, constituido por el constrictor posterior de la vulva,
músculo de fibras estriadas, reforzado por haces musculares del elevador del ano—.
Se determinará cualquier posible anomalía o deformación del estrecho anterior de la
pelvis, así como se localizará el feto. Si este se encuentra en la cavidad pelviana se
examina para determinar su presentación, posición y actitud, así como cualquier ano-
malía teratológica.
En algunas ocasiones se pueden afrontar dificultades para distinguir si una extremi-
dad es anterior o posterior. Si la cara plantar está hacia abajo es muy probable que sea
anterior y en caso contrario posterior, pero el diagnóstico de certeza requiere que
observemos la dirección de la flexión de sus articulaciones. Si la articulación por
encima de la articulación del menudillo se flexiona en su misma dirección es anterior,
y si se flexiona en sentido contrario es posterior.
Se debe determinar si el feto está vivo o muerto, ya que su estado influye en el pro-
nóstico y la decisión sobre el proceder obstétrico. Cuando el feto está vivo, si se toma
una extremidad y se le aprieta o se le empuja, esta se moverá. Si abrigamos alguna
duda podemos examinar los reflejos; en la presentación anterior se comprobarán el
reflejo ungular, el ocular o el de succión. Algunas veces la introducción del dedo en la
boca provoca movimientos de la lengua y de la mandíbula.
En la presentación posterior se pueden comprobar el reflejo ungular o el anal. En
ausencia de estos reflejos se puede palpar el tórax para percibir los latidos cardíacos o
del cordón umbilical (Fig. 5.14), para sentir el pulso antes de llegar a una decisión
final sobre el estado vital del feto.
Si el feto está muerto es necesario conocer si presenta descomposición y su grado, lo
que sabremos por la presencia e intensidad del enfisema, por la caída del pelo y por el
olor, que puede ser pútrido.
Durante este examen también se establecerá la relación feto-pélvica, con el objetivo
de conocer si el feto puede alcanzar el exterior por la vía vaginal. Para ello se pueden
utilizar métodos pelvimétricos, como la fórmula establecida por Hindson.[26] Cuando
el obstetra tiene amplia experiencia, el grosor de la articulación del menudillo le es
suficiente en muchos casos para establecer la mencionada relación.
164
EL PARTO
El feto al nacer, en su tránsito forzado al exterior, tiene que vencer dificultades que en
determinados momentos son extremadamente serias, e inmediatamente debe afrontar
enormes cambios. Del medio muy favorable en que se desarrolló dotado de un efi-
ciente sistema de protección y una temperatura constante, con muy ligeras fluctuacio-
nes pasa a uno hostil, donde recibe agresiones de todo tipo. Su circulación placentaria,
en segundos pasa a pulmonar y lo más neurálgico, debe iniciar rápidamente la respi-
ración pulmonar, so pena de no alcanzar la existencia.
Después del nacimiento, si por alguna razón la madre no lo seca, debemos secar su
superficie cutánea frotándolo con un manojo de paja o con un paño, y eliminar de la
boca y ollares los líquidos fetales que aún se encuentran en las vías respiratorias
altas.
165
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
RESPIRACIÓN ARTIFICIAL
166
EL PARTO
Después de un parto difícil algunos terneros aparecen deprimidos con dificultad para
respirar. Una acidosis seria induce depresión central y vasoconstricción que provoca
una rápida disminución de la circulación pulmonar.[27] Pueden presentar disnea o apnea,
flacidez muscular, pulso lento y reflejos disminuidos o ausentes, proceso este que
167
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
comienza por el ungular de las patas y continúa por el ungular de las manos, el de
succión y termina por el corneal.
Otros terneros comienzan a respirar, pero son incapaces de levantar la cabeza y de
moverse para levantarse y mamar. Están embotados y deprimidos; presentan hipoter-
mia y pueden presentar trémor. Los reflejos de succión y de deglución débiles o au-
sentes les imposibilitan mamar. Su estado les hace fácil presa de trastornos respiratorios
o gastrointestinales. Estos terneros si no son adecuadamente tratados pierden peso
con rapidez y mueren de deshidratación e inanición.[6]
Una acidosis estrictamente respiratoria mejora muy rápido con una apropiada ventila-
ción. La acidosis metabólica requiere una aplicación intravenosa lenta de 40 o 50 mL
de una solución estéril de bicarbonato de sodio al 8%. La dosis se repite, si es necesa-
rio, a las 4 o 6 horas.
La alimentación forzada de terneros con reflejo de succión muy débil puede ocasio-
narles una broncoaspiración de calostro. Además, si el ternero está hipotérmico, su
capacidad para digerir y absorber los nutrientes está marcadamente reducida, por lo
que es necesario proveerles una fuente rápida de energía que puede consistir en 500 mL
de una solución de dextrosa al 5% por vía intravenosa.
El cordón umbilical del ternero, el del cordero, el del cabrito y el del cerdito por lo
general se rompen cuando el feto pasa a través del canal del parto. En el cerdito, por
168
EL PARTO
ser el cordón relativamente largo, con alguna frecuencia se rompe por sus propios
movimientos.
El cordón del potro, por ser más largo y más fuerte, comúnmente se rompe por movi-
mientos de la madre para tratar de incorporarse después del parto, lo que da oportuni-
dad a que una buena parte de la sangre de la placenta fetal pase a la cría. En los
carnívoros el cordón usualmente es cortado por la madre con sus dientes, dada su
mayor resistencia.
El desgarro natural, al igual que la mordedura, cohiben eficazmente la hemorragia
umbilical. Al romperse el cordón, los muñones arteriales se retraen hacia la cavidad
abdominal debido a la contracción de las fibras elásticas que existen en abundancia
en la pared vascular, la vena umbilical se colapsa y el uraco se contrae.
Si el cordón umbilical no se ha roto por sí mismo no se debe cortar, sino romperlo por
tracción opuesta de ambas manos, cuidando que la ruptura no se produzca a nivel del
ombligo cutáneo.
169
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
SUMINISTRO DE CALOSTRO
170
EL PARTO
Seis horas después del primer ordeño se ha perdido el 33% de las inmunoglobulinas,
por dilución, y después de 24 horas se pierden más del 66%.
La concentración de inmunoglobulinas en la glándula mamaria comienza cinco se-
manas antes del parto y alcanza máximos niveles aproximadamente tres semanas más
tarde.[32] El preordeño a que en ocasiones son sometidas las vacas con edemas severos
de la ubre puede reducir las inmunoglobulinas disponibles en el calostro, ya que este
solo es secretado una vez en cada gestación.
Las inmunoglobulinas contenidas en el calostro pueden ser cuantificadas con un
calostrómetro, hidrómetro que mide la gravedad específica del calostro. Una grave-
dad específica superior a 1 046 indica un contenido adecuado de globulinas.
171
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Las laceraciones y las contusiones que se pueden producir durante las fetotomías o la
extracción de fetos enfisematosos pueden motivar una severa celulitis perivaginal e
inflamación pélvica con abscedación. Estas pueden ocasionar la muerte a vacas
estresadas e intoxicadas que no reciban un tratamiento adecuado.[33]
Los desgarros del cuerpo del útero y del cuello pueden ser suturados con catgut a
través de la vagina. Los de los cuernos requieren prolapsar el útero o abordarlo me-
diante una laparotomía en la región inguinal o en la porción caudal de la línea media.
El prolapso del útero, durante las primeras horas del puerperio, se puede lograr con
una inyección endovenosa de 10 mL de epinefrina (1:1 000 USP), la que causa una
relajación completa del miometrio.
La producción del prolapso se puede facilitar cogiendo un puñado de carúnculas
situadas lo más próximas posible al extremo del cuerno en que se desarrolló la gesta-
ción y mediante una tracción suave se sitúan en el canal del parto. La presencia de las
carúnculas en el canal provoca contracciones peristálticas que producen el prolapso
del cuerno. Este procedimiento no debe ir precedido de anestesia epidural ni de apli-
cación de oxitocina. [17]
Hemorragias
Siempre después del parto hay alguna sangre fetal en la vulva procedente de la ruptu-
ra del cordón umbilical. Hemorragias en sitios más internos, pueden requerir un exa-
men manual para ser detectadas.[33] Si sangra un vaso grande en la vagina, debe ser
ligado o contenida la hemorragia con una pinza hemostática y dejarla puesta por uno
o dos días.
Las heridas del cuello uterino originan hemorragias persistentes. Estas se producen cuando
se practica una extracción forzada del feto, sin que la dilatación cervical se haya com-
pletado. El tratamiento es posible aplicarlo extrayendo el cuello con una pinza cervical
después de la aplicación de anestesia epidural. Las hemorragias uterinas se pueden
disminuir con una aplicación de 50 UI de oxitocina para contraer al útero y sus vasos.
El color de las mucosas, el aumento de los movimientos respiratorios y del pulso
anuncian el peligro de un choque hipovolémico. El valor del hematocrito y el estado
de la paciente indicarán la necesidad de una transfusión sanguínea.
La ruptura de grandes vasos de los ligamentos anchos ocasionan hemorragias fatales. La
ruptura de estos vasos por lo general se produce en casos de torsión uterina o de
prolapso uterino. Cuando se sospecha que existe esta hemorragia, la única posibili-
dad para tratar de salvar al animal es realizar una rápida laparatomía y ligar el vaso.[17]
172
EL PARTO
PUERPERIO
Por puerperio se entiende el período que transcurre desde el parto hasta que los órga-
nos genitales y el estado general de la hembra vuelven al estado ordinario anterior a la
gestación. Constituye un importante período en la vida reproductiva de las hembras
porque influye enormemente sobre su fertilidad posterior.
Dentro del período puerperal tiene gran importancia el proceso de involución uterina,
el cual garantiza la reducción del órgano a su volumen inicial y además propicia
todos los cambios necesarios para que el útero se prepare desde el punto de vista
histológico y fisiológico para recibir, anidar, nutrir y desarrollar al próximo embarazo.
Este período ha sido estudiado en la mayoría de las especies domésticas, pero ha
recibido una atención especial en la hembra bovina por ser ella la de mayor interés
económico; por tal razón, haremos referencia al proceso de su involución puerperal.
Las contracciones del útero mantienen a las 14 horas después del parto, la misma
duración y frecuencia que durante la expulsión de la placenta (8-10 contracciones
cada 30 minutos). Transcurridas las 24 o 48 h el ritmo regular desaparece y después
de las 96 horas es posible registrar algunas contracciones irregulares.
Las contracciones del miometrio disminuyen el volumen del útero longitudinal y
transversalmente, las fibras musculares del útero puerperal poseen la particularidad
de que después de su contracción la relajación no es total, quedándose más o menos
retraídas. Solo así es posible el hecho de que inmediatamente después del parto el
volumen del útero es mucho menor al que alcanzó en el período de la gestación.
Después del parto el peso del útero es aproximadamente 10 kg y debe regresar a su
peso original, 1 kg, una vez transcurrida la involución, por lo que en todo el proceso
de involución el útero debe reducir su peso en 9 kg. Las observaciones clínicas han
demostrado que en la involución normal los procesos durante los primeros días posparto
son muy rápidos.
Después de los cuatro días el cérvix puede estar parcial o totalmente cerrado y el peso
del útero puede ser de solo 3,5 kg; en igual período las grandes carúnculas con un
peso inicial de 200 g al parto se han reducido a 50 g. A los siete días posparto el útero
con un peso de más o menos 2 kg puede ser palpado fácilmente por vía rectal, dando
la impresión de una gestación de 2,5 a 3 meses; y ya entre los 15 y 17 días se encuen-
tra reducido casi al tamaño del útero vacío. Se debe aclarar que el útero siempre
quedará algo mayor que antes de la gestación, es decir, la regresión total hasta el útero
juvenil no es posible por los cambios que se realizan durante el período evolutivo
(hiperplasia del miometrio y del tejido conjuntivo) de modo que la relación entre el
útero juvenil y el útero que ya tuvo una gestación es de 1:1,2 y esta relación aumenta
con el número de gestaciones.
Modificaciones muy importantes sufren también los vasos sanguíneos, la arteria uterina
media reduce rápidamente su tamaño y el frémito típico de la preñez disminuye du-
rante las primeras horas después del parto, y desaparece completamente a los cuatro
días, en el caso de involución uterina normal.
173
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Los cambios histológicos en la musculatura del útero tienen gran interés desde el
punto de vista del proceso de involución uterina normal o fisiológica, toda vez que
inmediatamente después del parto aparece el glucógeno en la célula muscular del
útero; sin embargo, a las 24 horas se inicia la infiltración grasa, la cual culmina a los
8 días después del parto.
La infiltración grasa es acompañada de una notable fragilidad del útero, la que se
deberá tener presente sobre todo al examinar o tratar el útero puerperal. A partir de los
8 días se realiza la reabsorción de la grasa; las células disminuyen su tamaño y des-
pués de las 3 o 4 semanas se encuentran solamente restos de dicha infiltración.
Uno de los momentos más característicos del período puerperal es el flujo de los órga-
nos genitales con el cual se eliminan del útero los productos nocivos de la involución
uterina; esto ayuda en el proceso de limpieza de la cavidad uterina. El flujo uterino
(loquios) durante el transcurso del puerperio varía en su composición y características.
Inmediatamente después del parto los loquios contienen parte de los líquidos fetales,
restos de la sangre placentaria y moco producido por el cuello uterino; más tarde se
enriquecen con detritus de las carúnculas (3-10 días postparto), células de descama-
ción endometrial, glandulares, plasmáticas e histiocitos, linfocitos y escasos leucocitos.
Los loquios son mucosos y sanguinolentos en los primeros días después del parto;
después de los 3 o 4 días comienzan a observarse partículas del tejido caruncular
degenerado, lo que ocasiona la condensación y el cambio de color de los loquios, que
se tornan más grisáceos y conservan el color rojo. Pasada una semana estos adquie-
ren una consistencia más pastosa (densos) parecida al pus, lo que hace que aumente
su densidad alrededor de los 12-14 días posteriores al parto, con un color semejante al
chocolate y es eliminado en muy poca cantidad. Dentro de los 14 a 18 días del parto
las secreciones se tornan transparentes, muy parecidas al moco estral, y desaparecen
pocos días después.
Una parte de los loquios se elimina al exterior, pero una gran cantidad se reabsorbe a
través de la mucosa endometrial. Así, el primer día que sigue al parto el útero contiene
de 1,4 a 1,6 L de líquido; después de los 8 días solamente 0,8 a 0,6 L, y 14 días
después del parto solo queda un revestimiento en la superficie de la mucosa.
El período de la involución uterina es muy variado entre las distintas especies, pero de
forma general se acepta que este proceso presenta una duración más prolongada en la
vaca y que la rapidez en la regresión de los órganos genitales se encuentra altamente
influenciada por numerosos factores, tanto internos como externos, en especial la
actividad que presenten los ovarios; se ha comprobado que en hembras con actividad
ovárica antes de las tres semanas posparto el proceso de involución ha sido muy
rápido (menos de 21 días).
En el caso de los pequeños rumiantes y la cerda, los loquios suelen fluir durante una
semana o algo más. En la yegua el flujo loquial es escaso y solo puede comprobarse
durante algunos días, se supone que en estas hembras la involución uterina es muy
rápida, pues en un porcentaje elevado de hembras se presenta un celo de buena ferti-
lidad a los 9 o 10 días de haber parido. La perra elimina inmediatamente después del
parto —según el número de fetos— un coágulo sanguíneo mezclado con abundante
moco y un pigmento verdoso (pigmento placentario) procedente del hematoma mar-
ginal de la placenta. En las gatas este pigmento es carmelita.
174
EL PARTO
175
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
parto al primer celo que las que amamantan a un ternero; estas tienen un intervalo
similar en duración a las que se ordeñan cuatro veces diarias. Las vacas que amaman-
tan dos o más terneros tienen un intervalo de anestro mayor que las que amamantan
uno solo.
El efecto de la raza es bien manifiesto en las vacas de las razas Bos indicus que
amamantan a su cría, las que tienen un anestro posparto mucho más largo que el de
las vacas de las razas Bos taurus.
Las novillas que tienen su primer parto, invariablemente manifiestan un anestro posparto
mayor que las vacas multíparas.
176
EL PARTO
177
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
178
EL PARTO
PARTO EN LA YEGUA
Dos o tres días antes del parto, la yegua usualmente presenta salida de calostro, con
aspecto parecido a la cera.
El feto determina el día en que se produce el parto, pero la madre puede decidir a qué
hora se efectúa éste, ya que se ha observado en 501 partos de yeguas que el parto se
produjo en el 86% de ellos, entre las 7:00 p.m. y las 7:00 a.m., con un pico de inciden-
cia alrededor de la medianoche. Ellas tienen la habilidad de demorar el parto durante
muchos días, cuando se producen disturbios o si son constantemente observadas.[14]
La yegua que va a parir debe ser situada en un box limpio con una buena cama. Se le
debe lavar la vulva, el periné y la ubre y vendarle la cola con una venda limpia.
La fase de dilatación en la yegua dura aproximadamente una hora, aunque puede
durar 2 o 3, se caracteriza por inquietud y dolor abdominal, tendencia a dar vueltas.
Mantiene la cola levantada y la mueve bruscamente, golpeándose con ella el ano. Se
mira los costados e intenta cocearse el flanco.
La fase de expulsión de solo 10 a 15 min de duración, comienza con contracciones
abdominales, que provocan la rotura del alantocorion, el cual se ve impedido de salir
al exterior detenido por sus inserciones placentarias. Su rotura se manifiesta por la
salida a borbotones de un chorro de líquido semejante a la orina, no muy abundante.
La continuación de las contracciones es acompañada de la aparición del amnios (de
pared más gruesa), con relaciones menos estrictas que le permiten sobresalir de la
vulva, dejando ver las extremidades del potro. El amnios al llegar al límite de posibi-
lidades de exteriorizarse se rompe ante la presión de las extremidades fetales, dejando
escapar parte del líquido amniótico, que posee manifiestas propiedades lubricantes.
La cabeza fetal se introduce entre los labios vulvares y fuertes contracciones logran
distender el anillo vulvar y que el occipucio fetal salve ese obstáculo. [23] Tras una
breve pausa, con una sucesión de esfuerzos expulsivos el tórax pasa a través de la
vulva, seguido rápidamente por las caderas.
La yegua por lo general pare echada, y el potro al nacer permanece con las porciones
distales de sus extremidades posteriores en la vagina, conservando intacto el cordón
umbilical. Después de 5 a 15 min, la yegua se mueve para pararse o el potro comienza
a moverse, las patas salen al exterior y el cordón se rompe a una distancia de 5 a 8 cm
de la pared abdominal. Durante este tiempo el potrico acumula sangre que estaba en
la placenta fetal, la que puede representar el 30% de la sangre fetal.[60] Por tanto, no es
aconsejable en los partos asistidos, cortar el cordón umbilical inmediatamente de pro-
ducirse el parto, ya que esto puede representarle una pérdida de más de un litro de
sangre, lo que puede ser crítico para la vida del recién nacido. La madre no debe ser
molestada ni se debe romper el cordón, por lo menos hasta transcurridos 10 min
después del nacimiento.
Ocasionalmente la primera membrana en aparecer en la vulva es el alantocorion, rojo
oscuro. Esta membrana debe ser abierta para permitir al amnios, que contiene al feto,
179
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
PARTO EN LA OVEJA
PARTO EN LA CERDA
La gestación de la cerda dura alrededor de 114 a 116 días, con un rango de 110 a 120.
Aparentemente se requiere la caída de los niveles de progesterona circulantes para
que se inicie el parto, el que se produce con más frecuencia en la caída de la tarde o en
horas de la noche.
Durante los últimos días de gestación usualmente se aprecia una pronunciada infla-
mación de la vulva, con una coloración que se hace más roja cuando el parto se
aproxima. Generalmente cuando fluye la leche por las mamas, el parto se produce en
un término de 6 a 12 horas, aunque en ocasiones este puede demorar hasta 24 horas.
El día que precede al parto la cerda se muestra nerviosa, intranquila, se echa y se
levanta repetidamente y comienza a preparar la cama. Cuando se va aproximando el
parto, la respiración se acelera y defeca y orina con frecuencia, se va tranquilizando y
más calmada se echa; generalmente pare echada sobre un costado, con solo ocasiona-
les cambios a una posición ventral o a pararse. El incremento de las contracciones
180
EL PARTO
Crías muertas
La mayoría de las crías muertas durante el proceso del parto (alrededor del 80%) se
producen durante su último tercio. La causa de estas muertes por anoxia que sufren
esos cerditos es la posición más distante del cérvix que ellas ocupan en el útero.
Como consecuencia de la mayor distancia a recorrer se produce mayor cantidad de
casos de ruptura del cordón umbilical. Además, estas crías son las últimas en nacer,
encontrando un útero fatigado que hace más lento el proceso de expulsión. Se ha
observado que las pausas entre el nacimiento de una y otra cría son mayores cuando
181
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Asistencia al parto
Generalmente los partos de la cerda sólo requieren la vigilancia del proceso de expul-
sión, para liberar a las crías de envolturas fetales que puedan impedir su respiración,
cuidar que la madre no aplaste a las crías o se las coma y separar los cerditos muertos
y las placentas expulsadas. La atención al parto en la cerda, permite lograr una cría
viva más, por camada.
PARTO EN LA PERRA
182
EL PARTO
Asistencia al parto
La atención facultativa del parto de la perra solo se requiere cuando el paso del primer
feto a través de la vulva es dificultoso; se recomienda hacer tracción cuidadosa de dos
pliegues cutáneos laterales del cuello o en la región lateral del abdomen.[24] Para la
asistencia del parto de un feto en presentación posterior se recomienda, como en
todas las especies, acelerar el parto después de la salida del tren posterior, mediante
una tracción rápida, para evitar que el feto aspire líquido amniótico si su cordón
umbilical es comprimido.
183
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
PARTO EN LA GATA
Dos días antes del parto la gata está muy nerviosa, algunas veces anoréxica y comien-
za a preparar su nido. Las mamas están inflamadas y los pezones turgentes.
La hembra comienza al parto echada lateralmente hasta que las contracciones se ha-
cen intensas. Cuando el feto es empujado al canal pelviano cambia su posición y se
acuclilla. Ella puede maullar cuando puja para expulsar su primer gatito, 5 a 15 min
después, tras rápidas contracciones, expulsa la placenta que la madre come. Es fre-
cuente que los dos primeros gatitos sean expulsados uno tras otro. Una espera de 10
a 90 min puede anteceder a la expulsión del tercer gatito. El parto puede durar de 2 a
6 horas.
Algunas gatas, tras la entrega de las primeras crías, pueden tener un descanso de 12 a
24 horas. Durante este tiempo ella amamanta a estas y después continua el parto.[67]
Las camadas generalmente son de 4 a 6 gatitos, pero en el primer parto pueden tener
camadas más pequeñas. Los gatitos abren sus ojos durante la segunda semana de
nacidos.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
184
EL PARTO
10. MARTIN MARTIN, E.: Fisiopatología de la reproducción con sus bases sinópticas.
Instituto Experimental de Cirugía y Reproducción de la Universidad de Zarago-
za, España, 1985.
11. FITZPATRICK, R. J.: «Pregnancy and Parturition». Current Therapy in
Theriogenology 2. Ed. D. A. MORROW. Saunders Company, Philadelphia,
London, Toronto, 1986. pp. 848-850.
12. BELT, W. D.; L. L. ANDERSON, L. F. CABAZOS and R. M. MELAMPY:
«Cytoplasmic Granules and Relaxin Levels in Porcine Corpora Lutea».
Endocrinology 89: 1, 1971.
13. SHERWOOW, O. D.: «Relaxin at Parturition in the Pig. Control of Pig Reproduction.
Ed. D. J. A y G. R. FOXCROFT. Butterworths, London, 1982. pp. 311-342.
14. BAZER, F. W. and N. L. FIRST: «Pregnancy and Parturition». J. Anim. Sci. 57.
Supp 2: 425-460, 1983.
15. SHMIDT Y ELLENDORFF: Endocrinología y fisiología de la reproducción de los
animales zootécnicos. Ed. Acribia, 1972.
16. SLOSS, V. y J. H. DUFTY: Manual de Obstetricia Bovina. Compañía Editorial
Continental, S.A. de S.V. México, 1987.
17. MAARTEN, DROST: «Periparturient Care of the Dam». Current Therapy in
Theriogenology.. Ed. D. A. MORROW, Saunders Company, Philadelphia, London,
Toronto, 1980a. pp. 272-274.
18. ROBERTS, S. J.: Veterinary Obstetrics and Genital Diseases. Second Edition.
Edwards Brothers Inc. Ann Arbor, Michigan, 1971.
19. WAGNER, W. C.; R. L. WILLHAM and L. E. EVANS: «Controlled Parturition in
Cattle». J. Anim. Sci. 38(3): 485-489, 1974.
20. WILLIAMS, W. F.; M. J. MARGOLIS, J. MANSPEAKER; L.W. DOUGLAS and J.
P. DAVIDSON: «Peripartum Changes in the Bovine PLacenta Related to Fetal
Membrane Retention». Theriogenology 28(2): 213-223, 1987.
21. WOODING, F. B. P.: «Frecuency and localization of binucleated cells in the
placentomes of ruminants». Placenta 4:527-540, 1983.
22. GRUNERT, E.: «Etiology of retained bovine placenta». Current Therapy in
Theriogenology.. Ed. D. A. MORROW Saunders Company. Philadelphia, London,
Toronto. 1980. pp.180-186.
23. ARTHUR, G. H.; D. E. NOAKES and H. PEARSON: Veterinary Reproduction and
Obstetrics. Sixth edition. Bailliere Tindall, London, 1989.
24. BENESCH, F.: Obstetricia y Ginecología Veterinarias. Editorial. Labor S.A. Ma-
drid, 1963.
25. SHUIJT, G. and L. BALL: «Delivery by forced extraction and other aspects of
bovine obstetrics». Current Therapy in Theriogenology.. Ed. D. A. MORROW.
Saunders Company Philadelphia, London, Toronto, 1980. pp. 247-257.
26. HINDSON, J. C.: «Quantification of Obstetric Traction». The Veterinary Record
102: 327-332, 1976.
27. MAARTEN, DROST: Perinatal Care of the Calf. Current Therapy in Theriogenology.
pp. 274-276. Ed. D.A. MORROW. Saunders Company, Philadelphia, London
Toronto, 1980b.
185
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
186
EL PARTO
187
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
188
Capítulo 6
BIOTECNOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN
TRANSFERENCIA DE EMBRIONES
7. Aprovechar como donantes vacas valiosas que sufren leucosis u otras enfermeda-
des infecciosas, que mediante receptoras sanas permiten obtener crías sanas de
alta calidad, dado que es muy improbable que el embrión transmita enfermedades
infecciosas.
8. Formar hatos de vacas lecheras libres de leucosis bovina.
9. Obtener óvulos de terneras hijas de padres de alto valor genético, para lograr des-
cendientes de estas antes de que realicen su primer parto, abreviando de esta forma
su intervalo de generación.
La transferencia de embriones actualmente es aplicada a casi todas las especies de
animales domésticos y a muchas especies de animales salvajes y exóticas, e inclusive
a la especie humana.
La primera transferencia de embriones la realizó Heape en conejas en 1890 y el pri-
mer embrión de bovinos se obtuvo en 1930. No obstante, no fue hasta principios de la
década del setenta que se despertó el interés comercial en la transferencia. En Cuba,
en 1976, el Dr. Carlos Iglesias Oliva obtuvo los dos primeros nacimientos de terneros
utilizando esta técnica por la vía quirúrgica (decimoquinto país en el mundo y prime-
ro en América Latina) y en 1984 se lograron ocho crías de la recordista mundial Ubre
Blanca. En el mismo año se obtienen las primeras gestaciones con embriones conge-
lados y en 1985 una gestación con un hemiembrión.
En agosto de 1992 nació el primer ternero por fecundación in vitro, siendo Cuba el
primer país en América Latina y el duodécimo país en el mundo en lograrlo.
190
BIOTECNOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN
SUPEROVULACIÓN DE LA DONANTE
191
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Raza
Existe una notable diferencia a la respuesta hormonal entre razas,[7] probablemente
debido a diferencias en el número de folículos. La raza Charolaise da una respuesta
mayor a los tratamientos superovulatorios que la Holstein,[8] y la Hereford más que la
Aberdeen Angus.
Categoría
Las novillas responden mejor a los tratamiento superovulatorios que las vacas.[9-11]
Edad
La respuesta ovárica declina al aumentar la edad de los animales. Lerner et al., [12]
obtuvieron un total de embriones, un número de ellos transferibles e índices de ferti-
lidad significativamente menores al avanzar la edad de los animales; igualmente, Caral
y Bernal del Sol,[13] encontraron un efecto altamente significativo de la edad sobre los
porcentajes de fertilización de embriones.
Estación
En nuestras condiciones climáticas los mejores resultados en los tratamiento de
superovulación en el ganado lechero se obtienen en la época de sequía (octubre-
marzo) que en Cuba coincide con los meses más frescos del año.[14] En Israel se han
obtenido respuestas superovulatorias pobres en los meses más cálidos.[15]
Nivel nutricional
El estado nutricional en que se encuentran los animales al someterlos a un tratamien-
to superovulatorio es decisivo para la respuesta, siendo aconsejable que el trata-
miento sea precedido de un incremento de los niveles energéticos de la ración para
garantizar una respuesta de calidad, pues está bien demostrado que una alimentación
deficiente atenta contra la respuesta ovárica.[13] El estado de nutrición es uno de los
factores más importantes para seleccionar una buena donante, ya que el potencial
genético no puede manifestarse si no existe un nivel nutricional aceptable[16].
Factores inmunológicos
La creación de resistencia a los tratamientos con PMSG, debida al desarrollo de
antigonadotrofinas, [13-18-19] disminuye la respuesta de los animales a los tratamientos
192
BIOTECNOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN
Factores individuales
En el seno de una misma raza, parece que existen diferencias genéticas a la respuesta
superovulatoria.[23] Mariana et al.[24] mostraron diferencias de respuesta a la PMSG en
medios hermanos de la raza Charolaise planteando que esas diferencias pueden estar
relacionadas con la tasa natural individual de folículos.
Tratamientos superovulatorios
Originalmente para obtener la superovulación en las vacas se utilizó la gonadotropina
PMSG en dosis de 1 500-3 000 UI. Posteriormente se ha utilizado anti-PMSG
monoclonal en los tratamientos con PMSG.
Actualmente se obtienen mejores resultados con hormona FSH de origen porcino
(FSH-P). Algunas vacas requieren añadirle a este tratamiento 20% de LH para obtener
un resultado satisfactorio en la superovulación, y otras sólo superovulan con la apli-
cación de eCG. [6]
La dosis de FSH puede ser de 5 mg dos veces al día durante 4 o 5 días o una dosis
decreciente comenzando por dos aplicaciones de 5 mg cada una el primer día, dos
aplicaciones de 4 mg el segundo día, de 3 mg el tercero y de 2 mg el cuarto día
(Tabla 6.1).
193
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Recientemente se ha puesto de manifiesto una FSH de origen ovino (FSHo) con bajos
niveles de LH que es ahora preferida,[26] por superar los resultados obtenidos con la
FSHp (Tabla 6.2).
MICROBOMBA OSMÓTICA
Las vacas donantes que se demoran uno o dos días más de lo esperado en presentar
celo generalmente tienen pobres resultados. En ocasiones el celo se puede adelantar
de 12-24 horas; estas vacas usualmente tienen una buena respuesta superovulatoria y
embriones de buena calidad.
Cuando una vaca donante presenta celo durante su tratamiento superovulatorio se
debe suspender el tratamiento y comenzar su inseminación. Si se dispone de un
195
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
INSEMINACIÓN DE LA DONANTE
RECOLECCIÓN DE EMBRIONES
Formas de recolección
La recolección de embriones se puede realizar en circuito cerrado o en circuito abier-
to. En circuito cerrado se puede practicar con catéteres de tres vías que permiten un
flujo continuo, o con catéteres de dos vías, que requieren un flujo discontinuo; en
circuito abierto se practica de forma discontinua utilizando catéteres de dos vías.
197
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
que permita extraer con una jeringuilla volúmenes de 30-50 mL e inyectarlos en di-
rección del cuerno. Cerrando posteriormente la válvula el líquido que regresa del
cuerno puede ser desviado en dirección del frasco colector mediante una unión en Y
(Fig. 6.5).
198
BIOTECNOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN
Catéteres
Los lavados uterinos para la recolección no quirúrgica de embriones originalmente se
hacían con catéteres Foley de dos o de tres vías. Estos presentan serias dificultades,
tales como el resultar cortos para vacas grandes y ser de goma blanda, lo que dificulta
su introducción a través del cuello uterino, así como poca distancia desde el balón
hasta el extremo de salida del medio utilizado para el lavado. No obstante, estas difi-
cultades, su fácil obtención y precio barato motiva su empleo por muchos grupos que
trabajan en transferencia de embriones.
Existe otro catéter, el catéter Rusch de dos vías modelo NEUSTAD/AISCH, de 67 cm
de largo y cuatro orificios en la punta, el que es endurecido con un estilete de acero
inoxidable para facilitar su introducción a través del cuello uterino. Resulta suficien-
temente largo para ser utilizado en vacas grandes y pasa con facilidad al lumen uteri-
no, lo que le ha valido su aceptación por muchos grupos.
Newcomb[29] desarrolló un catéter largo para lavados uterinos, con 42,5 cm desde el
balón hasta el extremo donde se encuentra el orificio de salida. El lavado es recupera-
do a través de un orificio situado inmediatamente por delante del balón. Según este
autor, con el referido catéter se pueden recolectar más embriones que con los catéteres
convencionales.
Los catéteres deben ser esterilizados con óxido de etileno o una solución esterilizante
débil. Cuando se utiliza el óxido de etileno es indispensable que el catéter esté seco y
después aerearlo durante una semana antes de utilizarlo, porque puede matar los em-
briones. Similarmente las soluciones esterilizantes débiles que se emplean son
embriotóxicas, los que requieren que el catéter sea lavado en solución salina estéril
después de su aplicación.
Medio
El medio usualmente empleado para la recolección de embriones es el PBS, que es una
solución salina de fosfato buferada, con un 2% de suero fetal bovino inactivado por
calor; debe ser atemperado a la temperatura corporal cuando se va a utilizar. El medio se
199
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
conserva refrigerado en frascos de 500 mL listos para ser usados. El suero de terneros
recién nacidos, libre de inmunoglobulinas, es similar al suero fetal y puede ser usado
para sustituir a este último, con ventaja desde el punto de vista económico.
SELECCIÓN DE EMBRIONES
200
BIOTECNOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN
Ovocitos no fertilizados
La presencia en el medio utilizado
en el lavado uterino, de ovocitos
con una sola célula, indica que se
trata de ovocitos que no fueron fer-
tilizados (Fig. 6.8). Estos ovocitos
no tienen un contorno celular de-
finido. Presentan material celular
disperso en el espacio perivitelino;
frecuentemente presentan detritus
celulares adheridos a la zona pelú-
cida, especialmente en los lavados
infectados.
Ovocitos fertilizados
Los ovocitos fertilizados en su desarrollo pasan por los siguientes estadios (Fig. 6.9):
1. Estadio precoz de la división celular.
2. Mórula.
3. Mórula compacta.
4. Blastocisto joven.
5. Blastocisto.
6. Blastocisto bien formado.
201
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Mórula
Presenta una masa de al menos 16 blastómeros difíciles de diferenciar unos de otros,
que ocupa la mayor parte del espacio perivitelino.
Mórula compacta
Los blastómeros se unen formando una masa compacta que ocupa más del 60 o 70%
del espacio perivitelino.
Blastocisto joven
Comienza a formarse el blastocele, pequeña cavidad llena de líquido. El embrión
ocupa del 70 al 80% del espacio perivitelino.
Blastocisto
El blastocisto está bien formado. Las células del trofoblasto están bien diferenciadas
de la masa compacta de células. El espacio perivitelino prácticamente desaparece.
Las células del botón embrionario son visibles.
En el lavado que se realiza en el útero para recolectar los embriones se pueden en-
contrar ovocitos que no fueron fertilizados y embriones en distintos estadios de su
desarrollo, que pueden ir desde mórulas hasta blastocistos, saliendo de la zona pelúcida.
Es probable que esta diferencia en estadios de desarrollo en que se encuentren los
embriones obedezca a ovulaciones que se produjeron en distintos momentos tras el
tratamiento superovulatorio.
En el lavado igualmente se pueden encontrar embriones de excelente calidad, esféri-
cos, simétricos con células de tamaño uniforme, junto a embriones que no muestran
un desarrollo completamente normal, que puede comprometer su posterior gestación
en receptoras. No obstante, algunos embriones de calidad pobre pueden sobrevivir en
receptoras bien sincronizadas con la donante.
202
Fig. 6.9. Estadios de desarrollo del ovocito fertilizado.[36]
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Excelentes
Es un embrión ideal, esférico, simétrico y con
células de tamaño, color y textura uniformes
(Fig. 6.10).
Buenos
Presentan pequeñas imperfecciones, como unos po-
cos blastómeros de forma irregular y algunas vesí-
culas desprendidas.
Regulares
Tienen problemas más definidos, que incluyen
blastómeros desprendidos, vesículas y algunas cé-
Fig. 6.10. Embriones de excelente y
lulas degeneradas.
buena calidad.
Malos
Son embriones que presentan problemas severos, como numerosos blastómeros des-
prendidos, células degeneradas, células de variables tamaños, numerosas vesículas,
pero una aparente masa de embrión viable. Estos embriones generalmente no tienen
calidad para transferirlos.
IMPLANTACIÓN DE EMBRIONES
Método quirúrgico
Existen dos técnicas fundamentales para la implantación quirúrgica, una por la línea
media y otra por el flanco.
204
BIOTECNOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN
Método no quirúrgico
Distintos instrumentos y técnicas se han desarrollado para realizar la implantación no
quirúrgica de embriones, los más usados son los modelos japoneses y franceses, en
especial el de CASSOU.
El embrión es situado en la pajuela o en el tubo de polietileno que se vaya a introducir
en el útero, entre dos burbujas de aire para protegerlo de los movimientos.
La receptora es explorada para determinar la presencia y localización de un cuerpo
lúteo apropiado. Se aplica anestesia epidural baja para evitar las contracciones del
recto, se limpia bien y se seca la vulva y sus alrededores. Se introduce el instrumento
que se vaya a utilizar y se deposita el embrión dentro del cuerno ipsilateral al cuerpo
lúteo.
Algunos depositan el embrión por delante de la bifurcación uterina externa y otros
tratan de depositarlo más craneal. Es preferible no depositarlo tan cranealmente, antes
que realizar una dificultosa y prolongada deposición más craneal no quirúrgica.[3]
La técnica no quirúrgica tiene la ventaja sobre la quirúrgica de realizarse en menos
tiempo, no requerir facilidades especiales de instalación, y tener un menor costo. Las
desventajas son la prolongada preparación técnica del personal que la va a realizar,
para adquirir la habilidad necesaria, y el hecho de que algunas receptoras presentan
gran dificultad para penetrar el catete a través del cuello uterino.[3] Esta dificultad es
posible prevenirla con la aplicación, unas horas antes, de la implantación de 10 mL de
una solución de lidocaína al 2% en el cérvix de la receptora.
En general la vía cervical es la vía de elección en la vaca, por su comodidad. Esta se
halla ampliamente generalizada y los niveles de fertilidad obtenidos son como pro-
205
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
ASPECTOS EPIZOOTIOLÓGICOS
DE LA TRANSFERENCIA DE EMBRIONES
CONSERVACIÓN DE EMBRIONES
206
BIOTECNOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN
Congelación de embriones
Uno de los mayores problemas en la transferencia de embriones es la corresponden-
cia entre embriones disponibles y receptoras sincronizadas. En el momento de reali-
zar las transferencias pueden sobrar embriones por haberse recolectado más de los
calculados o sobrar receptoras sincronizadas por haberse colectado menos embrio-
nes. Ambas dificultades pueden ser resueltas con la utilización de la congelación de
embriones. Otras ventajas de la congelación de embriones son la de poder conser-
varlos durante meses o años sin que pierdan su viabilidad, su facilidad de transpor-
tación, poco espacio de almacenamiento y el de poder obtener crías después de
muertos sus progenitores. [38] Además, facilita el poder aprovechar la ventaja que
ofrece la transferencia de embriones de obtener crías sanas procedentes de rebaños o
de receptoras afectadas de enfermedades infecciosas y posibilita el comercio interna-
cional de embriones.
En el bovino los mejores resultados de supervivencia a la congelación se obtienen
con blastocistos precoces (7-8 días). En la oveja la etapa del desarrollo embrionario
no es un factor tan importante para la supervivenvia posterior a la congelación; lo
mismo sucede con conejos y ratones.
La congelación requiere la utilización de un crioprotector, glicol para los embriones
del bovino, etilenglicol para los ovinos, uno u otro para los de los caprinos y
propanodiol para los humanos y los del conejo.
El cambio de fase líquida a sólida debe ser cuidadosamente controlado. El descenso
de temperatura se hace rápidamente de +20 a –7 °C a razón de 5 °C/min.
De –30 a –35 °C el descenso debe ser exce-
sivamente lento, a razón de 0,3 °C/min, a
fin de que la deshidratación del embrión
sea lo suficientemente alta para dismi-
nuir la cristalización en el interior de
los blastómeros; al sumergirlo en el ni-
trógeno líquido la inmersión debe ser
instantánea (Fig. 6.11). [37]
DESCONGELACIÓN
DE EMBRIONES
Una técnica mucho más simple es lograda con el uso de moléculas como sacarosa,
que por no penetrar en las células permite la eliminación del crioprotector en un solo
paso. En efecto, la sacarosa no penetra las células y aumenta la presión osmótica del
medio extracelular del embrión y provoca la difusión pasiva del crioprotector en el
interior de las células embrionarias y el blastocele.[39]
Además, si la pajuela en que fue congelado el embrión contiene también un volumen de
solución de sacarosa, la transferencia puede ser hecha directamente en la granja, sin
examen previo, tan simplemente como realizar la inseminación artificial. [39] La misma
propiedad de la sacarosa puede ser usada para simplificar el proceso de congelación.
Tabla 6.3. Progresos genéticos anuales en producción lechera bovina, posibles con
diferentes esquemas de selección[37]
Sistemas de esquemas Progreso científico Intervalo de generaciones
de selección (unidades SD x 100) (anuales)
Prueba tradicional sobre
la descendencia. 100 6,3
Prueba eficaz sobre
la descendencia. 126 5,6
Prueba de descendencia
de machos con:
1. MOET de hembras adultas. 130 a, 145 b 5,1
2. MOET de hembras jóvenes. 141 a, 154 b 4,2
Esquemas de grupos
bovinos «BASE»
1. MOET de adultos de
ambos sexos. 118 a, 158 b 3,7
2. MOET de jóvenes de
ambos sexos. 178 a, 255 b 1,8
a) Esquema MOET normal: 4 machos y 4 hembras son seleccionadas, con 8 donantes de ovocitos por macho.
b) Esquema MOET intensificado: 8 machos y 8 hembras son seleccionados, con 16 donantes de ovocitos por
macho.
208
BIOTECNOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN
En los grupos de «base» de selección pueden estar reunidos los mejores animales
seleccionados a partir de la población. Esto quiere decir que las bases parten de un
potencial genético netamente más elevado que el resto de la población. Estos anima-
les pueden ser mejor controlados bajo criterios múltiples de selección. [37]
La desventaja de esquemas genéticos de unidades «base» está dada por lo pequeño
de los grupos formados, sobre todo en comparación nacional y la rotación más rápida de
las generaciones, que elevan la tasa de consanguinidad cuando los esquemas MOET
se utilizan a partir de animales jóvenes. No obstante, si existen muchas bases de selec-
ción con intercambio entre ellas, los problemas de consanguinidad pueden ser
sustancialmente disminuidos.[37]
FECUNDACIÓN IN VITRO
Cuba fue el primer país en América Latina y el duodécimo país en el mundo en obte-
ner un nacimiento por fecundación in vitro en bovinos, en agosto de 1992.
La manipulación in vitro de los gametos tiene como base el fundamento natural, que
el ovocito es ovulado antes de su evolución completa en el folículo de De Graaf —meta-
fase de la segunda meiosis— y los espermatozoides tampoco terminan el ciclo de
madurez hasta abandonar el genital masculino.[41]
209
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
La demora en obtener resultados con la FIV en las grandes especies de animales domés-
ticos se explica por la necesidad de utilizar eyaculados en lugar de espermatozoides
obtenidos del epidídimo, que tienen una mayor habilidad para capacitarse, pero usual-
mente se requiere del sacrificio del animal para obtenerlos. Además, estas especies
necesitan mayor tiempo para la capacitación del esperma que los roedores y el hom-
bre, por lo que es indispensable tener condiciones de cultivo que mantengan por
muchas horas la supervivencia y la motilidad de los espermatozoides.[40]
La posibilidad de observar los dos pronúcleos, macho y hembra, durante la FIV, per-
mite aplicar las manipulaciones fundamentales del genoma utilizadas en el estudio de
fenómenos biológicos fundamentales tales como el clonaje, la transgénesis, la parte-
nogénesis, etc. (Fig. 6.12).
210
BIOTECNOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN
CAPACITACIÓN ESPERMÁTICA
En los roedores la capacitación se obtiene por una corta incubación de los esper-
matozoides en un medio relativamente simple, pero en el bovino requiere la adición
de heparina al medio básico.
Si el espermatozoide no está completamente capacitado cuando se añade a los ovocitos,
la fertilización se demora muchas horas, lo que da lugar al envejecimiento del
ovocito antes de la fertilización. Los ovocitos envejecidos pueden sufrir anomalías
del desarrollo.
Existen grandes variaciones en los resultados obtenidos con la FIV cuando se utilizan
eyaculados de diferentes machos. Estas variaciones se pueden reducir en los bovinos
ajustando las concentraciones de heparina de cada eyaculado.
Se destinan a la maduración los ovocitos que posean un cumulus oophorus denso que
cubra la totalidad del ovocito y un citoplasma uniformemente granulado y oscuro. [42]
Los ovocitos que cuentan con un cumulus completo y compacto poseen la capacidad
de completar la maduración in vitro.
211
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Quizas la perspectiva más interesante que ofrece en este momento la FIV esté relacio-
nada con la posibilidad de reducir como mínimo en la proporción de 1:1 000 los
espermatozoides necesarios para fecundar un ovocito. [41] Esto representa multiplicar
muchas veces el aprovechamiento del semen de sementales muy valiosos.
212
BIOTECNOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN
CLONAJE
Los ovocitos obtenidos por superovulación y maduración in vitro son liberados de los
restos del cumulus ooforo y enucleados; el material nuclear, constituido por cromosomas
en metafase II, y el primer corpúsculo polar, son succionados por medio de una
micropipeta más fina que un cabello humano a través de la membrana pelúcida.
Los cromosomas pueden ser vistos por fluorescencia. Después de enucleados los
ovocitos son tratados con citocalasine B, que aumenta de forma reversible la elasti-
cidad de la membrana y evita su ruptura. Los blastómeros de un embrión donante
(4-64 células) son ahora colocados bajo la membrana pelúcida. Por electrofusión de
la membrana plasmática, el núcleo del blastómero penetra en el citoplasma del ovocito
receptor enucleado. La electrofusión a la vez permite la activación del ovocito recep-
tor, etapa indispensable en la «reprogramación» del núcleo donado, que ya había
recibido la activación de su genoma embrionario.
En la oveja, la coneja y la cerda los embriones activados por la electrofusión son
trasplantados quirúrgicamente al oviducto de hembras receptoras con su ciclo sincro-
nizado. En bovinos se han utilizado como intermediarias ovejas y conejas, en cuyos
oviductos ligados se ha comenzado a desarrollar el embrión. Después de 5 o 6 días
los embriones son trasplantados a las vacas receptoras, son congelados con vista a su
ulterior transferencia, o a su vez servir de donantes de núcleos.[37]
Repitiendo este proceso con los blastómeros de los embriones destinados a servir de
donantes, se puede obtener el nacimiento de clones de terneros (Fig. 6.14).
TRANSGÉNESIS
213
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
214
BIOTECNOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
215
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
216
BIOTECNOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN
40. CROZET, N.: «Fertilization in Vivo and in Vitro». Reproduction in Mammals and
Man. Ed. Thibault, C.; M. C. Levasseur y R. H. F. Hunter, Ellipses, París, 1993.
41. PEREZ PEREZ, F.: «El fascinante avance de las biotenologías». Disurso para la
recepción pública como académico electo. Instituto de España. Real Academia
Nacional de Medicina, Madrid, 1990.
42. BERG, U. y H. D. REICHNBACH: «Producción in vitro de embriones». Transfe-
rencia de embriones y Biotecnología de la Reproducción en la especie bovina.
Editorial Hemisferio Sur. Argentina, 1993.
43. NICOLAS, J. F. and C. DELOUIS: «Transgenic Animals. Genetic Manipulation of
the Germ Line». Reproduction in Mammals and Man. Ed. C. Thibault y M. C.
Levasseur. R. H. F. Hunter, Ellipses, París, 1993.
44. BREM, G.; U. BERG y H. D. REICHENBACH: «Producción de animales
transgénicos». Transferencia de embriones y Biotecnología de la Reproducción
en la especie bovina. Editorial Hemisferio Sur. Argentina, 1993.
218
ÍNDICE ANALÍTICO
A
Abertura
abdominal, 19
vaginal, 13
vulvar, 12
Aborto, 55, 129
Acceso laparoscópico, 196
Ácido
adenosintrifosfórico (ATP), 149
araquidónico, 85
hialurónico, 104
Acción
estrogénica, 107
hipercalcémica, 75
hiperplásica, 78
inmunosupresora, 108
Acidosis
fisiológica, 167, 168
metabólica, 167, 168
respiratoria, 167, 168
Acmé, 34
Acrosomas intactos, 196
Actividad
antiviral, 93
cíclica, 31
estral, 31, 128
estrogénica, 35
folicular, 89
hipotalámica, 65
hormonal, 33
luteolítica del útero, 83
muscular, 100
ovárica, 33, 42, 48
Activina, 80
219
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Actomiosina, 149
ADN, 213-215
Agujero de Botal, 115, 116
oval, 116
Alantoides, 11
Alto
riesgo obstétrico, 5, 24
valor genético, 190
Alumbramiento, 154, 161
Aminoácidos, 69
Amniocorion, 110
Amnios, 110, 114, 132, 179, 183
Ampolla
tubárica, 12, 103
Ampuloístmica, 106
Anabolismo de la gestación, 128
Anastomosis vascular, 114
Andrógenos, 75
Anestesia epidural, 152, 153, 164, 172, 205
Anestro, 38, 46, 175, 176
Anidación, 31
Anillo
de Burdi, 13
himenial, 3, 164, 171
vulvar, 179
Animales transgénicos, 215
Anomalía teratológica, 164
Anorexia, 182
Antitoxina tetánica, 169, 180
Antivirina, 117
Aparato genital, 135
Ápice folicular, 49
Apnea, 167
Apocrino, 53
Apófisis transversales, 81
Arteria
del clítoris, 15, 130
uterina, 14, 15, 130, 132, 135-137
media, 14, 15
ovárica, 15
urogenital, 15
Articulación
del menudillo, 6
iliosacra, 4
Asas intestinales, 135
Asfixia fetal, 111
Asimetría
de los cuernos, 132
uterina, 133
220
ÍNDICE ANALÍTICO
221
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Cavidad
abdominal, 1, 13, 16, 20, 22, 23, 136, 137, 169
acetabular, 2
articular, 2
del fémur, 2
pelviana, 1, 2, 12, 14, 16, 23, 55, 133, 136, 164
vulvar, 18
Celo
pospartal, 191
silente, 39
Celoma extraembrionario, 109
Celos
divididos, 31
largos, 40
puberales, 30
silentes, 34
Célula
efectora, 65
totipotente, 214
Células
asesinas, 118
binucleadas gigantes, 161
cornificadas, 182
deciduales, 89
de la granulosa, 73
diana, 64, 67
efectoras, 65
eferentes, 65
esteroides, 64, 75
estrogénicas, 75
luteales, 82
luteínicas, 51, 52
mucígenas, 54
nerviosas, 68
Celulitis perivaginal, 172
Cérvix, 13, 35, 55, 77, 150, 151, 173, 180, 185, 196, 205
Cesárea, 5
Choque hipovolémico, 172
Ciclo
cervical, 54
continuo, 32
estacionario, 32
estral, XV, 31-33, 36, 40, 53, 56, 63, 73, 78, 92, 142
ovárico, 40
reproductivo, 46
tubárico, 51, 52
uterino, 52
vaginal, 53, 55
222
ÍNDICE ANALÍTICO
vestibular, 56
Cigoto, 52
Cilios vibrátiles, 106
Cinturón
escapular, 1, 159, 160
pelviano, 1, 159, 160, 162
Circulación
alantoidea, 110
fetal, 167
materna, 167
periférica, 152
placentaria, 165
pulmonar, 167
sanguínea,116
Circunferencia
craneal, 3
pelviana, 5
Citoplasma, 211
Citotrofoblasto, 108
Climaterio, 26
Clítoris externo, 3
Clivaje, 104
Clon, 213
Clonaje, XV, 210, 213, 214
Coito, 100
Comisura ventral, 14
Conceptus, 89, 91-93, 124, 140
Conducto
arterioso de Botal, 115-117
de Arancio, 115-117
cervical, 13, 101
obstétrico, 7
pelviano, 1, 2
venoso, 115
Conductos
de Gartner, 14
de Müller, 9, 10, 12, 21
de Wollf, 14, 16
Congelación de embriones, 206-208
Congestión vulvar, 35
Conjugada verdadera, 3, 4, 5, 7, 158
Conservación de embriones, 206
Contracción muscular, 107
Contracciones
peristálticas, 107, 172
uterinas, 74, 171
Control
hifofisario, 64
hipotalámico directo, 64
223
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Cópula, 1
Cordón umbilical, 111, 160, 161, 164, 165, 167-169,172, 180, 181, 183
Corion
frondoso, 109
leve o calvo, 109
Cornetes nasales, 165
Corazón fetal, 141
Corona radiada, 43
Corpúsculo polar, 47
Cotiledones, 112
Crecimiento folicular, 43, 44, 47, 73, 193
Cresta
ciática, 7, 9
del pubis, 18
ileopectínea, 3
Crestas
ciáticas, 7
urogenitales, 9
Crías muertas, 181
Crioprotector, 207
Criptas
cervicales, 101
de las carúnculas, 113, 161
uterinas, 161
Cromatina nuclear, 64
Cromosomas, 213
Cuadro
edematoso, 35
externo, 34
sintomático del celo, 34
vaginal, 39
Cubrición, 28
Cuello uterino, 12, 17, 23, 91, 100, 151, 152, 155, 205
Cuerno ipsilateral, 205
Cuernos uterinos 10, 11, 35, 131-133, 136, 198
Cuerpo
albicans, 51
cavernoso del pene, 17
de gestación, 52, 92
del útero, 139, 172
lúteo, 11, 15, 35, 50, 51, 78, 79, 82-84, 86, 89, 91-93, 130, 131, 136, 139, 141,
175, 194, 195, 205
maternal, 6
Cuerpos lúteos
accesorios, 139
pignóticos, 45
Cúmulo ovígero, 49
Cumulus oophoro, 43, 48, 211, 213
224
ÍNDICE ANALÍTICO
D
Decúbito
dorsal, 167
esternal, 167
lateral, 205
Dehiscencia folicular, 19
Desarrollo
corporal, 190
de antigonadotropinas, 192
del cuerpo lúteo, 50
fetal, 119
folicular, 42-44, 46
intrauterino, 147
sincrónico, 44
Descongelación de embriones, 207
Desinfección del ombligo, 169
Diacinesis, 41
Diafragma pélvico, 3
Diagnóstico
de gestación, 89, 129, 132
precoz, 132
Diapédesis, 35
Diestro, 33, 35, 38, 56, 196
Dilatación cervical, 154, 164
Dinámica folicular,45
Diplonema, 41
Distocias, 148
Divertículo suburetral, 18
División meiótica, 47
Dolicopélvica, 7
Dolor, 154
Ductus arteriosus, 115
E
Ectodermo extraembrionario, 108
Efecto
anabólico, 26
hepático, 119
levogiro, 120
Eje pelviano, 3
Electrofusión, 213
Embriones transferibles, 190
Embudo separador, 200
Entuertos, 74
Eosinófilos, 50
Epitelio
folicular, 11, 41
germinativo, 11
peritoneal, 11
225
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Eritromosaiquismo, 114
Esfínter
anal, 34
muscular, 54
vestíbulo vaginal, 56
Esqueleto fetal, 119
Espina ilíaca, 22
Estado ácido-básico, 167
Estigma, 48
Estimulación exógena, 26
Estradiol, 36, 40, 53, 75, 77, 148
Estriol, 77
Estro, 32, 34-36, 55, 56, 76, 105, 127
Estrogénesis, 33
Estrógenos, 75, 142, 175, 149
Estructura bilaminar, 108
Estructuras foliculares, 41
Estrona, 77
Etapa de dilatación cervical
Etapa
intrauterina, 99
posreproductiva, 25, 26
prerreproductiva, 25, 26
reproductiva, 25, 26
Examen diagnóstico, 163
vaginal, 132
Excrecencias epiteliales, 109
Expulsión
de la placenta, 161
del feto, 150, 157, 161
F
Factor de descapacitación, 101
Factores
climáticos, 47
de liberación, 65, 68
del ciclo reproductivo, 46
fisiológicos, 82
genéticos, 47
hipofisarios, 66
hipotalámicos, 66
inmunológicos, 192
nutricionales, 46
Fase
del ciclo estral, 91
de diacinesis, 41
de dominancia, 46
de reclutamiento, 45
de selección, 45
estrogénica, 35, 41, 54
226
ÍNDICE ANALÍTICO
folicular, 41, 53
luteal, 73, 91
luteínica, 35, 52-54
progesterónica, 41
Fecundación in vitro, XV, 190, 209-212
Feedback
corto, 8, 82
de los esteroides, 81
hipofisario, 82
hipotalámico, 82
positivo, 76
largo, 81
ultracorto, 81, 82
Feromonas sexuales, 90
Fertilización
heterogámica, 103
interespecies, 103
Fibras colágenas, 49
FIV, 210, 211
Flexura pelviana, 16
Flor radiada, 13, 16, 35
Fluido amniótico, 110
Flujo
continuo, 197
discontinuo, 197
uterino, 174
Folículo
cavitario, 43
de De Graaf, 42, 48, 72, 209
dominante, 43
grande, 43
maduro, 41
ovulatorio, 44
Folículogénesis, 41
Folículos
antrales, 80
indehiscentes, 139
linfáticos, 18
ováricos, 36, 47, 88
primordiales, 41
secundarios, 45
Foliculina, 34
Foliestatina, 80, 81
Foramen oval, 115
Fornix vaginalis, 17
Fosa
clitoroidea, 21
de ovulación, 15, 41
del clítoris, 17
ovárica, 41
227
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
228
ÍNDICE ANALÍTICO
H
Hato, 190, 191
Hematoma marginal, 174, 183
Hematíes, 37
Hembras prepúberes, 46
Hemiembrión, 190
Hemorragia umbilical, 169
Hidátides de Morgagni, 16
Hilio, 48
Hiperemia, 35, 75
Hiperplasia del miometrio, 173
Hipófisis
anterior, 71
posterior, , 74
Hipertrofia, 132
Hipomanes, 110
Hipotálamo, 150, 151
Homeostasis, 63
Hormona
estrogénica, 75
feminizante, 75
Hormonas
esteroides, 64, 66, 67, 76, 151
estrogénicas, 127
luteotrópicas, 85
peptídeas, 64, 79
placentarias, 123
proteicas, 66, 67, 75
tiroideas, 64, 67
Hueso púbico, 23
I
Íleon, 3
Implantación de embriones, 204
Índice clínico, 168
Infiltración grasa, 174
Información genética, 213
Infusión uterina, 200
Inhibidor de maduración del ovocito (OMI), 41
Inhibinas, 79, 80
Inmunidad pasiva, 170
Inmunoglobulinas, 123, 170, 171, 178, 200
Inmunotolerancia, 117
Inseminación
artificial, 34, 35, 52, 99, 196
de la donante, 196
Inspección, 129
Insulina, 64
229
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Intercambio
de agua,119
de electrólitos, 119
gaseoso, 119
Involución uterina, 174, 175
Irrigación sanguínea, 87
Istmo, 12
L
Labios vulvares, 14
Latidos
cardíacos, 130
fetales, 130
Leche uterina, 107, 170
Leucosis bovina, 190
Liberación
hormonal, 64
pulsátil, 64
Libido, 32
Ligamento
ancho, 12, 13, 16
arterioso, 117
intercornual, 16
mesosálpinx, 12, 16, 19
ovárico, 11
LH, 36, 38, 44, 49, 50, 68-73, 76, 78-81, 87, 88, 175, 193, 194, 203
Limos, 154
Líquido
alantoideo, 110, 131, 136
amniótico, 110
folicular, 43
Liquor folliculi, 42
Líneas transgénicas, 215
Lisosomas, 49
Luctuación del útero, 133
Lumen intestinal, 1
Luteinización, 36
Luz cervical, 54
M
Maceración fetal, 133
Maduración
in vitro, 211, 213
nuclear, 47
Madurez somática, 28
Mamíferos transgénicos, 215
Manchas calvas, 112
Masa ovárica, 40
Maslo, 134, 151, 153
de la cola, 134, 151, 153
230
ÍNDICE ANALÍTICO
Mecanismo
contracorriente, 86
de la luteólisis, 87
de regulación neurohormonal, 88
del parto, 147
Meconio, 111
Membrana celular, 87
Membranas fetales, 108, 154, 161, 165, 181, 183
Menopausia, 26
Menudillo, 164
Mesatipélvica, 8
Mesocrino, 53
Mesodermo, 109
Mesosálpinx, 12, 16, 19, 100
Mesovario, 12, 23
Metabolismo, 128
Metabolitos sanguíneos, 28
Metestro, 32, 35, 56
Método
no quirúrgico, 196, 204, 205
quirúrgico, 204
Métodos
clínicos, 129
de laboratorio, 129
de exploración, 129
externa, 129
interna, 129
hormonales, 140, 141
pelvimétricos, 164
Metritis, 105
Micelas del moco cervical, 100
Microbomba osmótica, 194, 195
Migración
del conceptus, 140
del huevo, 106
Moco
cervical, 100
estral, 35
MOET, 208, 209
Molas hidatiformes, 90
Monta, 196
Mórula, 201, 202, 215
Mortalidad
de embriones, 191
neonatal, 176
perinatal, 191
Movimiento
de látigo, 102
progresivo, 102
231
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Mucosa
acuosa, 33
cervical, 54
endometrial, 174
vaginal, 33, 136
Muñones arteriales, 161, 169
Musculatura tubárica, 107
Músculo constrictor
anterior, 17
de la vulva, 17
posterior, 17
N
Nacimiento del feto, 165
Nemospermo, 99
Neurohormonas, 70
Neuromediadores
en el hipotálamo, 70
Neuromoduladores, 71
Neurotransmisores, 70
Nomenclatura obstétrica, 162
Null cells, 118
Nutrición
embriotrófica, 107
hemotrófica, 107
O
Ollares, 165, 166
Ombligo cutáneo, 169
Ondas foliculares, 46
Organismo materno, 117
Orificio uterino, 156
Ovariohisterectomía, 105, 106
Ovarios, 13, 15
Oviductos, 12, 13, 16, 18, 20
Ovocitos
con una sola célula, 261
primarios, 50, 105
secundarios, 38
Ovogénesis, 41
Ovomanes, 110
Ovótide, 48
Ovulación
provocada, 48-50
silente, 175
Óvulo, 48
Óvulos fertilizados, 189
Oxitocina, 79
232
ÍNDICE ANALÍTICO
P
Pajuela, 205, 208
Palpación
de la membrana corioalantoidea, 130, 132
del feto, 130, 134, 140
Papila ovulatoria, 48
Paquinema, 41
Parabiosis, 114
Pared
abdominal, 129
costal, 166
Paroophorun, 16
Parto, XV, 1, 2, 5, 7, 9, 74, 140, 147, 150, 151, 152, 154, 159, 160, 162, 163, 165-
167, 169, 171-184, 189
Partos
distócicos, 162, 190
eutócicos, 160
PBS, 199, 211
Pelvimetría, 4
Pelvis
dolicopélvica, 2, 6, 7, 8
mesatipélvica, 2, 6, 8
platipélvica, 2, 6, 9
Perfiles hormonales, 29
Permeabilidad placentaria
de los glúcidos, 120
de los lípidos, 120
de los prótidos, 120
Pico
de FSH, 73
de LH, 126, 127
preovulatorio, 36, 44, 47
puberal, 29
PIF, 68
Pinocitosis, 120, 121
Placas
amnióticas, 111
glucogénicas, 111
Placenta
endoteliocorial, 111, 112
epiteliocorial, 112
fetal, 108, 111, 169, 178, 179, 181
hemocorial, 111, 112
humana, 107
maternal, 108, 111, 112
sindesmocorial, 112
verdadera, 111, 112
Placentación, 107
233
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Placentas
cotiledonadas, 112
difusas, 112
discoidales, 113
zonales, 113
Placentomas, 53, 130, 132, 135-137, 150
Plasma, 73, 120, 176
Plasmocitos, 53
Platipélvica, 9
Plica cervicalis, 18
Pliegue peritoneal, 12
Pliegues
longitudinales, 20
primarios, 52
secundarios, 52
PMSG, 142, 193, 194
Polispermia, 103, 104
Portio, 17
Potencial reproductivo, 189
Pregnandiol, 78
Prensa abdominal, 157
Preparaciones hormonales, 191
Prepucio del clítoris, 17
Presión
endouterina, 156
intracavitaria, 49
intrafolicular, 49
Preordeño, 171
Primer corpúsculo polar, 47
Pródromos, 151
Proestro, 33, 35-37, 55, 56
Progesterona, 33, 37, 51, 53, 54, 77, 93, 105, 142, 147, 149, 154, 175, 180, 182
Prolapso del útero, 3, 172
Prostaglandinas, 49, 85, 92, 149, 151, 175, 177, 179, 195
Proteína
B específica de preñez (PSPB), 142
trofoblástica bovina 1 (btp-1), 92
Pseudopreñez, 105
Pubertad joven, 27
Puerperio, 73, 172, 173
Pujos, 154
Pulsos de LH, 175
Q
Quistes pedunculados, 16
R
Radioinmunoanálisis (RIA), 141
Ratón transgénico, 215
Reacción acrosómica, 102
Receptores, 191
234
ÍNDICE ANALÍTICO
Recolección
de embriones, 196, 197, 204
de ovocitos de hembras sacrificadas, 211
en circuito abierto, 197, 198
en circuito cerrado, 197, 198
Región
caudal, 11
perineal, 152
Regresión luteal, 86
Relación
de tracción, 6
feto pélvica, 6
Relaxina, 78, 79
Reprogramación, 213
Respiración
artificial, 166
placentaria, 116, 118
pulmonar, 165
Reservas tisulares, 28
Respuesta
ovárica, 192
superovulatoria, 192
Ruptura del cordón umbilical, 162, 168
S
Saco
corioalantoideo, 157
vitelino, 109
Sálpinx, 48
Sangre
arterial, 117, 118
fetal, 117, 118, 156
maternal, 118
Secreciones
cervicales, 101
nasofaríngeas, 110
tubáricas, 106
uterinas, 106
Segundo mensajero, 66
Selección
de embriones, 20
de las donantes190
de las receptoras, 91
Sifonaje, 200
Sincitiotrofoblasto, 108
Sinfiolisis, 78
Síntesis
de melatonina, 87
de serotonina, 87
Singamia, 104
235
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Sistema
circulatorio, 107
inmunológico, 117
linfático, 117
materno, 107
nervioso central, 164
Situación intravital, 22, 23
Somatopleura extraembrionaria, 108
Suero
de recién nacidos, 200
fetal, 178,199, 200
Sufrimiento fetal, 167, 168
Superovulación, 192, 194, 195
T
Tapón mucoso, 151, 154, 155
Tasa
basal, 64
natural, 193
Teca
externa, 49
folicular, 43
interna, 39, 43, 45
Técnica de transferencia, 191
Tercer mensajero, 66
Testosterona, 36, 77
Tórax fetal, 159
Transcurso del parto, 162
Transferencia
de embriones, 206
pasiva de inmunidad, 169
placentaria, 117
nuclear, 213
Transgénesis, 213
Transporte del esperma, 100
Tratamiento superovulatorio, 193, 202
Traumas del canal del parto, 171
Trémor, 168
Trepidación, 136
Trocánteres, 159, 160
Trofoblasto, 161
Trofoectodermo, 108
Trompas
de Falopio, 10-13, 19
Tuber cinereum, 172
Tubérculos
cuadrigéminos, 87
mamilares, 72
236
ÍNDICE ANALÍTICO
Tumefacción vulvar, 37
Túnica
albugínea, 41, 42, 48
celular, 43
fibrosa, 139
interna, 43
vascular, 43
U
Ultrasonografía, 140, 141
Uraco, 169
Útero
bicornual subsepto o no subsepto, 9, 10, 18
dividido o bipartido, 9, 11, 19
doble, 9-11
grávido, 22, 124, 132, 140
simple, 10, 11
unicórneo, 83
V
Vagina, 11, 13-15, 17-20, 35, 54, 74, 157, 159,171, 172, 180, 183
Válvula de Eustaquio, 116
Vascularización periovárica, 39
Vasopresina, 71, 74
Vasos
sanguíneos, 82, 109
fetales, 109
vitelinos, 109
Vellosidades
coriales, 109, 112
primarias, 109
secundarias, 109
terciarias, 109
Vena
cava, 110
porta, 116
umbilical, 116, 169
Ventrículo derecho, 116
Vesícula
amniótica, 130, 141, 170
umbilical, 109
Vestíbulo vaginal, 10
Vía
hormonal, 72
intramuscular, 105
nerviosa, 72
Vida
fetal, 115
media, 64, 105
237
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...
Vitaminas
hidrosolubles, 121, 122
liposolubles17-20, 37, 121, 122
Vulva, 14, 17-20, 56, 74, 157-159, 163, 164, 171, 172, 179-181 183
Z
Zona
cortical, 11
medular, 11
pelúcida, 45, 103, 196, 201
238