Teoría de Juego Evolutivo, Selección Natural y Darwinian Dinamica-Thomas L Vincent-Joel S Brouwn-CAMBRIDGE

Teoría de Juego evolutivo, Selección Natural, y Darwinian Dinámica
Todo de vida es un juego y la evolución por selección natural es ninguna excepción.

Los juegos tienen jugadores, estrategias, payoffs, y reglas. En el juego de vida, los
organismos son los jugadores , su heritable traits proporcionar estrategias, sus
nacimientos y las muertes son el payoffs, y el entorno pone las reglas. La teoría de
juego evolutiva desarrollada en este libro proporciona las herramientas necesarias
para comprensivos muchos de los misterios de la naturaleza. Estos incluyen
coevolution, especiación, y extinción así como las cuestiones biológicas importantes
que consideran cabidos de forma y función, diversidad de vida, procesión de vida, y
la distribución y abundancia de vida. La matemática para el juego evolutivo es
desarrolló basado encima los postulados de Darwin dirigiendo al concepto de una
forma física que genera función (G-función). El G -la función es una herramienta
que simplifica notación y juega una función importante en el desarrollo del
Darwinian dinámica que paseo selección natural. La selección natural puede resultar
en resultados especiales como el evolutionarily estrategia estable o ESS. Un ESS el
principio máximo está formulado y su representación gráfica como un adaptive
paisaje illuminates conceptos como adaptación, Fisher Teorema Fundamental de
Selección Natural, y la naturaleza del juego evolutivo de la vida.
T H O M Un S L . V yo N C E N T es Profesor Emeritus de Ingeniería Aeroespacial y

Mecánica en la Universidad de Arizona. Sus intereses de búsqueda principales son
en las áreas de nonlinear diseño de sistema del control, optimal control y teoría de
juego, y evolución y adaptación de sistemas biológicos. Tiene 153 publicaciones
que incluyen 79 artículos de revista y 8 libros.
J O E L S . B R O W N Es un Profesor de Biología en la Universidad de Illinois en

Chicago. Su mentira de intereses de búsqueda principal en aplicar conceptos de
selección natural a conductista, población, y ecología comunitaria con aplicaciones
a biología de conservación. Los intereses concretos incluyen la ecología de temer
aquello estudia las implicaciones ecológicas y evolutivas de los efectos no letales de
predators encima presa. Tiene 102 publicaciones, incluyendo 88 artículos de
revista.
Teoría de Juego evolutivo,
Selección natural,
Y Darwinian Dinámica
T H O M Un S L . V yo N C E N T
Ingeniería aeroespacial y Mecánica
Universidad de Arizona
J O E L S . B R O W N Universidad de
Ciencias biológicas de Illinois en Chicago
Cambridge, Nueva York, Melbourne, Madrid, Ciudad de Cabo, Singapur, São Paulo
Cambridge Prensa universitaria

El Edificio de Edimburgo, Cambridge , Reino Unido
Publicado en los Estados Unidos de América por Cambridge Prensa Universitaria, Nueva
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© T. L. Vincent y J. S. Brown 2005
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cuidadoso o apropiado.
Qué límite puede ser puesto a este poder, actuando durante edades largas y
rigidly scrutin-ising la constitución entera, estructura, y hábitos de cada
criatura, – favoreciendo el bueno y rehusando el malo? No puedo ver ningún
límite a este poder, en despacio y fantásticamente adaptando cada forma a la
mayoría de relaciones complejas de vida.
Charles Darwin, Origen de Especies,
1859
Contenidos
Lista de figuras Página x

Prefacio xv
1 Selección natural comprensiva 1

1.1 Selección natural 2
1.2 Genetical Aproximaciones a selección natural 7
1.3 Selección natural como un juego evolutivo 10
1.4 Mapa de carretera 21
2 Filosofía y matemática subyacentes 26
2.1 Scalars, vectores, y matrices 28
2.2 Sistemas dinámicos 33
2.3 Modelos de población biológica 39
2.4 Ejemplos de modelos de población 42
2.5 Conceptos de estabilidad clásica 49
3 El Darwinian juego 61
3.1 Juegos clásicos 62
3.2 Juegos evolutivos 72
3.3 Evolución por selección natural 83
4 G-funciones para el Darwinian juego 88
4.1 Cómo para crear un G -función 89
4.2 Tipos de G -funciones 91
4.3 G-funciones con estrategias escalaras 92
4.4 G-funciones con estrategias de vector 93
4.5 G-funciones con recursos 96
4.6 G múltiple-funciones 99
4.7 G-funciones en plazos de frecuencia de población 103
vii
viii Contenidos
4.8 Multistage G-funciones 106

4.9 No-dinámica de equilibrio 110
5 Darwinian Dinámica 112
5.1 Dinámica de estrategia y el adaptive paisaje 113
5.2 La fuente de estrategias nuevas: heritable variación y mutación 116
5.3 Tiempo ecológico y tiempo evolutivo 119
5.10 No-equilibrio Darwinian dinámica 145
5.11 Condiciones de estabilidad para Darwinian dinámica 147
5.12 Dinámica de varianza 149
6 Evolutionarily Estrategias estables 151
6.1 Evolución de estabilidad evolutiva 153
7 El ESS principio máximo 197
7.1 Principio máximo para G -funciones con estrategias escalaras 198
7.2 Principio máximo para G -funciones con estrategias de vector 205
7.3 Principio máximo para G -funciones con recursos 211
7.4 Principio máximo para G múltiple-funciones 213
7.5 Principio máximo para G -funciones en plazos de población
Frecuencia 219
7.6 Principio máximo para multistage G-funciones 222
7.7 Principio máximo para no-dinámica de equilibrio 225
8 Especiación y extinción 231
8.1 Conceptos de especie 234
8.2 Concepto de especie de la estrategia 236
8.3 Dinámica de varianza 243
8.4 Mecanismos de especiación 251
Contenidos ix
8.5 Predator–Presa coevolution y evolución comunitaria 264

Wright está cambiando teoría de equilibrio y frecuencia-
8.6 dependiente
Selección 266
8.7 Microevolution Y macroevolution 268
8.8 Sustitución incumbente 272
8.9 Procesión de vida 273
9 Juegos matriciales 275
9.1 Un principio máximo para el juego matricial 277
9.2 El 2 × 2 bi-juego lineal 284
9.3 No-juegos matriciales lineales 295
10 Ecología evolutiva 304
10.1 Selección de hábitat 304
10.2 Consumidor-juegos de recurso 309
10.3 Ecología de planta 324
10.4 Foraging Juegos 333
11 Gestor evolucionando sistemas 343
11.1 Respuesta evolutiva a cosechar 344
11.2 Administración de recurso y conservación 350
11.3 Quimioterapia-evolución conducida 359
Referencias 364
Índice 377
Figuras
2.1 Dinámica del logistic mapa 36

2.2 Alternativo logistic mapa 37
2.3 Continuo logistic modelo 38
2.4 La capacidad de llevar y competición intraespecífica cuando
Funciones de distribución 46
3.1 El dilema del prisionero 67
3.2 El juego de pollo 68
3.3 El teatro ecológico y juego evolutivo 75
5.1 La especie con más alto llevando la capacidad sobrevive 114
La “estrella” localiza la estrategia en el valor de equilibrio para
∗
5.2 x 115
5.3 Dinámica de estrategia en el adaptive paisaje para el
Lotka–Volterra Modelo con σ k2 = 4 128
5.4 Con σ k2 = 12.5 y n = 1, dinámica de estrategia produce un
El equilibrio señala que aquello es un mínimo local 129
5.5 Con n = 2, dinámica de estrategia deja para especiación 130
Abajo-resultados de dinámica de estrategia de velocidad en una
5.6 solución de equilibrio 131
Alto-resultados de dinámica de estrategia de velocidad en
5.7 inestables Darwinian
Dinámica 132
Con r = 2.5, resultados de dinámica de la estrategia en un
5.8 equilibrio
Solución para u1 y una cuatro solución de ciclo para densidad 146
5.9 Creciente r = 2.8 resultados en una solución caótica para el
Densidad de población 146
El conjunto de forma física, describió aquí por el interior del
6.1 superior shaped
Región, representa la forma física en hábitats Un y B como
resultado
De utilizar cada posible stratgy 155
6.2 El conjunto de reacción racional está dado por la línea sólida 158
6.3 Un ESS coalición de dos bajo dinámica de densidad caótica 192
x
Lista de figuras xi
6.4 Cuándo el ESS es fuertemente dependiente en x, la estrategia

Dinámica también ciclo 194
En un índice más lento de evolución, la dinámica de estrategia
6.5 deviene
Más liso 194
6.6 Un ESS debajo no-dinámica de equilibrio 195
En un ESS, G∗ (v) tiene que apechugar con un máximo global
7.1 cuando
v = u1 201
7.2 Un sistema estable convergente regresará a x ∗ cuándo u = uc 202
7.3 La solución obtenida no satisface el ESS máximo
Principio 203
Un ESS coalición de dos estrategias cuando indicados por el
7.4 abiertos
Caja y asterix 204
7.5 Un ESS coalición de una estrategia. A toda costa del número de
Empezando especie o sus valores de estrategia iniciales,
Darwinian
Resultados de dinámica en el solos-estrategia ESS 207
Decrecimiento el nicho de la presa breadth de aquel de Figura
7.6 7.5
Cambios el resultado. Cuándo el sistema está apremiado para
tener
Una especie sola, entonces, a toda costa de condiciones
iniciales, evoluciona
A un máximo local. Esta estrategia de especies solas no es un
ESS 209
Darwinian Resultados de dinámica en ESS cuándo los inicios de
7.7 sistema
Con dos o más especie con suficientemente inicial distinta
Valores de estrategia. Aun así, no todo empezando necesidad de
condiciones
Producto este resultado. Para algunos empezando condiciones
(con dos
O más especie) el sistema convergerá en el solo, lugareño,
No-ESS cumbre de Figura 7.6 210
7.8 Adaptive Paisaje para Bergmann G de regla-función. Porque
Sólo una medida de cuerpo positiva está dejada G (v, u∗, x∗, y∗)
tiene un
Máximo único 213
Utilizando σb2 = 10 resultados en un ESS coalición con una
7.9 presa y
Un predator. Hay una ilusión que el paisaje para la presa
Inmersiones. Es de hecho un máximo cierto cuando es el
predator 216
2
Utilizando σb = 4 resultados en un ESS coalición con una
7.10 presa y
Dos predators 217
2
Utilizando σb = 1 resultados en un ESS coalición con dos presa
7.11 y
Dos predators 217
2
Utilizando σb = 0.75 resultados en un ESS coalición con tres
7.12 presa
Y dos predators 218
Un ESS coalición de dos estrategias cuando indicados por el
7.13 círculo
Y asterisco 221
xii Lista de figuras
7.14 Un caso donde Darwinian la dinámica no resulta en un ESS

Solución 221
7.15 Un multistage ESS coalición de una estrategia 225
7.16 El ciclo ecológico en este caso es un 4-ciclo 228
7.17 El adaptive paisaje en cada de los cuatro puntos de un
Ciclo ecológico. El paso de tiempo y el valor del G -función
En cada cumbre está notada en la parte superior de cada graph 228
7.18 Una parcela del adaptive paisaje en cada punto del 4-ciclo 229
Adaptive La dinámica puede resultar en un estable mínimo
8.1 aquello no es
Un ESS 238
Utilizando una distribución estrecha de estrategias sobre el
8.2 arquetipo
Resultados en el clumping de estrategias en los fines del
Distribución 238
Una distribución más ancha de resultados de estrategias en un
8.3 clumping en
La proximidad del arquetipo así como en el fin izquierdo de
La distribución 239
8.4 La dos especie es en evolutionarily máximos estables pero ellos
No compone un ESS 240
En este caso las estrategias clump sobre un dos arquetipo de
8.5 especie
Denotado por los diamantes 241
8.6 El tres-especies ESS 241
Por escoger un intervalo apropiado para la distribución de
8.7 estrategias,
clumping Está obtenido alrededor de un tres arquetipo de
especie que
Forma junta un ESS 242
8.8 Cuando la estrategia mala se acerca el ESS, la varianza
Angosta 244
Poco después de los inicios de simulacro, sólo aquellas
8.9 estrategias en el
Barrio del ESS tiene una forma física positiva 245
Los cambios de estrategia malos con tiempo en una moda
8.10 similar a
Aquello obtuvo utilizar dinámica de estrategia con σ 2 = 0.001 246
8.11 Un clump de las estrategias evoluciona al ESS 248
Cuando el tiempo continúa en, el clump de estrategias straddles
8.12 el ESS cuando
Dado por u1 = 0.6065 248
Después de lograr el arquetipo de especie, el clump de
8.13 estrategias
Deviene un bimodal distribución 250
Cómo el clump de las estrategias se acerca el arquetipo de
8.14 especie 250
8.15 Con m = 0.1 el ESS es una coalición de una estrategia 255
Con m = 0.005 una estrategia sola evoluciona a un mínimo
8.16 local
En el adaptive paisaje 255
8.17 Con m = 0.005 el ESS es una coalición de dos estrategias 256

Lista de figuras xiii
Decrecimiento σ 2 puede también resultado en un ESS coalición

8.18 de dos
k
Estrategias 257
8.19 Las cuatro especies que resultan del dos medioambiental
Condiciones (E1 a la izquierda y E 2 a la derecha). Cada
espectáculos de figura
El dos co-existiendo especie aquello ha evolucionado a
evolutionarily
Máximos estables 259
8.20 Un adaptive radiación hacia un cinco-especies ESS. Simpátrico
La especiación lleva el sistema de una especie sola hasta
Cuatro especie que converge encima no-ESS evolutionarily
Máximos estables 262
8.21 Un ESS coalición de cinco estrategias para el Lotka–Volterra
Modelo de competición 263
8.22 El adaptive radiación del predator–modelo de presa de un solo
Presa y un solo predator especie a un no-ESS comunidad de
Dos presa y dos predator especie 267
9.1 La estrategia u1 es un matricial-ESS 289
9.2 El adaptive el paisaje es lineal para el bi-juego lineal 289
9.3 Una coalición de dos estrategias puras existe para el juego
De pollo 291
∗
9.4 El G de función (v, u, p ) apechuga con un máximo apropiado
En v = 0.5469 297
9.5 El matricial-ESS la solución produce el número máximo
De niños 301
La línea sólida representa la forma física en hábitat 1 y el
10.1 torcido
dashed Tacha la forma física en hábitat 2. Cuándo la densidad
logra
Un nivel tal que el dos fitnesses es igual (designado por el
Cuadrado), cualquier aumento más lejano en densidad está
dividido entre el
Dos hábitats 307
La solución obtenida en el ejemplo anterior está encontrado
10.2 para ser
Establo convergente 314
10.3 La solución obtuvo satisface el ESS principio máximo 314
Resultados de dinámica de la estrategia en un ESS coalición de
10.4 dos estrategias 316
10.5 La solución obtuvo satisface el ESS principio máximo 317
Cuándo R < m Km equilibrio C es evolutionarily establo
10.6 (dejado
Tablero). Cuándo R > m Km equilibrio B es evolutionarily
Inestable (tablero correcto) 320
Después de que dos años las células de cáncer han evolucionado
10.7 a un máximo
Después de los constreñimientos evolutivos han sido sacados,
10.8 cáncer
Desarrolla rápidamente en el primer año 324
xiv Lista de figuras
11.1 El primer tablero es el adaptive paisaje para el Schaeffer

Modelo sin cosecha (E = 0). El segundo y terceros tableros
Ilustrar cómo el adaptive cambios de paisaje con
Medida-restringió cosechar tanto antes de que y después de que
especiación 357
Antes de que tratamiento, las células de cáncer son en un
11.2 máximo local
Durante tratamiento las células de cáncer evolucionan a un
11.3 nuevos, más
Estrategia mortífera 362
Después de que tratamiento, las células de cáncer son otra vez
11.4 en un máximo local
Prefacio
Bernstein Et al. (1983) acuñó el plazo “el Darwinian dinámico” a de-escribano el

proceso dinámico selección natural subyacente. Michod (1999) añade
“Darwinian la dinámica es sistemas de ecuaciones que satisface las condiciones
de Darwin de variabilidad, heritability, y la lucha para sobrevivir y reproducir.”
Tomamos esta vista misma. De hecho, para varios años, los autores han sido
colaborando en un particulares unificando aproximación a Darwinian dinámica
que pone el estudio de evolución en un sonido marco matemático por reconocer
que la selección natural es un juego evolutivo . El objetivo de este libro es para
explicar cómo la aproximación de juego evolutiva junto con el concepto de una
forma física que genera función (llamado un G -función) suele formular las
ecuaciones para Darwinian dinámica. Entonces muestramos cómo para utilizar
estas ecuaciones para pronosticar y/o simular el resultado de evolución. El G -
funcionar también produce un adaptive paisaje que es útil en analizar resultados y
dibujando conclusiones.
Después de que 20 años de desarrollo, con nuestro trabajo extendido sobre
numeroso publi-cationes, sea difícil, incluso para nosotros, para ver el
cuadro entero. Este libro nos dejé para dibujar junto y unificar nuestro trabajo
dentro uno cubre. Tenga que ser una referencia buena para cualquiera
interesado en la matemática de evolución. Pueda también función como
textbook. Saliendo los detalles de los ejemplos proporciona ample problemas
de deberes.
Esto es un libro bastante a diferencia de cualquier otra publicación pretendida
para el estudio de evolución. Pueda ser pensado de darwinismo tan matemático.
Darwin utilizó argumentos verbales lógicos para entender evolución. Hoy,
pensamos de evolu-tion en plazos de genéticas, el cual implica el estudio de
herencia de genes de una generación al próximo. La genética parece para
proporcionar la herramienta definitiva para estudiar evolución, aún así Darwin
presentó su teoría sin un apropiado ap-preciation del trabajo de Mendel (1866).
No sea hasta el 1930s que Fisher (1930), Wright (1931), Dobzhansky (1937), y
otros evolución combinada y
xv
xvi Prefacio
Genética a qué es sabido como la Síntesis Moderna (Mayer y Provine, 1980). A

pesar de que la genética ha proporcionado un marco para evolución comprensiva,
no es un marco necesario porque los postulados de Darwin no requieren
cualquier mecanismo concreto de herencia. Más que tomar un gen-vista centrada
de evolución, vemos selección natural con un foco en heritable fenotipos. Los
genes son críticos como la receta para herencia, pero es el heritable fenotipo que
formas la interfaz entre el organismo y su entorno.
La evolución por selección natural es un juego evolutivo en el sentido que
tiene jugadores, estrategias, conjuntos de estrategia, y payoffs. Los jugadores son
los organismos individuales . Las estrategias son heritable fenotipos. El conjunto
de estrategia de un jugador es el conjunto de todo evolutionarily estrategias
factibles. Payoffs En el juego evolutivo está expresado en plazos de forma física,
donde la forma física está definida como el índice de crecimiento per cápita
esperado de una estrategia dada dentro de una circunstancia ecológica. La forma
física de un individual directamente influye cambios en frecuencia de estrategia
como aquellos pases de estrategia de generación a generación. La evolución por
selección natural tiene que hacer con la supervivencia de una estrategia dada
dentro de una población del individual que utilizan potencialmente muchos
estrategias diferentes.
En el desarrollo de nuestra aproximación, trabajamos de los tres
postulados sencillos de Darwin:
1. Gusta tiende a beget gusta y hay heritable variación en traits asociado

con cada tipo de organismo.
2. Entre los organismos allí es una lucha para existencia.
3. Heritable traits Influye la lucha para existencia.
Estos postulados pueden soler formular funciones de forma física. Las

funciones de forma física suelen modelo tanto dinámica de población y
dinámica de estrategia para especies dentro de una comunidad. Porque la
forma física está influida por todas las estrategias utilizaron en la evolución
comunitaria por selección natural emerge naturalmente como un juego
evolutivo.
Generalmente, funciones de forma física tienen una propiedad de simetría que
deja para la identificación de agrupaciones de individual. Por ejemplo, en una
presa–predator sys-tem la dinámica de cada especie de presa es claramente
diferente de la dinámica de cada predator especie, y diríamos que este sistema
está compuesto de dos grupos diferentes de individual. Aun así, cada grupo
puede ser hecho de individ-uals de muchos especie diferente. Cuándo
considerando sólo uno agrupa de individual (p. ej., toda presa), cada especie
dentro de aquel grupo puede poseer un similar dinámico y somos capaces de
agrupar individual en la base que tienen el mismo evo-lutionary potencial. Para
capturar esta simetría y para simplificar notación utilizamos el concepto de una
forma física que genera función o G -función. Hay un G diferente-función para
cada grupo de individual que tiene el mismo evolutivo
Prefacio xvii
Potencial. Por ejemplo, una presa–predator el sistema tendrá un G-función

para la presa y un G diferente-función para el predators.
Utilizamos G-funciones para proporcionar una interpretación matemática
de los postulados de Darwin. El G -la función suele expresar ambas dinámica
de población y dinámica de estrategia. Junto, dinámica de estrategia y
dinámica de población son el Darwinian dinámica.
En Capítulo 1 presentamos una visión general de selección natural como una
evolución-ary juego y contrastar esta aproximación con uno basado en genéticas.
El bulk del desarrollo matemático ocurre en Capítulos 2, y 4–7. En cada de estos
capítulos presentamos la teoría en plazos del “problema más sencillo” primero
antes de emotivo encima a problemas más complejos. El lector puede escoger
mover a través de estos capítulos que centran en el problema más sencillo.
Capítulo 3 define el juego evolutivo e introduce el G -función. Capítulos 8–11
uso la teoría desarrollada en los primeros siete capítulos para examinar
especiación, extinción, juegos matriciales, seleccionó temas en ecología
evolutiva, y algunas aplicaciones a administración de conservación. Algunos los
temas concretos incluyen comunitarios evolu-tion, micro- y macroevolution,
evolución de cooperación, selección de hábitat, carcinogenesis, ecología de
planta, administración de recurso, y conservación.
La bibliografía contiene los nombres de muchos individual que haber co-
authored papeles con nosotros. Su colaboración en el desarrollo del G -
aproximación de función a juegos evolutivos ha sido vital y bienvenida.
Somos indebted a todo de ellos. En particular somos agradecidos a Yosef
Cohen para el tiempo gaste en ayudarnos conseguir este libro empezado y
para compartir material con nosotros. También debemos un trato grande de
gracias a Chris Whelan para su lectura prudente del manuscrito entero y sus
sugerencias inestimables. Finalmente, damos las gracias a Tania Vincent
para su obra de arte.
1
Selección natural comprensiva
Las observaciones siguientes sobre los patrones en naturaleza han capturado

el imagi-nación de humanos para millennia.
1. Cabido de forma y función (FF&F): los organismos diferentes aparecen
extraordinariamente bien convenidos y engineered para sus entornos
particulares. El alto-crowned molars de cebras y acto de rinoceronte blanco
como mulching mowers para moler hierba, y proteger contra el desgaste
inevitable impuesto por el contenido de sílice de hierba. Rinocerontes
negros, por otro lado, tiene más bajo crowned molars favoreciendo
masticación eficaz de hojas y follaje. Ninguno de estos
Los animales tiene el agudos y acuchillando canines gustar aquellos de
leones. Especie distinta1 de los organismos se aplican a las tareas
ecológicas diferentes que utilizan sus conjuntos apropiados de
herramientas. Por ejemplo, las cebras y el rinoceronte blanco alimentan
encima hierba, los rinocerontes negros exploran hojas de arbustos, y los
leones matan y comer cebras.
2. Diversidad de vida: compartimos este planeta con una variedad
fenomenal de formas de vida diferente. Estos forma gama de musgos
delicados y plantas de floración anual a awesome ballenas y tiburones
temibles. Mientras muchos de estas formas difieren en maneras sutiles,
la mayoría puede ser fácilmente reconocido y categorized como tipos o
especie bastante distintos de otros. Esto es posible porque el extant
denizens de nuestro planeta no exhibe un continuum de variación
morfológica de bacterias a árbol de secuoya. Bastante, las morfologías y
características de grupo de organismos vivientes como conspicuous y
galaxias discretas en morpho-espaciales.
3. Procesión de vida: a pesar de la variedad y discreteness de vida, los
organismos parecen conectados por reglas de diseño de niveles crecientes de
complejidad. Ideas como el árbol de vida identifica un regular, aún así
aumentando, sofisticación de organismos en plazos de medida,
comportamiento, y el número y especialización de
1
Una definición formal de especies está dada en Inciso 8.2.2.
1
2 selección natural Comprensiva
traits. La idea temprana de un bauplan reconoció el fixity de reglas de

diseño seguro entre grupos definibles de especies. Linneo en su binomial
nomen-clature reglas de diseño utilizado para colocar organismos en el
árbol de vida. Moderno systematics y taxonomía, ahora más que nunca,
confía en la estructuración jerárquica de traits entre colecciones de
especies para asignar nombres y po-sition dentro el árbol de la vida.
4. Distribución y abundancia de organismos: esto es la cuestión central de
ecología. Pueblos de paleolítico probablemente pondered esto como el
central ques-tion de supervivencia. Los organismos no son extender
aleatoriamente en espacial y tiempo. Además, algunos organismos parecen
ubiquitous y excesivos en números (varias especie de cuervo, para su
medida, es particularmente abundante alrededor del globo) mientras otros
rompecabezas nos con su rareza (el introducido Eurasian gorrión de árbol
tiene un dedo-control en la ciudad de St. Louis mientras su congener, el
gorrión de casa europeo, ocupa el resto de América del Norte).
Estas observaciones tienen que predate historia grabada. Aún así una
respuesta satisfactoria y unificada a por qué el encima cuatro patrones
existen ha sido disponible para único aproximadamente 150 años con el
desarrollo de la teoría de Darwin de evolución por selección natural. Más
recientemente, teoría de juego (la matemática utilizó para estudiar conflictos
de interés entre dos o más jugadores) – está siendo exitosamente aplicado a
modeling selección natural. La teoría de juego clásica de economía,
sociología, y la ingeniería ha existido como disciplina formal desde el 1940s
y 1950s, mientras teoría de juego como el formalismo para selección natural
ha existido desde el 1970s.
El objetivo de este libro es para mostrar que la síntesis de las ideas de
Darwin dentro del contexto de un juego evolutivo proporciona una la
mayoría de herramienta útil para comprensivo los cuatro patrones de
naturaleza. Porque el uso de teoría de juego evolutivo a modelo la selección
natural requiere una cantidad moderada de matemáticas, proporcionamos
todo de los conceptos y las herramientas matemáticas necesitaron en los
capítulos que sigue.
En este capítulo, empezamos por hablar la idea maravillosa de Darwin de
selección natural, introduce vida como un juego evolutivo, y explicar por qué
favorecemos un juego theoretic aproximación como complementar al más
familiar y orthodox genetical se acerca a selección natural.
1.1 selección Natural

1.1.1 perspectiva Histórica
Es apropiado que bien al Siglo de las Luces el campo de la ecología evolutiva
residida dentro de la búsqueda intelectual de Filosofía Natural. Natural
1.1 selección Natural 3
La filosofía abarcó todos los aspectos de las ciencias. Entonces, tan hoy,
filosofía (literalmente el amor de cordura) persigue los hechos y principios de
realidad. Caídas de ecología a esta búsqueda para la realidad de la naturaleza
comprensiva, y los filósofos naturales reconocieron una cordura a naturaleza.
Toda exposición de organismos en sus características ingeniería excelente en
cabido de forma y función (FF&F) y la ingeniería muestra un commonality y
connectedness de diseño a través de toda vida de sencillo a complejo (
procesión de vida). Tiene de particular que, sobre las edades, las filosofías
naturales diversas tienen todo reconoció un diseño y componente de
ingeniería a naturaleza. Y, hasta el mid 1850s, todo de estas filosofías dibujó
una conexión muy lógica entre organismos y herramientas humanos como
herramientas diseñaron por naturaleza.
La conexión entre las herramientas en la casa humana y organismos en la
casa de la naturaleza está obligando. De ahí, esencialmente todo pre-
Darwinian las filosofías naturales tomaron el paso lógico próximo. Las
herramientas existen porque diseño de humanos y moda les con propósito y
forethought de intent, un reloj es prueba de un relojero.2 Commonality de las
características entre relojes refleja el reloj-la marca y el nivel del fabricante
de tecnología. Entonces sigue que la biodiversidad es una reflexión de un
Creador, de dioses, de Tierra de Madre, o de algunos otro personified fuerza
que espectáculos intent y propósito en el diseño consciente de sus
organismos. Para más culturas encima la mayoría de historia esta
construcción lógica aguantó balancear. Tan herramientas de marca de los
humanos tan algo más grande (singular o plural, masculino o femenino) hizo
vida. Esta vista filosófica de vida proporcionó un seamless blend para el
conocimiento ecológico de las personas y creencias espirituales. En el
decimonoveno cen-tury (el siglo de Darwin como Eiseley (1958),
acertadamente llama él) en Europa Occidental, y en Inglaterra en particular,
este punto de vista empezó para perder favor como aplicable a biología.
Lyell la geología mostró fuerzas qué actuales y no-personified los procesos
naturales podrían explicar las formas, tipos, y layering de rocas (Lyell, 1830). Y
dentro muchos de estos claramente rocas no vivientes eran el distintos re-mains
de vida anterior. Erosión, sedimentation, compresión, y volcanism proporcionó
para cambios geológicos con tiempo. Podría los destinos de rocas y vida ser
ligados juntos? Podría de modo parecido no-personified las fuerzas naturales
explican los orígenes y cambios de vida con tiempo? El essentialists (enlazado a
ideas griegas de vida mirroring o manifestando alguna realidad fija más profunda
y verdad) y bíblico creationists (Génesis como científico treatise) mezcló para
hacer sentido de
2
Aparentemente William Paley era el primer para utilizar la analogía. “. . . Supone que había
encontrado un reloj a la tierra . . . Este ser de mecanismo observó la inferencia pensamos es
inevitable, que el reloj tiene que haber tenido un fabricante . . . O él, todo inmediatamente nos
gira alrededor a una conclusión opuesta, concretamente que ningún arte o habilidad cualquier
cosa ha sido preocupada en el negocio. Puede esto ser mantenido sin absurdidad?” La
evidencia de evolución revela un universo sin diseño, por ello Dawkins es (1986) metáfora útil
del relojero ciego.
Estos hallazgos nuevos e ideas. En sus formas más complejas, creación

científica-ism días bíblicos extendidos a millennia, y creaciones múltiples
reconocidas y destrucciones de vida, del cual la inundación de Noah era pero
uno particularmente ejemplo digno de mención (Schroeder, 1997). Pero
aquellos buscando un “uniformitarian” la explicación de por vida también
tuvo importante conceptual y lógico hurdles. Sí, ge-ology y la vida parecía
para compartir un destino común, pero erosión, sedimentation, y volcanism
no forma las características de organismos. Empíricamente, la vida podría
cambiar sus características con tiempo, pero qué era los procesos naturales
de la vida?
La evolución construida alrededor de heritable el cambio con tiempo era un
potencialmente attrac-tive fuerza. La mayoría de filósofos naturales aceptaron la
presencia de esta fuerza dentro de animal y cría de planta, y muchos las filosofías
sociales enfatizaron el con-nections entre humanos bloodlines y jerarquías
humanas. Pero, como fuerza para cambio, sea presumed para ser bastante
limitado y en más los casos útiles sólo para proteger sangre buena de malo.
Pocos sierran criar tan proporcionando la fuerza u oportunidad para
verdaderamente cambio evolutivo novel. Intentos tempranos en enlazar evo-
lution a FF &F y procesión de la vida todavía aferrada a la idea de foreordained
o mejora conducida conscientemente. Algunos espoused una clase de
creationist– evolutionist blend: una vista que sierra Dios creando la vida en
absoluto nivela seguida por la evolución de estas formas arriba de una cadena de
ser hacia humanos, ángeles, y ser-yond. Lamarck adelantó un tenable teoría de
evolución vía “self mejora.” Tan un individual puede ser condicionado
físicamente para una tarea, quizás una especie puede condicionar su heritable
características hacia necesidades y tareas particulares, dirigiendo a la herencia de
condicionado o adquirido traits. Dos aspectos de esta teoría de evolución está
interesando. Primero, Darwin no vio Lamarck cuando en-compatible con
selección natural y de hecho vio la herencia de adquirió traits cuando uno de
varias maneras probables para introducir heritable variación. Segundo, el
lamarckismo podría haber sido correcto como perspectiva científica. Si
pangenesis (las contribuciones iguales de todas las unidades del cuerpo al
heritable proyecto para la descendencia del organismo) había sido correcto,
entonces adquirido (o discarded) traits podría manifestar tan heritable cambio, y
la selección natural podría trabajar dentro de este con-texto. Y de hecho, en
prokaryotes, y algunas plantas donde hay menos fronteras claras entre el somatic
línea de célula y el gametic línea de célula, manifesta-tions de Lamarckian la
evolución ocurre cómodamente dentro del marco de selección natural. Pero, el
raindrops aquello erosionado y formado Lyellian geología todavía eluded
evolutionist pensamiento.
Darwin encontró el raindrops en deceptively procesos ecológicos sencillos –
nacimientos de superávit y hambruna subsiguiente. La Lucha para Existencia
(loosely asociado con Malthus (1796)) reconoce una realidad de ecología. Los
organismos son capaces de habiendo muchos más la descendencia que el entorno
pueden posiblemente
1.1 selección Natural 5
Soporte. El genio de Darwin era en hacer el enlace entre heritable variación

(aun así venga aproximadamente!) Con la Lucha para Existencia en qué
menos satisfac-tory dado de individual. Tan raindrops sculpt paisajes por
erosionar piedras más blandas y más duras en índices diferentes, el
ecológicos raindrops de los nacimientos y las muertes que golpean las rocas
más blandas y más duras de heritable características sculpt vida. No es duro
de ver cuánto un filósofo natural encontraría repugnante la ironía social
profunda de selección natural tan fantásticamente descrito en “el peligro de
Darwin-ous Idea,” (Dennett, 1995). Este repugnance resonates hoy en las
escrituras de intelectuales como Gould (1998). La “excelencia” noble
exhibida por FF&F y la procesión de vida es engineered por los azotes
puestos a él tan manifestado por “pobreza” y “hambruna.”
1.1.2 Cuando Darwin lo vio

La evolución es el físico, genético, o cambio conductista en poblaciones de
organismos biológicos con el tiempo. La evolución es más interesante y
resultado de manifestaciones significativas de selección natural, un proceso
que ingenieros bio-sistemas lógicos. Trabajos de selección natural dentro de
genéticos, del desarrollo, y constreñimientos medioambientales a forma
organismos biológicos en maneras que les hace aparecer adaptado a sus
entornos. Entendiendo un evolutivo de-la señal tiene sus raíces en los
postulados de Darwin (Darwin, 1859). Tan Sereno (1984, p. 21) notas, los
postulados de Darwin son realmente dos dibujados fuera, discursive propos-
itions. Darwin vio heritable la variación que dirige a evolución, y evolución
lea-ding a especie nueva y a distribuciones nuevas de características dentro
de especies. Dibujo de Lewontin (1974), separaremos el argumento de
Darwin a tres postulados:
1. Gusta tiende a beget gusta y hay heritable variación en traits asociado

con cada tipo de organismo.
2. Entre los organismos allí es una lucha para existencia.
3. Heritable traits Influye la lucha para existencia.
El primer postulado era generalmente bien sabido en el tiempo y había sido

utilizado por planta y animal breeders para siglos para mejorar tensiones
nativas. El segundo postulado estuvo influido por Malthus Ensayo encima
Población (1976) con la tesis que los recursos sólo pueden aumentar
arithmetically mientras pop humano-ulations crece geométricamente. Darwin
extendió esta idea al fenómeno general de competición entre individual del
mismo o especie diferente para recursos limitativos. El último postulado de
Darwin proporcionó la llave para comprensivo las consecuencias de
evolución. Para un particular environ-ment, estos resultados de postulado en
un aumento en phenotypically bien dotó
Individual quiénes son mejores capaces de sobrevivir y reproducir que

menos bien dotó individual.
Darwin utilizó argumentos verbales lógicos a evolución de modelo. Sus vistas
encima la herencia era ambos orthodox para el día y defectuoso. Hoy, pensamos
de evo-lution en plazos de genéticas, el cual implica el estudio de herencia de
genes de una generación al próximo. La genética parece para proporcionar la
herramienta definitiva para estudiar evolución, aún así es un hecho curioso que
Darwin presentó su teoría en la ausencia de cualquier entendiendo de genes
cuando presentados por Mendel (1866). No sea hasta el 1930s que Fisher (1930),
Wright (1931), Haldane (1932), Dobzhansky (1937), y otros genética y
evolución combinadas a qué es sabido como la Síntesis Moderna (Mayer y
Provine, 1980). La genética ha pro-vided un marco para evolución comprensiva,
aún así necesite no ser el núcleo esencial para modeling o evolución
comprensiva por selección natural. Los postulados de Darwin no requieren
cualquier mecanismo concreto de herencia. Este obser-vation es de acuerdo con
el desarrollo presentado en este libro. Desde entonces los tres postulados de
Darwin constituyen un principio fundamental que puede soler explicar y
pronosticar evolución, utilizamos estos principios en en desarrollo un no-
genetical marco matemático para selección natural. El marco no es no-genetical
en el sentido de no habiendo algún mecanismo para herencia, y un entendiendo
de la receta de herencia, cuando en el caso de genética moderna, es primordial al
primer postulado de Darwin (así como a bioengineering, genética médica, el
animal y la planta que crian programas, taxonomía, ADN fingerprinting, etc.). El
marco es no-genetical en el sentido que un sistema genético real para dejar la
selección natural es una hipótesis auxiliar . En la misma manera la selección
natural es meramente una hipótesis auxiliar (entre varias fuerzas evolutivas) para
cambios a un sistema genético. Proponemos que evolución por natu-ral la
selección es un juego dinámico . Nuestro objetivo es para desarrollar una teoría
de juego evolutiva que puede ser utilizado como herramienta de modeling
fundamental para selección natural comprensiva.
1.1.3 La Síntesis Moderna

La Síntesis Moderna que empezó en el 1900s y estuvo completado por el 1930s
es a menudo visto como paso crítico en formalizar selección natural (Sereno,
1984). La carencia de un mecanismo para herencia desarrollo dificultado de
modelos matemáticos rigurosos de selección natural, el cual en girar dificultado
applic-ation y adelanto. El “rediscovery” de Mendel Leyes en el 1900s (Pearson,
1904; Hardy, 1908) electrizó trabajo encima criando y herencia, y dibujó a
cuestionar la compatibilidad de Mendel particulate herencia con
1.2 Genetical aproximaciones a selección natural 7
Selección natural. Fisher (1930), Wright (1931), Haldane (1932), y otros ush-
ered en una época dorada de genética de población por colocar el estudio de
evolución en una fundación matemática firme. En crear esta fundación,
mostraron la compatibilidad de Mendelian genes, loci, y alelos con selección
natural, la evolución de cuantitativo traits, y systematics. Además, la receta de
inheri-tance proporcionó ideas a otras fuerzas de evolución (mutación y drift
genético) y a interacciones que podría ocurrir genéticamente dentro y entre
organismos. Las interacciones genéticas dentro de un organismo podrían ser
epistatic (muchos genes en dif-ferent loci puede contribuir no-additively a un
particular trait) y pleiotropic (un gen solo puede contribuir al fenotipo de varios
traits). Entre individu-als, la selección natural podría ser densidad dependiente
y/o la frecuencia dependiente dependiendo de si la medida de la población y/o
frecuencias de gen influyen el éxito de individual con fenotipos particulares,
respectivamente.
La Síntesis Moderna dirigió a la primacía de genes sobre heritable
fenotipos como los objetos de evolución. Esta primacía parece self evidente.
En la Síntesis Moderna, la evolución está definida como cambio en
frecuencia de gen. Aun así, nat-ural selección en plazos de FF&F tiene que
implicar las consecuencias ecológicas de heritable fenotipos. Puede un
estrictamente genetical aproximación ser suficiente para modelo-ing
selección natural? Modelos de gen-dinámicas de frecuencia determinan qué
ha sido seleccionado pero puede no necesariamente determinar qué
supervivencia o fecundidad apti-tudes del organismo ha sido seleccionado
para. El FF&F requiere entender ambos qué ha sido seleccionado y por qué.
El “por qué” requiere un foco en heritable fenotipos, particularmente cuándo
la selección natural es frecuencia dependiente. Tan, mientras la Síntesis
Moderna proporcionó un avance enorme en nuestro entendiendo de
evolución, taxonomía, y dinámica de gen, pueda haber unwittingly dificultó
un agradecimiento más lleno de selección natural por subordinar heritable
fenotipos a sus recetas genéticas.
1.2 Genetical aproximaciones a selección natural

Genética de población (cambios de modeling en la frecuencia de alelos
particulares dentro de una población) y genética cuantitativa (modeling el
cambio con tiempo de cuantitativo traits bajo la suposición que muchos
alelos y loci contribuye más o menos additively al trait valor dentro de un
interbreeding población) es los conceptos actualmente utilizados para pensar
aproximadamente y evolución de modeling donde la evolución está definida
como cambio en frecuencia de gen. Este punto de vista búsqueda guiada para
examinar variabilidad qué genética y los constreñimientos genéticos directos
y restringir cambio evolutivo (Cuervo y Kimura, 1970).
Viendo evolución cuando el cambio en frecuencia de gen puede producir

razonable re-sults en plazos de producir un FF&F. Por ejemplo, considerar el
caso donde la forma física conferida por un gen en un individual es densidad
independiente (independiente de la medida de población) y la frecuencia
independiente (indepen-abolladura de frecuencias de gen). En este caso, la
dinámica de gen favorece los genes que confiere el índice per cápita más alto de
crecimiento en la población. En la situación donde la forma física conferida por
un gen es densidad dependiente y frecuencia en-dependiente, entonces genes de
favores de dinámica de gen que maximize la medida de la población. En ambos
de estos casos la supervivencia de favores de dinámica de gen del más apto si la
forma física está definida tampoco tan índice de crecimiento de la población o
medida de población. Aun así, apenas la evolución es frecuencia dependiente,
aquello es la forma física conferido por un gen en un individual está influido por
las frecuencias de otros genes en la población, entonces la conexión entre la
consecuencia de selección natural op-erating en genes y algunos medida
correspondiente de la forma física en el nivel de población desaparece. El
endpoint de la dinámica de gen ya no optimiza cualquier medida obvia de éxito
ecológico. Esto será la situación más común como interacciones genéticas
verosímiles como epistasis, pleiotropy, y superioridad de heterozigoto todos
introducen dependencia de frecuencia. El desacoplamiento de cambio en
frecuencia de gen de alguna medida de éxito ecológico para el organismo
individual o la población ha unintended y unfortunate consecuencias para la
cuestión de FF &F. Cuándo la evolución por selección natural deviene
sencillamente el endpoint de dinámica genética, la evolución por selección
natural deviene poten-tially tautological. Los genes más aptos son los que
sobrevivir y tan supervivencia del más apto deviene un truism. O anima una
vista de una vida en qué genes es las ingenieras de a ciegas programó robots que
sirve sólo para reproducir más genes (paraphrased del Gen Egoísta (Dawkins,
1976)). Las alas de un pájaro son ya no para volar; bastante son una parte de la
maquinaria para proliferar genes. El FF&F el concepto está perdido a favor del
sistema dinámico de frecuencias de gen.
En este libro, el foco será en el ala más que la codificación de genes para
el ala. Los caracteres como alas serán modeled tan evolutivos strat-egies
(heritable fenotipos). Incluso debajo frecuencia-selección dependiente, el
análisis de teoría de juego resultante revelará ambos qué ha sido
seleccionado y por qué. El FF&F nos requiero para estudiar estrategias como
el resultado de un evo-lutionary proceso (accesible utilizando gen-frecuencia
modelos dinámicos), y para estudiar estrategias por su función (delicado
cuándo utilizando estrictamente genetical mod-els de frecuencia-selección
dependiente). Un juego theoretic la aproximación está necesitada porque
frecuencia-la selección dependiente es ubiquitous en selección natural y
juega la función clave en la diversidad de vida y la distribución y
abundancia de organismos .
1.2 Genetical aproximaciones a selección natural 9
Una consecuencia del estrictamente genetical la aproximación utilizada en

actual textbooks encima evolución3 es una perspectiva estrecha en variabilidad
genética y un desacoplamiento de los conceptos de microevolution (cambios
evolutivos pequeños) de conceptos de macroevolution (cambios evolutivos
grandes y el material de la procesión de vida ). En cursos de evolución, tal traits
cuando rodamiento de lengua y tipo de sangre sirven para enfatizar la idea de
variabilidad genética. Una vez la variabilidad genética ha sido identificada, el
loci y los alelos especificaron, y las consecuencias de genes para sur-vival y la
fecundidad definió, entonces genética de población trae rigor matemático a los
cambios subsiguientes en frecuencias de gen trajeron aproximadamente por
selección natural. Unwittingly Aun así, el foco en extant la variabilidad genética
mucho reduce nuestro agradecimiento del conjunto completo de heritable
variación en qué natural selec-tion opera. Los análisis subsiguientes dan la
impresión que la selección natural es una escuela de acabado para
microevolution pero es inaplicable a macroevolution. La selección natural
deviene subordinada a la maquinaria sabida y aceptada de población y genética
cuantitativa qué entonces consigue subordinado para explicar-ing fácilmente
cambios evolutivos observables dentro de poblaciones. Por no siendo capaz de
aplicar el genetical aproximación a los cambios evolutivos interesantes grandes
que especie separada, familias, órdenes, y clases de cada otro, evolutionists ha
propuesto macroevolutionary fuerzas como revoluciones genéticas, selección de
especie, e inercia y constreñimientos filogenéticos aquello haber poco grounding
en selección natural (Eldridge y Gould, 1972; Stanely, 1979; Vermeij, 1994). La
enseñanza evolutiva actual refleja esta ruptura en pensamiento intelectual. Los
rigores de la población y la genética cuantitativa suelen espectáculo cómo la
selección natural puede características de forma de poblaciones, y entonces esta
maquinaria es discarded y reemplazado cuándo los movimientos de curso encima
al realmente interesantes ques-tions de especiación, biogeographic patrones, y la
evolución de caracteres que define y separar el más alto taxa de vida. Porque
macroevolution no cabe cómodamente dentro genética de población, la selección
natural deviene separada de la cuestión de la diversidad de vida y la procesión de
vida por virtud de su asociación con genetical modelos.
Genetical Vistas de la selección natural a menudo ignora el más apelando
appli-cationes de selección natural a FF &F, diversidad de vida, y procesión de
vida. Esto pasa porque un genetical la base para selección natural puede no
cómodamente cuenta para el según parece limitless, aun así apremiado, puesto de
heritable vari-la capacidad disponible a selección natural, y subordina la
ecología del organismo al mecanismo genético. Pero en la formulación original
de Darwin es el eco-las interacciones lógicas que operan en el conjunto de
evolutionarily fenotipos factibles
3
Frecuencia-la selección dependiente a menudo consigue corta shrift en estos textbooks.
Normalmente los ejemplos más interesantes de selección natural citaron implicar dependencia de
frecuencia (al menos implícitamente) incluso como los formalismos para conceptualizar dependencia
de frecuencia recibe atención mínima.
Aquel sculpt y refine especie hacia un FF&F. Este aspecto de Darwin pers-
pective en la selección natural representa un adaptationist la búsqueda
programa cuál estudia las ventajas que los caracteres particulares podrían
conferir en el individual. Campos como ecología fisiológica, morfología
funcional, y ecología conductista (particularmente en el guise de foraging
teoría y socio-biología) produce más o menos hipótesis verosímiles para la
adaptación de un organismo heritable traits.
El adaptationist la aproximación a selección natural está apelando en
aquel parece para contener el espíritu de la idea original de Darwin. Aun así,
está construido en una fundación pobre. Tan scathingly notado en “El
Spandrels de San Marco” (Gould y Lewontin, 1979), el intuitively apelando
explicaciones para el valor de traits a un organismo descansó encima no-
ideas rigurosas y a menudo indefendibles de qué es valioso a un organismo y
qué es heritably factible. El adaptationist el paradigma en el 1970s careció de
funciones de forma física formal, declaraciones formales de qué era feasibly
heritable, y dinámica evolutiva formal. Aquí es el dilema. Genetical Las
aproximaciones han sido exitosas en modeling qué está seleccionado pero
ideas de carencia a por qué un carácter ha sido seleccionado. Adaptationist
Las aproximaciones han sido exitosas en proponer por qué un carácter ha
sido seleccionado para, pero a menudo carecer de un marco de modeling.
Aquí tomamos otra mirada en el adaptationist aproximación cuando
encarnando el espíritu de la teoría de Darwin de selección natural. Mientras
aplaudimos el formalismo y rigor de la población genética y aproximaciones
genéticas cuantitativas a evolución, consideramos vida como juego, y que un
juego theoretic la aproximación proporciona las herramientas correctas y un
nivel suficiente de rigor para un adaptationist aproximación a evolución por
selección natural. En este libro, presentamos vida como juego y desarrollar el
formalismo necesario a evolución de modelo por selección natural como juego.
Para hacer la transición de un estrictamente genetical perspectiva a un juego
theoretic un, vemos evolución como cambio en heritable fenotipos más que
como cambio en frecuencia de gen. De este punto de vista, recuperamos el
sentido de selección natural como un proceso de optimización que dirige a
adaptaciones, y apoyar la perspectiva del ingeniero que los organismos están
diseñados para una función.
1.3 selección Natural como un juego evolutivo

El bucle largo de Henle dentro del riñón de una rata de canguro lo deja para
producir orina concentrada extremadamente. Debido a este y otro fisiológico
adap-tations (Schmidt-Nielson, 1979), la rata de canguro puede habitar desiertos,
come poco más de semillas, y nunca beber una gota de agua en su lifetime.
Mejillones en-habiting inter-tidal los hábitats tienen hilos abisales fuertes que
lash les al
1.3 selección Natural como un juego evolutivo 11
Rocas e impedirles de ser barrido fuera por chocar olas. En bajamar ellos
almeja arriba de estanco de impedir desecación y en pleamar abren hasta
filtrar partículas alimentarias del swirling agua. Estos fisiológico, morpho-
lógico, y conductista traits parecer sensato en los organismos' ecología.
Conocen retos y oportunidades de proeza. Estos traits tiene que ser heritable,
y la selección natural ha producido este FF&F. El riñón de la rata de canguro
y los hilos del mejillón representan el diseño evolutivo presenta aquello deja
estos animales para sobrevivir en un según parece optimal manera bajo las
circunstancias. Explicaciones para esta caída de adaptaciones squarely dentro
la teoría de Darwin.
Para alguna especie de ranas, los coros de machos cantan en ponds y
waterways para atraer mujeres. En Costa Rica, para caso, las llamadas
también atraen la atención de murciélagos que comen rana (Tuttle y Ryan,
1981). Los machos, cuando en mucha especie del mundo animal, literalmente
está muriendo para amor. Un chorusing el macho pide un compañero, pero
puede llamar en su predator. Aún así él todavía coros. Por qué? Y, más
fundamentalmente, es esta adaptación compatible con FF &F? Tal chorusing
no es la manera única para mujeres para encontrar compañeros. Hay otra
especie de rana que consigue que hace partido más tranquilamente. Hay
costes y beneficios a chorusing, tal llamando parece para hacerlo más fácil
para mujeres para encontrar compañeros, deja machos para anunciar su
presencia, reduce macho survivorship, y alimenta murciélagos. Un col-
lective reducción en llamar volumen por los machos probablemente
dificultarían murciélagos' efectividad como predators con efecto
insignificante en mujeres' acceso a compañeros. Esta paradoja aparente en
comportamiento está resuelta cuándo apareando está visto como el juego
jugado con muchos otras ranas. La rana macho mejor chorusing la estrategia
depende de la elección de estrategia de mujeres y la estrategia de llamar de
otros machos. En el juego de apareamiento de la rana, chorusing funciona
principalmente para atraer compañeros fuera de otros machos. Un
economista deprisa vería este sistema de apareamiento como un juego
publicitario, donde los gastos publicitarios sirven principalmente para
desviar los clientes de uno es competidores más que para aumentar la piscina
global de clientes.
Dado las estrategias utilizaron por las mujeres y otros machos, la estrategia de
coro del macho es optimal en el sentido de maximizing su éxito reproductivo que
depende de el producto de survivorship y apareando éxito. Supone que apareando
aumentos de éxito y survivorship disminuciones con el volumen de un individual
chorusing; y que el revés pasa en respuesta al chorusing volumen de otros
machos. Si la mayoría de coro de machos tranquilamente, él behooves un macho
de llamar más fuerte – obtiene más de aparear el éxito que él pierde en
survivorship. Si la mayoría de machos son exceptionally fuertes, pueda behoove
el macho de llamar más tranquilamente – obtiene más de survivorship que
pierde de menos oportunidades de apareamiento. Entre estos extremos
publicitarios, una estrategia mejor existe donde las llamadas machos en el mismo
nivel de volumen cuando todo de los otros machos. El negocio entero de llamar
ruidosamente
Puede parecer maladaptive pero, dado las circunstancias, el comportamiento

de llamar de la rana macho individual maximizes su éxito reproductivo.
Hay semejanzas en otras situaciones que, al principio mirada, parece
radicalmente diferente de la perspectiva de los organismos' historias naturales.
Para caso, qué la evolución de la altura en árboles tiene que hacer con chorusing
en ranas machos? Son fundamentalmente el mismo juego evolutivo! Woody
plantas en-recursos de chaleco (photosynthate) a madera no productiva que
presumiblemente podría haber sido utilizado para reproducción o la producción
de según parece estructuras más útiles como hojas y raíces. Los troncos de
árboles precipitan todas las clases de retos adicionales para la planta:
susceptibilidad a verter encima en vientos altos, área de superficie más grande
para la invasión de patógenos y herbívoros, hy-drostatic los problemas asociaron
con intercambio de nutriente entre raíces y hojas, y peso y asuntos de equilibrio
asociaron con de apoyo altos, estrechos struc-tures. Árboles behave como árboles
por el bien de sol. Desde la piscina de sol disponible está fijada, un árbol crece
para huir la sombra de otros árboles. En el op-timum altura, siendo más alto que
el otros alrededor incurre costes más grandes en altura que beneficios en ligeros.
Siendo más corto que otros incurre pérdidas más grandes en ligeros que
beneficios en menos altura. Troncos de árbol funcionan principalmente para
reunir ligero fuera de otras plantas. En la presencia de árboles de dosel, todo
striving para ser sombra gratis, allí existir oportunidades para una diversidad de
ligero-estrategias crecientes. Los vacíos ligeros proporcionan oportunidades para
que crecen rápidos, ligeros-hierbas y arbustos amorosos. El seasonality en las
zonas templadas proporciona ventanas de primavera de ligeros para flor
temprana-ing hierbas que crece y la flor antes de los árboles de dosel ha tenido
tiempo a hoja fuera. El flecks de ligero que pase a través del tamiz de hojas de
dosel proporciona oportunidades para sombra-tolerant especie de planta. El juego
de competición ligera puede no sólo seleccionar para troncos de árbol (FF&F),
pero también seleccionar para un co-existiendo diversidad de estrategias
(diversidad de vida).
Dos propiedades importantes son elementos esenciales de cualquier
juego. Primero, el éxito de cada jugador depende no sólo en su estrategia
propia pero en las estrategias de los otros jugadores. Segundo, los jugadores'
los objetivos son generalmente en propósitos de cruz; aquello es, la
combinación de estrategias entre jugadores que es preferible a un jugador
necesita no ser el arreglo más preferible a cualquiera de los otros jugadores.
La naturaleza abunda con juegos. Las ranas y los árboles comprometen en
formas diferentes de la tragedia del commons (Hardin, 1968) en qué beneficios
al individual a expensas del grupo animan organismos (y humanos)
invariablemente a overuse su piscina común de recursos. Búsqueda-juegos de
evasión ocurren dentro más, si no todo, predator–sistemas de presa. Carreras de
armas ocurren en la competición para compañeros, comida, espacio, y seguridad.
Los juegos de pollo ocurren en mucho ejemplo de
Competición de interferencia. El dilema del prisionero caracteriza muchos

juegos implicando la evolución de comportamientos cooperativos.
Todo de vida es un juego. Los organismos no son maestros de su destino
propio. En evolucionar características favorables, ningún organismo es libre del
evolutivo inmiscuiéndose de otros. Indudablemente, la ventaja o funcionando de
muchos heritable traits sólo puede ser entendido en el contexto del traits de otros,
aquello incluye igual y/o especie diferente. De la perspectiva de un juego, las
estrategias utilizaron por los árboles y las ranas pueden ser no sólo entendidos,
pero de hecho pronosticó.
Darwin reconoció vida como juego. En describir selección sexual, vea
que muchos conductistas y morfológicos traits de sexualmente reproduciendo
animales sentido hecho sólo en plazos de competición de compañero. Las
plumas del pavo real, macho leks, y elaborar rituales de noviazgo, más que
funcionar directamente para sur-vivorship o comida, servir el suitor en plazos
de calidad y cantidad de compañeros. Altruismo, traits aquello parece para
proporcionar “bienes” públicos a otros en un “coste” privado al individual,
era troubling para Darwin y temprano proponents de selección natural.
Enlightened self-El interés proporcionó pistas. Costoso pero los
comportamientos buenos pueden ceder el individuales indirectos o retrasó
recompensas de dentro de su sociales con-texto. Mientras reconociendo el
reto de algunos de los juegos de la naturaleza para selección natural, Darwin
y su contemporaries no poseyó las herramientas formales de teoría de juego a
lógicamente y deductively evaluar el traits cuyo adaptive signi-ficance
mentiras en el traits de otros.
Wright (1931) (ve también Wright, 1932) buscó el optimality de traits sup-
ported por selección natural. Su construir del paisaje de forma física, donde una
medida de forma física es plotted en contra frecuencia de gen, proporcionado un
visual repre-sentation de adaptaciones como cumbres de estos paisajes. Fisher
Teorema Fundamental de Selección Natural (Fisher, 1930) proporcionó un
dinámico para cómo nat-ural la selección conduciría frecuencias de gen a estas
cumbres. Muestre cómo el índice de evolución en la respuesta a selección
natural procede arriba de gradientes de forma física más alta y en un índice
proporcional al producto de heritable variabilidad (addi-tive variabilidad
genética) y la magnitud del gradiente de forma física. Este aspecto de la selección
natural como una optimización procesa aquello sube las pendientes de paisajes de
forma física trabajaron bien para densidad-independiente y frecuencia-selección
independiente. En estos casos, el paisaje es rígido en respuesta a frecuencias de
gen dentro de la población. Cambio de frecuencias del gen, pero la forma de la
tierra-scape no. Bajo ambas dependencia de frecuencia y dependencia de
densidad, el paisaje es ya no rígido en respuesta a cambios en frecuencias de gen,
y la optimización de forma física es ya no aplicable. Porque el análisis de Wright
vino antes del desarrollo de teoría de juego, análisis formal de un paisaje flexible
no fue posible.
Fisher4 en dirigir la evolución de proporciones de sexo género reconocido

frequen-cies como juego y coqueteado con herramientas de teoría de juego. Vea
qué, en diploide, sexualmente reproduciendo organismos, la forma física
definitiva payoffs a cada género tiene que ser igual. Además, una madre que
produce la descendencia consigue forma física en sus nietos a través de ambos
sus hijos y sus hijas. Los hijos introducen una clase de lotería para medio del
genético payoffs a la generación próxima, mientras las hijas unen una lotería para
el otro medio. Esto ocurre si la piscina del individual en la generación próxima
está fijar, o está determinado sólo por el número de mujeres, o alguna
combinación de machos y mujeres. Si el lado macho de la lotería es
oversubscribed es más para producir hijas, y viceversa en producir hijos. De ahí,
es más para dedicar recursos reproductivos iguales hacia la producción de
descendencia macho y hembra. En formalizar este centerpiece de sexo-teoría de
proporción, Fisher (1930) anticipó Maynard Smith es (1976) ESS concepto y
Obispo y Cannings es (1976) resultado general que, en un juego matricial con
una solución de estrategia mixta, cada estrategia pura del ESS cederá igual
payoffs al jugador.
Hamilton (1963) en su contribución a la evolución de cooperación por kin la
selección tocada a optimality como juego. Formule la idea que la ventaja de
comportamiento cooperativo puede mentira en su inclusive efecto de forma física
en rela-tives. Haldane (1932) anticipó la idea de inclusive forma física cuándo
observe que una persona self-sacrificando la estrategia de hecho beneficiaría si
la persona era dispuesta de sacrificar su vida para salvar tres de sus hermanos
quiénes son presumed para tener un cincuenta–cincuenta posibilidad de
compartir esta estrategia. El likelihood de gusta interaccionar con gustar
(interacciones entre los parientes que proporcionan tal contexto) puede render al-
truistic comportamientos adaptive. El altruismo puede funcionar a maximize las
perspectivas genéticas de un individual circunstancias dadas de interacciones no
aleatorias.
Levins (1968), con su concepto de conjuntos de forma física y evolución en
hetero-geneous entornos, proporcionados una teoría de evolución por la
selección natural basada en estrategias (i.e., heritable fenotipos). También
adelante la aproximación de utilizar heritable fenotipos para ver selección qué
natural puede promover di-versity. Primero proponga una estrategia puesta para
un cuantitativo trait. El conjunto de estrategia representa todo del evolutionarily
valores factibles para la estrategia. Entonces suponga que el entorno por la virtud
de heterogeneidad ofrece diferente oppor-tunities al organismo. Luego, razone
que selección natural siempre estrategia de favor valora que simultáneamente
mejorar las perspectivas de un organismo en ambos hábitats del entorno
heterogéneo. Aquellas estrategias restantes que comercio-fuera el rendimiento en
los dos hábitats deviene el borde activo del
4
Entre Fisher las contribuciones a genética y estadística es su medida de indeterminacy,
ahora llamados Fisher información. Este concepto ahora juega una función importante en
física teórica (Frieden, 1998).
Conjunto de forma física (Levins, 1968). El borde activo tiene propiedades

similares al Pareto-optimal solución de teoría de juego. Un Pareto-optimal
la solución tiene la propiedad que no es posible de cambiar estrategias entre
individual con objeto de mantener o aumentar todo el mundo es payoff
(Vincent y Grantham, 1981). Levins Entonces fija el contexto
medioambiental con respetar a la escala (bien- versus tosco-grained para
pequeño vs. remiendos grandes de hábitat, respectivamente) y frecuencia de
los dos hábitats. Uno entonces puede solucionar para un evolutionarily
estrategia estable por enfrentar el borde activo de la forma física puesta
contra las circunstancias medioambientales. Esto produce un óptimo que
puede favorecer cualquiera un solo generalist estrategia o dos estrategias de
especialista. Estas estrategias producen el índice de crecimiento per cápita
más alto (forma física) dado las circunstancias.
Nunca desde entonces Darwin, la selección natural ha sido vista como un
optimizando pro-cess. Uno aquello promueve heritable fenotipos
(estrategias) aquello es optimal en el sentido de ser el mejor (maximizing
forma física) dado las circunstancias. Qué-nunca, cuándo las circunstancias
incluyen las estrategias utilizaron por otros, la evolución ya no puede ser
vista en plazos de un proceso de optimización sencillo, bastante es un juego .
Como juego, la selección natural combina principios evolutivos de herencia
con principios ecológicos de interacciones de población a pro-duce lo que
Hutchinson (1965) llamó el teatro ecológico y juego evolutivo.
1.3.1 teoría de Juego y evolución

La génesis de una teoría formal de juegos puede ser localizada a la
publicación de Teoría de Juegos y Comportamiento Económico por von
Neumann y Morgenstern (1944). Teoría de juego tuvo sus principios con el
dos-jugador juego matricial, el cual introdujo los conceptos de conflicto,
estrategia, y payoff. Allí continúa ser un grande y creciendo literatura en la
teoría y aplicación de juegos matriciales en economía, particularmente de una
perspectiva evolutiva (Samuelson, 1997; Weibull, 1997).
Los juegos son generalmente divididos a tres clases importantes: juegos
matriciales, contin-uous juegos estáticos, y juegos diferenciales. Los juegos
matriciales tienen un número finito de elecciones de estrategia. Después de cada
jugador hace una elección, el payoff a cada jugador está determinado por un
elemento de una matriz. La estrategia de un jugador corresponde a la selección de
una fila y la estrategia del otro jugador corresponde al selec-tion de una columna.
Todo posible payoffs está dado por los elementos de la matriz. El particular
payoff un jugador recibe está determinado por esta combinación de estrategias.
En juegos estáticos continuos, las estrategias y payoffs está relacionado en un
continuo más que manera discreta (Vincent y Grantham, 1981). El juego es
estático en el sentido que la estrategia de un individual es constante. Diferencial
Juegos (Issacs, 1965) está caracterizado por continuamente tiempo-variable

strate-gies y payoffs con un sistema dinámico gobernado por ecuaciones
diferenciales normales.
En un juego convencional, el objetivo de un jugador racional es para escoger
una estrategia que maximizes su o su payoff. Cuándo un individual payoff es
una función no sólo de su o su estrategia propia, pero las estrategias de otros
jugadores, tenemos las condiciones que define y separar un problema de juego
de un problema de optimización. Un juego consta de jugadores, estrategias y
conjuntos de estrategia, payoffs, y reglas para determinar cómo las estrategias
emplearon por el resultado de jugadores en su respectivo payoffs. Teoría de
optimización diferente, el cual está dominado por el concepto de un máximo,
teoría de juego tiene una variedad de conceptos de solución para pronosticar los
resultados del juego y los jugadores' optimal elección de estrategias (p. ej., min-
max) von Neumann y Morgenstern 1944), Nash (Nash, 1951), Pareto-optimal
(Pareto, 1896), y Stackelberg (von Stackelberg, 1952)).
Maynard Smith, un aeronáutico-ingeniero-girado-biólogo, era uno del
primer para examinar evolución como juego matemático en su Evolución de
libro y la Teoría de Juegos (Maynard Herrero, 1982). El hawk–buceó,
proporción de sexo, Pris-oners Dilema, y otros juegos matriciales
interesantes son discutidos y analizados por Maynard Herrero en el contexto
de su concepto de un evolutionarily estrategia estable (Maynard Herrero y
Precio, 1973). Nuestra aproximación a teoría de juego evolutivo es de una
perspectiva que tiene sus raíces en Maynard el pionero del herrero-ing
trabajo (Vincent, 1985; Brown y Vincent, 1987un,c; Vincent et al., 1993,
1996).
La evolución por selección natural es un juego evolutivo en el sentido que
los organismos individuales . Las estrategias son heritable fenotipos. El conjunto
factibles. Payoffs En el juego evolutivo está expresado en plazos de forma física,
donde la forma física está definida como el índice de crecimiento per cápita
esperado para una estrategia dada y circunstancia ecológica. La forma física de
un individual directamente influye cambios en la frecuencia de la estrategia
dentro de la población como aquella estrategia está pasada de generación a
generación. Evolución, entonces, tiene que hacer con la supervivencia de una
estrategia dada dentro de una población del individual que utilizan
potencialmente muchos estrategias diferentes.
Varias características distinguen juegos evolutivos de juegos clásicos.
Primero, el juego evolutivo no cae a uno de las tres clases importantes de juegos.
Es un híbrido con alguna semejanza a ambos juegos estáticos continuos y juegos
diferenciales. Además, en teoría de juego clásico, el foco es en los jugadores
quién strive para escoger estrategias que optimiza su payoffs; mientras que, en el
juego evolutivo, el foco es en estrategias que persistirá a través de tiempo. A
través de nacimientos y muertes, los jugadores vienen e ir, pero sus estrategias
Pase encima de generación a generación. En teoría de juego clásico, los

jugadores escogen sus estrategias de una estrategia bien definida ponen dadas tan
parte de la definición de juego. En el juego evolutivo, los jugadores generalmente
heredan sus estrategias y ocasionalmente adquirir una estrategia novel como
mutación. El conjunto de estrategia está determinado por genético, físico, y
constreñimientos medioambientales que puede cambiar con tiempo. En teoría de
juego clásico, cada jugador puede tener un conjunto de estrategia separado y
separado payoffs asoció con sus estrategias. En el juego evolutivo, habrá grupos
de evolutionarily individual idénticos quiénes tienen el mismo conjunto de
estrategia y experimentar el mismo esperado payoffs de utilizar las mismas
estrategias. En teoría de juego clásico, racionalidad o self-el interés proporciona
el agente de optimizar que anima jugadores para seleccionar estrategias sensatas.
En el juego evolutivo, la selección natural sirve como el agente de optimización.
Sabemos estamos tratando un juego clásico cuándo la admiración está reservada
para los ganadores (p. ej., miembros de Congreso), y estamos tratando un juego
evolutivo cuándo la admiración está reservada para los supervivientes (p. ej.,
cucarachas). Esto no es para decir que los ganadores podrían no también ser
supervivientes, pero, cuando veremos, los supervivientes necesitan no ser
ganadores en el sentido habitual.
El juego evolutivo tiene un interior y un juego exterior (Vincent y Brown,
1984b). El juego interior implica sólo procesos ecológicos y puede ser
consid-ered como juego clásico. Para el juego interior, los jugadores
interaccionan con otros y recibir payoffs de acuerdo con su propio y otros'
estrategias. La evolución tiene lugar en el juego exterior. Es el enlace
dinámico , vía herencia y acceso-ness, por el cual los jugadores' payoffs
deviene traducido a cambios en frecuencias de estrategia.
1.3.2 Naturaleza de Juegos juegos

El segundo postulado de Darwin declara que hay una lucha para existencia
entre organismos. Esta lucha puede ser simulada utilizando modelos de
dinámica de la población. Tales modelos contienen muchos parámetros,
como índices de crecimiento, recursos uptake índices, predation índices, y
llevando capacidades. Estos parámetros, en vuelta, de-pend en las estrategias
(i.e., heritable traits) utilizó por la varias especie en la población. La
influencia de estrategias en la lucha para existencia está obtenida por
parámetros de modelo variable. Si podemos identificar estrategias y embed
el primer postulado de Darwin al sistema, las estrategias en el modelo
tendrán el capac-ity para evolucionar. Esto nos doy todos los elementos
necesitaron para la formulación de un juego evolutivo.
Algunos elementos del juego evolutivo son fácilmente aparentes en población
modelos dinámicos. Inicio por escoger medidas de población inicial y estrategias
para cada especie en la comunidad. Solucionar este tiempo-la población
dependiente dinámica
Modelos hasta el sistema asymptotically se acerca una solución de equilibrio

(o hasta el sistema desarrolla un estado persistente de oscillations o no-
dinámica de equilibrio). Aquella especie en un no-cero número de equilibrio
representa el sur-vivors. Uno descubre que, en general, empezando con
muchos resultados de estrategias diferentes en relativamente pocos
estrategias supervivientes. Esto representa la lucha para existencia en estos
modelos. Buscamos un tipo especial de estabilidad para la evolución-ary
juego que centrará en la característica principal: la capacidad de sistemas
para evolucionar. Para una estrategia dada para persistir a través de tiempo,
tenga que ser capaz de mantener una población viable en la cara de la
introducción de estrategias nuevas y a través de la evolución subsiguiente de
las estrategias.
1.3.3 ESS concepto

Es una cosa para ser capaz de caracterizar selección natural como juego, es
bastante otro para determinar un concepto de solución apropiado para aquel
juego. Ev-ery Evolucionando productos de sistema trajectories de cambiar
valores de estrategia. Pero hacer estos trajectories tiene un estable endpoint,
y hacer estos endpoints tiene cualquier cosa en común? En particular, estos
endpoints de evolución por nat-ural la selección tiene la propiedad común de
producir la estrategia mejor dada las circunstancias? Uno podría creer que
que la estrategia mejor es uno que maximizes alguna medida de recompensa
colectiva. Si esto era el caso , entonces el concepto de juego convencional de
un Pareto-optimal solución (Vincent y Grantham, 1981; Pareto, 1896)
proporcionaría un punto de partida interesante. Aun así, debido a la
naturaleza del juego evolutivo, este concepto de solución no es apropiado.
Maynard Smith y Precio (1973) proporcionó un concepto de solución para
evolución-ary juegos con su definición de un evolutionarily estrategia estable
(ESS). Razonaron que para una estrategia para ser evolutionarily establo tenga
que ser capaz de resistir invasión de estrategias alternativas. Con su definición,
esta resistencia a invasión aplicó sólo cuándo casi todo el mundo en la población
está utilizando el ESS. En otras palabras, un ESS tiene que ser mejor que todas
las estrategias alternativas cuándo el ESS es común durante la población. Pronto
esté reconocido que el ESS la definición tuvo semejanzas al Nash equilibrio
(Nash, 1951) de teoría de juego clásico (Auslander et al., 1978). Un Nash
equilibrio y un ESS es “no-estrategias” de remordimiento en el sentido que si
todo el mundo en una población está jugando un Nash estrategia (en un juego
convencional) o un ESS (en un juego evolutivo), entonces nadie individual puede
beneficiar de unilateralmente cambiando su estrategia. Aun así, hay diferencias
importantes entre el Nash definición utilizado en juegos estáticos continuos y un
ESS. El foco anterior en payoffs sin recourse a cualquier dinámico en las
medidas de población del individual que poseen estrategias particulares;
Mientras que, un ESS mosto también dinámica de población de la dirección

cuando influido por las estrategias presentan dentro y entre las poblaciones
de interaccionar.
Los orígenes de una teoría de juego evolutiva formal pueden ser localizados al
en-troduction del ESS concepto y su aplicación a juegos matriciales. Tenga su
inicial intelectual beachhead en las orillas de juegos matriciales sencillos
(Riechert y Hammerstein, 1983). Juegos matriciales, implicando pairwise
comportamientos animales, porciones de forma del conceptuales underpinning de
casi todas las investigaciones actuales a comportamientos sociales animales,
incluyendo comportamientos como territorialidad, domi-nance jerarquías,
cooperación, grupo foraging, vigilance, medida de grupo, elección hembra,
competición de compañero, y criando estrategias. Teoría de juego evolutivo ha
sido expandida para incluir juegos continuos donde conjuntos de estrategia son
contin-uous más que discretos (Vincent y Brown, 1984b). Los juegos continuos
pueden el modelo cuantitativo traits como medida de cuerpo, floreciendo fecha, y
nicho specializa-tion. Porque el ESS puede contener varias estrategias de
convivir, teoría de juego evolutivo puede ser aplicada al mantenimiento de
polimorfismos dentro pop-ulations (Obispo y Cannings, 1976) o a la cuestión de
mantener diversidad de especie (Brown y Vincent, 1987un). Teoría de juego
evolutivo puede aplicar a cuestiones de coevolution (Lawlor y Maynard Smith,
1976), especiación (Dieckmann y Doebeli, 1999), y la evolución de organización
comunitaria (Brown y Vincent, 1992). En particular, los últimos 30 años ha visto
adelanta en los tipos de dinámica ecológica y evolutiva inherente en evolución-
ary teoría de juego, y en la variedad de propiedades de estabilidad asoció con esta
dinámica (Metz et al., 1996; Cohen et al., 1999).
Temprano encima esté apreciado que el ESS definición de Maynard gorra de
Herrero-tured una idea de estabilidad evolutiva pero perdió un segundo (Taylor y
Jonker, 1978; Zeeman, 1981). La definición original requiere sólo que el ESS ser
resistente a invasión por una estrategia alternativa rara (una condición necesaria
para estabilidad evolutiva), pero esta condición no asegura que una población de
hecho evolucionará al ESS. Esto requiere una segunda idea de estabilidad
evolutiva, aquello de estabilidad de convergencia. Estabilidad de convergencia
implica que una población evolucionará a un ESS cuándo su composición de
estrategia es cercana pero no en el ESS (Eshel, 1983). La presencia o ausencia de
estas dos formas de evo-lutionary la estabilidad cede una variedad de soluciones
posibles a juegos evolutivos. Notable entre no-ESS las soluciones son
evolutionarily mínimos estables en la estrategia de qué una población de hecho
evoluciona a un mínimo de forma física (Brown y Pavlovic, 1992; Abrams et al.,
1993b). En tales puntos, un individual por utilizar su estrategia actual puede
hacer ningún peor! Extraordinariamente, tales situaciones perversas pueden ser
establo convergente . No son ESS y curiosamente abren la puerta a modelos
nuevos de adaptive especiación o levantar cuestiones aproximadamente si la
selección natural de hecho deja especie con estrategias aquel no sólo aparecer
desajustado, pero
Parece para ser el peor dado las circunstancias (Brown y Pavlovic, 1992;
Cohen et al., 1999).
1.3.4 Alcance de teoría de juego evolutivo

Teoría de juego evolutivo empezó con los objetivos de solucionar cuestiones de
la selección natural que implica el comportamiento de animales afrontó con
pairwise conflicto. Tal conflicto es fácilmente modeled por juegos matriciales y
el bulk de previ-ous los libros en juegos evolutivos enfatizan comportamientos y
esta clase de juegos (Maynard Herrero, 1982; Hofbauer y Sigmund, 1988;
Cressman, 2003). Evo-lutionary teoría de juego puede fácilmente frecuencia de
modelo-selección dependiente. Pero, de una genética-perspectiva basada encima
evolución, teoría de juego evolutivo es a menudo vista como corto-método
cortado para solucionar problemas con frecuencia de-pendence aquello aplicó
sólo a organismos con reproducción asexual. Esto es un poco irónico, cuando
sexo, géneros, y proporciones de sexo son estrategias que probablemente
evolucionados en respuesta a la selección natural y cuál forman una parte del
juego evolutivo. Muchos asuntos importantes con respecto a la aplicación de
teoría de juego evolutivo en la ausencia de genéticas explícitas ha sido resuelta.
En general, las conclusiones obtuvieron utilizar modelos de juego evolutivo o su
genéticos counterparts es igual o similar. Esto es particularmente el caso para
modelos de genética cuantitativa y modelos de juego evolutivo basaron al
adaptive dinámica de quanti-tative traits. Teoría de juego evolutivo es
suficientemente desarrollada para proporcionar un marco para evolución de
adaptaciones dentro de especies, el coevolution de traits entre especies,
especiación, y micro- versus macroevolution.
La adaptación ha sido pensada de en dos contextos. El primer de estos
describe el FF&F, la extensión al cual un heritable trait ha sido shaped vía
selección natural dentro de un contexto medioambiental especificado. El segundo
contexto es similar al primero, pero no directamente ligado al endpoint de
selección natural. La adaptación es a menudo utilizada para describir cómo un
trait o la característica de una individual lo sirve bien. Para caso, uno podría
referir a qué bien las ardillas han adaptado a hábitats urbanos. Esta declaración
transporta qué las ardillas parecen idealmente convenidas a backyards y cómo
han utilizado su flexibilidad conductista para ajustar a mantequilla de cacahuete
para alimentario y áticos como casas. Aun así, han no (al menos no
completamente) adaptó en el sentido de evolucionar estrategias nuevas en
respuesta a un hábitat novel. Es justo que las ardillas tienen un suite de existir
traits aquello les permite a thrive con humanos (esta asociación es más evidente
con ardillas de zorro y ardillas grises en los Estados Unidos, pero este tren de
pensó aplica igualmente bien a aquellos mamíferos concretos y pájaros que
thrive en el backyards de personas anywhere en el mundiales). Como juego
theoretic concepto definimos una adaptación como las estrategias particulares
qué hacer el ESS. Tal vista de adaptación combina el
1.4 mapa de Carretera 21
Apelando partes de los dos contextos dentro de qué adaptación es generalmente

utilizó. El ESS es el endpoint de evolución por selección natural. Además, como
“ningún-estrategia” de remordimiento, la estrategia de un individual lo sirve
mejor que cualquier estrategia alternativa. En este sentido, las adaptaciones que
resultan de la selección natural es optimal dado las circunstancias, y representar
el FF&F (Mitchell y Valone, 1990).
Utilizamos el plazo adaptive dinámica (Metz et al., 1996) para describir el
cambio en la frecuencia de estrategias dentro de la población y el plazo strat-egy
dinámica para describir cómo una estrategia asociada con unos cambios de
especie particulares con tiempo. Porque el plazo adaptive la dinámica tiene más
de uno re-lated significado en la literatura,5 lo utilizamos sólo en el sentido
restringido encima. Las ecuaciones de dinámica de la estrategia son una parte
importante de evolución por natural selec-tion aquello conduce una población a
un ESS, a otras soluciones, o a no-equilibrio dinámica evolutiva. Debido a
dinámica de estrategia, Fisher Teorema Fundamental de la selección Natural
también aplica a juegos evolutivos.
Co-La adaptación en genéticas describe respuestas evolutivas recíprocas de
genes en diferentes loci a cada cual otro es efecto en la forma física del
individual. Vía co-adaptación, el gen favorecido por selección natural en uno
locus puede ser influido por los genes en otro loci. En el contexto de adaptación,
esto hace sentido cuándo uno considera qué diferente traits interaccionar para
determinar el éxito de un organismo. Para caso, uno a menudo ve co-adaptación
entre comportamientos y morpholo-gies. Organismos con morfologías de
especialista a menudo alimentan selectively, mientras aquellos con generalist las
morfologías alimentan opportunistically. Por dejar estrategias para ser un vector
de traits, teoría de juego evolutivo puede modelo co-adaptaciones. En este caso,
el ESS para uno trait está influido por los valores de otro traits dentro del
organismo. Para caso, en semilla de plantas anuales del desierto-dispersal
mecanismos, semilla dormancy, y xeric (seco) adaptó las hojas pueden todo
asiste la planta en apostado-hedging contra sequías y años malos. De ahí, una
planta con altamente xeric hojas re-quires menos semilla dormancy que uno con
mesic (mojado) hojas. O una planta con semillas-dispersal traits como ganchos
para animales dispersal o awns para viento dis-persal requiere menos semilla
dormancy o menos xeric hojas. En el ESS esperamos estos traits para devenir
co-adaptado, y teoría de juego evolutivo proporciona las herramientas de
modeling necesitaron para tal co-adaptaciones.
1.4 mapa de Carretera

Cuando con sistemas vivientes, la teoría de juego evolutiva que presentamos
en este libro evolucionado de una teoría relativamente sincera desarrolló para
tratar
5
Por ejemplo, el plazo adaptive la dinámica también sirve para describir cambios en frecuencia de
gen de modelos de genética de la población. No sorprendentemente, las ecuaciones para el
cambio en frecuencia de estrategia tiene un paralelo a aquellos de Wright (1932) para cambios
en frecuencia de gen.
Problemas biológicos con estructura pequeña a una teoría más compleja que es
ap-plicable a problemas biológicos con mucha estructura. Afortunadamente, la
ruta a complejidad está basada en un principio subyacente que no cambia tan
añadimos capas de complejidad. Como consecuencia, uno puede entender las
ideas básicas por centrar en el problema fácil primero y dejando el más
complicado (y más interesante) problemas para más tardíos. Estructuramos este
libro consiguientemente.
El bulk del desarrollo matemático ocurre en Capítulos 2, 4, 5, 6, y
7. Capítulo 2 proporciona una introducción a modeling de población,
población dy-namics, puntos de equilibrio, y la estabilidad de estos puntos.
Capítulo 3 proporciona una introducción a juego clásico y evolutivo teoría.
La vida está vista como el juego y la etapa está puesto para teoría de juego
para proporcionar las herramientas para modeling la dinámica ecológica y
evolutiva asociada con selección natural, con la introducción de la forma
física que genera función (G-función) concepto. En-dividuals está dicho
para ser del mismo G-funcionar si poseen el mismo conjunto de
evolutionarily estrategias factibles y experimentar las mismas consecuencias
de forma física de poseer una estrategia dada dentro de un entorno dado.
Hay una conexión cercana entre un G -función y el plazo alemán bauplan, el
cual es un descriptor viejo para clasificar organismos por qué aparecer para
ser características de diseño común o reglas de diseño. El G -la función
puede ser pensada de tan describiendo tanto un organismo bauplan y las
condiciones medioambientales que los organismos tienen que tratar.
Capítulos 4, 5, 6, y 7 está estructurado en paralelo para dirigir los conceptos
necesitaron a modelo y analizar juegos evolutivos. En Capítulo 4 presentamos
una receta para hacer un juego evolutivo, empezando con un modelo de ecología
de población y mostrando cómo para construir un G -función de él. El G -la
función está utilizada en el desarrollo de ambos la dinámica ecológica y
evolutiva (Capítulo 5). Referimos a la combinación de dinámica de población
(cambios ecológicos en las medidas de población) y dinámica de estrategia
(cambios evolutivos en una especie' valor de estrategia) como Darwinian
dinámica. El Darwinian la dinámica puede converger encima la población y la
estrategia valora aquello es ambos establo convergente y cuáles no pueden ser
invadidos por estrategias alternativas raras. Los valores de estrategia obtuvieron
de este modo es evolutionarily estrategias estables (ESS). Capítulo 6 expande
en el ESS concepto de Maynard Herrero para proporcionar una definición formal
de un ESS. Un ESS tiene que ser establo convergente y optimal en el sentido de
maximizing la forma física de un individual dado las circunstancias y estrategias
de otros. El ESS principio máximo de Capítulo 7 proporciona condiciones
necesarias Para determinar un ESS. En plazos del G -funcionar el ESS es un
evolutivo óptimo aquello representa el FF&F. Nuestra aproximación en cada de
Capítulos 4–7 es para presentar la teoría en plazos del problema más sencillo
primero antes de emotivo a los problemas más complejos.
Un ESS puede poseer una diversidad de especies o estrategias (Capítulo

8). Estos co-existiendo la especie puede emerger de ambos dentro y entre G-
funciones. Cuándo la diversidad está promovida dentro de un G -funcionar el
modelo evolutivo puede incluir especiación y el medio para generar
diversidad. Cuándo diversidad oc-curs entre G-funciones el modelo evolutivo
puede incluir coevolution, microevolution (cambios evolutivos dentro G-
funciones), y macroevolu-tion (los cambios evolutivos que resultan en G
nuevo-funciones).
Mucho de foco de teoría de juego evolutivo en juegos matriciales. En Capítulo
9 nosotros revisit juegos matriciales de la perspectiva de una teoría más general
de evolu-tionary juegos. Capítulo 10 proporciona ejemplos para aplicar las
herramientas de modeling de este libro a temas en la ecología evolutiva que
incluye selección de hábitat, re-competición de fuente, competición de planta, y
foraging juegos entre predators y presa. La teoría también tiene aplicaciones
directas a los problemas que implican la administración y conservación de
evolucionar sistemas (Capítulo 11).
En Capítulos 4–7 las clases siguientes de problemas biológicos están
examinadas en detalle. Las mismas ideas básicas son aplicables a cada clase; aun
así, las características devienen más complejas como los problemas devienen más
complejos.
1.4.1 El problema más sencillo

El problema más sencillo es uno aquello puede mimic vida temprana encima
Tierra. Suponemos que las poblaciones de evolucionar están basadas en un
G solo-función. hay sólo un bauplan y un solo (escalar) estrategia que define
un fenotipo. Hay un constreñimiento correspondiente puesto de qué
estrategias pueden evolucionar dentro de superiores y más bajos bounds (p.
ej., medida de cuerpo negativo no dejada). El adaptive strate-gies influencia
la forma física de los organismos relativos a uno otro. Además el entorno
abiótico es tan estable que resultados de dinámica de la población en estables
ecológicos equilibria. La evolución en tal sistema procede del hecho aquello
no todos los fenotipos pueden co-existir. Bastante, sólo fenotipos seguros o
combina-tions de los fenotipos pueden sobrevivir y persistir a través de
cronometrar cuándo afrontado con un fenotipo nuevo. El objetivo principal
para el problema más sencillo y todo otros es para ser capaces de identificar
aquellos fenotipos o especie que puede persistir a través de tiempo.
1.4.2 estrategias de Vector

Incluso el más sencillo de los organismos poseen un número de diferente
heritable traits. Cada proteína de funcionamiento, cada carácter estructural, y
cada fisiológico o conductista pathway puede representar un diferente, y a veces
independiente, heri-mesa trait. Muchos adaptive características de un organismo
forma física de influencia probable.
La primera generalización del problema más sencillo es para introducir

estrategias de vector con un conjunto de constreñimiento correspondiente.
Muchos constreñimientos son obvios, mientras otros no son obvios como los que
resultado de limitaciones físicas o genéticas, o no-independencies entre
diferentes heritable traits. Cada elemento de una estrategia de vector describe un
diferente heritable trait de interés.
1.4.3 Evolucionando sistemas con recursos

Esta clase de sistemas es útil cuándo tratando las plantas o los animales que
alimentan en un recurso explícito que no se es evolucionando. Aun así, cada
cual afecta la dinámica del otro. En algunas situaciones, la competición entre
los organismos de evolucionar ocurre sólo a través de recursos de no
evolucionar.
1.4.4 G Múltiple -funciones

Una generalización importante del problema más sencillo es la introducción
de G adicional-funciones. G múltiple-las funciones están requeridas cuándo
una población contiene varios bauplans6 o hay un solo bauplan con
organismos en más de uno encuadre medioambiental. Esto deja el modeling
de sistemas biológicos en niveles de trópico diferente así como la
introducción de tipos noveles dentro de un nivel de trópico dado. Por
ejemplo, un sencillo un-trópico-sistema de nivel podría implicar presa justa y
predators. Dos G-las funciones serían requeridas, uno para la presa y uno
para el predators. La evolución en este caso podría resultar en varias especie
de presa (todo del mismo bauplan) y varios predators (todo del mismo
bauplan). Dos G-las funciones también podrían soler definir un sistema de
trópico sencillo con dos niveles, por ejemplo plantas y herbívoros. Más-
complicó los sistemas están estudiados por introducir G adicional-funciones.
1.4.5 dinámica de Frecuencia

La mayoría del libro toma un punto de vista de dinámica de la población que
trata cambios en medidas de población con tiempo. Aun así, hay un punto de
vista alternativo que es importante en el estudio de genéticas y juegos
matriciales. En vez de pensar de un sistema biológico en plazos de la densidad
una población tiene a raíz de su estrategia correspondiente, uno puede pensar en
plazos de la frecuencia en qué una estrategia dada está encontrada en la
población. Los dos puntos de vista son totalmente intercambiables; aun así, hay
ventajas a ambos puntos de vista.
6
La ortografía alemana original para el plural de bauplan es Bauplaene. Desde entonces
estamos utilizando este plazo en un contexto moderno y un poco diferente, escogemos
utilizar el plural inglés.
El punto de vista de dinámica de la frecuencia es particularmente útil si hay

ninguna dependencia de densidad en el modelo, a menudo el caso en juegos
matriciales.
1.4.6 Multistage sistemas

Un dado bauplan puede ser más complicado que un bauplan basó encima
lumping toda vida escenifica junta a uno variable. Mientras esta
aproximación es deseable y útil para muchos sistemas no sea válido para
todo. Por ello la teoría está extendida para incluir multistage G-funciones (p.
ej., pupa, larva, adulto).
1.4.7 No-dinámica de equilibrio

Es generalmente reconoció que dinámica de equilibrio representa una
idealización, útil para estudio pero no realista en el mundo real. Estamos de
acuerdo. Teniendo un entorno abiótico que es fijo no es suficiente para dinámica
de equilibrio estable, pero él ciertamente ayudas. No sólo hace suponer la
existencia de dinámicas de equilibrio estable simplifica la teoría, pero ideas y
conclusiones válidas sobre evolu-tion todavía puede ser hecho. Para aquellas
situaciones donde no-dinámica de equilibrio es genérica al sistema, la teoría está
extendida para incluir esta condición.
2
Filosofía y matemática subyacentes
Darwin utilizó largo, a veces discursive, aún así convenciendo, argumentos

verbales en su Origen de Especies. Los postulados de Darwin, cuando hablados
en Capítulo 1 y a qué su teoría está construida, aplica en términos generales a la
explicación o entendiendo de evolución. Aun así, conceptos tan verbales están
limitados a persuasión con pocos capacidades predictivas formales. Por ejemplo,
uno puede entender por qué Darwin finches tiene características de pico
particular (Weiner, 1994). Uno incluso puede pronosticar que la selección natural
tenderá para aumentar medida de pico durante periodos de sequía. Aun así, uno
no puede utilizar verbal Darwinian argumentos para pronosticar la medida de
pico exacta apropiada a una especie particular de finch. De hecho, la capacidad
de hacer tal predicción basada en puro Darwinian los principios es imposibles a
no ser que estos principios pueden ser traducidos a una lengua matemática. Sólo
entonces puede su teoría ser utilizado no sólo para explicar, pero también para
hacer predicciones. Además, sin un marco matemático, es difícil o imposible de
entender cómo un trait como la cooperación evoluciona.
Haciendo la teoría de Darwin riguroso y predictivo ha sido una consecución
de genética de población y aproximaciones de genética cuantitativa a evolución.
Estos se acerca a menudo conseguir bogged abajo en los detalles genéticos y,
consiguientemente, perder un sentido de las interacciones ecológicas que tiene
lugar para determinar evolución por selección natural. Además, mientras la
aproximación genética puede determinar aquellos “genes” egoístas que está
propagado a través de tiempo, es el trait que el código de genes para aquel de
hecho está seleccionado. Los genes están seleccionados pero el heri-fenotipos de
mesa constituyen qué está seleccionado para. El heritable fenotipos, no los genes,
es las adaptaciones. Hasta que uno centra en la función que traits servir más que
justo su heritable receta, uno no puede contestar por qué un trait ha evolucionado
o cómo está mantenido dentro de una población. Esto proporciona el motiv-ation
para centrar en heritable traits más que el concreto genetical receta como la
unidad de adaptive evolución. Apuntamos para una aproximación rigurosa y
predictiva a Darwinian evolución que considera diferencias en los índices de
crecimiento de la población
26
Filosofía y matemática subyacentes 27
Del individual que poseen estrategias diferentes, cuando en Hutchinson

“teatro ecológico” y “juego evolutivo” (Hutchinson, 1965).
En este libro, desarrollamos una teoría para Darwinian dinámica.
Dinámica, en el contexto físico, es el estudio de la relación entre movimiento
y las fuerzas que afectan movimiento. Pensamos de Darwinian dinámica
como el estudio del re-lationship entre la evolución de heritable traits y
selección natural como la fuerza que afecta evolución. (Mutación y drift
genéticos son otras fuerzas importantes de evolución, pero exterior del foco
central de este libro.) El movimiento es cambio en posición de una entidad
física. La evolución es el cambio en carácter de una entidad biológica. El
clave aquí es la observación que ambos físico y biológico sys-tems cambio
con tiempo. Si queremos entender y pronosticar estos cambios, una
matemática está requerida aquello describe que cambio. Poniendo Darwinian
dynam-ics a un marco matemático similar a aquel utilizado en dinámica de
población normal de resultados de ecología en una teoría para comprensivo y
pronosticando evolución por selección natural – una teoría que es verificable
y accesible a través de experimentos.
El proceso ecológico es modeled utilizando ecología de población estándar
ap-proaches. Aun así, identificamos en esta población los modelos dinámicos
seguros adaptive los parámetros llamaron estrategias. Las estrategias en el
ecológicos mod-els cambio con tiempo y de ahí evolucionar. Muestramos cómo
una estrategia dinámica puede ser derivado de población estándar modelos
dinámicos cuándo una distribución de estrategias es presente entre individual de
una población. La combinación de dinámica de población y dinámica de
estrategia define el Darwinian dinámica para un sistema de evolucionar. En
general, las dinámicas de población disuaden-cambios de minas en densidad de
población con cronometrar mientras que la dinámica de estrategia determina
cambios en la distribución de estrategias dentro de la población.
Es común en modelos evolutivos para trabajar en plazos de frecuencia de
genes o estrategias en la población. Porque frecuencia de estrategia es
fácilmente determinada por saber la densidad de especies dentro de una
población, preferimos, en cambio, para centrar en las densidades de
especies. La aproximación de densidad de población permite un lazo
cercano-en con ecología de población, y aclara la densidad-procesos
dependientes de más modelos. Aun así, también desarrollamos una
frecuencia se acerca aquello es útil cuándo hablando juegos matriciales, o
juegos sin consideración explícita de densidad de población.
Cuando en cualquier tratamiento de ecología evolutiva, requerimos un
concepto de especie. Cualquier estudiante de biología sabe que la especie es un
concepto bastante cargado , uno aquello es a menudo euphemistically dejó
“constructively ambiguo.” Utilizamos una definición que identifica individual en
una población cuando siendo de la misma especie si ellos todos comparten el
mismo G-función y tener estrategias que es estrechamente clumped junto. En este
contexto, el malo de este clump suele definir una especie. Esto
28 matemática Subyacente y filosofía
Estrategia-definición de especies está pretendida para ser útil y aplicable a

definir tipos diferentes de organismos en el taxonomic subdivisión bajo genus.
Esta definición no sacará todo de los asuntos importantes y controversias sobre
definiciones de especies. Además, la definición no impide ambigüedades encima
si dos estrechamente relacionó los tipos de individual pertenecen a la misma
especie o a dos especie diferente. Este fuzziness tendría que existir en cualquier
modelo evolutivo que trata los procesos y resultados de la especiación que
resulta en la formación de especie nueva y más alto taxa. Defendemos la
estrategia-concepto de especies como útil para modeling Darwinian dinámica y
la propagación y persistencia de diversidad de especies. El concepto de especie
está formalizado y hablado en mucho más detalle en Capítulo 8.
Antes de construir modelos de teoría del juego de selección natural,
necesitamos un no-tational sistema que puede servir útilmente durante el
libro. Del perspec-tive de la estrategia-definición de especies, el resto de este
capítulo está dedicado a desarrollar la notación, matemática, y la
caracterización de los conceptos necesitó describir Darwinian dinámica.
2.1 Scalars, vectores, y matrices

Qué nivel de matemáticas necesitamos describir el ecológicos y evol-
utionary los cambios asociaron con vida como juego? El álgebra no es
bastante. Es una teoría estática útil para calcular el resultado de un
acontecimiento solo como encontrar las raíces de ecuaciones cuadráticas.
Cálculo con su concepto de un derivado viene más cercano. Diferencia o
ecuaciones diferenciales ecuaciones (una forma de álgebra iterada) está
necesitado para describir Darwinian dinámica. En este libro utilizamos
ambos. Un modelo dinámico matemático para el juego evolutivo puede
implicar muchas variables, y requiere vector y notación matricial para
facilitar el modeling eficaz de evolución.
Un escalar, u, es una cantidad con único una dimensión. Pueda ser
representado como punto en una línea. Altura y temperatura así como la longitud
de pico de Darwin finches es ejemplos de scalars. Un vector, u, es una cantidad
de la dimensión más grande que 1. Pueda ser representado como punto en un
más alto-espacio dimensional como un avión (dos dimensiones), cubo (tres
dimensiones), o hypercube (más grandes que tres dimensiones). La longitud,
altura, y ancho del pico de un pájaro conjuntamente representa un vector.
Utilizaremos negrita para indicar un vector u e italic para indicar uno de sus
componentes escalares ui . Para poner junto un modelo para un evolucionando
sistema biológico necesitamos tratar potencialmente muchos cantidades de
vector diferente. Por ejemplo, necesitamos un vector x para describir las
medidas de población de todo de la especie diferente dentro de una población y
un vector u para describir
Todas las estrategias diferentes. La estrategia de una especie dada puede él

ser un vector de traits (longitud, altura, y ancho de picos de pájaro), y así que
el vector u de hecho puede ser un vector de vectores.
Considerar una población de n s especie diferente.1 utilizamos el escalares x i
a repre-envió el número, densidad o biomasa2 de individual de especies i y el
vector x para representar las densidades de población del n s especie diferente.
Mientras hemos supuesto que hay n s especie diferente, este número necesita no
ser fijado. De hecho, uno de las características de Darwinian la dinámica es que
el proceso evolutivo puede determinar el número de especies ns como el producto
de evolución. El vector x está compuesto de componentes escalares cuando
descritos por el vector
x= x1 ··· xn s .
Todos los individual en la población están identificados por el heritable

fenotipos o estrategias qué caracterizar que individual cuando perteneciendo
a una especie particular. La notación
u u u
i = i 1 ··· i nui
Suele denotar el vector de estrategia de individual de especies i. El primer

subíndice en el vector de traits refiere a la especie y el segundo subíndice denota
el particular trait (p. ej., longitud de factura, profundidad de factura, o ancho de
factura) del vector de estrategia utilizado por aquella especie. Desde el número de
traits puede variar de especies a especie, la medida de un vector de estrategia
puede variar con especies. Utilizamos la notación nui para denotar el número de
componentes en el vector de estrategia de especies i. Cuándo necesitamos referir
a todo de las estrategias en la población, la notación
u1 · · · uns
Está utilizado. En general, u es un vector formado del catenation de todo de
los vectores de estrategia de la especie. Las barras verticales suelen enfatizar
cómo este catenation ventajas a un naturales partitioning de u . La notación
está simplificada considerablemente cuando todas las estrategias son scalars.
En este caso caemos los subíndices dobles y referir a la estrategia para
especies i por ui . En este caso el vector de todas las estrategias utilizó por
todo de la especie en la población está dada por
u= u1 ··· uns .
1
Estamos utilizando qué puede ser un unfamilier notación de subíndice (p. ej., ns ) para evitar
una proliferación de símbolos. La ventaja de esta notación es que es mnemotécnico y
jerárquico (p. ej., ns refiere al número de especies).
2
Desde las poblaciones pueden ser medidas en plazos de número, densidad, o biomasa, todos
de estos plazos están utilizados interchangeably.
En muchos circunstancias ecológicas el índice de crecimiento de una población

depende de la abundancia de algún recurso. Para plantas, este recurso puede ser ni-
trogen, fósforo, etc. Esto introduce una retroalimentación medioambiental donde la
medida de población de plantas puede influir la disponibilidad de recursos, y la
disponibilidad de estos recursos influye el crecimiento de plantas. Tal envi-ronmental
las retroalimentaciones son comunes como los animales y las plantas modifican
características y recursos en su entorno. La importancia de incluir tales
retroalimentaciones en modelos ecológicos está reconocida por estudios y modelos de
consumidor–dinámica de recurso (Tilman, 1982), ingeniería ecológica (Jones et al.,
1994), nicho con-struction (Odling-Smee et al., 2003), y entornos de
retroalimentación (Getz, 1999). En consumidor-modelos de recurso, la interacción
primaria entre individual es a través de su uso, protección, o reducción de un factor
limitativo común. hay a menudo un efecto indirecto de individual en cada otro,
donde la estrategia de uno influencias individuales la disponibilidad del recurso a
otro. En ingeniería ecológica, el denning comportamiento, estilo de vida, o arraigando
la estrategia de organismos individuales influye algún aspecto del entorno biótico o
abiótico. Para en-stance, en modelos de sucesión, una especie de planta del pionero
puede ser capaz de colonizar un sistema recientemente perturbado. La presencia de la
especie puede estabilizar tierra, pro-mote complexión de nutriente-arriba, altera
moisture regímenes, y quizás facilitar el inva-sion de especie sucesiva como cambio
de condiciones físicas en respuesta al pres-ence de esta especie sucesiva.
Construcción de nicho considera ecológica en-gineering de la perspectiva de cómo
los organismos pueden poseer estrategias specif-ically diseñados para hacer el
entorno más hospitalario al individual. Para caso, prairie los perros requieren sistemas
de madriguera extensa para protección y abierto sightlines aboveground para la
detección de predators. Consiguientemente, prairie los perros viven en colonias,
constantemente crear y remodelar madrigueras y dens, y en conjunto masticarán
encima y diezmar arbustos y plantas leñosos que obstruye su sightlines. Todo de estas
interacciones de organismos crean una retroalimentación environ-ment en qué las
estrategias y medidas de población de organismos influyen alguna propiedad del
entorno qué en la vuelta influye la forma física de los organismos.
Los recursos y las características medioambientales son explícitamente

modeled por incluir dinámica de recurso en el modelo evolutivo. Dejado n y
ser el número de tales recursos. El vector de todos los recursos está escrito
cuando
y= y1 ··· yn y .
Ejemplo 2.1.1 (tres-especies, dos-estrategia, sistema de tres recursos)

Supone que una comunidad biótica tiene tres planta diferente especie con las
densidades dadas por
3
En qué cada especie tiene un conjunto de dos estrategias: altura de raíz y

biomasa de raíz,
u= u1 u2 u3
u u u u u
= u11 12 21 22 31 32
Y confía encima tres recursos: nitrógeno ligero , disponible, y agua.

y= y1 y2 y3 .
En este caso el estado de la comunidad, en cualquier punto en tiempo, está

especificado por los tres vectores u, x, y y . En este ejemplo ns = 3, nu1 = nu2
= nu3 = 2 y n y = 3.
2.1.1 operaciones Elementales

Cuando con scalars, las operaciones elementales aplican a vectores y
matrices. Una matriz es una variedad compuesto de varios vectores. Por
ejemplo, un dos-fila, tres-columna (2 × 3) matriz
m m m
11 12 13
m m m
M= 21 22 23
Puede ser pensado de tan siendo compuesto de cualesquier tres vectores de
columna o dos vectores de fila. Mientras una matriz no puede ser pensada de
como punto en espacial, representa una generalización conveniente de un
escalar y vector. Aquello es, un escalar es una 1 × 1 matriz, un vector de
columna es un ns × 1 matricial y un vector de fila es un 1 × ns matriz. Aun
así, la utilidad de notación matricial va allende este cuando será evidente en
capítulos más tardíos. Ambas mayúsculas intrépidas y calligraphic las
fuentes suelen designar matrices. Desde scalars y los vectores están incluidos
como clases especiales de matrices necesitamos sólo definir las operaciones
elementales en plazos de matrices.
2.1.1.1 Adición
Dos matrices están añadidas (o restados) componente por
componente:
Un Un Un
2
Un b b + b23
Un21 22 23 + b21 22 23 = Un21 + b21 2 + b22 23
Un U U U
Un n b b b Un n n
11 12 13 11 12 13 11 + b11 12 + b12 13 + b13
O en notación matricial
Un + B = C.
Para adición para hacer sentido, las matrices tienen que tener las mismas
dimensiones.
2.1.1.2 Multiplicación
Dos matrices están multiplicadas de tal manera que uno toma el producto
interior de cada de los vectores de fila de la primera matriz con cada de los
vectores de columna de la segunda matriz. Unos resultados de producto
interiores en un escalares, por summing el producto de cada elemento del
vector de fila con su elemento correspondiente en la matriz de columna.
Cuando todas las combinaciones de los productos interiores de fila y
vectores de columna han sido calculados el resultado es una matriz nueva
cuya dimensión tiene el mismo número de filas como la primera matriz y el
mismo número de columnas como la segunda matriz
U U U
n 11 n 12 n 13 b21 b22
b b
21 22 23 11 12
b 31 b32
U U U
n n n
= Un
+ + 21 + +
Un b Un b b Un b Un b
Un21b11 22 21 23 31 12 22 22 23 32
Un b Un
11 1 + + 11 + +
Un b Un b b Un b Un b
1 12 21 13 31 12 12 22 13 32
O en notación matricial
AB = C.
Para multiplicación para hacer sentido, el número de columnas en el primer
mosto matricial igual el número de filas en la segunda matriz. Cuándo el
número de las filas en la primera matriz es iguales al número de columnas en
la segunda matriz, cuando es el caso en el encima ejemplo, el producto
produce una matriz cuadrada (números mismos de filas y columnas).
2.1.1.3 División
La división está definida para matrices cuadradas en plazos de un inverse.
Dejado M ser una matriz cuadrada de dimensión n × n entonces M−1 es su
inverse, proporcionado que
MM−1 = yo (2.1)
Dónde es el n × n matriz de identidad con unos a lo largo de su diagonales
y ceros en todas partes más
1 0··· 0 0
Yo 0 1··· 0 0
= . . . . . . (2.2)
. . .
. .
. .
.. .
0 0 ··· 1 0
0 0 ··· 0 1
Si un inverse existe, entonces la solución al sistema de ecuaciones
Hacha = b
2.2 sistemas Dinámicos 33
Dónde Un es dimensión ns × ns , x es dimensión ns × 1, y b es dimensión ns

× 1 está dado sencillamente por
x = Un−1b.
Cuándo el inverse de una matriz existe, pueda ser encontrado utilizando la
definición (2.1). Cuándo la medida de una matriz es grande, todos de las
operaciones elementales son cumber-algún para actuar a mano.
Afortunadamente varios paquetes de software son disponibles a render tales
cálculos fáciles.
2.2 sistemas Dinámicos

Los sistemas biológicos son sistemas dinámicos desde el estado del sistema,
definido por x, u, y y , puede (y normalmente ) cambio con tiempo.
Conocimiento del estado, en cualquier punto en tiempo, representa toda la
información necesitó pronosticar los estados futuros del sistema biológico
mediante ecuaciones dinámicas. En lengua vernacular de modeling, x, u, y y se
apellida variables estatales. Los sistemas dinámicos son normalmente modeled
utilizando ecuaciones de diferencia3 o ecuaciones diferenciales.4
consideraremos ambos tipos de ecuaciones aquí; aun así, restringiremos la clase
de ecuaciones diferenciales a ecuaciones diferenciales normales. 5 Tanto las
ecuaciones de diferencia y las ecuaciones diferenciales normales serán escritas en
qué se apellida estatal-notación espacial. Para ecuaciones de diferencia este
medio que las ecuaciones implican sólo el estado actual y el estado un periodo de
tiempo en el futuro. Para ecuaciones diferenciales este medio que las ecuaciones
implican sólo el estado actual y primero-derivados de orden del estado. En
estatal-forma espacial, el orden del sistema de las ecuaciones siempre serán igual
como el número de ecuaciones.
Ejemplo 2.2.1 (estatal-notación espacial para ecuaciones de diferencia)

El seguir-ing segundo-ecuación de diferencia del orden
z (t + 2) + z (t + 1) + z = 0
Puede ser escrito en estatal-forma espacial cuando dos
primer-ecuaciones de orden x1 (t
+ 1) = x2
x2 (t + 1) = −x1 − x2
3
Una ecuación de diferencia es una relación entre elementos consecutivos de una secuencia en
plazos de actuales y futuro (y/o pasado) estados. El estado actual está designado sin un
argumento (p. ej., x ) y los estados futuros están designados con un argumento [p. ej., x (t + 1)
es el estado una unidad de tiempo en el futuro de tiempo actual t ].
4
Ecuaciones que implica variables dependientes (p. ej., estados) y sus derivados con respetar a
un o variables más independientes se apellidan ecuaciones diferenciales.
5
Ecuaciones diferenciales que implica sólo uno variable independiente (p. ej., tiempo) se
apellida ecuaciones diferenciales normales.
Dónde z = x1. Este resultado es fácilmente verificado por empezar con z =

x1, dando un paso adelante en tiempo y haciendo sustituciones apropiadas
como sigue
z (t + 1) = x1 (t + 1) = x2
z (t + 2) = x2 (t + 1) = −x1 − x2 = −z − z (t + 1) .
Ejemplo 2.2.2 (estatal-notación espacial para ecuaciones diferenciales)
El follo-ala segundo-ordenar ecuación diferencial normal
z¨ + z˙ + z = 0
Puede ser escrito en estatal-forma espacial cuando dos primer-ecuaciones
de orden
x˙1 = x2
x˙2 = −x1 − x2
Dónde z = x1. Este resultado es fácilmente verificado por empezar con z =
x1, tomando dos derivados y haciendo sustituciones apropiadas como sigue:
z˙ = x˙1 = x2
z¨ = x˙2 = −x1 − x2 = −z − z˙.

Desde entonces deseamos a modelo las interacciones de sistemas que
puede tener muchos la especie diferente que utiliza muchos recursos
diferentes, puede haber muchos las variables estatales implicaron con el
orden del sistema bastante grande. Es por esta razón que utilizamos el
estatales-notación espacial en modeling la dinámica. Bajo esta notación, el
paso de tiempo próximo o el primer derivado de cada variable estatal está
dado en el lado izquierdo de la ecuación y la función que produce este
cambio está dado en el lado correcto.
2.2.1 ecuaciones de Diferencia

Cambios en una especie' la densidad de población es a menudo modeled
mediante dif-ference las ecuaciones que utilizan sólo el estatales variables x.
Por ejemplo, la dinámica
Para tres especie diferente x = x1 x2 x3 es modeled por
x1 (t + 1) = f1(x1, x2, x3)

x2 (t + 1) = f2(x1, x2, x3)
x3 (t + 1) = f3(x1, x2, x3).
En general, el número de variables estatales puede ser grande, así que la notación
equivalente
x i (t + 1) = fi (x) i = 1, · · · , 3 (2.3)
Está utilizado. Ecuaciones de diferencia producen un dinámicos para x

mediante iteración. Aquello es, dado un punto inicial en espacio estatal x(0),
el estado del sistema en el futuro está calculado por primero sustituyendo x
(0) al lado derecho de (2.3) para determinar x(1), entonces sustituyendo x(1)
al lado derecho de (2.3) para determinar x(2), y tan encima. De este modo el
estado del sistema para cualquier fu-ture la generación está determinada.
Nota que t de hecho juega la función de un contador. Aun así, para modelos
biológicos, t generalmente es tiempo scaled a empíricamente rel-evant
unidades como años6 de modo que t es el año actual y t + 1 es un año más
tarde.
Una ecuación de diferencia es también referida a como mapa desde
entonces él gráficos el estado actual a un estado futuro. Uno la característica
única de una ecuación de diferencia es que incluso una ecuación
unidimensional con un no-el lado derecho lineal puede producir dy-namics
aquello dista mucho de sencillo. Mayo (1976) era uno del primer para señalar
fuera de aquellos modelos biológicos muy sencillos podrían producir muy
complicados popula-tion dinámica. Ejemplos 2.2.3–2.2.5 examina tres
versiones diferentes del logistic ecuación. Los primeros dos ejemplos son
formas discretas que producto movimiento asintótico estable, movimiento
periódico, o movimiento caótico por sencillamente cambiando el valor del
parámetro r en el modelo.
Ejemplo 2.2.3 (discreto logistic ecuación) El discreto unidimensional lo-
gistic la ecuación está dada por
r
x (t + 1) = x 1+
(K − x )
K
Dónde x es la densidad de población en tiempo t , r es el índice de
crecimiento intrínseco disuade-mined por la fisiología de la especie
individual y K es un constante sabido como la capacidad de llevar
determinada por la característica de especie y/o envi-ronmental factores. La
dinámica de este sistema varía considerablemente dependiendo de el valor
para el constante r . Considera iterar esta ecuación que empieza de x (0) =
0.1, utilizando K = 1 y r = 1.5, 2.5, y 3 . Figura 2.1 ilustra los resultados
obtuvieron por iterar esta ecuación 20 tiempo. Nota que cuando r = 1.5,
movimiento asintótico estable a la solución de equilibrio 7 x = K está
obtenido. Qué-nunca, con r = 2.5 un ciclo de dos puntos sobre la solución de
equilibrio es ob-tained y finalmente con r = 3, el movimiento caótico sobre la
solución de equilibrio ocurre.
6
O generaciones, en qué caso las unidades de generaciones tienen que quedar fijadas
incluso si la generación real se cronometra cambia.
7
Los valores de x en qué la dinámica de sistema no produce ningún cambio en x con el tiempo
es tradicionalmente llamó un punto fijo cuándo utilizando ecuaciones discretas y un punto de
equilibrio cuándo utilizando ecuaciones diferenciales. Escogemos utilizar “equilibrio” para
referir a ambos. Ve Inciso 2.5.1 para más detalles.
r = 1.5
1.5
1
x
0.5
00 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
r = 2.5
1.5
1
x
0.5
0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
r=3
1.5
1
x
0.5
00 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
Número de
generación
Figura 2.1 Dinámicas del logistic mapa.
Ejemplo 2.2.4 (discreto exponencial logistic ecuación) Un alternativo dis-

crete representación del logistic el mapa está dado por
exp r
x (t + 1) = x (K − x ) .
K
Figura 2.2 ilustra la dinámica de este mapa que utiliza la misma condición
inicial, y K y r valora tan en el ejemplo anterior. Similar, pero no
exactamente los mismos resultados de dinámica de la población.
2.2.2 ecuaciones Diferenciales

Un sistema dinámico continuo es uno en qué el estado de los cambios de sistema
en una moda continua, como el vuelo de un pájaro. Tales sistemas pueden ser
descritos por un sistema de ecuaciones diferenciales normales, una ecuación para
cada variable estatal. Un sistema con dos especies y cuatro recursos tendrían seis
ecuaciones. Las aplicaciones en sistemas biológicos incluyen modelos de
biomasa para plantas y bacterial sistemas. Aun así, la aproximación de ecuación
diferencial es a menudo utilizó
r = 1.5
1.5
1
x
0.5
0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
r = 2.5
2
1.5
1
x
0.5
0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
r=3
3
2
x
00 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
Número de
generación
Figura 2.2 Alterna logistic mapa.
A modelo poblaciones animales también cuándo el número de individual o

unidades es suficientemente grande de hacer la aproximación continua
válida.
Otra vez, supone que la dinámica de población de un sistema está
representada por
Utilizando sólo la variable estatal x = x1 x2 x3 de la forma
x˙1 = f1(x1, x2, x3)
x˙2 = f2(x1, x2, x3)

x˙3 = f3(x1, x2, x3)
O equivalently
x˙i = fi (x), i = 1, · · · , 3. (2.4)

Dónde el punto denota diferenciación con respetar para cronometrar t (i.e.,
x˙1 = dx1/dt ).
Las ecuaciones diferenciales producen un temporal secuencia de valores para
x mediante integración. Dado un punto inicial en espacio estatal x(0), el estado
del sistema para todo tiempo futuro está determinado por integrar el sistema de
ecuaciones (2.4)
1.5
1
r=3
r = 2.5
r = 1.5
x
0.5
00 1 2 3 4 5 6
Tiempo t
Figura 2.3 Continuo logistic modelo.
Empezando del estado inicial x (0). Generalmente una solución analítica no es

avail-métodos capaces y numéricos tienen que ser utilizados. Todos resultados de
integración presentaron en este libro estuvo producido utilizando rutinas de
integración disponibles con Matlab.
Ejemplo 2.2.5 (continuo logistic ecuación) La versión continua del

logistic El modelo está dado por
x˙ = x K (K − x ) .
Figura 2.3 ilustra la dinámica que utiliza la misma condición inicial, y K y r
valora tan en el anterior dos ejemplos. Nota que, en cada caso, el modelo
continuo se acerca la solución de equilibrio x = K y es similar a la dinámica
de los otros dos modelos sólo cuándo r = 1.5. De hecho, ecuaciones
diferenciales de la forma de (2.4) no puede producir cyclic movimiento a no
ser que la dimensión de x es 2 o más grande, ni puede movimiento caótico
ser producido a no ser que la dimensión de x es 3 o más grande.
2.3 población Biológica modelos 39
2.3 población Biológica modelos

Seremos utilizar cualesquier ecuaciones de diferencia o ecuaciones
diferenciales para mod-eling sistemas biológicos. El encima tres ejemplos
ilustran algunas posibilidades para un sistema compuesto de una especies. En
cada de los modelos, x aparece como multiplicative factor en el lado derecho
de cada ecuación.
r
x (t + 1) = x 1+ (K − x )
K
exp r
x (t + 1) = x (K − x )
K
r
x˙ = x (K − x ) .
K
Esto es una característica característica de modelos biológicos. Crecimiento
de población, gusta dinero en el banco, compuestos con tiempo en un índice
de crecimiento multiplicado por el presente de cantidad. El logistic la
ecuación incluye una densidad-plazo dependiente (en paréntesis) que
modelos una disminución en índice de crecimiento per cápita cuando
aumentos de medida de la población. En el no-cero equilibrio, x = K , el
índice de crecimiento equals 1 en los modelos de ecuación de la diferencia y
cero en el modelo de ecuación diferencial. Bajo unregulated crecimiento, K
→ ∞, el por encima de las ecuaciones sencillamente devenidas
x (t + 1) = x (1 + r )
x (t + 1) = x exp r
x˙ = xr
Aquello produce crecimiento exponencial para cualquier r > 0.
2.3.1 Una clase especial de sistemas dinámicos

El multiplicative naturaleza de unregulated el crecimiento pone modelos de
población a una clase especial de sistemas dinámicos en qué los lados
derechos, representando el cambio o índice de cambio en x i , siempre incluir
un plazo para índice de crecimiento per cápita, Fi , multiplicado por x i .
Escribimos las ecuaciones utilizaron a dinámica de población del modelo en
la forma
x i (t + 1) = x i Fi (u, x, y) (2.5)
x˙i = x i Fi (u, x, y).
Esta notación deja para el hecho que, en general, el plazo Fi depende de
strate-gies u, densidad de población x, y recursos y, todo de las variables
estatales que puede cambiar con tiempo. Parámetros que no cambia con los
tiempos son generalmente no incluidos en los argumentos de las funciones Fi
.
Una característica única del sistema de ecuación diferencial es que

mientras Fi es continuo en sus argumentos y mientras u y y no puede
cambiar discon-tinuously, si los valores positivos están escogidos para x i
entonces para todo tiempo futuro x i ≥ 0. De hecho, este resultado es qué
esperaríamos para cualquier población modelo dinámico. Aun así, este
resultado no automáticamente sigue para el modelo de ecuación de la
diferencia, pero tiene que ser construido en por utilizar funciones realistas
para Fi .
2.3.2 El concepto de forma física con escalar Fi

La misma función de forma física aplica a todos los individual de la misma especie.
Por ejemplo, la función de forma física para individual de especies i es una función
8
escalara de los vectores u, x, y y y está designado por F i (u, x, y) . Para los
modelos de ecuación de diferencia discretos, la forma física está definida como el
cambio per cápita en densidad de población (el índice de crecimiento finito) de uno
cronometra periodo al próximo; mientras que, para modelos de ecuación diferencial,
la forma física está definida como el índice per cápita actual de cambio en densidad
de población (el índice de crecimiento instantáneo). Bajo estas definiciones, vemos
que el F i valores en (2.5) es de hecho funciones de forma física.
Para el primer tipo de modelo discreto suponemos que las funciones Fi es
de la forma
Fi (u, x, y) = 1 + Hi (u, x, y).
Para el segundo tipo de modelo discreto suponemos que las funciones Fi es

de la forma
Fi (u, x, y) = exp Hi (u, x, y)

Y para los modelos de ecuación diferenciales tenemos
Fi (u, x, y) = Hi (u, x, y).

Aquello es, las clases de modelo de población que estudiaremos es de la
forma
x i (t + 1) = x i [1+ Hi (u, x, y)] (2.6)

x i (t + 1) = x i exp Hi (u, x, y) (2.7)
x˙i = x i Hi (u, x, y). (2.8)
Por utilizar el H notación más que el F notación, somos capaces de expresar
resultados para todo tres modelos simultáneamente y utilizar el H notación
durante el libro. Porque F y H es sencillamente relacionado, es más conveniente
de referir a H como la función de forma física y llamada F la función de
proyección de la población. El
8 En aquellas situaciones en qué es deseable de distinguir entre etapas de vida diferente de un
individual, la función de forma física deviene un matricial designado por F i (u, x, y).
2.3 población Biológica modelos 41
Terminología para F está tomado prestado de teoría de modelo de población

matricial (Caswell, 1989; Stearns, 1992). Cuándo hablamos multistage
modelos, no podemos definir forma física tan sencillamente un índice de
crecimiento finito o un índice de crecimiento instantáneo (cuando estuvo
hecho aquí para el caso escalar) pero podemos definir una matriz de
proyección de la población F y una matriz de forma física H. En otras
palabras, las definiciones dadas aquí es casos especiales de una situación más
general.
2.3.3 Continuo versus modeling discreto con forma física escalara

Las dos ecuaciones discretas (2.6) y (2.7) es “derivable” de la ecuación
diferencial continua (2.8). Para obtener la primera ecuación discreta, la
ecuación diferencial está aproximada cuando
x (t t ) x
i + − i = x i Hi (u, x, y)
t
x i (t + t ) = x i + x i Hi (u, x, y) t .
Encuadre t = 1 cosechas (2.6).
Para obtener (2.7), el modelo continuo es primero escrito cuando
dxi
xi = Hi (u, x, y) dt .
Integrando ambos lados encima uno cronometra intervalo,
conseguimos
xi + xi i = t + Hi (u, x, y) dτ
xi
(t 1) dx t 1
O
x i (t +
ln 1) t +1 H (u, x, y) dτ. (2.9)
x
i = t i
Por definición, las variables estatales en un proceso discreto quedan
constante entre los intervalos de tiempo. Esto en vuelta implica que Hi (u, x,
y) queda constante sobre el intervalo de tiempo de la unidad, dejando
integración de (2.9) para ceder
x i (t + 1)
ln = Hi (u, x, y)
O
x i (t + 1) = x i exp Hi (u, x, y).

Las dos versiones discretas del logistic la ecuación dada en Ejemplos 2.2.3 y
2.2.4 está relacionado al modelo continuo en Ejemplo 2.2.5 en exactamente
de este modo.
2.4 Ejemplos de modelos de población

Nosotros dinámica de población del modelo por seleccionar de entre las
formas en (2.6)– (2.8). Una función de forma física escalara dada Hi (u, x, y)
puede ser utilizado con cualquiera de los modelos dinámicos y nosotros no
necesitan para especificar a priori cuál de los tres modelos pretendemos
utilizar. Necesitamos desarrolla sólo una teoría que aplica a todo tres
modelos. En general, Hi explícitamente dependerá de las densidades de
población x, existiendo estrategias u, y recursos y. Aun así, el primeros
pocos modelos miramos en no incluye la dependencia en u y y .
2.4.1 Solo-especies logistic modelo

Uno de los modelos más tempranos utilizó para describir la dinámica de
población de una especie sola está dada por el Verhulst–Pearl ecuación
(Verhulst, 1844; Pearl, 1924)
x˙ = x [α (β − x )] (2.10)
Dónde α y β es parámetros constantes. La característica significativa de esta
ecuación es que tiene una solución de equilibrio otro que cero. En su forma
moderna con
α = r/K , y β = K , es sabido como el logistic ecuación que representamos
en plazos de la función de forma física escalara
r
H (x ) = K (K − x ). (2.11)
Los parámetros r y K , cuando notados en Ejemplo 2.2.3, es el índice
intrínseco de crecimiento y la capacidad de llevar respectivamente. Todo tres
modelos de población tienen un no-cero equilibrio en x = K . Cuándo x es
pequeño, el crecimiento será exponen-tial para el modelo continuo y
exponencial-gustar para los modelos de ecuación de la diferencia.
Logistic Crecimiento de población es a menudo una aproximación pobre a
índices de crecimiento de poblaciones reales (Slobodkin, 2001). Además el
modelo no puede tener un claro mechanistic interpretación en plazos de índices
de crecimiento intrínseco y automovilísticos-rying capacidades. Aun así,
conceptualmente representa el más sencillo primero-aproximación de orden de
cualquier población en qué disminuciones de forma física con medida de
población (Turchin, 2001). Es también un punto de partida conceptual valioso
para los modelos similares que implican interacciones interespecíficas como
competición y predation.
2.4.2 Lotka–Volterra modelos para mucha especie de individual

El modelo clásico para un un-predator, sistema de una presas se debe a Lotka
(Lotka, 1932) y Volterra (Volterra, 1926).
x˙ 1 = x1 (α − β x2) (2.12)
x˙2 = x2 (−γ + δx1)
Dónde x1 es la densidad de población de presa y x 2 es el predator densidad de

población. Todos de los parámetros están supuestos para ser positivos. El
parámetro α está relacionado al índice de nacimiento de la presa, γ al índice de
muerte del predator, β y δ al inter-acciones entre presa y predators. Este modelo
es la forma más sencilla para una dos interacción de especie. Tiene la
característica de producir el equilibrio señala que aquello tiene estabilidad neutra.
Es también extremadamente útil para modelos más sofisticados en desarrollo de
competición y predation. Ecuaciones (2.12) también puede soler competición de
modelo entre dos especies por cambiar la señal de los parámetros γ y δ .
El Lotka–Volterra (L–V) modelo de competición es una generalización de
(2.12) para n s especie. Todas las especies tienen un plazo de crecimiento
positivo con todo interespecífico en-teractions negativo, incluyendo una
interacción intraespecífica negativa. El siguiente es la generalización del L–V
ecuaciones de competición para n s especie separada
r1 ns
H1 (x) = K1 K1 −un1 j x j
j =1
.. ..
. = .
r ns
ns
K Un x j.
Hns (x) = Kns n − n j
s s
j =1
Nota que, cuándo ns = 1 y un 11 = 1, este sistema reduce al logistic modelo y
cuándo ns = 2, un11 = un22 = 0, un12 = β K1/α, un21 = δ K2/γ , r1 = α, y r 2 =
−γ , este sistema reduce al original Lotka–Volterra presa–predator modelo.
Como logistic crecimiento de población, este modelo puede ser un pobre
predictor de ac-tual dinámica de población en multi-especies interacciones
competitivas. Pero, representa el más sencillo primero-aproximación de orden de
cualquier multi-sistema de especies un-der inter- y competición intraespecífica.
El generalizado Lotka–Volterra el modelo es frecuentemente utilizado a modelo
co-existencia de competidores similares (Goh, 1980) mientras modelos más
comprensibles están utilizados para presa–predator sistemas.
Las varias constantes en el Lotka–Volterra modelo de competición tiene
su notación propia. El índice de crecimiento intrínseco ri es el
(exponencial) índice de crecimiento una especie tendría cuándo x es cercano-
cero densidad. La capacidad de llevar Ki es el no-cero densidad de equilibrio
para cualquier especie cuando toda otra especie es en cero densidad. El
coeficiente de competición uni j determina el efecto competitivo de especies
j en especies z˙.
2.4.3 Leslie modelo de una presa y un predator

El modelo siguiente (Brown y Vincent, 1992) extiende el original Lotka–
Volterra presa–predator modelo para incluir una densidad-muerte
dependiente-plazo de índice para la presa, un nacimiento-plazo de índice para
el predator y una muerte más realista-índice
Plazo para el predator (Leslie, 1945).

r1
H1 = K1 (K1 − x1) − bx2
H2 = r2 1 − cbx1 .
(2.13)
x
2
En este modelo, H1 es la función de forma física de la presa y H 2 es la

función de forma física del predator. La muerte-plazo de índice del predator
tiene dos densidad-plazos dependientes. Los primeros aumentos el índice de
muerte (o reduce el índice de nacimiento) con un aumento en la densidad de
predators y las segundas disminuciones el índice de muerte con un aumento
en la densidad de presa. El constante b determina la efectividad de predators
en matar presa. El constante c relaciona al valor nutritivo de la presa al
predators. Diferente algunos modelos de predator–interacciones de presa que
supone no efectos negativos directos de predators en cada otro (Rosenzweig
y MacArthur, 1963), este modelo supone que predators directamente
interferir con cada otro. Este efecto negativo directo de predators encima
ellos aumenta la estabilidad de equilibrio señala aquello tiene medidas
positivas para la presa y predator poblaciones.
2.4.4 Mucha presa y muchos predators modelo

El encima el modelo puede ser generalizado a una comunidad con mucha especie
de presa y muchos predator especie. Para hacer tan, las necesidades de modelo de
la presa para incluir el com-petitive efectos de cada especie de presa en el otros y
la mortalidad inducida por cada del predator especie. Además, el predator los
modelos tienen que incluir los efectos directos negativos del combinó
poblaciones de predators y los beneficios acumularon de capturar cada de la
especie de presa diferente. Supone que n p es el número de especie de presa y n s
es el número de presa más predator especie
H1 (x)=
K1 K1 −Un1 j x j − b1 j x j
r1 np ns
j =1 j =n p +1
.
. .
.
.
= .
rn np ns
Hn p (x) Un x b x
−
p
K Kn p −
= np n p j
j =1
j
j
np 1
npj j
= +
ns
xj
Hn +1 (x) = rn +1 1− j =n p +1
n
p p p
b x
c n p +1, j j
j =1
. .
. .
. = .
ns
j =n p +1 xj
H
ns (x) rns 1 nx p .
= − cb
ns j j
j =1
2.4.5 Identificando estrategias en el Lotka–Volterra modelo

Muchos de los parámetros utilizaron en el por encima de los modelos podrían ser
cualesquier estrategias o funciones de estrategias. Heritable Fenotipos de los
organismos probablemente influyen su capacidad de capturar presa, elude
predators, efficiently metabolize comida, etc. Todos tales fenotipos tienen efectos
en los parámetros correspondientes en el o-ganism función de forma física. Las
estrategias utilizaron por estos fenotipos devienen el u utilizó en las funciones de
forma física. Los métodos presentaron en este libro requiere que las estrategias
ser explícitamente identificó. Dejado es ver cómo esto podría ser hecho con el
Lotka–Volterra modelo. Todo de los parámetros en este modelo posiblemente
podría ser estrategias ellos. Aun así, más probablemente hay comercio-offs entre
param-eters. Por ejemplo, ri , Ki , y un i j poder todos dependen de índices
metabólicos y con-eficacias de versión y, si estos estrategias más básicas
estuvieron cambiadas para aumentar, dice, ri , probablemente puede que Ki
disminución con cambios posibles en un i j también.
Considerar la situación donde ri es constante, Ki es una función de
estrategia ui , y un i j es una función de todo de las estrategias u. El Lotka–
Volterra el modelo es entonces expresado cuando
K1 (ui ) K1 (ui ) − Un1 j (u) x j
r n
1 s
H1 (u, x) =
j =1
. ..
. =
. K u . −
ns ns Kns uns
ns
Unns j (u) x j .
r
ns
Hns (u, x) =
j =1
Para completar el modelo, relaciones concretas para Ki y un i j tiene que ser

dado. Por ejemplo, las formas funcionales siguientes han sido utilizadas en
modelos de coevolu-tion (Roughgarden, 1983; Vincent et al., 1993)
u2
i
Ki (ui ) K exp
= m − 2σk2
2
= − 2σun
2
ui −uj
Un (u) exp .
46 Filosofía y matemática subyacentes
10
K
8
Llevand Capacid
ad
4
o
0
−8 −6 −4 −2 0 2 4 6 8
Estrategia ui
10
8
6
u , i )j u
Un(
0
−8 −6 −4 −2 0 2 4 6 8
Estrategia ui
Figura 2.4 La capacidad de llevar y competición intraespecífica cuando

funciones de distribución.
Ambos de estas ecuaciones describen funciones de distribución normal con

el valor malo determinado por las elecciones para ui y u j cuando ilustrados
en Figura 2.4 utilizando los valores Km = 10, σk2 = σα2 = 4, y u j = 1. En
esta formulación, hemos supuesto que las varianzas y los valores máximos
están fijados.
2.4.6 Consumidor-modelos de recurso

Los modelos presentaron tan lejos no explícitamente incluir la utilización de re-
fuentes. Bastante, uso de recurso está incorporado implícitamente a través de
plazos como llevar capacidad. Consumidor-modelos de recurso tienen una
dependencia explícita en recursos y está utilizado extensamente en el modeling
de plantas (Tilman, 1982). Cuando el consumidor, la planta requiere recursos
como nutrientes de tierra y sol. Un ejemplo de esta situación (Vincent y Vincent,
1996) utiliza el H funciones
r y1 u 1
H1(u, x, y) = −R−d
y +k
1 y1
r y2 (1 − u2)
H2 (u, x, y) = −R−d
A modelo cómo las biomasas de dos planta diferente cambio de especie con
tiempo. El H1 función es para una especie de planta que es el nutriente
limitado y H 2 es para una especie de planta que es la luz limitó. Las
estrategias u1 y u 2 es las fracciones de biomasas cada especie de planta
dedica a raíces, y1 es nutrientes de tierra disponible, y2 es la disponibilidad
ligera, y los parámetros restantes r, R, d, ky1 , y k y2 es los parámetros fijos
particulares a este modelo. La disponibilidad de nutriente en la tierra es
modeled por una ecuación diferencial de la forma
y˙1 = N1 (u, x,y1)

Y la disponibilidad ligera es modeled por una ecuación algebraica de la
forma
N2 (u, x,y2) = 0.
Nota que las funciones de forma física no dependen de las biomasas de
planta x1 y x 2 y que sólo la estrategia de la primera especie está contenida en
la primera función de forma física y sólo la estrategia de la segunda especie
está contenida en la segunda función de forma física. La competición entre
las plantas tiene lugar sólo a través de los recursos y1 y y 2. Desde los
recursos disponibles a cada cual de las plantas depende de la biomasa de cada
especie así como las estrategias utilizaron por cada especie estas funciones de
forma física junto con las ecuaciones de recurso , de hecho, competición de
modelo.
2.4.7 Multistage modelos

En muchos modelos biológicos, no podemos querer combinar todos los
individual de una población a una variable escalara sola x i . Esta situación
aplica cuándo uno necesita considerar clases de edad distinta, estados del
desarrollo, o vida-etapas de historia. Para caso, mucha exposición de especie
del insecto larval, pupal, y etapas de adulto, todo pos-sessing ecologías
bastante distintas y necesidades. Otros organismos pueden ser modeled por
considerar qué la edad explícitamente influye fecundidad y mortalidad.
Clases de individual dentro de un multistage el modelo puede también
sencillamente representar aquellos en-dividuals experimentando condiciones
diferentes dentro de un spatially entorno heterogéneo.
Si una especie particular tiene, dice, tres etapas de vida entonces podemos
referir a esta especie mediante el vector
x x x x .
i= i1 i2 i3
Consideramos sólo multistage población modelos dinámicos de la forma
x (t + 1) = xF T(u, x, y)
i i i
Dónde Fi es matrices y F iT es el transpose de F i obtenido por interchanging las

filas y columnas de F i . En este caso, Fi es una matriz de proyección de la
población. No incluimos una forma de diferencia exponencial desde tal forma no
puede ser derivada de ecuaciones diferenciales cuando descritos en Inciso 2.3.3.
Ejemplo 2.4.1 (transpose notación) para ver por qué el transpose la

notación está necesitada, supone que tuvimos la matriz de proyección de la
población
F F
F= 11 12
F F
21 22
Con un sistema de especies solas descrito por la ecuación diferencial
x˙1 = x1 F11 + x2 F12
x˙2 = x1 F21 + x2 F22.

Sigue aquello
x˙1 x˙2 = x1 x2 F12 F22 .
F F
11 21
Aquello es
x˙ = xFT.
De modo parecido al caso escalar expresamos diferencia y modelos de
ecuación diferencial en plazos de una matriz de forma física Hi
x i (t + 1) = x i yo + HiT (u, x, y)
x˙i = x i HiT (u, x, y) .

Dónde es la matriz de identidad (de dimensión apropiada) cuando dado por
(2.2). El modelo de ecuación de la diferencia puede ser “derivado” del
modelo de ecuación diferencial en la misma manera como el scaler caso
cuando en Inciso 2.3.3.
Ejemplo 2.4.2 (sistema de dos etapas) Considera el siguiente dos-etapa

differen-tial sistema de ecuación
nx
u x
x˙i 1 = x i 1 f (ui ) − j j1 + x i 2ui
j =1
nx
x˙i 2 = x i 1ui − x i
x
2 j1
j =1
2.5 estabilidad Clásica
conceptos 49
La matriz de forma física para este caso está

dada por
nx
f (u ) u x
i − j =1 j j1 ui
Hi (u, x) nx
x
= ui − j 1
j1
=
Nota que el producto

nx
x x f (u ) u x
T i i i − j =1 j j1 ui
xi H
i (u, x) 1 2 nx
x
= ui j1
− j = 1
Resultados en el lado derecho del conjunto original de ecuaciones. En este

caso, desde Hi es symmetric, Hi = HiT.
Multistage Los modelos serán hablados más allá en Capítulos 4, 6, 7, y
10.
2.5 estabilidad Clásica conceptos

La estabilidad de sistemas dinámicos, como (2.6)–(2.8), es siempre con
referencia a algunos condición operativa nominal como un trajectory o punto de
equilibrio. El foco primario en este libro será estabilidad con referencia a puntos
de equilibrio. En hablar la estabilidad de juegos evolutivos, tenemos que
mantener en importar que puede haber hasta tres coupled los sistemas dinámicos
que corren simultane-ously. Estos determinan cómo x, u, y y cambio con
tiempo. Como consecuencia, más de una definición de estabilidad está necesitada
para distinguir el ecolog-ical la estabilidad asociada con x y y de la estabilidad
evolutiva asociada con u . Ambos de estos conceptos de estabilidad difieren de
conceptos de estabilidad clásica que está definido para sistemas de la forma
x (t + 1) = f (x)
O (2.14)
x˙ = f (x) .
No obstante, la estabilidad clásica representa un punto de partida para el
estudio de sta-bility del juego evolutivo. Revisamos algunos de estos
conceptos en esta sección. Estabilidad ecológica y estabilidad evolutiva, los
puntos focales de interés en el Darwinian juego, será formalmente
introducido en Capítulos 5 y 6.
La estabilidad es tan dominante en nuestras vidas que parece para ser el

orden natural de cosas. Tendemos no para darlo mucho pensado a no ser que
algo va mal. Mientras somos aptos de pensar de estabilidad en plazos de un
sistema (por ejemplo, uno podría creer que la Tierra, Luna, y el sol representa un
sistema estable) la estabilidad no de hecho refiere al sistema él, pero a un
concreto trajectory o equi-librium el punto asociado con aquel sistema. Las
órbitas reales de la Tierra sobre el Sol y la Luna sobre la Tierra es órbitas
estables, pero si éramos para colocar la Tierra, Luna, y Sol encima algunos
órbitas arbitrarias, probablemente puede que en tiempo a escaso la Luna sería
enviada fuera a infinidad! Como más abajo a ejemplo de tierra, considerar una
pelota y un bol de mezclar como nuestro sistema. Si colocamos la pelota en el
bol, el fondo del bol representa un punto de equilibrio estable. La combinación
de gravedad, fricción, y la curvatura del bol garantiza que la pelota siempre
regresará hasta abajo del bol cuándo desplazado de esta posición. Aun así, si
giramos el bol encima y colocar la pelota en el punto superior, este punto es
todavía un punto de equilibrio, pero es ya no estable. Un punto de equilibrio
estable o trajectory es uno al cual los regresos de sistema cuándo perturbados de
aquel equi-librium punto o trajectory. Una condición operativa nominal refiere
a un punto concreto o trajectory, mientras la estabilidad refiere a las propiedades
de la dinámica del sistema en el barrio de la condición nominal. Mientras la idea
de un punto de equilibrio estable es relativamente claro, necesitamos ser
precisos en nuestro mathe-matical formulación.
2.5.1 soluciones de Equilibrio

Dado el sistema dinámico (2.14), si f(x) es continuo en x, entonces los
sistemas dinámicos tendrán un punto fijo (ecuaciones de diferencia) o punto
de equilibrio (ecuaciones diferenciales) en x∗ si y sólo si
f (x∗) = x∗
O
f(x∗) = 0.
Incluso aunque los requisitos f (x∗) = x ∗ y f (x∗) = 0 es diferente, ellos
ambos imponen la misma condición: ningún cambio en medida de población
ocurre con tiempo. Sigue que los plazos equilibrio y punto fijos punto tanto
referir a la misma condición. Para brevity, utilizamos el punto de equilibrio
del plazo para referir a esta condición para ambos sistemas.
Para simplificar la discusión de estabilidad supondremos que la función
f(·) no es sólo continuo pero también tiene derivados parciales continuos de
cualquier orden requerido por el ensuing análisis.
2.5 estabilidad Clásica conceptos 51
2.5.2 estabilidad Asintótica

Un punto de equilibrio, x∗, es establo (más precisamente, Lyapunov establo
(Vincent y Grantham, 1997)) si cualquier trajectory x(t ) que los inicios cercanos
x∗ queda cercano x∗ para todo t ≥ 0. Si, además la longitud euclidiana de la
diferencia
x(t ) − x∗ → 0cuando t → ∞ (2.15)
Entonces x∗ es asymptotically establo. La longitud euclidiana de un vector x

está definido por
√ T 2 2
x = x x= x1 + · · · + xn s .
Si la solución x∗ es asymptotically establo para cada solución x(t ) de todas
condiciones iniciales posibles entonces x∗ es globalmente asymptotically
establo.
Nota que Lyapunov la estabilidad no requiere que los regresos de sistema
al punto de equilibrio, sólo que se queda cercano por. La estabilidad
asintótica requiere el sistema para regresar al punto de equilibrio, pero en
general la estabilidad asintótica es lugareña única para sistemas no lineales.
Para sistemas lineales y algunos sistemas no lineales, la estabilidad asintótica
es global.
Ejemplo 2.5.1 (Lotka–Volterra predator–modelo de presa)

De (2.12) esto
El modelo está dado por
x˙1 = αx1 − β x1 x2 (2.16)

x˙2 = −γ x2 + δx1 x2,
Y no-cero poblaciones de equilibrio están dadas por
γ α
x1 ∗ = δ , x2∗= β . (2.17)
Desde el trajectories para este sistema está cerrado soluciones periódicas a
órbitas sobre la solución de equilibrio dada por V (x) = C dónde C es un
constante y dónde
V (x1, x2) = γ x1∗ − ln x1∗ +α x2∗ − ln x2∗ (2.18)
x1 x1 x2 x2
Sigue que el equilibrio en x∗ es estable, pero no asymptotically estable.

Ejemplo 2.5.2 (continuo logistic ecuación) De (2.11) el modelo de ecuación
diferencial está dado por
r
x˙ = x K (K − x )
Con la solución
x (t ) = K
1 CKe rt
+ −
Dónde C es un constante determinado de la condición inicial x (0) por

1 1
C = x (0) − K .
Sigue que para cualquier no-cero condición inicial la solución siempre
asymp-totically aproximación el punto de equilibrio
x ∗= K .
En sistemas no lineales, a menudo pasa que una solución de equilibrio x∗ es
asymptotically establo, pero el punto de equilibrio no es globalmente
asymptotically establo. El ámbito de atracción D para un asymptotically punto
de equilibrio estable es el conjunto de estados iniciales x (0) de qué soluciones
x(t ) converge a x ∗ cuando
t → ∞. Otro concepto útil es que de un conjunto invariable. Un conjunto X es un
conjunto positivamente invariable si para cada x(0) en X el correspondiente
trajectory x(t ) restos
En X para todo los tiempo futuro t ≥ 0. Un conjunto X es un conjunto
invariable si x(0) ∈ X implica x(t ) ∈ X para todo tiempo, −∞ < t < ∞.
2.5.3 Linearization
Podemos investigar la estabilidad de un punto a favor de equilibrio un
sistema de ecuaciones no lineales, al menos localmente, por examinar el
linearized ecuaciones de movimiento. Esta aproximación es sabida cuando
Lyapunov es Primero (o Indirecto) el método y él pueden proporcionar
propiedades de estabilidad local en muchas aplicaciones (Vincent y
Grantham, 1997).
Dejado X∗ ser una solución de equilibrio al sistema no lineal
X(t + 1) = f(X)
O (2.19)
˙
X = f(X)
Aquello satisface f(X∗) = X∗ (sistema discreto) o f (X∗) = 0 (sistema continuo).
Para investigar la estabilidad de X ∗ necesitamos examinar la naturaleza de
soluciones con las condiciones iniciales cercanas X∗. Esto está hecho por
encontrar una aproximación lineal a (2.19) y entonces examinando las
propiedades de estabilidad del sistema lineal. Primero definimos una solución de
perturbación como la diferencia entre la solución real al sistema no lineal y la
solución de equilibrio x(t ) = X(t ) − X∗. Si escogemos x (0) para ser en un
barrio pequeño de X ∗, entonces del teorema de Taylor, mientras la solución de
perturbación x(t ) queda pequeño, su movimiento está determinado por un
sistema de ecuaciones de perturbación estatales lineales
x(t + 1) = (2.20)
Hacha
O
x˙ = Hacha
Conceptos de estabilidad
2.5 clásica 53
Dónde Un es el n s × ns matriz de derivados

parciales
∂ f (X) ∂ f1(X)
∂X
1
Un
∂ f(X) ∂ X1 ··· ns
= ∂X = .
. .
. .
.
∂f
(X) ∂f (X)
. . .
ns ns
∂ X1 ··· ∂X
ns X X∗
=
Evaluado en el punto de equilibrio X∗. Mientras la solución de perturbación
queda pequeña la solución al sistema no lineal es estrechamente aproximado por
X(t ) = X∗ + x(t )
Dónde x(t ) es la solución al sistema lineal (2.20). Además las propiedades de
estabilidad locales de X ∗ será exactamente igual como las propiedades de
estabilidad de la solución de equilibrio para el sistema lineal (i.e., x∗ = 0).
En resumen, determinamos la estabilidad local del equilibrio no lineal
punto X∗ por examinar la estabilidad de la solución de equilibrio x∗ = 0 para
el linearized sistema (2.20). Nota que para sistemas lineales, la estabilidad
local implica estabilidad global, pero esto necesita no ser el caso para
sistemas no lineales y los resultados tienen que ser interpretados
consiguientemente.
Si x∗ = 0 es asymptotically estable esto implica que X∗ es localmente

asymptoti-cally establo.
Si x∗ = 0 es estable, esto implica que X∗ es localmente estable.
Si x∗ = 0 es inestable, esto implica que X∗ poder o no puede ser localmente
estable.
En el primer caso, si X (0) es fuera del ámbito de atracción a X ∗ el
sistema no lineal puede apartar de X ∗ (a otro punto de equilibrio o a
infinidad). En el último caso, el sistema no lineal apartará de X ∗ pero puede
quedar en el barrio de X ∗. Para utilizar linearization necesitamos algunos
información adicional sobre sistemas lineales.
2.5.4 punto de Equilibrio estabilidad para ecuaciones de

diferencia lineal
Considerar el n th iteración de la ecuación de diferencia (2.20) cuando dado
por
x (2) = Hacha (1)

x (3) = Hacha(2) = Un2x (1)
.
.
.
x (n) = Unn−1x(1).
Vemos que el punto inicial x(1) está propagado una iteración al próximo por
añadir un más poder a Un . Dado un no-cero vector para x(1), vemos la
manera única que x(n) → x∗ = 0 cuando n → ∞ es para Un n−1 → 0 cuando
n → ∞. Para encontrar condiciona cuál garantizará esto, reescribe
x (t + 1) =
Hacha (2.21)
Cuando
z (t + 1) = z.
Dónde x y z está relacionado a través de la transformación no
singular
z M−1x x Mz (2.22)
= ⇐ ⇒ =
Y
= M−1SOY.
Si el eigenvalues de Un es distinto y si M está escogido para ser una matriz
del correspondiente eigenvectors, entonces será una matriz diagonal con el
eigen-vectores abajo la diagonal (Grantham y Vincent, 1993). Esto significa
que el conjunto de z las ecuaciones es completamente desacopladas y de la
forma
z1 (t + 1) = λ1 z1
z2 (t + 1) = λ2 z2
. .
. .
. =.
Dónde λi es el eigenvalues. Sigue aquello
n−1
z (n) z (1)
=
Y que n−1 → 0 proporcionó que |λi | < 1. Porque (2.22) es una
transformación no singular, esto también proporciona los requisitos en Un .
En otras palabras, para el constante-coeficiente sistema lineal (2.21) el
origen es globalmente asymptotically establo si y sólo si los valores
absolutos de todo del eigenvalues del matricial Un es menos de 1.
Ejemplo 2.5.3 (Leslie predator–presa modelo discreto) De (2.13) tenemos

La forma de ecuación de la
diferencia
x1 (t + 1) = x1 1 + K1 (K1 − x1) − bx2
r
1
1−
x2 (t + 1) = x2 1 + r2 cbx1 .
x2
Para simplificar el análisis supone que r1

= 0.25
r2 = 0.1
K1 = 100
b = 0.1
c=1
Las soluciones de equilibrio están obtenidas por
solucionar
x1 1 + 100 (100 − x1) − 0.1x2 = x1
0.25
x2 1 + 0.1 1 − 0.12x1 = x2
x
Cediendo las soluciones {x2 = 0, x1 = 100} , {x1 = 20, x2 = 2} . Calculando el

Derivados
parciales
∂ !x 1 1 + 100 (100 − x1) − 0.1x2 "
0.25
!
∂ x1 1 + 100 ∂ x1 (100 − x1)
− 0.1x2 " = 1. 25 − 0.005x1 − 0.1x2
0.25
! ∂ x2
+ − 0.1x1 " = −0.1x1
x2 2
x
∂ x2 1 0.1 1
2
! ∂ x1 = x1 2
∂ x2 1 + 0.1 1− 0.12x1 " 11x1 − 10x2
x2
x
x
∂ x2 = 10x1 − 1
Nos dejo para evaluar la matriz −
= x2 10 x1 x
1 = 100 0.9
1.25 − 0. 005x 0.1x − 0.1x
2 1 − 2 1 x1 20,x2 2
0.95 2.0
Un 1
x2 11x1 10x2 −
x2 1 − .
= =
El eigenvalues de esta matriz es
0.925 ± 0.139 19i.

Porque el valor absoluto de este par complejo
|0.925 ± 0.139 19i | = 0.935 41

Es menos de 1, el no-cero punto a favor de equilibrio el sistema no lineal es

localmente asymptotically establo.
2.5.5 punto de Equilibrio estabilidad para lineal

Ecuaciones diferenciales
Un procedimiento similar también puede ser utilizado con las ecuaciones
diferenciales de la forma
x˙ = Hacha. (2.23)
Si desacoplamos este sistema que utiliza (2.22) para obtener
z˙ = z
Tenemos un sistema de desacopló ecuaciones de la forma
z˙1 = λ1 z1
z˙2 = λ2 z2
. .
.=.
. .
Cada cual uno del cual tiene una solución de la forma
z j (t ) = z j (0) eλ j t .
Para z j i (t ) → 0
cuando t → ∞, está requerido que
λ t (σ ±i ω )t
e j =e j j = eσ j t (cos ω j i t ± i Pecado ω j t ) → 0 (2.24)
Cuando t → ∞ √
donde i En (2.24) refiere al número complejo i = −1. Así
eλ j t → 0 cuando t → ∞ proporcionó que σ j < 1. Porque (2.22) es una
transformación no singular, esto también proporciona los requisitos en Un .
Aquello es, en orden para el origen para ser establo para el constante-coeficiente
sistema lineal, todo del eigenvalues de Un mosto ha Re(µ j ) ≤ 0, donde Re(·)
denota partes reales. Si cualquiera del eigenvalues tiene una parte real positiva
entonces allí es al menos una solución x(t ), empezando arbitrariamente cercano
x = 0, para qué x(t ) → ∞ cuando t → ∞, el cual implica que el origen es
inestable. Por tanto, concluimos: para el constante-coeficiente sistema lineal
(2.23) el origen es globalmente asymptotically establo si y sólo si todo del
eigenvalues del matricial Un tener partes reales negativas.
Ejemplo 2.5.4 (Leslie predator–presa modelo continuo) De (2.13)

tenemos la forma de ecuación diferencial
r1
K
x˙1 = x1 1 (K1 − x1) − bx2
x˙2 = x2 x
1− 2 .
cbx1
Utilizando el mismo parámetro valora tan en el caso

discreto r1 = 0.25
r2 = 0.1
K1 = 100
b = 0.1
c=1
Las soluciones de equilibrio están obtenidas por
solucionar
x1 100 (100 − x1) − 0.1x2 =0
0.25
x2 0.1 1 − 0.12x1= 0,
x
C
ua
Mism Solucion nd Discret Caso
Cediendo el o es o En El o , {x2 = 0, x1 = 100},
{x1 = 20, x2 = 2} . Calculando los derivados parciales
∂ ! x1 100 (100 − x 1) − 0.1x 2 "
0.25
!
∂ x1 100 (100 − x1)
∂ x1 − 0.1x2 " = 0.25 − 0.005x1 − 0.1x2
0.25
! ∂ x2 − 0.1x1 " = −0.1x1 x2 2
∂ x2 x2
0.1 1
! ∂ x1 0.12x = x1 2
∂ x2 0.1 1− 1 " x1 − 20x2
∂ x2 = 10x1
Nos dejo para evaluar la matriz −
= x2 10 x1 = 100 0.1
0.25 − 0. 005x 0.1x −0.1x
2 1 − 2
x
1 x1 20,x2 2
0.05 − 2.0
Un x2
1
1 20x2 −1 − .
= =
El eigenvalues de esta matriz es
−0.075 ± 0.139 19i.
Porque el eigenvalues es complejo, el movimiento en la proximidad del

equilib-rium el punto es oscilatorio y porque las partes reales son negativas
el punto de equilibrio es localmente asymptotically establo.
2.5.6 Otras situaciones

Información adicional encima estabilidad de punto del equilibrio puede ser
encontrada en Vincent y Grantham (1997). Incluso para los modelos lineales
allí son complicaciones associ-ated con repetidos eigenvalues o el borderline
situación donde el eigenvalue es puramente imaginario en el caso continuo, o
el valor absoluto del eigen-valores equals 1 en el caso discreto. Para sistemas
continuos, si uno del eigenvalues tiene una cero parte real y el otros tienen
partes reales negativas entonces el origen para el sistema lineal es Lyapunov
establo, pero no asymptotically estable. Esto es porque el eigenvalue con la
cero parte real corresponde a plazos en la solución habiendo una amplitud
constante. No crece con tiempo, ni lo decadencia a cero. Si allí está repetido
eigenvalues con cero partes reales y el correspondientes eigenvectors no es
linearly independiente, entonces algunos de los coeficientes en la solución
serán polinomios en tiempo sin contador-factor de decadencia exponencial
suplente y el origen serán inestables para el sistema lineal.
Dibujamos conclusiones sobre la estabilidad asintótica local o instability
de un punto a favor de equilibrio un sistema no lineal, basado en la
estabilidad o instability del linearized sistema. Somos guaranteed que, si la
condición de estabilidad está satisfecha, entonces el punto de equilibrio
proporcionará estabilidad asintótica, al menos en algún barrio del punto a
favor de equilibrio el sistema no lineal. Aun así, si el linearized el sistema
tiene un punto de equilibrio inestable, esto no implica que cualquier solución
en el barrio del punto de equilibrio necesariamente va a infinidad para el
sistema no lineal.
2.5.7 No-dinámica de equilibrio

En general, el vector estatal x asoció con un sistema dinámico tendrá uno o
más puntos de equilibrio x∗. Si el sistema es inicialmente colocado en x∗,
entonces, por definición, quede allí. Aun así, el hecho que un sistema
quedará en x∗ no implica cualquier cosa sobre la estabilidad de tal punto. En
particular si el sistema es inicialmente colocado en el barrio de x ∗, quede
en el barrio, finalmente regresando a x ∗; no regresar, pero estancia en alguna
región acotada del punto de equilibrio; o, el movimiento deviene unbounded
con uno o más de los componentes del vector estatal x deviniendo infinito?
En el primer caso el punto de equilibrio está dicho para ser asymptotically
establo. En el segundo, está dicho para ser estable y en el tercer caso el
punto de equilibrio está dicho para ser inestable. Hay muchos tipos del
movimiento acotado que corresponde al segundo caso que nosotros el trozo
junto bajo el encabezando no-dinámica de equilibrio.
2.5.7.1 sistemas Lineales

Un sistema dinámico lineal tiene la forma
x (t + 1) = Hacha
x˙ = Hacha
Dónde x es un vector estatal de dimensión ns y Un es una constante ns × ns

matriz. Si Un−1 existe entonces
x∗ = 0
Es la solución de equilibrio única.9 La estabilidad de este punto de equilibrio está
determinada por el eigenvalues de la Una matriz. Si uno o más eigenvalues tener
una parte real positiva entonces si el estado inicial es cualquier punto otro que x∗
el movimiento será unbounded.10 Aun así, si todo el eigenvalues haber no-partes
reales positivas entonces x∗ es estable11 y dos tipos de movimiento son posibles.
Estos son estabilidad asintótica (todo del eigenvalues tiene partes reales
negativas) y órbitas periódicas (con algunos del eigenvalues habiendo cero
partes reales). Un péndulo sencillo con y sin la fricción en el punto de pivote
ilustra ambos tipos de movimiento. El péndulo con la fricción siempre regresará
a su posición de equilibrio descendente cuándo desplazada. Si empezamos un
frictionless péndulo en un ángulo +θ del vertical, balancee para siempre entre −θ
y+θ.
2.5.7.2 sistemas No
lineales sistemas No lineales de la forma
x (t + 1) = F (x)
x˙ = F (x)
Puede tener muchos puntos de equilibrio, x∗, definidos por
F x∗ = x∗
9 −1
Si Un no existe, entonces hay un conjunto del equilibrio señala igual a un subspace (línea,
avión, etc.) a través de x = 0 de dimensión ns − Rango [Un] .
10
El movimiento inestable es también posible con no-partes reales positivas si allí está repetido
eigenvalues con cero partes reales y el correspondientes eigenvectors no es linearly independiente.
11
Proporcionado que cualquier repetido eigenvalues con cero partes reales haber eigenvectors
aquello es linearly dependiente.
F x∗ = 0.
Además de estabilidad asintótica y órbitas periódicas, hay tres tipos adicionales
del movimiento estable posible: ciclos de límite, quasi-órbitas periódicas, y
movimiento caótico. Un ciclo de límite estable es un periódico trajectory sin
vecinos periódicos. Bastante, neighboring trajectories está atraído al ciclo de
límite. El trajectory haciendo el ciclo de límite es mucho como la pista en un
rodillo coaster. Pueda torcer y vuelta en espacial, pero siempre acaba donde
empiece. Un quasi-la órbita periódica es mucho como las órbitas periódicas
encontradas en los sistemas lineales exceptúan que cada vez regresa cerca su
punto inicial está desplazado por una cantidad pequeña. Uno puede pensar del
trajectory winding alrededor de la superficie de un torus, el trajectory nunca
repite, pero después de un tiempo infinito deviene arbitrariamente cerrar a ser
periódico. Productos de movimiento caótico trajectories aquello vaga erratically
en un acotado caótico attractor sin los repetir, con neighboring trajectories
separando exponentially con tiempo. Cuando el nombre implica, un caótico
attractor atrae trajectories aquello no es inicialmente parte de él. Movimiento en
el attractor es “quasi-periódico” en el sentido que cada punto en el caótico
attractor consigue un tiempo de visita cercano y otra vez como el trajectory
vientos su manera en el attractor, pero los intervalos de tiempo para tal un
acontecimiento son aleatorios y nunca pasa en exactamente la misma manera. Un
ejemplo sencillo está dado por el discreto logistic ecuación (mayo, 1976). Para
discusión más lejana de no-movimiento de equilibrio en un contexto evolutivo ve
Rand et al. (1994).
3
El Darwinian juego
Porque la evolución ocurre dentro de un encuadre ecológico, los conceptos y los

modelos de ecología de población son integrales a teoría de juego evolutivo. Los
organismos' el entorno y las ecologías proporcionan las “reglas,” el contexto a
qué evolución responde. La transición de un modelo ecológico a un modelo
evolutivo puede ser hecho seamless. Los ejemplos incluyen el Logistic modelo
de crecimiento, Lotka–Volterra ecuaciones de competición, modelos de
predator–interacciones de presa, y consumidor-modelos de recurso. De hecho,
cualquier modelo o la caracterización de dinámica de población puede ser
reformulated como un juego evolutivo. Uno necesita sólo identificar evolución-
ary estrategias que determina forma física y crecimiento de población índices.
Conjoining Un modelo ecológico de crecimiento de población con heritable las
estrategias pone el modelo en un encuadre de juego evolutivo. No
sorprendentemente, entonces, juego evolutivo el-ory es bien convenido para
dirigir FF&F (cabido de forma y función) debajo todo de los escenarios
ecológicos diversos de la naturaleza.
Juegos como carreras de armas, el dilema del prisionero, pollo, batalla de
los sexos, y guerras de attrition ha devenido bases estándares para considerar
la evolución de muchos comportamientos sociales (cualquier asunto de
ejemplos de ofertas de comportamiento animales de estos o variantes de
estos juegos). Estos juegos, aun así, no es único a ecología evolutiva. Son
productos de y temas recurrentes en economía, ingeniería, sociología, y
ciencia política. Es de estas disciplinas que teoría de juego primero emergida
como las herramientas matemáticas para comprensivos y solucionando
conflictos de interés.
Empezamos con una discusión de juego convencional o clásico teoría que
tuvo sus orígenes (en el 1930s) en los campos de economía, ciencias militares,
en-gineering, y ciencia política. En particular, la evolución por selección natural
es también un juego. Destacamos las semejanzas y diferencias entre teoría de
juego clásico y teoría de juego evolutivo. Dos características noveles de juegos
evolutivos les distinguen de juegos clásicos. En el juego evolutivo, órgano-isms
(los jugadores) hereda más que escoger sus estrategias. En el evolutivo
61
62 El Darwinian juego
Juego, payoffs (cuando forma física) determina directamente la dinámica que

gobierna tempo-ral cambios en frecuencias de estrategia. En la discusión de
juegos clásicos, introducimos juegos matriciales, juegos continuos, simetría
en juegos, y varios conceptos de solución.
Hay una clase especial de simetría en el juego evolutivo. Recogiendo
individual que hace una población a evolutionarily los grupos idénticos
permite la definición de una forma física que genera función (G-función).
El G -la función elimina la necesidad a explícitamente identificar una
función de forma física diferente para cada individual (de un evolutionarily
grupo idéntico) aquello pasa para ser utilizando una estrategia diferente.
Además, el G -la función juega una función clave en el desarrollo de una
teoría para juegos evolutivos que por sus mentiras de naturaleza exteriores de
teoría de juego clásico.
Finalmente, relacionamos el G -funcionar a principios y conceptos
importantes de ecología y evolución. De principios ecológicos, sabemos que
todas las poblaciones tienen la capacidad de crecer exponentially bajo
condiciones ideales. Y ninguna población puede crecer exponentially para
siempre – hay límites a crecimiento. El potencial para crecimiento de población
exponencial y los límites a crecimiento generan el Malthusian Lucha para
Existencia (Gasue, 1934). De principios evolutivos, sabemos a aquello le gusta
tiende a beget gusta (un organismo traits es heritable), y que esta variación de
productos del proceso y un poco inexact descendientes como consecuencia de
mutaciones y Mendel Leyes de segregación y surtido independiente. El cercano-
transmisión fiel de los genes parentales a su descendencia produce heritable
variación. Como principio de ecología evolutiva, sabemos que un organismo
heritable fenotipo (=estrategia) puede influir su mortalidad y fecundidad. De este
modo, heritable la variación influye la lucha para existencia. La lucha para
existencia, heritable variación, y la influencia de heritable variación en la lucha
para existencia es los tres postulados Darwin utilizó (ve Inciso 1.1.2) para
entender y explicar evolución por selección natural. Porque estos postulados
pueden ser couched en plazos de un juego, la evolución por selección natural
puede ser modeled y entendido como un juego evolutivo.
Junto las herramientas matemáticas de Capítulo 2 y las herramientas
conceptuales de este capítulo dejan para un modeling matemático de evolución
por selección natural. Cuándo hecho, la diversidad y las características de vida
emergen como la combinación de qué es evolutionarily factible y qué es
ecológicamente aceptable.
3.1 juegos Clásicos

Von Neumann y Morgenstern (1944) concibió teoría de juego como mathemat-
ical herramienta para solucionar conflictos de interés. Ellos envisioned dos o más
jugadores
3.1 juegos Clásicos 63
Cada cual con su conjunto propio de elecciones (conjunto de estrategia) y su

objetivo propio. Un jugador intenta escoger una estrategia de su estrategia puesta
que maximizes su paga personal-fuera. Qué separa un problema de juego de un
problema de optimización estándar?1 En un juego con más de un jugador, la
elección de estrategia mejor de cualquier jugador depende de las elecciones de
estrategia hicieron por todo de los otros jugadores y las elecciones de otros
jugadores no necesariamente favorecen el objetivo de un jugador dado. Tal
situación es transparente cuándo los jugadores son adversarios en un juego de
cero sumas donde un jugador puede aumentar su/su propio payoff sólo a
expensas de otro es. Los ejemplos incluyen la mayoría de juegos de tarjeta, parlor
juegos, e individuales o deportes de equipo. Incluso en juegos donde el individual
pueden maximize su colectivos payoff por coordinar estrategias, un individual
puede ser animado para engañar por escoger una estrategia que maximizes su/su
individual payoff a expensas de payoffs a otros en el grupo. Por engañar en un
potencialmente cooperativo, no-juego de cero sumas, un individual puede
aumentar su/su payoff pero disminución la suma de payoffs entre todos los
jugadores (p. ej., el dilema del prisionero). En no-juegos de cero sumas las
acciones de un individual simultáneamente influyen la medida del pastel y la
participación del individual de aquel pastel.
En teoría de juego clásico cuando definido por von Neumann y

Morgenstern, hay jugadores, estrategias, conjuntos de constreñimiento de la
estrategia, payoffs, y reglas para de-termining cómo las estrategias
emplearon por el resultado de jugadores en su respectivo payoffs. Teoría de
juego clásico ha producido una variedad de conceptos de solución para
pronosticar los resultados del juego y los jugadores' optimal elección de strat-
egies; p. ej., min-max (von Neumann y Morgenstern, 1944), ningún-
remordimiento o solución de Nash (Nash, 1951), Pareto optimality (Pareto,
1896), y Stackelberg tan-lution (von Stackelberg, 1952). Ve Vincent y
Grantham (1981) para discusión más lejana en las relaciones entre estas
varias soluciones, conceptos, y teoría de optimización.
3.1.1 El problema de optimización

Los economistas a menudo suponen que empresas strive a maximize beneficios,
y con-sumers strive a maximize utilidad. Un ingeniero strives a maximize el
rendimiento de una aeronave en plazos de velocidad, carga, gama, y eficacia de
combustible. Un physician prueba a maximize un paciente likelihood de
recuperación llena de una enfermedad. Personas encima las vacaciones prueban a
maximize un sentido de divertido, relajación, o recreación. En todos los aspectos
de vida, ajustamos comportamiento para hacer elecciones que maximize algunos
objec-tive o puestos de los objetivos subject a constreñimientos que límite
nuestra libertad de elección.
1
Si hay sólo un jugador en un juego, entonces el problema de juego y el problema de optimización
son igual. De este modo, todos de teoría de optimización estándar pueden ser vistos como uno-
juego de jugador.
El problema de optimización trata estas situaciones. Está definido en plazos de

un payoff función (objetivo), un conjunto de estrategias, y un constreñimiento de
estrategia puesto que límites de sitios a la elección factible de estrategias. El
objetivo puede ser escalar- o vector-valorado y el conjunto de estrategias puede
ser escalar- o vector-valoró. Los constreñimientos pueden jugar una función
importante en determinar el optimal solución. Por ejemplo, suponer un conjunto
de estrategia deja sólo las elecciones discretas Un, B, y C que cosecha payoffs de
7, 11, y 2, respectivamente. Si el objetivo de un organismo es a maximize su
payoff entonces tenga que seleccionar estrategia B. Pero suponer estrategia D
ofertas un payoff de 13. Tal payoff es preferible al organismo pero si está
apremiado para escoger entre Un, B, o C sólo entonces su optimal la estrategia
tiene que quedar C. En general, las estrategias utilizaron en la determinación de
un payoff puede ser cualquier continuo o discreto. 2 Un ejemplo bueno de un
problema de optimización con estrategias continuas está dado por Smith y
Fretwell (1974) quiénes consideran el comercio-fuera entre medida de
descendencia y número de descendencia.
Ejemplo 3.1.1 (medida de descendencia versus número) Supone una

madre tiene y recursos para cometer a producir descendencia, y pueda
escoger cuánta descendencia, u1, para producir y la medida de cada
descendencia, u2. La calidad de cada aumentos de descendencia con
medida, y el objetivo de la madre es a maximize el producto de número de
descendencia y calidad de descendencia. El problema puede ser escrito
cuando:
Maximize E (u1, u2) = u1 Q(u2) tema a u1u2 = y
Dónde Q(u2) describe la relación entre medida de descendencia y calidad de

descendencia. En este problema el payoff la función está dada por E , el cual
es una función de una estrategia de vector compuesta de dos componentes,
u1 y u2. El conjunto de constreñimiento está definido por el requisito que u1
y u2 mentira en la curva definida por
u 1u2 = y. En este caso, el conjunto de estrategia es continuo porque el
conjunto de estrategia es una función continua de u 1 y u2. Para encontrar
los valores de u1 y u2 aquello
maximize E Uno tampoco puede utilizar las herramientas de optimización
cohibida (Vincent y Grantham, 1981), o uno puede reducir el problema a una
estrategia sola, u1, por sustituir el constreñimiento a la función objetiva por
notar que u2 = y/u1.
Para este ejemplo, aumento de calidad de descendencia dejado con medida
√
de descendencia según Q(u2) = −un + u2
Dónde u2 > un2 y un > 0 representa la medida de umbral para descendencia
para tener una influencia positiva encima forma física. La función objetiva
original es ahora
2
Recuerda que los modelos utilizaron para representar la dinámica de población también puede
ser cualquier continuo (ecuaciones diferenciales) o discretos (ecuaciones de diferencia).
Cualquier tipo de estrategia puede ser utilizado con cualquier tipo de población–modelo
dinámico.
reformulated En plazos de un unconstrained escalares-

estrategia valorada E (u1) = −au1 +
√
u1 y.
Condiciones necesarias para el optimal valor de u ∗1 que maximizes E está dado

por
∂E ∂2E
∂ u1 = 0 y ∂ u12 < 0.
Actuando estas operaciones encontramos aquello
y
2u Y por ello u2∗=
u1∗ = n 2 2un2.
En el encima ejemplo, la madre payoff no depende de las elecciones hicieron
por otras madres. Esto necesita no ser el caso. Suponer el payoff a un indi-vidual
seleccionando una estrategia también dependida de lo que otro individual
seleccionó y viceversa. Entonces tenemos un juego. Cuando notado en Sección
2.3, un modelo ecológico de dinámica de población describe forma física y
crecimiento de población índices. La forma física proporciona el payoff en el
juego evolutivo. En construir un evo-lutionary juego, la relación funcional entre
estrategias y forma física tiene que ser definida. Miraremos primero en teoría de
juego matricial para proporcionar esta relación entre estrategias y payoff. En el
juego matricial tradicional, el conjunto de elecciones de estrategia es finito y
discreto, y par de individual-hasta determinar cada cual otro es recompensas. Una
mucha clase más ancha de juegos matriciales está considerada en Capítulo 9.
3.1.2 juegos Matriciales

Los juegos matriciales son aquellos en qué el payoff a un individual puede ser
determinado de una matriz de payoffs. El payoffs está asignado a cada elemento
del matricial suponiendo que las interacciones entre jugadoras son pairwise. Un
jugador escoge una fila del matricial y el otro escoge una columna de la matriz.
La intersección de la fila y la columna determina un elemento único de la matriz.
Por ejemplo, si jugador Un es la estrategia es para escoger la segunda fila y
jugador B la estrategia es para escoger la cuarta columna, el resultante payoff a
jugador Un es el valor en la segunda fila y cuarta columna de la matriz. Como
consecuencia de esta construcción, el número de las estrategias disponibles a
cada jugador es finito (a menudo justo dos estrategias) y discretos. El juego
matricial es asimétrico si cada jugador tiene un conjunto de estrategia diferente
y/o si los jugadores experimentan diferentes payoffs de jugar la misma estrategia
contra los adversarios que utilizan una estrategia particular. El juego matricial es
symmetric si los jugadores poseen el mismo conjunto de estrategias y
experimentar las mismas consecuencias de utilizar una estrategia dada contra un
adversario con una estrategia particular. Ve von Neumann y Morgenstern (1944)
y Luce y Raiffa (1957) para definiciones formales de simetría en el contexto de
juegos.
Un dos-jugador el juego matricial asimétrico requiere un diferente payoff

matriz Un para el primer jugador del payoff matricial B para el segundo jugador.
El primer jugador escoge estrategia i y el segundo jugador escoge estrategia j . El
payoff al primer jugador está dado por un i j localizó en la intersección de fila i y
columna
j En el matricial Un. El payoff al segundo jugador está dado por b j i
localizado en la intersección de fila j y columna i en el matricial B.
El payoffs para un dos-jugador symmetric el juego matricial puede ser
representado por una matriz cuadrada sola y el payoffs a cada jugador puede ser
encontrado por invertir foco. Las entradas en el matriciales dar el payoff al
jugador focal cuya estrategia está encontrada a lo largo de las filas y la estrategia
de su adversario está encontrada a lo largo de las columnas.
De ahí, si los primeros usos de jugador estrategia i y el segundo escoge
estrategia j entonces el payoffs a los jugadores son un i j y un j i
respectivamente.
Ejemplo 3.1.2 (batalla de los sexos) Esto es un ejemplo de un juego

asimétrico entre un par macho y hembra. Prefiere hockey de hielo, prefiere
ópera, y cada cual prefiere hacer una actividad junta más que solo. Cada
cual tiene su o su propio payoff la matriz y cada cual igual ha puesto de
estrategias, concretamente atender un juego de hockey o atender la ópera.
Hembra payoff matriz

Hockey Ópera
Hockey Un f bf
c d
Ópera f f
Macho payoff
matriz
Hockey Ópera
Hockey Unm bm
c d
Ópera m m
En su la mayoría de forma general, la batalla de los sexos tiene la estructura

siguiente al payoff elementos. La mujer prefiere hockey, un > f d f , b f > c f , y el
hombre prefiere ópera, un < m dm , bm < cm . Preferirían hacer las cosas juntas
más que solos: un > f b f > c f y dm > cm > bm . La relación entre
b f Y d f determina si la preferencia de la mujer para el hockey es dominante
(b f > d f ) o subordinar (b f < d f ) a su preferencia para hacer cosas como
par; y de modo parecido un m y cm determina si su preferencia para ópera
(un < m cm ) o togetherness (un > m cm ) domina.
Ejemplo 3.1.3 (el dilema del prisionero; figura 3.1) Esto es un ejemplo de
un symmetric, dos-jugador, dos-estrategia juego matricial. Está formulado
en plazos
DE
FECT?? ?
E??
T
RA
OP E
CO
D E
F
CT
?? ?
COO E
P RENE??
Figura 3.1 el dilema del Prisionero.
De una matriz sola:

Symmetric payoff Matriz
Un B
Un Un
Un 11 12
Un Un
B 21 22
Dos individual están siendo aguantados en una prisión en células separadas

, aisladas y ellos tienen cada cual sido dicho que, si desertan (de su socio en
delito) por confesar-ing, irán libres mientras el otro conseguirá cinco años
en prisión. Aun así, si cooperan (con su socio en delito) por no confesando,
hay bastante evidencia para enviarles ambos a prisión para dos años. Si
ellos tanto defecto, por confesar, ellos cada cual consigue cuatro años . El
potencial existe para ir libre. Esto ocurre si los defectos individuales focales
(confiesa) mientras su socio coopera (mamá de restos). Qué haces en esta
situación? Si estrategia Un repre-sents coopera y B defecto, entonces los
elementos del payoff la matriz toma la forma un 11 > un22, un21 > un11, un22
> un12, y 2 un11 > un21 + un12. Estrategia B siempre cede un más alto
payoff a un jugador que estrategia Un; aún así ambos jugadores que utilizan
estrategia Un obtener un más alto payoff que ambos jugadores que utilizan
B. El dilema del prisionero forma la fundación para muchas investigaciones
al likelihood y persistencia de comportamientos cooperativos en economía,
sociología, política, y ecología evolutiva.
Ejemplo 3.1.4 (juego de pollo; figura 3.2) El juego de pollo (también
sabido como el hawk-buceó el juego introducido por Maynard Herrero
(1974)) tiene el
Figura 3.2 El juego de pollo.
Mismo 2 × 2 matriz como el dilema del prisionero pero con una relación
diferente entre los elementos. Dos niños en carrera de bicis hacia cada otro
y el primer a swerve es el pollo. Dejado Un ser una estrategia de swerving
para evitar una colisión (buceó) y B la estrategia de no swerving (hawk). El
payoffs es scaled de modo que: un 11 > un22, un21 > un11, un12 > un22, y
un12 + un21 > 2un22. En este juego, Un es la respuesta mejor a B, y B es la
respuesta mejor a Un. El juego de pollo trae memorias posteriores
(desagradables para nosotros tipos más suaves) del grado juego escolar-
tierra.
3.1.2.1 estrategias Continuas

Mientras los juegos matriciales introdujeron encima poseer estrategias discretas
(escoge una fila o columna) hay también versiones de estos juegos en qué
estrategias son continuos. Una estrategia continua es una en qué elecciones
están hechas sobre un posiblemente infinitos continuum de valores. Estas
elecciones pueden ser escalaras- o vector-valoró. Un ejemplo de una estrategia
escalara es la cantidad de dinero un jugador en un juego de juego decide apostar.
Un ejemplo de una estrategia de vector es la cantidad para apostar encima cada
cual del 15–19 caballos que corren en el Kentucky derby. 3
Un juego matricial, como el dilema del prisionero o el juego de pollo, puede
ser re-formulado como juego continuo con la introducción del concepto de
estrategia mixta. Una estrategia mixta es una en qué el individual juega
cualquiera de las estrategias discretas de un juego matricial con un continuo
prob-capacidad entre cero y 1. En un 2 × 2 symmetric juego, ui puede representar
la probabilidad que jugador i utiliza estrategia Un y (1 − ui ) es la probabilidad
de utilizar estrategia B. Durante cualquier juego dado del juego, un individual
tiene que utilizar cualquier estrategia Un o estrategia B, pero con estrategias
mixtas la estrategia real jugó
3
Payoffs, sabido cuando odds, está determinado por las cantidades colectivas que todos los
individual apostados en cada caballo.
Tiene un elemento de incertidumbre. Un individual con una estrategia pura

siempre utiliza la misma estrategia Un o B con certeza.
Un individual utilizando una estrategia mixta tendrá un payoff la función
basó encima
Las probabilidades de su estrategia mixta. El esperado payoff
Ei ui , u j A un
Individual i utilizando la estrategia mixta ui contra un Utilizando el
mixto
individual
Estrategia u j puede ser determinado de una matriz. Para un mixto-estrategia
2 × 2 juego matricial
Un
2
E
i ui , u j = ui 1 − ui Un21 2 1 −j uj .
U
Un n
11 12 u
Dónde i, j = 1, 2. La matriz
un un
Un = 11 12
Un un
21 22
Podría ser de uno de los juegos describió encima. Por ejemplo, un juego de
estrategia mixta de pollo tendría los mismos elementos en Un tan el juego de
pollo describió encima. Multiplicando el matricial Un por los dos vectores de
estrategia cosechas
E i (ui , u j ) = ui u j un11 + ui (1 − u j )un21 + (1 − ui )u j un12 + (1 − ui )(1 − u j

)un22.
Vemos que el juego es bi-lineal. El esperado payoff a un jugador es lineal

en su estrategia propia ui y lineal en la estrategia de su adversario u j .
Además, el efecto de la estrategia del adversario en un jugador payoff es el
producto de la estrategia del jugador y que de su adversario.
3.1.3 conceptos de Solución: max-min, Nash equilibrio, etc.

Cómo tener que un individual va aproximadamente escogiendo la “estrategia”
mejor? Esta cuestión es central a ambos juego clásico y evolutivo teoría. En
pensar aproximadamente cómo un individual dado tendría que escoger una
estrategia, deviene aparente que hay nadie aproximación sola a este problema.
Considerar el siguiente dos-jugador, cuatro-estrategia por cuatro-estrategia,
payoff matriz para un symmetric juego:
Un B C D
Un 3 6 5 3
B 5 9 1 2
C 3 11 5 1
D 2 7 6 4
Cada jugador tiene cuatro elecciones de estrategia (escoge fila Un, B, C, o D) y
hay méritos a cada cual de ellos. Estrategia Un es un max-min estrategia. Es el
pessimist estrategia: “desde entonces no soy seguro lo que mi adversario va a
jugar, estoy yendo
Para suponer que sea la estrategia que minimiza mi payoff!”. Estrategia Un

maximizes el más bajo payoff que un individual puede recibir de jugar un
adversario que juegos la estrategia menos deseable para aquel individual. El
max-min estrategia maximizes los mínimos de fila. Aun así, si todo el mundo
juega estrategia Un un individual haría bien para utilizar otra estrategia como B.
Estrategia B es un grupo-optimal estrategia. Es atractivo en aquel proporciona
el más alto global payoff dado todos los individual utilizan la misma estrategia
pura. Cuando tal, estrategia B representa el máximo de los elementos diagonales.
Aun así, si todo el mundo juega B un individual sería tentado para utilizar
estrategia C. Estrategia C es atractivo para varias razones. Representa el max-
max estrategia bajo la suposición optimista que el adversario juega la estrategia
más deseable para aquel individ-ual. También, desde entonces fila C tiene la
media más alta payoff, estrategia C maximizes un jugador está esperado payoff
bajo la suposición que el otro jugador selecciona su/su estrategia al azar. Aun así,
si todo el mundo juega estrategia C él behooves un individual de jugar estrategia
D. Al principio mirada, estrategia D ha poco a commend lo. No es max-min,
max-max, ni él maximize el valor de los elementos diagonales cuándo jugados
en contra él. Es, aun así, un no-estrategia de remordimiento. Tales estrategias
son Nash soluciones (Nash, 1951). Si toda estrategia de uso de los individual D,
entonces un individual no tiene ningún incentivo a unilateralmente cambiar su/su
estrategia. Si el individual son libres de alterar sus estrategias, un Nash solución
es una solución de equilibrio en el sentido que si todo el mundo utiliza estrategia
D nadie tiene que quiere unilateralmente cambiar su/su estrategia.
3.1.4 juegos Continuos

La introducción del concepto de estrategia mixta para el juego matricial cambió
la naturaleza del juego matricial de un dónde el conjunto de estrategia es discreto
a uno en qué es continuo. El mixto-estrategia el juego matricial es un caso
especial de la clase más grande de juegos continuos en qué el payoff a cada
jugador está dado por una función continua de las estrategias utilizó por cada de
los jugadores. En el caso general, el payoffs Hi puede ser un esperado payoff
(cuando en el caso de mixto-estrategia juegos matriciales) o H i puede ser el real
payoff obtuvo de un juego solo del juego. Dejado allí ser n s jugadores cada
utilizando una estrategia escalara. El payoffs a cada cual de los jugadores
separados está dado por las funciones
H1 = f1 (u)
.
.
.
H f (u)
ns = ns
Dónde u = u1 · · · uns .
Ejemplo 3.1.5 (guerras de hormiga) Dos especies de hormigas lado vivo

por lado en condiciones iguales cercanas. Aun así, especie 2 gusta invadir el
espacial ocupado por especies 1. En esta situación tienen funciones de
forma física
H1 = −u2 K2 + u1u2 K2 − u1
H2 = u2 − αu1u2
Dónde u1 es la fracción de especie de tiempo 1 gasta repeler especie 2 y u 2

es la fracción de especie de tiempo 2 gasta en especies 1 territorio. Para
especies 1, −u2 K2 es la pérdida de forma física debido a invasión, u 1u2 K2
es el regreso en forma física debido a repeler y − u1 es la pérdida de la
forma física debido al tiempo gastó repeler. Para especies 2, u 2 es el
beneficio en forma física debido a invasión y − αu1u2 es la pérdida de
beneficio debido a repeler. El parámetro K2 es la población de equilibrio de
especies 2 y α es un factor de conversión. Supone que K 2 ≥ 1 y α ≥ 1. Un
Nash solución puede ser obtenido para este juego por poner
∂H ∂H
1 = 2 =0
∂ u1∂ u2
Lucrativo u1 = 1/α y u2 = 1/K2 (ve ejercicio 5.8, p.186 Vincent y Grantham,

1981).
Algunos juegos con las estrategias continuas no pueden tener continuas

payoff funciones. Tal un ejemplo puede ser encontrado en varias formas de la
guerra de attrition .
Ejemplo 3.1.6 (guerra de attrition) En uno forma de este juego, dos

individual contribuyen cualquier tiempo o recursos en esperanzas de
outlasting su adversario. Si uno de los individual tiene una estrategia
(medido tan tiempo o recursos) aquello es más grande que su/su adversario
es entonces un premio está recogido del otro jugador de valorar un. En
jugar el juego, cada pagas individuales un coste proporcional a la estrategia
utilizó. En un symmetric forma de este juego el esperado payoff la función
tiene la forma siguiente parai , j = 1, 2, e i =j
E ui , u j = −cui cuándo ui < u j
E ui , u j = un − cu j cuándo ui > u j .
Una discontinuidad en el payoff la función ocurre cuándo u i = u j . Al llegar

a este punto salta en valor por la cantidad un. Ve Capítulo 3 de Maynard
Herrero (1976) para una discusión de y soluciones a juegos de este tipo.
3.2 juegos Evolutivos

En este libro, estamos interesar en conceptos de solución aplicables a juegos
evolutivos. Mientras la teoría de Darwin de selección natural, datando del
1850s, tiene todo de los elementos de un “juego” no pueda ser formulado
como tal hasta el desarrollo de teoría de juego casi un siglo más tarde.
Durante el interino, campos como la población y la genética cuantitativa
proporcionaron el lingua franca de pensamiento evolutivo arriba hasta el
tiempo que Maynard Smith empezó desarrollar una teoría de juego evolutiva
en el temprano 1970s. Hemos visto que teoría de juego clásico está
formulada en plazos de payoff funciones para cada de los jugadores. Hay
una conexión entre el payoff funciones de teoría de juego y funciones de
forma física para jugadores individuales que las ideas de enlaces Darwin a
teoría de juego. Aun así, la conexión no es exacta; aquello es, la forma física
no es un clásico payoff función. El juego evolutivo implica más de funciones
de forma física justa, también contiene un evolutivo dinámico aquello
traduce payoffs a individual a frecuencias de estrategia en la generación
próxima.
Ejemplo 3.2.1 (girando un juego matricial a un juego evolutivo) Un

mixto-estrategia 2 × 2 juego matricial tiene un esperado payoff función para
cada jugador dado por
E i (ui , u j ) = ui u j un11 + ui (1 − u j )un21 + (1 − ui )u j un12 + (1 − ui )(1 − u j
)un22.
Una vez el número de jugadores ha sido especificado, cualquiera de los

conceptos de solución de teoría de juego clásico pueden ser aplicados para
ceder un juego theoretic solución. Aun así, ninguno de esta necesidad es la
solución al juego evolutivo desde payoff las funciones sólo no definen el
juego evolutivo. Necesitamos identificar una relación dinámica entre
esperado payoffs y forma física. Dejado nos uso dif-ferential dinámica de
ecuación (Inciso 2.3.2) y dejar el cambio en el número del individual que
utilizan estrategia ui ser dado cuando
ent
x˙i = x i Hi (x, u) (3.1)
Dónde u
= u1 · · · uns , x = x1 · · · xn s . Porque hayn s diferir-
Estrategias, es razonable de suponer que la forma física de estrategia i
es la suma del esperado payoffs de jugar u i en contra todas las estrategias
en proporción a sus números en la población, aquello es
n
s xj
Hi (x, u) = w0 + E ui , u j N (3.2)
Dónde j =1
n
s
N= xk
k=1
3.2 juegos Evolutivos 73
Y w 0 describe la forma física de un individual en la ausencia de

interacciones con otros. Control de población puede ser construido a este
ejemplo por hacer w0 una función decreciente de medida de población total,
N .Con la forma física definida porH i (x, u) , ecuaciones (3.1) y (3.2) juntos
definir la dinámica de población para un evo-lutionary juego.
El encima el ejemplo ilustra el hecho que unas mentiras de juego evolutivas

fuera-lado de teoría de juego clásico, pero él mentiras firmemente dentro del
ámbito de Darwinian evolución. Porque el juego evolutivo es claramente
diferente del clas-sical juego, teoría de juego evolutivo requiere solución nueva y
apropiada conceptos. Como el juego clásico, la evolución por selección natural
los organismos individuales en cualquier nivel de organización biológica que
manifiesta separado payoffs y estrategias separadas. Bajo Mendelian herencia,
los genes individuales no pueden ser el juego-ers, porque su esperado payoffs es
el mismo tan aquello del organismo entero. Aun así, cuándo estudiando las
consecuencias evolutivas de fenómenos como paseo meiótico, los genes
individuales pueden ser jugadores y tener “personal” payoffs divergente de otros
genes dentro del organismo. De modo parecido, cuando simbiosis (p. ej., lichens)
o estructuras sociales (eusocial insectos) deviene cada vez más estanco, los
organismos individuales pueden cesar ser jugadores separados. El resultante
symbi-otic relación o supra-el organismo puede devenir el jugador qué manifiesta
la estrategia y recibe el payoff. De hecho, la presencia o ausencia de un en-
dividual el objetivo dentro de una red social estanca puede proporcionar el medio
mejor para definir y separando sistemas sociales que es altamente despotic
(individ-uals retiene estrategias y objetivos personales dentro de un contexto
social) versus eusocial (la unidad social manifiesta los objetivos y estrategias).
Para caso, el social foraging de las hormigas apoya la idea de un supra-organismo
(Anderson et al., 2002; Portha et al., 2002). Las hormigas parecen a
completamente subordinar cualesquier objetivos individuales para el buenos del
grupo. Por otro lado, el social foraging de las hienas demuestra órdenes del día
individuales dentro de un estancos-tejer grupo social (Hofer y Este, 2003).
Juegos tan evolutivos, uno adscribiría strate-gies y payoffs a la colonia de
hormiga, mientras adscribiendo estrategias y payoffs a las hienas individuales de
un paquete. No es un consolando pensado a nosotros humanos, pero el cáncer
representa el momento que una célula individual de un órgano pluricelular-ism
rompe libre y empieza para manifestar sus estrategias propias y payoff función
(Inciso 10.2.2). Dependiendo de las circunstancias, los jugadores que pos-sess
estrategias y payoffs puede ser una colonia de hormiga, una hiena individual, o
una célula.
Las estrategias son heritable fenotipos que tiene consecuencias para los
jugadores' payoffs. Una estrategia puede ser un fijo o variable trait. Estrategias
fijas repre-enviados invariables morfológicos o fisiológicos traits. Las
estrategias variables son
Estrategias contingentes que implica traits de valoración y responce. El conjunto

factibles. En su sentido más estrecho, “evolutionarily factible” está interpretado
como el extant variabilidad genética dentro de una población. Aquí,
pretendemos una interpretación más ancha. Una estrategia es evolutionarily
factible si tampoco existe en la población o reoccurs regularmente como
mutación. Todas las razas de perra doméstica pueden proporcionar un indicador
mejor de la estrategia puesta de Canis que el extant la variabilidad genética
encontrada entre miembros salvajes del genus (i.e., lobo, coyote, chacal, dingo).
E incluso los perros domésticos pueden representar un bastante atenuar
subconjunto de qué sería verdaderamente evolutionar-ily factible para perros
domésticos, si nosotros tan deseados. Payoffs En el juego evolutivo entrado la
forma de forma física; dónde la forma física está definida como el índice de
crecimiento per cápita esperado de una estrategia dada las circunstancias
ecológicas. La forma física no es definida como propiedad de un individual o de
un grupo. La forma física está definida como el índice de crecimiento per cápita
en densidad de población. Por ello la forma física directamente influye cambios
en la frecuencia de cada estrategia dentro de la población. En El Gen Egoísta,
Dawkins (1976) reconoce que tampoco individual ni grupos haber Darwinian
forma física. Bastante, el individual son transportistas de la unidad de selección.
Preferimos el plazo “Estrategia Egoísta” más que “Gen Egoísta.” Sustituyendo
“estrategia” para “gen” en la mayoría de Dawkins trabajos de libro famoso bien
y probablemente sirve el au-thor filosofía y perspectiva tan exitosamente. En
otras palabras,, las estrategias tienen la forma física asociada con ellos.
Varias características distinguen juegos evolutivos de juegos clásicos. En
teoría de juego clásico, el foco es en los jugadores. Los jugadores, más tan que el
juego o estrategias, persiste a través de tiempo. En el juego evolutivo, el foco es
en las estrategias. A través de nacimientos y muertes, los jugadores vienen e ir,
pero sus estrategias persisten a través de tiempo. En teoría de juego clásico, los
jugadores escogen sus estrategias de sus conjuntos de estrategia. En el juego
evolutivo, los jugadores generalmente heredan sus estrategias, y ocasionalmente
adquirir una estrategia novel de la estrategia puesta como mutación. En teoría de
juego clásico, cada jugador puede tener un conjunto de estrategia diferente y un
diferente payoff función. En el juego evolutivo, habrá poblaciones de jugadores
quiénes son evolutionarily idénticos en aquel tienen el mismo conjunto de
estrategia y experimentar el mismo esperado payoffs de utilizar las mismas
estrategias (Vincent y Brown, 1984b; Brown y Vincent, 1987c). En teoría de
juego clásico, racionalidad y self-interesar proporcionar el agente de optimizar
que anima jugadores para seleccionar estrategias sensatas. En el juego evolutivo,
la selección natural sirve como el agente de optimización. Esto es porque teoría
de juego evolutivo tiene un interior y un juego exterior (Vincent y Brown, 1988).
El juego interior es que de teoría de juego clásico. Esto es el arena en qué
jugadores reciben payoffs en acuerdo con su propio y otros' estrategias. El juego
exterior representa un enlace dinámico, vía herencia y forma física, en qué
Figura 3.3 El teatro ecológico y juego evolutivo.
El payoffs a los jugadores con estrategias particulares devienen traducidos a

cambios en frecuencias de estrategia. El juego interior (Hutchinson teatro
ecológico; figura 3.3) y el juego exterior (juego evolutivo suyo) combina
para producir evolución por selección natural (Hutchinson, 1965).
3.2.1 Colapsando las funciones de forma física de una población

A un G solo -función
Considerar una población de organismos, en un entorno dado, aquello, por virtud
de herencia y ascendencia común, tiene el mismo conjunto de estrategia (=puesto
de evolu-tionarily fenotipos factibles) y las mismas consecuencias de forma física
de poseer una estrategia particular. El Individual dentro de esta población están
jugando un symmet-ric juego con cada otro. Aun así, si dos o más las
poblaciones de individual provienen apellidos diferentes y poseer conjuntos de
estrategia diferente y acceso diferente-ness consecuencias de poseer estrategias
particulares entonces estas poblaciones están jugando un juego asimétrico.
Cuándo el individual igual han puesto de estrategias y el mismo conjunto de
forma física funciona gobernar las consecuencias de estrategias para índices de
crecimiento per cápita, podemos referir a estos individual como evolutionar-ily
idénticos y deviene posible de colapsar sus funciones de forma física a un
La forma física sola que genera función (definido más tardío), el cual
llamamos el G -función. En lo que sigue, muestramos para el problema más
sencillo (ve Inciso 1.4.1) que cuándo el individual son evolutionarily
idénticos, las funciones de forma física, Hi , intro-duced en Inciso 2.3.2
puede ser reformulated como la forma física sola que genera función (G-
función). El mismo procedimiento es fácilmente adaptado para los problemas
más complejos también.
Para el problema más sencillo, la población está compuesta de individual
con n s estrategias escalaras diferentes. Todo de las estrategias actualmente
en la población está dada por el vector de fila
u= u1 ··· uns
Dónde las estrategias ui (i = 1, · · · , ns ) representa un heritable

característica como medida de cuerpo.4
Las estrategias diferentes en la población definen diferencias entre
individual. Así, para cada estrategia en la población ui , hay un número
asociado de individual x i quiénes poseen ui . Todos los individual en la
población están representados por el vector
x = x1 · · · xn s
Dónde x i hace el n s componentes.

Utilizando nuestra notación de Capítulo 2, la forma física individual Hi
para la especie i (de densidad x i utilizando estrategia ui ) será una función de
u y x cuál escribimos tan H i (u, x). Nosotros también notados en Capítulo
2 que puede haber una dependencia funcional en un vector de recurso y, el
cual no es incluido tan parte del modelo para el problema más sencillo. De
hecho, y será incluido en el G -funcionar sólo cuándo los recursos son una
parte explícita del modelo ecológico. Aun así, u y x es siempre elementos
esenciales en un Darwinian juego.
Una vez las funciones de forma física han sido definidas, la dinámica de
población para cada de la especie está dada como ecuaciones. Si Hi (u, x) define
índice de crecimiento per cápita, entonces la dinámica de población está
expresada tan ecuaciones de diferencia o ecuaciones tan diferenciales. Las
alternativas de Inciso 2.3.2 es de la forma
Diferencia: x i (t + 1) = x i [1 + Hi (u, x)]

Exp. Diferencia: x i (t + 1) = x i exp Hi (u, x)
Diferencial: x˙i = x i Hi (u, x) .
4
Más generalmente, la caracterización llena de un organismo requiere un vector-estrategia
valorada cuya dimensión equals el número de independiente, heritable traits comprendiendo el
organismo como la forma de un pez en plazos de longitud, profundidad, y breadth (Brown et
al., 2005). Desde entonces estrategias de vector añaden su propios notational carga, les
consideramos más tarde.
Para el problema más sencillo, suponemos que, para una estrategia dada u,
allí existe al menos uno no-cero solución de equilibrio x∗ (i.e., no cada
componente de x ∗ es cero). Hay dos maneras podemos encontrar un no-
cero solución de equilibrio para x∗. Una manera es para solucionar para x∗
del sistema de ecuaciones
Hi u, x∗ = 0, i = 1, · · · , ns .
En general, una solución a este sistema de ecuaciones requerirá un numérico

proce-dure. Si más de una solución de equilibrio existe, entonces la solución
numérica particular obtuvo dependerá de la suposición inicial hecha para x∗.
Un segundo método para determinar una solución de equilibrio (cuándo tal
solución es asymptotically establo), para un dado u , es para escoger una
condición inicial x (0) y sencillamente iterar las ecuaciones de diferencia o
integrar las ecuaciones diferenciales hasta una solución está lograda.
En equilibrio, habrá uno o más especie con un no-cero medida de
población. Hace esta solución pronostica el resultado de evolución por
selección natural y es esto una manera eficaz a evolución de modelo dentro
de una población? El un-swer a ambas cuestiones es Núm. La solución de
equilibrio al encima el sistema de ecuaciones considera sólo el resultado para
aquellas estrategias ya residentes en la población. La solución no considera,
ni puede considere, el número potencialmente infinito de evolutionarily
estrategias factibles que probablemente ocurrirá en el futuro vía selección y/o
mutación. Necesitamos incluir el hecho que cada cual en-dividual no es un
apellido evolutivo distinto sino comparte una historia evolutiva y contexto
con otros en la población vía ascendencia común e interbreeding.
El hecho que habrá uno o más grupos de evolutionarily los individual
idénticos en la población crea un tipo especial de simetría en el evo-lutionary
juego. En un sentido, evolutionarily los individual idénticos son
completamente intercambiables. Una población de evolutionarily los
individual idénticos requiere sólo una forma física sola que genera función
para describir la forma física de todo individu-als (residente u otherwise)
dentro de la población (Vincent y Brown, 1984b, 1988).
Definición 3.2.1 (la forma física que genera A G de función(v, u, x) es

función) ness generando función (G-función) una acceso-dinámica de
para el único si población si y
G(v, u, x)|v=ui = Hi (u, x), i = 1, · · · , ns (3.3)

Dónde u y x en G es exactamente los mismos vectores tan en H i . Esto es el
G -función para el problema más sencillo con estrategias escalaras. Las
definiciones similares para otras situaciones están dadas en Capítulo 4.
El escalar v es un titular de sitio en el G -función. Como variable en el G -

función, es una estrategia virtual . Uno puede obtener la función de forma
física para cualquier individual utilizando una estrategia ui por sustituir él
para la estrategia virtual y evaluando G en v = ui . Uso de una estrategia
virtual en el encima la definición al principio puede parecer no-intuitivo,
pero juega una función muy importante en el desarrollo de una teoría de
juego evolutiva. Las estrategias residentes u, sus medidas de población x, y
el nivel de recursos y (cuándo aplicables) describe el entorno biótico actual.
El argumento v dentro del G -la función determina la forma física que
acumularía a un focal individual utilizando cualquier estrategia del conjunto
de estrategia fue para afrontar este entorno biótico particular. Por cambiar v a
cualquier estrategia del conjunto de estrategia, uno puede determinar la
consecuencia para el focal individual utilizando que estrategia si la estrategia
es de hecho presente en la población o no.
El G -la función es similar a funciones de forma física segura de
población ge-netic, cuantitativo genético (Charlesworth, 1990) y otras
formulaciones de teoría de juego evolutivo (Auslander et al., 1978; Abrams
et al., 1993un; Geritz, 1998). En tal cuantitativo y formulaciones de teoría
del juego, una función es con-structed aquello describe la forma física de una
población pequeña con una estrategia mutante que está enfrentado contra una
población residente que tiene un fijo genético o composición de estrategia.
Los análisis evolutivos del 1970s (Lawlor y Maynard Smith, 1976; Auslander
et al., 1978; Mirmirani y Oster, 1978) utilizó las funciones similares a pero no
idénticos a el G -funcionar definido encima. Por ejemplo, Roughgarden (1976)
utilizó funciones que no incluye la estrategia del individual focal, v. Tales
resultados de formulación en independencia de frecuencia entre individual con la
misma estrategia. Cuándo utilizado en una frecuencia-encuadre de dependencia
Roughgarden la formulación deviene un modelo de selección de grupo
(Abrams, 1987; Brown y Vincent, 1987un; Taper y Caso, 1992). Debajo
selección de grupo uno busca un strat-egy que maximizes el índice de
crecimiento del grupo entero. En contraste, la selección individual busca una
estrategia que maximizes el índice de crecimiento de un focal individ-ual. Esta
distinción ilustra la necesidad para una forma física que genera función que deja
para selección individual. Esto es precisamente la función de la variable virtual
en (3.3) dónde la estrategia del individual, v, está separado de las estrategias
utilizaron por aquel individuales y todo otros, u. Esta formalización particular del
G -la función estuvo desarrollada en el 1980s (Vincent y Brown, 1984b; Brown y
Vincent, 1987b; Rosenzweig et al., 1987; Vincent y Brown, 1988) con exten-
sive aplicación en el 1990s en trabajos encima adaptación, coevolution, y
adaptive dinámica (Rees y Westoby, 1997; Schoombie y Getz, 1998; Cohen et
al., 1999; Mitchell, 2000). Además, ha habido formulaciones numerosas
Aquello converge encima o devenir unG -funcionar cuándo la función de

forma física para una población pequeña de mutantes está redefinida como
individual focal (et al de Meollo., 1992; Abrams et al., 1993un; Rand et al.,
1994; Dieckmann et al., 1995; Abrams y Harada, 1996; Metz et al., 1996;
Kisdi y Geritz, 1999).
La forma física que genera G de función(v, u, x) determina la forma física
esperada de un individual utilizando estrategia v como función de su entorno
biótico que incluye el extant las estrategias encontradas entre la especie diferente
dentro de la población u =
· · · uns , y sus medidas de población x
u1 = x1 · · · xn s . A veces,
Es más útil de pensar del entorno biótico en plazos de la suma de la medida
de población de todas las especies, N = x i , y el vector de frecuencias de
estrategia,
p = p1 · · · pns donde pi = x i /N . En este caso,5 la forma física que
genera
La función está escrita tan G(v, u, p, N ). Cualquier manera, la forma física
que genera funciona no sólo representa la formulación del juego interior,
pero directamente influye los cambios en frecuencias de estrategia (o
medidas de población) aquello representa el juego exterior.
Dado una estrategia no vacía vector u, la selección natural es densidad
dependiente
Si
∂ G(v, u, p,N ) =0
∂N
Y la frecuencia dependiente si
∂ G(v, u, p,N )
∂ pi =0, i = 1, · · · , ns .
Si la forma física que genera la función está representada en plazos del vector
de medidas de población, G(v, u, x), o en plazos de la frecuencia de cada
estrategia dentro de una población, G(v, u, p,N ), es un asunto de comodidad y
un asunto de énfasis. Cuándo el vector de estrategias representa potencialmente
especie distinta el anterior es preferible cuando enfatiza la perspectiva ecológica
de considerar-ing las medidas de población de cada especie por separado. Si los
componentes diferentes de u está interpretado como estrategias diferentes dentro
de una población, entonces el último es preferible cuando enfatiza la
representación proporcional de cada estrategia dentro de una población de
especies solas N . Cualquier formulación manifestará el fre-quency y
dependencia de densidad del modelo. La representación de frecuencia que utiliza
p es más en línea con perspectivas evolutivas tradicionales de definir evolución
cuando cambio en frecuencia de estrategia. Una representación de vector de la
población, x, es más en el espíritu de perspectivas ecológicas donde la base para
forma física es índices de crecimiento per cápita de poblaciones o
subpopulations.
5
Los detalles más lejanos para este caso están presentados en Sección 4.7.
Ejemplo 3.2.2 (densidad a frecuencia) Considera el modelo de ecuación

diferencial
x˙i = x i G(v, u, x)|v=ui .
El número total del individual en una población está dar por

ns
N= xi
i =1
Con la frecuencia de individual
xi ns
pi = N Dónde pi = 1.
i =1
Reemplazando x i = pi N en el G-función, y notando que
N
p G(v, u, p, N)|
N i v=ui
=
i =1
Definimos forma física mediana
ns
G (v, u, p, N) v=ui = pi G(v, u, p, N)|v=ui .
i =1
Sigue aquello
˙
p˙ N x˙i − x i N
i = N2
= p G(v, u, p, N)
i
|
v=ui − p G (v, u, p, N).
i i
v=u
Entonces tenemos la dinámica de población equivalente en plazos de

frecuencia
p˙i = pi G(v, u, p, N)|v=ui − G (v, u, p, N)v=ui

˙N N G(v, u, p, N) v u . i
= =
Como ejemplo concreto, considerar el G sencillo-función en el formato de

densidad dado por
ns
G(v, u, x) = f (v) − ui x i .
i =1
La dinámica de población está escrita cuando

ns
x˙i = x i f (ui ) − ui x i .
i =1
Convirtiendo al formato de frecuencia tenemos el G-función

n
s
G(v, u, p, N) = f (v) − N ui pi
i =1
Con la dinámica de frecuencia

p˙i = pi f (ui ) − N ns ui pi − ns pi f (ui ) − N ns ui pi (3.4)
i =1 i =1 i =1
= pi G(v, u, p, N)|v=ui − G(v, u, p, N)v=ui
ns ns
˙
N=N pi f (ui ) − Nui pi (3.5)
i =1 i =1
= N G(v, u, p, N) v=ui .
Los formatos son equivalentes y cederá exactamente los mismos resultados.
La diferencia única es en plazos de perspectiva. A veces (especialmente en
juegos matriciales) la medida de población total N está supuesto constante
(o ignorado), dejando dinámica de frecuencia única, (3.4). En tal caso
habría ninguna dependencia de densidad explícita. Alternativamente la
frecuencia podría ser supuesta constante dejando dinámica de población
única (3.5) sin dependencia de frecuencia.
3.2.2 Bauplans, G-funciones, y taxonomic jerarquías

El plazo alemán bauplan es un descriptor viejo para clasificar acuerdo de
organismos-ing a características de diseño común o reglas de diseño. Proviene el
reconocimiento que muchos grupos de organismos difieren sólo con respetar a un
subconjunto pequeño de sus características. El bauplan como el concepto
reconoció que el fixity de muchos traits es más la regla que la excepción entre
organismos. Hoy podríamos ver esto como constreñimientos del desarrollo en
traits, o constreñimientos tan filogenéticos. El bauplan como el concepto tiene
aplicaciones obvias a taxonomía, en qué órgano-isms está ordenado por
características en una moda jerárquica. Aun así, la taxonomía moderna pasó por
un periodo de utilizar subconjuntos pequeños de traits como las llaves que define
taxa en una moda un poco dicotómica – un apoyando hacia un dichoto-mous
aproximación clave a systematics. Objetivos de taxonomía moderna para agrupar
los organismos basaron en relaciones evolutivas estrictas. El medio hacia este fin
es la identificación de compartió derivó caracteres como la herramienta para
agrupar organismos a mono-phyletic agrupaciones. Uno busca para definir
“ramas” de la evolución-ary árbol por los puntos en cuál agrupan de los
organismos difiere de otro basados a uno o varios cambios de carácter. Traits
Aquello es “conservó” devenido
Importante en encontrar los puntos de rama. Curiosamente, esta agrupación

de organismos en taxonomía moderna por compartido, heritable traits
parallels el bauplan concepto, incluso aunque el plazo tuvo no interpretación
evolutiva estricta y sería visto como arcaico en moderno phylogenetics.
Podemos pensar del G -funcionar tan incorporando un bauplan junto con su
entorno físico. El bauplan componente de un G -la función incluye la estrategia
puesta de un grupo de evolutionarily individual idénticos, y incluye las maneras
en qué estas características del bauplan interaccionar con entornos físicos para
influir forma física. Un G -la función y su conjunto de estrategia asociado
proporcionan una formalización útil de un bauplan cuando algún conjunto de
diseño gobierna que de-bueno y apremiar un grupo particular de especies o más
altos taxa. El G -la función es un matemático construir aquello define un grupo
de individual cuando evolución-arily idéntico. Individual de un bauplan igual ha
puesto de evolutionarily factible trait valores, los mismos constreñimientos en
traits, y las mismas consecuencias ecológicas de de hecho poseyendo un
particulares trait valor. Mientras un bauplan es integral a un G -función (cambio
el bauplan y el G -cambio de mosto de la función), el G real-la función emerge
de combinar un bauplan con un particular phys-ical entorno (cambio el entorno y
el G -funcionar cambios probables incluso aunque el bauplan no). Reservamos
el plazo bauplan para describir unG -el conjunto de estrategia de la función y el
asoció propensiones de estas estrategias para influir la forma física cuándo
afrontada con circunstancias ecológicas particulares. Sólo cuándo el entorno real
está especificado el bauplan tiene un asociado
G -Función.
Estuvimos tentar para dejar el G -funcionar definir un taxonomic la
agrupación basó encima compartida y derivó características más que asociar él
con un bauplan. Para caso, un G -la función podría describir la especie dentro de
familias. El taxo-nomic nivel de familiar puede amistar todos los individual que
es evolutionarily idéntico en el sentido que cada cual podría evolucionar bastante
fácilmente el trait valores de cualquier especie dentro de la familia (p. ej.,
Canidae está representado por un G de perro-función y Felidae por un G de gato-
función). Para caso, artificialmente seleccionando un coyote para ser un lobo
probablemente resultado en un “lobo” cierto más que un coyote-gustar lobo.
Pero, seleccionando un coyote para ser un tigre probablemente produciría un
coyote-gustar tigre más que un tigre. Si el taxonomic nivel de familiar
aproximadamente corresponde a un punto de rotura en bauplans y G -las
funciones queda altamente discutibles y un untested cuestión empírica. Más allá,
nuestro uso de familiar o algunos otro taxonomic agrupación para unG -la
función sería cooptar plazos y definiciones que no fue pretendido o desarrollado
para elG -función. Estas agrupaciones tienen uso importante y actual en
taxonomía moderna. Todavía, el G -la función necesita un plazo para describir su
categorizing de los organismos basaron en evolutionarily idénticos individ-uals.
Sentimos que bauplan es un plazo excelente para re-uso en este contexto
moderno.
Exitosamente transporta la idea de agrupar organismos por evolución común-

ary reglas de diseño. Dentro de un entorno físico dado, un G-la función
significa uno bauplan, dos G-las funciones significan dos bauplans.
3.3 Evolución por selección natural

El razonamiento de Darwin era sencillo, elegante, y revolucionario. Empiece
con el postulado de descenso con cambio: gusta tiende a beget gusta
(herencia) y hay heritable la variación asociada con cada tipo de organismo.
Esto por él era tampoco novel ni revolucionario. Programas antiguos de
planta y cría animal así como patrones culturales de selección de compañero
reconocida (más o menos con exactitud) “bueno” versus “sangre” mala y las
ventajas de un pedigrí bueno. Aun así, la piscina de variabilidad era
generalmente visto como estrecho halo alrededor de un fijo, a menudo
“forma” mejor. La variación novel constituyó una degeneración de la línea de
sangre más que oportunidades noveles para tipos mejorados o diferentes de
organismos. El postulado de Darwin de heritable la variación es un principio
evolutivo que mejora de permisos a través de prueba y error. Pero prueba y
error para qué propósito? Qué constituye una mejora?
El segundo postulado de Darwin era relativamente bien sabido e inobjetable
en el tiempo. Esté basado en el Malthusian principio que entre los organismos
allí es una lucha para existencia. Sigue directamente de dos principios de
ecología de población. Primero, todas las poblaciones tienen la capacidad de
crecer exponentially bajo condiciones ideales. Segundo, ninguna población puede
crecer exponentially para siempre: hay límites a crecimiento. Combinando los
principios de crecimiento de población exponencial con los límites a crecimiento
cede la lucha para existencia. Primera contribución novel de Darwin era para ver
en la lucha para existencia un medio para dirigir y discriminando entre heritable
variación. Proporciona la oportunidad para heritable traits a ayuda un organismo
en la lucha.
El último postulado de Darwin, aquel heritable la variación influye la
lucha para ex-istence, es una conjunción sencilla y elegante del primer dos. Y
su consecuencia, evolución por selección natural, era intelectualmente
revolucionario. Heritable vari-ation Proporcionado el medio para el proceso
natural de prueba y error a forma el traits de un organismo. La lucha para
existencia proporcionó el objetivo para qué el organismo traits está juzgado
superior o inferior.
3.3.1 Tautología y teleología en Darwinian evolución

Evolución por selección natural, y por extensión teoría de juego evolutivo, tiene
que ser defensible contra el gemelo accusation de tautología y teleología. Natural
La selección puede parecer como un truism o una tautología: la selección

natural es la supervivencia del más apto donde el más apto está definido tan
los que sobreviven – principales uno a la conclusión que la selección natural
es todo sobre la supervivencia de los supervivientes. Y, dependiendo de la
formulación de los postulados de Darwin, la selección natural de hecho
puede devenir vacuous por virtud de tautología (Lewontin, 1974; Endler,
1986). Para cualquier proceso que ventajas a la “erosión” y/o “la acreción”
de elementos puede dirigir a un tamiz selectivo que altera el carácter de una
colección de cosas. Esto puede incluir la composición de medidas de grano
en una duna de arena, el sculpt-ing de guijarros de corriente a través de
abrasión, o la composición de bienes de casa que siguen una limpieza de
primavera. Si uno no sabe la “intención” o “objec-tives” del proceso de
cribar entonces de hecho todo uno sabe es los que sobreviven. Rosenberg
(1985) hace la distinción útil entre “qué tiene sido se-lected” y “qué ha sido
seleccionado para” (ve Mitchell y Valone (1990) para una discusión más
llena). Sencillamente sabiendo qué ha sido seleccionado cae a tautología
como mecanismo predictivo. Aun así, sabiendo el objetivo del proceso de
selección rompe la tautología y da un proceso de selección poderes
predictivos. Un tamiz de malla de alambre selecciona para medida, un
winnowing el proceso selecciona para gravedad concreta, etc.
Cuándo la selección natural está vista como winnowing entre variación según
algunos criterios u objetivos, la selección natural arriesga devenir teleological.
Por requerir que un trait tiene un propósito somos presuponiendo un consciente
intent o pre-meditated diseño? Afortunadamente, la respuesta es ningún
(Mitchell y Valone, 1990; Reeve y Sherman, 1993). Un trait no necesita para
tener un propósito para ser seleccionado para, necesite sólo tener una función.
Las alas de muchos pájaros y los insectos son para volar, no en un sentido
resoluto, pero en un sentido funcional. De ahí, para evitar tautología y para evitar
teleología, la selección natural implica algún conjunto de evolutionarily
estrategias factibles (heritable variación) y una función objetiva que define éxito
en la lucha para existencia. El conjunto de estrategia y la forma física que genera
la función sirve nuestros propósitos en el contexto de teoría de juego evolutivo.
Tradicionalmente esta función ha sido jugada por la genética y el relativo
fitnesses de fenotipos.
3.3.Los postulados de 2 Darwin en teoría de juego evolutivo

La forma física que genera función encapsulates los tres postulados de
Darwin cuando adaptados de Lewontin (1961): (1) heritable variación, (2)
lucha para exis-tence, y (3) heritable la variación influye la lucha para
existencia.
Considerar la traducción de los postulados de Darwin a un encuadre de
juego evolutivo:
1. Heritable Variación: el organismo individual posee un heritable estrategia,

ui , aquello puede ser cualquier elemento en su conjunto de estrategia: ui
∈ U.
2. Lucha para existencia: el individual tiene un índice de crecimiento per
cápita disuade-mined de G (v, u, x)v=ui aquello es dependiente en las
densidades y estrategias de otros.
3. Heritable La variación influye la lucha: el índice de crecimiento per
cápita de un individual varía según la elección de v ∈ U .
3.3.3 Heritable variación y forma física

La Síntesis Moderna (Dobzhansky, 1937; Huxley, 1942) era un triunfo
importante de pensamiento evolutivo. El rediscovery de Mendel Leyes en la
vuelta del decimonoveno siglo, el entendiendo de genes como las unidades
fundamentales de herencia, y el desarrollo de genética de población por
Wright, Fisher, y Haldane mostró cómo un atomized y particulate receta de
herencia (ideas de alelos discretos en loci, y discretos loci packaged en
cromosomas) era compatible con la producción, persistencia, y hasta cierto
punto continuidad de heritable la variación requerida por la teoría de Darwin
de selección natural. No está sorprendiendo que la población y las genéticas
cuantitativas han devenido el lingua franca de pensamiento evolutivo y por
qué la receta de herencia está considerada central a cualquier teoría actual de
selección natural.
La genética parecía para solucionar dos asuntos adicionales en pensar
sobre selección natural. Primero, Darwin era mayoritariamente mal en sus
vistas encima herencia. Con respetar a heritable variación, Darwin era
bastante pluralistic y aceptado blend-ing herencia (una clase de weighted
averaging de las características parentales), pangenesis (todo de los órganos
del cuerpo contribuyen su pieza apropiada propia del proyecto), y
consiguientemente algunas formas de herencia de adquirido traits. Mendelian
Y la genética moderna corrigió estos errores y proporcionados un medio
riguroso de modeling el trajectory de selección natural de alguna mezcla
inicial de genes.
La selección natural invita uno para ver evolución como la sustitución de
menos caracteres de acceso por los que son más cabidos, quizás logrando un
evolutivos equi-librium, en qué punto uno tiene la mayoría de-caber
características. De este modo, el esperó los resultados de selección natural han
sido asociados con optimality y la producción del mejor u optimal traits. Hecho
casualmente, esto dirigió Darwin y muchos otros desde entonces para preguntar
“Por qué hace una planta (o animal) posee tal y tal un trait o característica?” Esto
“explica un trait” aproximación a natural selec-tion probablemente trabaja
extraordinariamente bien para traits con funciones de supervivencia obvia o
funciona aquello es necesario para el organismo es muy existencia. Sacar un
El corazón del mamífero y muere – un corazón parece como una idea buena
para supervivencia de un mamífero-gustar organismo. También conduzca
ideas profundas y pensando con respecto a traits como altruismo que parecía
no-optimal o contador-productivo al individual. Sloppier Formas de la
adaptación que piensa dirigido a agudo y a menudo ac-comisariar críticas de
aplicar optimality a los resultados de selección natural (Gould y Lewontin,
1979; Agujerea y Ollason, 1987), pero ver Queller (1995). Aquí otra vez, la
genética estuvo vista como la solución a estos problemas. La evolución
podría ser definida tan cambio en frecuencia de gen. Diferencias de forma
física entre indi-viduals poseyendo las combinaciones diferentes de genes
produjeron selección natural. Y la composición genética resultante de la
población que sigue este génico y genotypic dinámica de forma física
representó el resultado pronosticado de selección natural.
Genética de población y la genética cuantitativa parecían para resolver
muchos emite levantados por la aproximación de adaptación. Debajo densidad-
independiente y frecuencia-selección independiente, la población adquirió un
genético compos-ition que maximized el índice de crecimiento de la población.
Debajo densidad-dependiente y frecuencia-selección independiente, la
composición genética de la población evolucionado con objeto de maximize
medida de población del equilibrio. Desafortunadamente, debajo frecuencia-
cambios de selección dependiente en poblaciones de producto de frecuencia de
gen que no aparece para optimizar cualquier característica de la ecología de la
población. Con conceptos como conexión, epistasis (un gen solo influye varios
traits), y pleiotropy (varios genes interaccionan para producir un solo trait),
genética de población parecía para explicar el mantenimiento de variabilidad
genética, la persistencia de qué aparecer para ser maladaptive fenotipos, y
cambios correlativos en traits. Con Hamilton es (1963) regla y el concepto de
inclusive forma física, genética de población podría utilizar el concepto de los
genes que son idénticos por descenso para entender la evolución de altruismo
por el cual un individual puede sacrificar forma física personal para contribuir a
la supervivencia o fecundidad de un pariente. Así que era Darwin en su
ignorancia de la receta de la herencia meramente afortunada en venidero arriba
con una idea potente para la razón incorrecta? O selección natural supervene la
genética subyacente (Mitchell y Valone, 1990)?
Un agradecimiento lleno de dinámica de estrategia (Meszena et al., 1997) y el
objec-tive de la selección natural requiere un foco en heritable fenotipos
(=estrategias) así como las unidades fundamentales de herencia. En su núcleo,
evolución por nat-ural sorteos de selección en ambos principios evolutivos y
ecológicos. Aún así evol-utionary ecología, aquel armonioso blend de qué es
evolutionarily factible y qué es ecológicamente aceptable, a menudo ha sido
difícil de conseguir. Combinando los genes de genética de población con los
individual de ecología de población es difíciles en mejores. Por otro lado, el
heritable fenotipos de individual
Sitio los contextos evolutivos y ecológicos a la misma moneda. En el G -

función, los principios evolutivos y ecológicos la evolución subyacente por
selección natural puede ser descrita en el contexto de teoría de juego. Teoría
de juego evolutivo deviene una herramienta de modeling para pronosticar el
trajectory de evolución (dinámica de estrategia) así como los resultados de
selección natural (adaptación y optimality).
4
G-funciones para el Darwinian juego
Un bauplan para un grupo de evolutionarily los individual idénticos junto

con su entorno representa los elementos esenciales necesitaron construir un
G -función. El bauplan tiene dos aspectos. Primero, describe un conjunto de
evo-lutionarily estrategias factibles, y, segundo, especifica el intrínseco
ecolog-ical propiedades, aptitudes, comercio-offs, y limitaciones de este
grupo. El en-vironment proporciona un encuadre dentro de qué el bauplan
especie de productos que evoluciona, diversifica, y persistir. Para caso,
hornbills, un frugivorous pájaro de bosques africanos, difiere en medida,
morfología de ala, y factura characteris-tics. Aun así, todos los miembros
del grupo son fácilmente identificables cuando hornbills bastante distintos de
otros pájaros. Es razonable de suponer que todas las especies de hornbills
participación el mismo bauplan y, de ahí, dentro del mismo environ-ment su
forma física está determinada de un G solo-función. Toucans De Cen-tral y
América Del sur ocupa nichos ecológicos similares a hornbills. Estos pájaros
haber radiated a lo largo de líneas morfológicas similares a hornbills. Aún así
tienen un distintos bauplan de hornbills y de otros grupos de pájaro. En un
evolu-tionary el juego que implica ambos hornbills y toucans, dos G-las
funciones serían requeridas.
Cuándo evolución de modeling, uno normalmente tiene algún taxa (como
hornbills o toucans) junto con un encuadre medioambiental en mente. En
este capítulo, emprendemos la tarea práctica de amistar la notación
matemática de Capítulo 2 y el G -función, Definición 3.2.1, para formular la
forma física requerida que genera funciones. Consideraremos un número de
evolución diferente-ary juegos. Empezamos por hablar el procedimiento
general y entonces ilustrar el método por G en desarrollo-funciones para
sistemas de complejidad creciente, empezando con los modelos biológicos
más sencillos que puede ser descrito por un pecado-gle G-función con
estrategias escalaras. El mismo método básico es entonces utilizado para
determinar G-funciones para sistemas más complejos.
88
4.1 Cómo para crear un G-función 89
4.1 Cómo para crear un G -función

Es normalmente bastante fácil de formular un G -función para situaciones
más biológicas de interés. Normalmente el G -la función puede ser escrita
como una expresión analítica1 mediante el siguiente tres pasos.
1. Seleccionar un modelo ecológico apropiado para la dinámica de

población. El modelo puede ser para una población sola o especie,
pueda ser una vida -modelo de historia con etapa y edad diferentes
clases, o pueda ser un modelo de popula-tion interacciones que incluye
ecuaciones de crecimiento para competidores, recursos, predators, etc.
2. Selecciona estrategias y conjuntos de estrategia asociaron con la población,
especie, o comunitario debajo consideración. El conjunto de estrategia puede
ser continuo y/o discreto. El conjunto de estrategia está determinado de
preocupación de hipótesis-ing genético, del desarrollo, fisiológico, y
constreñimientos físicos en el conjunto de evolutionarily estrategias
factibles. Determina las combinaciones factibles de estrategias basaron
encima constreñimientos de igualdad (p. ej., heterozygosity, dominance,
penetrance, etc. de Mendelian genética) y/o superior y más bajo bounds por
constreñimientos de desigualdad (semejantes a algunos constreñimientos
genéticos cuantitativos). Cuándo definiendo estrategias y conjuntos de
estrategia, uno tiene que decidir si el modelo pide uno, dos, o conjuntos más
distintos de evolutionarily individual idénticos. Para caso, en un modelo solo
de densidad-dependiente popul-ation crecimiento, todos los individual
podrían ser considerados evolutionarily idénticos, en qué caso allí es una
estrategia sola puesta que devendrá asociado con un G solo-función. Aun
así, en un modelo de trophic interacciones, pueda ser conjectured que la
presa representa uno puesto de evolutionarily individual idénticos (un
mamífero pequeño para caso) y el predators otro (un raptorial pájaro). En
este caso, habrá un conjunto de estrategia separado y G -funcionar asociado
con cada grupo de evolutionarily individual idénticos.
3. Crear el G -función(s) por hypothesizing cómo la estrategia del

individual, v, así como todas las estrategias en la población, u, influye
los valores de parámetros en los modelos ecológicos de dinámica de
población. Apenas los parámetros claves de un modelo de población
devienen funciones de v , u, x, y, el modelo ecológico deviene unG-
función.
1
Hay situaciones implicando stochasticity en qué el G -la función está definida dentro del
contexto de un simulacro donde las iteraciones numéricas crean el entorno biótico contra qué
un individual focal está comparado (p. ej., Schmidt et al., 2000).
90 G-funciones para el Darwinian juego
Ejemplo 4.1.1 (symmetric juego de competición) Para paso 1, dejado nos

reconsiderar el Lotka–Volterra el modelo introducido en Inciso 2.4.5
r1 ns
H1 (x) =K1 K1 −un1 j x j

j =1
. .
. .
. = .
r ns
ns
K Un x j.
Hns (x) = Kns n − n j
s s
j =1
Para paso 2, notamos que muchos de los parámetros utilizaron en el por encima
de los modelos podrían ser cualquier adaptive parámetros o funciones de
adaptive parámetros. Por ejemplo, ri , Ki , y uni j poder todos dependen de
conversión y índices metabólicos eficacias y si estos más básicos (adaptive) los
parámetros estuvieron cambiados para aumentar decir r i probablemente puede
que Ki disminución, con uni j cambiando también. Considerar la situación
donde cada ri es igual a la misma constante
ri = r,
Cada función Ki es de la misma forma funcional que depende sólo en el
escalar adaptive parámetro ui
K i = K (ui ) ,
Y cada función uni j es de la misma forma funcional que depende de el
adaptive parámetros ui y u j
Uni j = un ui , u j .
El Lotka–Volterra el modelo es entonces expresado cuando
H1 (u, x) = .
.
. =
i
K (u ) i
K (u ) − i j
Un u , u x j
r ns
Hns (u, x) =
.
j =1
.
K u .
ns K uns Un ui , u j x j.
ns
−
j =1
Para completo el modelo, relaciones concretas para K y un mosto ser dado.
En Inciso 2.4.5 utilizamos las funciones de distribución siguientes
= −
u2
2σk2
K (ui ) Km exp
2σun
2
Un ui , u j
= exp
− ui − u j
2
.
4.2 Tipos de G-funciones 91
Para paso 3 notamos de la simetría de la forma física funciona que el

Lotka– Volterra G-la función para este sistema está dada por
G (v, u, x) = K (v) K (v) − Un v, u j x j, (4.1)
r ns
j =1
Dónde
2
= − v k2
2σ
K (v) Km exp (4.2)

Y
2σun
2
Un v, u j
= exp
− v−uj
2
Cuando puede ser verificado por sustitución directa. El plazo K m es el valor

máximo para la capacidad de llevar, σk está relacionado a la “gama de
recursos,” σun está relacionado a un ancho “de nicho de la especie.” Llevando
la capacidad apechuga con un valor máximo en
v = 0. La varianza de esta distribución, σk2, determina la severidad con qué una
individual pierde llevar capacidad como su estrategia deviates de v = 0. Con
una varianza más grande, el individual padece menos de una desviación. El
plazo de competición es una distribución normal con respetar a v y apechuga
con un máximo cuando
v = u j . Su varianza, σun2, determina qué deprisa los cambios de coeficiente de
la competición como competidores deviate en sus valores de estrategia. Una
varianza grande significa que los cambios de coeficiente de la competición
despacio con cambios en v .
Frecuencia-la selección dependiente introduce el encima modelo a través del

symmet-ric coeficientes de competición. Cuando notado por Marrón y Vincent
(1987un), un resultado de esta simetría es que dependencia de frecuencia está
perdida como el factor que determina el ESS. Esto limita la utilidad de este
ejemplo particular.
4.2 Tipos de G -funciones

La forma y complejidad del G -la función dependerá de la complejidad del
comunitario debajo consideración. También dependa de el modeler vista de la
ecología de población del sistema, el suite de simplificar suposiciones, y el
presumed relaciones entre evolución y parámetros ecológicos-ary estrategias. En
el encima ejemplo, hemos ilustrado cómo el G -la función puede soler modelo
una comunidad de competidores bajo un número de sim-plifying suposiciones.
En particular, el modelo supone que todos los individual son evolutionarily
idénticos, las estrategias son scalars, y que no hay ninguna edad o
Estructura de etapa. Aun así, por utilizar notación apropiada, G-las funciones
pueden ser de-termined para sistemas con vector-valoró estrategias, grupos
de individual que no es todo evolutionarily idéntico, e historias de vida con
edad o etapas explícitas clases. Desafortunadamente, la notación deviene
horrendous si intentamos para hacer todo inmediatamente. Bastante,
miraremos en cada de estos casos con tanta generalidad como posible sin
crear un notational sobrecarga.
El resto de este capítulo está dedicado a categorizing cada vez más com-plex
G-funciones que está hablado con más detalle otra vez en capítulos más tardíos.
Hemos intentado para hacer las categorías corresponden a clases de problemas
que hemos estudiado y encontrados para ser útiles. Si un problema particular no
cae dentro de una categoría dada, tenga que ser aparente cómo para modificar
los resultados dados aquí. Por ejemplo, si uno está interesado en multistage G-
funciones con estrategias de vector, entonces uno puede utilizar la notación de
ambos el multistage G-funciones y el G -funciones con estrategias de vector para
manejar este caso.
4.3 G-funciones con estrategias escalaras

Esta categoría incluye cualquier G-funcionar aquello suele sistemas de modelo
habiendo un únicos bauplan con una estrategia escalara sola. Para este para ser
el caso, la ecuación de crecimiento de cada población tiene que ser dependiente
en el mismo evolucionando trait. Por ejemplo, floreciendo el tiempo ha sido
identificado como un importante adaptive parámetro en el modeling de plantas
anuales (Cohen, 1971; Vincent y Brown, 1984un).
Con n s especie, sus densidades de población y las estrategias están
representadas por los vectores
x= x1 ··· xn s
u= u1 ··· uns .
Cada estrategia, ui , es distinto y dibujado del mismo conjunto de

evolutionarily estrategias factibles (cuando está requerido por un solo
bauplan – todos los individual tienen que ser evolutionarily idénticos)
ui ∈ U, i = 1, · · · , ns , (4.3)
Dónde U es un subconjunto de una estrategia unidimensional espacía aquello
representa las elecciones de estrategia factibles después de todo (si cualquier)
los constreñimientos han sido impuestos. Para cuantitativo traits, los
constreñimientos son sencillamente superiores y más bajos bounds colocados
en los componentes del vector de estrategia. Como taquigrafía, utilizamos
u∈U
En sitio de (4.3).
La definición del G -la función para este caso está dada por (ve Definición
3.2.1)
G (v, u, x)|v=ui = Hi (u, x), i = 1, · · · , ns .
En plazos del G -función, la dinámica de población para los tres sistemas

dinámicos introdujo en Inciso 2.3.2 es de la forma siguiente
Dinámica de población disponible para G -funciones con estrategias escalaras
|
i + = xi v=ui
Diferencia: xi (t + 1) = xi 1 + G (v, u, x)|v=ui

Exp. Diferencia: x (t 1) exp G (v, u, x)
Diferencial: x˙i = xi G (v, u, x)|v=ui
Dónde i = 1, . . . , ns .
Ejemplo 4.3.1 (L–V juego de competición) Ejemplo 4.1.1 es uno de muchos
modelos basó en el Lotka–Volterra sistema. Podemos obtener muchas variantes
de este juego por sencillamente cambiando las relaciones funcionales para r , K ,
o un. Para el L–V juego de competición, nosotros otra vez uso (4.1) con el
symmetric distribu-tion para la capacidad de llevar cuando dado por (4.2). Aun
así, el modelo difiere de
Ejemplo 4.1.1 por reemplazar la distribución simétrica funciona un v, u j con

un no-symmetric un
Un v, v−uj +β β2
2
uj 1 exp exp .
2σun
# $
= + − 2σun2
− !− 2
"
El plazo β introduce una asimetría al plazo de competición.
Ejemplo diferente 4.1.1, dependencia de frecuencia tiene una influencia fuerte
en el ESS para el L–V juego de competición. Ha sido analizado en varios
papeles (Brown y Vincent, 1987un; Vincent y Brown, 1987un; Vincent et al.,
1993). Mostraremos en Capítulo 5 que, con este modelo, es posible para ESS
coaliciones para formar aquello implica el co-existencia de más de una especies.
4.4 G -funciones con estrategias de vector

Esta categoría incluye cualquier G-funcionar utilizado a sistemas de modelo
con uno único bauplan y con estrategias de vector. Extiende el caso escalar
por permitting heritable fenotipos con más de uno evolucionando trait. Por
ejemplo, floreciendo tiempo, raíz–proporción de brote, y la altura podría
hacer un vector de adaptive los parámetros utilizaron en un modelo de planta
anual.
Con n s especie, las densidades de población escalaras están representadas por
el vector
x= x1 ··· xn s .
La estrategia de vector de una especie dada i está dado por

u u u
i = i 1 ··· i nu
Dónde nu es el número de traits en el vector ui (todos vectores de estrategia

son tan-sumed para ser de la misma dimensión). Cada vector de estrategia
representa un su-itable fenotipo con tan muchos traits como la dimensión de
la estrategia vec-tor y es distinto y dibujado del mismo conjunto de
evolutionarily estrategias factibles
ui ∈ U, i = 1, · · · , ns . (4.4)
Dónde U es un subconjunto de un nu -la estrategia dimensional espacía
aquello representa las elecciones de estrategia factibles después de todo los
constreñimientos han sido impuestos. Como taquigrafía, nosotros otra vez
uso
u∈U
En sitio de (4.4).
El vector de todo presente de estrategias en la comunidad está dado por
uns
Dónde u es la concatenación de las estrategias de vector de toda la especie.
Aquello es, el primer nu los componentes de este vector pertenecen a x 1, el
segundo nu los componentes pertenecen a x 2 y tan encima. En conjunto forman
un vector de n s particiones con
a La longitud total determinada por el producto ns · nu . Por ejemplo, supone
que ns = 3 y n u = 2. Los tres vectores de estrategia están dados por
u u u
1 = 11 12
u u u
2 = 21 22
u u u
3 = 31 32
Con
u u u u u u
u= 11 12 21 22 31 32
Dónde la barra vertical está utilizada para claridad para mostrar el

partitioning de cada especie' vector de estrategia.
El G -definición de función para este caso es una extensión obvia de
Defini-tion 3.2.1
G (v, u, x)|v=ui = Hi (u, x), i = 1, · · · , ns .
Claramente, la estrategia del individual focal cuando dado por la variable virtual
en G (v, u, x) es también un vector de dimensión nu . La dinámica de población
para estos
Los sistemas son de la forma siguiente

Dinámica de población disponible para G -funciones con estrategias de
vector
Diferencia: x i (t 1) = xi 1 + G (v, u, x)|v=ui
+ | =
(4.5)
Exp. Diferencia: x i (t + 1) = xi exp G (v, u, x) v ui
x i G (v, u,
Diferencial: x˙i = x)|v=ui
Dónde i = 1, . . . , ns .
Ejemplo 4.4.1 (L–V matón grande juego) otra vez utilizamos el Lotka–
Volterra com-petition modelo (4.1), pero ahora introducir un vector-
estrategia valorada que tiene dos componentes. El primer componente
influye llevar capacidad
2
v1
K (v) 1 v2 2 Kmax exp
= − − 2σk2
Y los coeficientes de competición
Un v, u v1 − u j 1 + β β2
2
j 1 B j exp exp
2σun
= + − 2σun −
2
− 2
En la misma manera cuando en Vincent et al. (1993) y Cohen et al. (1999).
Aquello es, un individual está llevando la capacidad cabe una distribución
normal con respetar al primer componente de su estrategia, v1. La competición
experimentada por un individual de otro individual de su especie propia o
diferente está influido por la diferencia entre el primer componente de la
estrategia del individual y el primer componente de la estrategia de otra especie.
El factor β describe el nivel de asimetría en competición. Cuándo β > 0, un
individual con un valor más grande para v1 tiene un efecto negativo más grande
en un individual con un más pequeño v1 que el valor más pequeño tiene en el
más grande. La función de competición sigue una distribución normal con
respetar a v 1. Además, el coeficiente de competición, mediante un plazo de
ajustamiento aditivo, apechuga con un valor de 1 cuándo el individual
comparten el mismo valor para el primer componente. El segundo componente
de la estrategia de un individual, v2, influye llevar capacidad, cuando indicado,
y los coeficientes de competición vía una “función” de matón
B j = 1 + Bmax u j 2 − v2 .
La función de matón, utilizado en el encima ejemplo, describe formas de
com-petition donde siendo ligeramente más grandes que vuestro vecino confiere
una ventaja competitiva por reducir los efectos negativos de otros y crecientes
uno es efecto negativo propio encima otros. La altura en árboles proporciona un
ejemplo obvio. Siendo más alto que uno es vecino aumenta uno es acceso propio
para encender a expensas de individual más cortos que es ahora sombreó. Esto
favorece una clase de carrera de armas en
Qué beneficio de árboles por evolucionar una ventaja de altura contra

vecinos. Aun así, esta ventaja es nullified apenas otros adoptan una altura
más alta. Esto arma la carrera tiene un precio. Mientras la cantidad total de
sol disponible queda sin cambios si los árboles son cortos o altos, todo de los
árboles tiene que ahora producto y apoyar el no-tronco leñoso productivo
que consigue altura. Esto reduce el avail-capacidad de recursos para tejidos
productivos como raíces, raíces, y finalmente semillas. En árboles, vía
troncos de árbol, competición para productos ligeros una tragedia del
commons (Hardin, 1968). La ventaja para ser más alto que uno es vecinos
proporciona un beneficio individual pequeño que es más pequeño que la
pérdida colectiva. Y esta ventaja pequeña está eliminada apenas otros
evolucionan una altura similar; pero los restos de coste colectivos.
Como tragedia del commons, dejamos la función de matón, B, escala el
compet-itive efecto que otros tienen en un individual. Si otros son más
grandes que tú entonces su efecto negativo está amplificado; si más pequeño,
entonces su efecto negativo es dimin-ished. Cuándo el individual tienen el
mismo valor para v2 entonces B = 1 y el efecto de la función de matón en el
coeficiente de competición desaparece. Pero las pagas individuales un precio
en plazos de su propios llevando capacidad por creciente v2. Un individ-ual
pierde llevar la capacidad proporcional a 1 − v22 . Este efecto y la forma
funcional eficazmente restringe los valores razonables para este segundo
componente a v 2 ∈ [0, 1). La función B y su efecto en los coeficientes de
competición intro-duce una carrera de armas evolutiva: valores más grandes
para v2 es mejor para competición y caro en plazos de K .
Utilizaremos el juego de matón más tarde para ilustrar convergente-
soluciones de punto de sillín estables, adaptive especiación y ESS las
soluciones compusieron de coaliciones con más de dos especies.
4.5 G -funciones con recursos

Esta categoría incluye cualquier G-funcionar utilizado a sistemas de modelo
que explícitamente incluir la dinámica de recursos utilizó por e influido por
la población de organismos. En particular, esto incluye todos los sistemas
habiendo un únicos bauplan con estrategias de vector y dinámica de
recurso. Esta clase de sistema es útil cuándo tratando las plantas o los
animales que alimentan en un explícitos, depletable recurso que no es separar
del sistema de evolucionar.
Además del vector de densidad de población
x= x1 ··· xn s
Hay un vector de recurso y
y= y1 ··· yn y
Dónde n y es el número de recursos. El vector de estrategia satisface igual

Condiciones cuando requeridos para G -funciones con estrategias de vector.

ui = ui 1 · · · ui nu .
El G -funcionar en este caso está definido por
G (v, u, x, y)|v=ui = Hi (u, x, y), i = 1, · · · , ns .
La dinámica de población para estos sistemas está dada por el siguiente

Dinámica de población disponible para G -funciones con recursos
Diferencia: x i (t + 1) = x i 1 + G (v, u, x, y)|v=ui

Exp. Diferencia: x i (t + 1) = x i exp G (v, u, x, y)|v=ui
Diferencial: x˙i = x i G (v, u, x, y)|v=ui .
Las ecuaciones dinámicas para el vector de recurso y está expresado en
plazos de una función de recurso N (u, x, y) también de dimensión n y
N = N1 · · · Nn y .
En plazos de N, la dinámica de recurso está dada por el siguiente

Dinámica de recurso
Diferencia: y(t + 1) = y + N (u, x, y)
Diferencial: y˙ = N (u, x, y).
La ecuación de diferencia para dinámica de recurso está utilizada con

cualquier del diferir-ence ecuaciones para dinámica de población.
Ejemplo 4.5.1 (Bergmann regla) Bergmann notas de regla cómo la medida de
cuerpo de una especie de mamífero o de un grupo estrechamente relacionado de
especie de mamífero (especie del mismo genus) aumentos con latitud. Este
aumento en medida de cuerpo cuando uno aparta del ecuador ha sido
interpretado como un adaptive consecuencia de temperaturas más frías y la
utilidad de habiendo una superficie más pequeña-área-a-proporción de volumen.
La medida está vista cuando mitigando el thermoregulatory costes de
temperaturas frías. En este ejemplo, desarrollaremos y explorar un modelo en
qué Bergmann la regla emergerá como consecuencia de temperatura-
dependiente con-sumer dinámica de recurso, y la consecuencia de medida de
cuerpo para buscar y manejando elementos alimentarios. Utilizamos un
consumidor sencillo-modelo de recurso en qué el recurso renueva según el
Monod modelo. Los consumidores tienen que buscar y recursos de mango en una
moda modeled por la ecuación de disco (Holling, 1965). Dinámica de recurso
para y está descrito por restar consumidor-inducido mor-tality de renovación de
recurso
Uni y
ns xi
y˙ = r (K − y) −
1 + un h y
i =1 i i
Dónde r regula la velocidad de crecimiento de población del recurso, K es el

recurso que lleva capacidad, un es la probabilidad de encuentro de un
individual de consumidor en recursos, y h es el consumidor está manejando
tiempo en un elemento de recurso. Dejado el índice en qué aumento de
consumidores en números es una función de beneficio de energía neta de
consumir recursos minus un foraging coste ci
Uni y
1 + uni hi
x˙i = xi y − ci .
Allometry Considera la relación entre medida de cuerpo e importante phys-
iological, conductista, morfológico, y parámetros demográficos. Para
nuestros propósitos, dejaremos medida de cuerpo es la estrategia evolutiva
u. Por ello tenemos el conjunto de constreñimiento
U = {u ∈ R | u > 0}.
(Uno lee esta ecuación cuando: el conjunto U está compuesto de todo u, un
elemento del-espacio de número real dimensional R tal que u es un número
positivo.) Supondremos que hay allometric relaciones entre medida de
cuerpo y probabilidad de encuentro, manejando tiempo, y costes
metabólicos
Uni = Auiα , hi = H ui−β , ci = C uiγ .
Dónde α balanza cómo aumentos de probabilidad del encuentro con medida

de cuerpo, β balanza cómo manejando disminuciones de tiempo con medida
de cuerpo, y γ balanza qué foraging aumento de costes con medida de
cuerpo. Relativo a foraging costes, supondremos aquella medida de cuerpo
representa un comercio-fuera entre ser capaz de encontrar y siendo capaz
de manejar elementos de recurso. Relativo a foraging costes supondremos
que más pequeños ani-mals tiene una ventaja de búsqueda (p. ej., es
ventajoso para grupos para partir arriba cuándo buscando aleatoriamente
para algo) y los animales más grandes tienen una ventaja de manejar (
puede haber una economía de escala a las bocas y masticatory aparato de
animales). Este tradeoff requiere α < γ < β. Podemos ahora formu-tardíos
un juego evolutivo para la evolución de medida de cuerpo por considerar
dinámica de recurso y el G-función para la especie de consumidor
Unvα y
G(v, u, x) = − C vγ
1 + Un H v(α−β) y
ns
Auα y xi
i .
y˙ = r (K − y) − 1 + Un H ui(α−β) y
i =1
En este modelo, porque la competición entre consumidoras es meramente
exploitative, la especie de consumidor no directamente influye cada cual otro es
forma física. Las estrategias y medidas de población de otras consumidoras
introducen el G-funcionar sólo a través de su
4.6 G Múltiple-funciones 99
Efecto encima abundancia de recurso, y. En Capítulo 7 mostraremos cómo

Bergmann la regla está obtenida utilizando este consumidor-modelo de
recurso.
4.6 G Múltiple -funciones

Esta categoría incluye cualesquier sistemas habiendo dos o más bauplans
con estrategias de vector. G múltiple-las funciones están requeridas cuándo
organismos de modeling de-multados por un solos bauplan en encuadres
medioambientales diferentes, cuándo organismos de modeling con diferentes
bauplans en el mismo encuadre medioambiental, o alguna combinación de
ambos.
Un mundo de isla con único un G solo-la función sería un sencillo un. Entre
pájaros, supone que Hawái hubo sólo hawaiiano honeycreepers o que el
Gal´apagos hubo sólo Darwin finches. A través de adaptación, la especie podría
venir e ir como los cambios de entorno, pero bajo el G solo-funciona son todo
evolutionarily idénticos. En nuestras observaciones de este mundo, hopefully, al
menos una especies siempre sobrevive (un la mayoría de atenuar mundial
otherwise!).
En un mundo más complicado, no todos los individual son evolutionarily
idénticos y/o el encuadre medioambiental no es igual para todo el mundo. Estas
situaciones requieren más de un G-funcionar para describir la ecología evolutiva.
Dejamos ng denota el número de G distinto-funciones dentro del sistema. En
tratar este caso, tomamos la vista que ng es un número fijo ; aun así, no es
requerido que el número de individual modeled por un G dado-la función es no-
cero, sólo que al menos un G-la función ha al menos una especies en un no-cero
medida de población. La razón para este es que el ESS necesita no implicar el
individual asociaron con cada G-función. Considerar un sistema en qué hay dos
G de presa-funciones y un predator G-función. En la ausencia de predators, es
posible que presa de cada G-la función podría llegar en un ESS. Aun así,
introducción de un predator podría resultar en un ESS con la pérdida de todas las
especies asoció con uno del G de presa-funciones. Por ejemplo, en nuestro
mundo de isla de Hawái, supone que algunos blancos-los ojos llegan y es capaz a
co-evolucionar con el honeycreepers para formar un ESS coalición de dos o más.
Entonces las ratas llegan y eliminar todo del blanco-ojos, quiénes no tienen
ningún defensa contra ratas (puramente hipotéticos!).
Supone que cada G-la función ha nsi >¯ 0, i = 1, · · · , ng especie diferente.
Utilizamos la notación, >¯ para denotar que al menos un nsi tiene que ser más
grande que cero (con posiblemente todo otros cero). Dejado el número de
aumentar de especies2 ri ser el número obtenido cuándo el número de especies
en el primer G-la función está añadida
2
La notación para el número de aumentar r (sans serif r) es una excepción de nuestra notación
habitual para número de índices (p. ej., nr ). Esto está hecho para simplificar notación cuándo los
subíndices múltiples están requeridos).
A aquello en el segundo G-función, a aquello en el tercer G-función, etc., hasta

G-funcionar ng . Empezamos con un número de aumentar de cero y entonces
añadir la especie que va de un G-funcionar al próximo (r0 está introducido para
notational comodidad)
r0 = 0
1
n n
r1 = s1 = s j
j =1
2
r2 =ns j
j =1
.
.
.
n
G
n n 1
rnG = s j = s ≥
j =1
O más compactly
i
ri = ns j Para i = 1, · · · , ng
j =1
Dónde ns es ahora el número total de especies de todo el bauplans. Este uso

de n s es compatible con su uso anterior. Podemos ahora oportunamente
ordenar la especie según
x1 =
x2 =
x3 =
x
nG =
x1 · · · xr 1
x x
r 1 +1 ··· r2
Tomando nota de la definición para r 0, podemos escribir esto más compactly cuando
x x x
i= r (i −1) +1 ··· ri
Para i = 1, . . . , ng . Si un G -la función tiene cero especies, es todavía dado un

placeholder, por asignarlo uno especie con una densidad de cero. De este modo,
todo G-las funciones son accounted para. Utilizando esta notación definimos el
vector de densidad total cuando
x= x1 ··· xn g .
El mismo x la notación está utilizada tan en el G solo-caso de función, con el

un-derstanding que x es ahora un vector extendido que incluye el catenation
de densidades de toda la especie de todo el G diferente-funciones.
Los miembros de cada G-la función tiene las estrategias dibujadas de una
estrategia puesta aquello es una propiedad del bauplan y generalmente único
a cada G-función. Cuando en el caso de estrategia del vector encima,
requerimos una notación de subíndice doble para especificar una estrategia
particular dentro de un G dado-función. Las estrategias utilizaron por el i th
la especie está dada por
u u
ui = i 1 ··· i nu j
Dónde nu j es el número de estrategias en el vector ui (vectores de estrategia

de G diferente-las funciones pueden tener dimensiones diferentes).
Por ejemplo, supone que ng = 3, ns1 = 2, ns2 = 1, ns3 = 3. En este caso
entonces, r1 = 2, r2 = 3, r3 = ns = 6 con
x= x1 x2 x3 x4 x5 x6
Dónde utilizamos la barra | a partición x correspondiendo al varios G-

funciones. Dejado nu1 = 3 ser el número de traits en el vector de estrategia
del primer G-función; entonces el vector de estrategias utilizó por cada de la
especie en el primer G-la función está dada por
u u u u
1 = 11 12 13
u u u u
2 = 21 22 23
Dónde ui j es el j th vector de estrategia del i th población. Nota que cada

strat-egy vector, bajo un G dado-función, siempre tendrá el mismo número
de componentes. Si n u2 = 2 entonces el vector de estrategias en el segundo
G-la función está dada por
u u u
3= 31 32
Y si n u3 = 1, entonces el tercer G-la función tiene estrategias escalaras

u 4 = u41
u 5 = u51
u 6 = u61.
La generalización es ahora bastante obvia: definimos el vector de todas
las estrategias en la población por
u= u1 ··· un g .
Esto nos doy una notación compatible con uso anterior. En el encima
ejemplo, el vector de todas las estrategias está dado por
u u u u u u u u
u = u11 u12 u13 21 22 23 31 32 41 51 61 .
El conjunto de constreñimientos para cada G-la función puede ser diferente;

en general allí
Será n g conjuntos de estrategia diferente. Así
ui ∈ U j (4.6)
Dónde
i = r0 + 1, · · · , r1 Para j=1
i = r1 + 1, · · · , r2 Para j=2
.. .. .. (4.7)
. . .
i = r j −1 + 1, · · · , ns Para j = nG .
Más compactly, en vez de (4.7) podemos
escribir
(4.8)
Para j = 1, · · · , ng
i = r j −1 + 1, · · · , r j .
Una vez más utilizamos
u∈U
Como taquigrafía para (4.6) y (4.8). Para aquellas situaciones en qué las
estrategias utilizaron en cada G-la función es scalars, la notación está
simplificada por caer el subíndice doble. En este caso utilizamos u1 para
u11, u2 para u21, etc. con
u = u1 · · · ung .
Cada G-la función está definida por
G (v, u, x) H (u, x)
j v=ui = i
Dónde i y j está determinado según (4.8), u, y x está definido tan encima y v
es la variable virtual para ser dibujada del U j la estrategia puesta según (4.8). Por
ejemplo, si hay dos G-funciones en qué el primero tiene dos especies con una
estrategia de dos componentes el vector y el segundo tiene una especies
Con una estrategia de tres componentes vector, entonces v
u u
está puesto igual a 11 12 Y
2
Cuándo evaluando G1 y v está puesto Cuan

u
21
u
22 igual a u
31 u32 u
33
do
Evaluando G .
La dinámica de población para esta clase de sistemas es como sigue
Dinámica de población disponible para G múltiple-
funciones
x
i i j v u
Diferencia: xi (t + 1) = xi 1 + G j (v, u, x) v=ui
+
Diferencial: x˙i = xi G j (v, u, x) v ui = i

= =
Dónde i y j está determinado según (4.8).

Ejemplo 4.6.1 (predator–presa coevolution) Predator–presa coevolution pro-
vides ejemplos de juegos evolutivos con dos G-funciones (Brown y Vincent,
1992; et al de Meollo., 1992; Abrams y Harada, 1996). Considerar el predator–
sistema de presa introducido en Inciso 2.4.4. Supone que ambos la presa y el
predators tiene estrategias escalaras, así que podemos utilizar el simplificados
Notación de estrategia. Supone que el índice de crecimiento intrínseco para

toda presa es el mismo constante r1 y el índice de crecimiento intrínseco de
todo predators es el mismo constante r2. Supone que la capacidad de llevar
de la presa K (v) es una función de la estrategia de la presa individual sólo.
La interacción denomina un(v, u j ) es una función de la estrategia de la
presa individual así como las estrategias de la otra presa. El predation plazo
b(v, u j ) enG 1 es una función de la estrategia de la presa individual así
como las estrategias del predators. El predation plazo b(v, u j ) enG 2 es una
función del individual predator estrategia así como las estrategias de la
presa. Bajo estas suposiciones tenemos
n x j Un(v, u j ) x j b(v, u j
r1 s1 ns
Presa : G1(v, u, x) = K (v) K (v) − − )
=+
n
j =1 j s1 1
ns
j n +1 x
Predator : G2(v, u, x) = r2 1− ns 1
= s1 j
c x j b(v, u j )
j =1
Dónde ns1 es el número de especie de presa y ns es el número de presa más

predator especie. Las formas funcionales siguientes están supuestas para la
capacidad de llevar, coeficientes de competición, y probabilidades de
captura
= − σk 2
v2
K (v) Kmax exp
σU
2
Un v, u j
= exp
− v−uj
n 2
b v, u j
= bmax exp
− σb
v−uj
2
2
.
El hecho que G1 y G 2 es de hecho G-las funciones para el modelo dado

pueden ser fácilmente probó utilizar el G -definición de función.
4.7 G-funciones en plazos de frecuencia de población

Esta categoría incluye cualquier G-funcionar que sistemas de modelos
habiendo un únicos bauplan con estrategias de vector cuándo elG -la
función es del G de forma (v, u, p,N ) dónde p es un vector de frecuencia de
la población y N es la medida de población total. Esta categoría es
exactamente igual tan G-funciones con estrategias de vector excepto x está
reemplazado por p y N .
Esta formulación es más compatible con aquel utilizado en los días

tempranos de evolu-tionary teoría de juego cuándo los juegos matriciales
eran los focos (Maynard Herrero, 1974). Tales juegos eran generalmente
formulados en plazos de frecuencia de estrategia más que densidad de
población. Mientras los juegos matriciales generalmente no tienen dinámica
de población explícita y consideró sólo la frecuencia de estrategias residentes
dentro de la población, no tomamos aquella aproximación aquí. Bastante,
sencillamente reemplazamos dinámica de población con dinámica de
frecuencia. Los resultados obtuvieron es aplicable a ambos juegos
matriciales (Capítulo 9) y los juegos continuos formularon en plazos de
frecuencia.
El número total de individual en una población N está dado por
ns
N= xi.
i =1
Una medida de qué bien especie muy dada está haciendo en tiempo t está dado
por su medida de población correspondiente x i . Aun así, si deseamos medir qué
bien una especie está haciendo relativa a otros, entonces la frecuencia de
aquellos individual
x
pi = i
N
Proporciona un métrico. Es obvio de estas definiciones que
ns
pi = 1.
i =1
Utilizando el por encima de definiciones, nosotros re-escribir la dinámica

de población para el caso de vector
Dinámica de población en plazos de funciones de forma física
Diferencia: x i (t + 1) = x i [1 + Hi (u, x)]
Exp. Diferencia: x i (t + 1) = x i exp Hi (u, x) (4.9)
Diferencial: x˙i = x i Hi (u, x)
En plazos de frecuencia (Vincent y Fisher, 1988)
Dinámica de frecuencia en plazos de funciones de forma física
1+ Hi (u,p,N )
Diferencia: pi (t + 1) = pi 1 + H¯
Exp. Diferencia: p (t 1) p exp Hi (u,p,N )
ns
i + = i i =1 pi exp Hi (u,p,N ) ¯
Diferencial: p˙i = pi Hi (u, p,N ) − H
¯
Dónde H es la forma física mediana de la población globalmente
ns
¯=
H pi Hi (u, p,N ) . (4.10)

i =1
Las ecuaciones para la medida de población total son
Dinámica de medida de población total

¯
Diferencia: N (t + 1) = N 1 n+ H
+ ˙ = ¯ =
=
Exp. Diferencia: N (t 1) N
s
i 1 pi exp Hi (u, p,N )
Diferencial: N NH
El por encima de las ecuaciones son equivalentes a (4.9) y cederá

exactamente los mismos resultados. La diferencia única es punto de vista .
En esta forma, dependencia de frecuencia (en plazos de p) y dependencia de
densidad (en plazos de N ) está hecho explícito. A menudo (especialmente en
juegos matriciales) la medida de población total está ignorada y el N la
dependencia está caída de H .
Por ello tenemos un vector de frecuencias de población
p= p1 ··· pns
Con el vector de estrategia que satisface exactamente las mismas condiciones

como el caso de vector encima. Aun así, desde las ecuaciones de diferencia
exponenciales no pueden ser expresadas
¯
En plazos de H siempre tienen que ser tratados como caso especial. Para
evitar complejidad indebida, caemos este sistema de esta categoría de G -
funciones.
El G -función en los plazos de frecuencia de población está definido por
G (v, u, p,N )|v=ui = Hi (u, p, N ) i = 1, · · · , ns .
La dinámica de frecuencia, en plazos del G -función, está dado por

Dinámica de frecuencia en plazos de un G -función
Diferencia: pi (t + 1) = pi 1+ G(v,u,p,N )|v=ui
1+ G
(4.11)
¯
Diferencial: p˙i = pi ¯
G (v, u, p,N )|v=ui − G
Dónde i = 1, . . . , ns y
n
s
¯= |
G pi G (v, u, p,N ) v=ui .

i =1
La dinámica de población total está dada por el siguiente

Diferencia: N (t + 1) = N ¯
1+G
˙ ¯ (4.12)
Diferencial: N = N
G
Ejemplo 4.7.1 (L–V juego de competición en plazos de Este juego

frecuencia) (Ejemplo 4.3.1) reformulated en los plazos de
frecuencia está dado por
G (v, u, p,N ) = K (v) K (v) − N Un v, u j pj
,
n
r s
j =1
Con
! "
v2
K (v) K exp
= m − 2σk2
α (v, ui ) 1 exp (v − ui + β)2 exp β2 .

!− 2 !− 2σα " 2
= + 2σα "−
Mientras la reformulación de este juego es trivial, los conjuntos de
ecuaciones requirieron para solucionarles es bastante diferente. Compara
(4.5) con (4.10), (4.11), y (4.12). A no ser que uno quiere una frecuencia–
punto de vista de densidad allí es ninguna ventaja a utilizar esta formulación.
Aun así, esto es el punto de vista más a menudo utilizado en teoría de juego
matricial (Capítulo 9).
4.8 Multistage G -funciones

Esta categoría incluye cualquier G-funcionar que sistemas de modelos habiendo
un únicos multistage bauplan con estrategias escalaras. El multistage el caso
requiere un ma-trix G-función del G de forma (v, u, x). La comunidad ecológica
está compuesta de n s la especie y todas las especies tienen una historia de vida
similar aquello ha nh etapas de historia de la vida. Estas etapas pueden
representar clases de edad (cuando en una historia de vida estándar ta-ble;
Deevey, 1947), etapas del desarrollo (cuando en modelos con ontogenetic
cambios de nicho; Werner y Gilliam, 1984), estados dentro de una población
estructurada (cuando en el individual que ocupan sitios o hábitats diferentes
dentro de un metapopulation; Hanski, 1991), o hábitats diferentes o coloca
aquello es coupled por migración. La especie está identificada por sus medidas
de población respectivas, x i , y estrategias, ui . La medida de población de una
especie incluye el número de individual de aquella especie dentro de cada etapa
de historia de la vida. La estrategia escalara de la especie está dibujada de algún
conjunto pertinente de heritable traits. En el siguiente, muestramos cómo estos
elementos combinan a modelo la dinámica de población de cada especie como
población pro-jection matriz. Las entradas matriciales representan los procesos
de transición entre vida-etapas de historia. Algunas entradas pueden ser
probabilidades y representar el likeli-capote de superviviente de uno envejece
clase al próximo. Otras entradas pueden ser valores que refleja el número de la
descendencia producida por clases de adulto. Frecuencia y dependencia de
densidad potencialmente pueden introducir a través de cada elemento de la
matriz.
Necesitamos reafirmar la definición para x. Sigue que, con único un
mul-tistage bauplan, todas las especies tendrán el mismo número de vida-
etapas de historia. Por ello la densidad de cualquier especie es un vector
hecho de n h vida-etapas de historia.
x i= xi1 ··· xi nh .
Por ejemplo, x23 es la densidad de población de la tercera etapa de especies

2. Dejado
El vector
x = x1 · · · xn s
Ser las densidades asociaron con n s especie en una comunidad. Sigue que x
es un vector cuya longitud está determinada por el producto ns × nh .
Ninguna notación especial está necesitada para el vector de estrategia
cuando satisface exactamente las mismas condiciones cuando especificados
para G -funciones con estrategias escalaras. Aun así, definiendo el G -
matricial es más complicado. Somos aided a este particular por otra vez
utilizando el número de aumentar concepto. En este caso, el número de
aumentar cuenta el número de etapas de vida cuando añadimos especie
empezando de cero. Por ejemplo, si hay tres especies, ns = 3, cada cual con
dos vida-etapas de historia nh = 2, entonces
r1 = 0
r2 = n h = 2
r3 = 2nh = 4
Más generalmente
ri = (i − 1) nh .
Utilizamos esta notación a modelo la dinámica del i th población de especie den-
sities, x i , en plazos de funciones de forma física de la forma Hi j (u, x) cuando
dado en la mesa siguiente (ecuaciones de diferencia exponencial no son incluidas
desde entonces no son derivables de ecuaciones de forma diferencial, ve Inciso
2.3.3). Para notational claridad los argumentos de función (u, x) no es siempre
incluido
Multistage Dinámica en plazos de funciones de forma física

x (t 1) x 1
i1 + = i1 +H (ri +1)1 +
x
i2
H
(ri +1)2 + ···
x H
+ i ns (ri +1)nh
x (t 1) x H x 1 H
i2 + = i1 (ri +2)1 + i2 + (ri +2)2 + ···
x H
Diferencia: + i ns (ri +2)nh
.. ..
. =.
x (t 1) x H x H
i nh + = i1 (ri +nh )1 + i2 (ri +nh )2 + ···
x 1
+ i ns + H(r i +nh )nh
x˙ x H x H x H
i1 = i1 (ri +1)1 + i2 (ri +1)2 + ··· + i ns (ri +1)nh
x˙ x H x H x H
i2 = i1 (ri +2)1 + i2 (ri +2)2 + ··· + i ns (ri +2)nh
Diferencial: . .
. .
. =.
x˙ x H x H x H
i nh = i1 (ri +nh )1 + i2 (ri +nh )2 + ··· + i ns (ri
+nh )nh
(4.13)
Dónde i = 1, · · · , ns . Por ejemplo, supone que hay dos especies, ns = 2,

cada cual del cual tiene tres historia de vida etapas, nh = 3. Las ecuaciones
para el caso diferencial serían escritas cuando
x˙ x H x H x H
11 = 11 11 + 12 12 + 13 13
x˙ x H x H x H
12 = 11 21 + 12 22 + 13 23
x˙ x H x H x H
13 = 11 31 + 12 32 + 13 33
x˙ x H x H x H
21 = 21 41 + 22 42 + 23 43
x˙ x H x H x H
22 = 21 51 + 22 52 + 23 53
x˙ x H x H x H .
23 = 21 61 + 22 62 + 23 63
En forma matricial, (4.13) está escrito cuando
x i (t + Yo + HiT (u,
Diferencia: 1) = xi x)
HT (u, x)
Diferencial: x˙i = xi i
Dónde es el n h × nh matriz de identidad y

H
H(ri +2)1 (u, x) (r +2)2 (u, x) i
H H ··· H(ri +1)nh (u, x)

= (ri +1)1 (u, x) (ri +1)2 (u, x) ···
H (u, x)
Hi (u, x) . .
(ri +2)nh
. .
.
H
(ri . H
(ri . . .
nh )1 (u, x) h )2 (u, x)
n
..
···
+ +
.
H (u, x)
(ri +nh )nh
Es la matriz de forma física para individual de tipo i y H iT es el transpose

de H i obtenido por interchanging las filas y columnas de H i (ve Ejemplo
2.4.1). Suponemos que Hi [u, x] tiene derivados parciales continuos con
respetar a x , y u .
Para un dado u y x es posible de definir un (escalar) función de forma
física para el multistage caso por utilizar una función especial que está
evaluado utilizando un del eigenvalues de H i . Esta función está relacionada
al concepto de un dominante eigenvalue.
Definición 4.8.1 (dominante eigenvalue) El eigenvalue λi de un matricial
Un se apellida el dominante eigenvalue de Un si |λi | > λ j para todo
eigenvalues λ j donde i no es igual a j .
Desafortunadamente el dominante eigenvalue no proporciona una

definición general utilizable de forma física. Un problema es que un
dominante eigenvalue la necesidad ni siquiera existe (p. ej., considerar la
matriz Hi (u, x) aquello ha sólo el eigenvalues −2 y + 2). Incluso cuándo el
eigenvalues es distinto, una definición diferente está necesitada cuándo la
dinámica de población está dado por ecuaciones diferenciales. Una
definición general más útil está proporcionada por el concepto de un valor
crítico.
Definición 4.8.2 (valor crítico) Dado u y x , dejado λi = λi 1 · · · λi ns

ser el
Vector de eigenvalues correspondiendo a H i (u, x). Dejado abs(λi ) ser el vector
de valores absolutos y Re (λi ) ser el vector de partes reales. Dejado max (abs(λi
)) y max (Re (λi )) ser los valores de los componentes máximos del vector (el
valor máximo es único; aun así, puede haber más de una solución con este
valor). Aquellos componentes del vector de eigenvalues aquello tiene este valor
máximo se apellida valores críticos. La notación siguiente está utilizada
Diferencia: crit Hi (u, x) = max (abs(λi ))

Diferencial: crit Hi (u, x) = max (Re (λi )) .
En general el valor crítico necesita no ser un eigenvalue. Sólo cuándo todo
eigen-los valores son reales, distintos, y no-negativos (o no-positivos) el
valor crítico ser el dominante eigenvalue para el caso de ecuación de la
diferencia. La definición de valor crítica nos dirijo a la definición siguiente
de forma física.
Definición 4.8.3 (forma física para multistage G-funciones) Dados u y x ,

y una matriz de forma física Hi (u, x), la forma física de individual,
asociados con un multistage G-función, utilizando la estrategia ui está
definido por
Hi (u, x) = crit Hi (u, x).
Así tenemos ambos un G -matricial
G (v, u, x)|v=ui = Hi (u, x)

Y un G -función
G (v, u, x)|v=ui = Hi (u, x)

Para el multistage sistemas. Trabajando en plazos del G escalar-la función tiene
ventajas en varias situaciones encima utilizando el G -matricial directamente. En
algún G de casos(v, u, x) puede soler solucionar analíticamente para un potencial
ESS y pueda soler parcela el adaptive el paisaje introducido en Capítulo 5. Aun
así, cuándo solucionando para la dinámica de población, el G -matricial tiene que
ser utilizado. La dinámica de sistema, en plazos del G -matricial, está dado por el
siguiente
Dinámica de población en plazos del G -matricial

x i (t +
Diferencia: 1) = xi Yo + GT (v, u, p) v=ui
GT (v, u, p)
Diferencial: x˙i = xi v=u i
Ejemplo 4.8.1 (juego de ciclo de la vida) El juego de ciclo de la vida en el
examen siguiente-ple no puede conformar directamente a un organismo real,
pero él illuminate
Algunas características de multistage G-funciones. En este ciclo de vida, la

criatura tiene dos etapas: una etapa reproductiva competitiva, y un no-etapa no
reproductiva competitiva. Un organismo en la descendencia de productos de
etapa reproductiva (inmediatamente recruited a esta etapa reproductiva),
padece mortalidad que en-arruga con la densidad de reproductives, y tiene
alguna probabilidad de devenir no-reproductivo. El Individual en la etapa no
reproductiva padecen mortalidad que aumentos con la densidad de
reproductives, y tener alguna probabilidad de becom-ing reproductivo
(nacimientos, muertes, y probabilidades de transición son independientes de la
densidad de no-reproductives). Dejado un escalar-la estrategia valorada de una
individual afecta dos aspectos del ciclo de vida. Primero, un individual
likelihood de cambiar de reproductivo a aumentos no reproductivos linearly con
su estrategia. Sec-ond, esta estrategia misma de las influencias individuales su
índice de reproducción cuándo es en la etapa reproductiva. Dejamos las
estrategias de otros peso el efecto de mortalidad que reproductives ha encima
aquellos en la etapa reproductiva. Incorporamos estas suposiciones al modelo
siguiente de crecimiento de población. El modelo describe el índice de cambio
en densidad de población de etapa 1 (reproductives) y etapa 2 (no-
reproductives) del i th especie (cuando influido por u y x )
nx
x˙i 1 = f (ui ) − u j x j 1 x i 1 + ui x i 2
j =1
nx
x˙i 2 = ui x i 1 − x j 1 x i 2.
j =1
De la definición del G -matricial sigue aquello

nx
f (v) u x
− j =1 j j1 v
G(v, u, x) nx x .
= v j1
− j = 1
Nota cómo el G -puntos destacados matriciales los efectos encima forma física
de la estrategia del individual focal, v, las estrategias de otros, u, y los efectos
de densidades de población, x.
Desde elG -matricial en el encima el ejemplo es symmetric, el
eigenvalues es real. Esto a menudo será el caso, pero no siempre.
4.9 No-dinámica de equilibrio

Generalmente, para estrategias fijas, allí existir asymptotically equilibrio estable
tan-lutions para la dinámica de población. Las medidas de población del
individual que utilizan
4.9 No-dinámica de equilibrio 111
Las estrategias particulares tienden cualquiera hacia cero o hacia estable y

positivo val-ues. Aun así, esto necesita no ser el caso y, para cualquier de las
categorías introdujeron encima, la posibilidad existe para no-dinámica de
población del equilibrio que incluye ciclos de límite (continuos), n-ciclos
(discretos), y caos. Examinaremos no-dinámica de equilibrio para G -
funciones con estrategias escalaras en los capítulos siguientes.
5
Darwinian Dinámica
Darwinian Dinámica de población de pares de dinámica1 con estrategia

dynam-ics2 a modelo el proceso evolutivo. Tan lejos, hemos centrado en
modelos ecológicos por utilizar el G -funcionar para expresar la dinámica de
población. En este capítulo obtenemos dinámica de estrategia que utiliza el
mismo G-función por suponer heritable variación como distribución de
estrategias alrededor de la estrategia mala utilizada por cada especie en la
población.
Cualquier teoría de evolución que incluye la selección natural es incompleta,
un-menos incluye ambas dinámica de población y dinámica de estrategia. El
resultante Darwinian la dinámica captura el comportamiento rico lleno del
evolutivo pro-cesses. Su uso aclara dos características importantes de estabilidad
evolutiva: resis-tance a invasión y dinámico attainability (Eshel y Motro, 1981;
Eshel, 1983; Taylor, 1989; Christiansen, 1991; Takada y Kigami, 1991; Taylor,
1997).
El concepto de una estrategia dinámica nos requiero para tratar asuntos de
mu-tation, heritable variación, y si la especie representa poblaciones o apellidos
asexuales de sexualmente interbreeding individual. La estrategia ui de una
especie es ya no consideró fijado. Bastante, describe la estrategia mala de una
población valora aquello contiene alguna variabilidad en valor entre los
individual del pop-ulation. La introducción de dinámica de estrategia con las
ventajas de dinámica de la población a una escala de tiempo nueva. Además de la
escala de tiempo ecológica allí es ahora una escala de tiempo evolutiva. Porque
dinámica de población y dinámica de estrategia pueden ocurrir en balanza de
tiempo diferente, es útil de hacer esta distinción. Mostraremos aquella dinámica
de población generalmente, pero no siempre, ocurre en una escala de tiempo más
rápida que dinámica de estrategia. También mostraremos aquella dinámica de
estrategia
1
Dinámica de población es aquellas relaciones entre densidad de población y los factores
que afecta cambios de densidad con tiempo. Cualquiera de los modelos de población de
Capítulo 2 representa dinámica de población; ve en particular Inciso 2.3.2.
2
Dinámica de estrategia es relaciones entre valores de estrategia y los factores que afectan
cambios en estos valores con tiempo.
112
5.1 dinámica de Estrategia y el adaptive paisaje 113
Puede ser visualizado cuando ocurriendo en un adaptive paisaje. Para un dado

u (ex-isting estrategias entre especies) y x (medidas de población de cada
especie), un adaptive parcelas de paisaje el índice de crecimiento per cápita, G (v,
u, x), como función de la estrategia de un individual focal, v. Es similar al
paisaje de forma física de Wright (Wright, 1931, 1969). Aun así, el paisaje de
forma física rígida de Wright diferente, el adaptive el paisaje es pliable.
Fácilmente cambia forma con cambios en popul-ation densidades y estrategias
dentro y entre la varias especie. Este capítulo concluye con material adicional en
las varias formas de la estabilidad dinámica asociada con Darwinian dinámica
para G -funciones con estrategias escalaras.
5.1 dinámica de Estrategia y el adaptive paisaje

El G -las funciones desarrollaron en el capítulo anterior puede determinar los
destinos de cualquier número de estrategias concretas jugó junto. Por
alternativamente poniendo v igual a cada cual de las estrategias, el destino de
cada estrategia puede ser seguido a través de tiempo mediante las estrategias'
dinámica de población. Algunas estrategias persistirán en medidas de población
positiva mientras otros no debido a una disminución de medida de la población
hacia extinción (x i = 0). A menudo, cuándo varias estrategias están jugadas
contra cada otro, sólo un número pequeño (posiblemente justo un) sobrevive.
Esto es cierto si las estrategias son muy cercanas a cada cual otro en valor
(relativo al conjunto de estrategia entero) o si las estrategias son lejos aparte en
espacio de estrategia.
Como preceptoral, considerar un G sencillo-funcionar derivado de logistic
crecimiento de población. En este modelo dejamos llevar la capacidad es
una función de una estrategia escalara, y suponemos que la forma física está
influida por la estrategia del individual y las medidas de población
combinadas de todo existiendo estrategias
G (v, x) = K (v) K (v) − xj
r ns
j =1
Dónde
v2
K (v) K exp
= m − 2σk2
r = 0.1, Km = 100, σk2 = 2.

Considera cuatro especies con los valores de estrategia
siguientes u=
0.2 0.5 1 2 cuáles resultan en cuatro modelos de dinámica de población
con el
36.8 .
Siguiendo asoció llevar capacidades K = 99 =
93.9 77.9 Ahora
Dónde x (0)
Dejado cada inicio de población en una densidad

de x (0) 1 1 1 1 ,
114 Darwinian dinámica
100
80 u1 = 0.2
60
Populationdensity
40
u2 = 0.5
20
u3 = 1
0
u4 = 2
−200 100 200 300 400 500 600 700 800

Tiempo
Figura 5.1 La especie con más alto llevando la capacidad sobrevive.
Los valores son las estrategias ' medidas de población en tiempo 0. Cuando
ilustrado en Figura 5.1, la dinámica de población resultante, obtuvo utilizar
la ecuación diferencial dy-namics,3 inicios con un aumento rápido en las
medidas de población de todo cuatro estrategias. Pero pronto vemos una
disminución bastante rápida en el tercio y cuarta especie, una disminución
lenta en la segunda especie, y el eventual único survivorship de la primera
especie. Tenemos los principios de un crudos pero la estrategia eficaz
dinámica para pro-ducing cambio evolutivo. Mientras la estrategia de cada
población quedó fijada, la frecuencia global de cada estrategia dentro de la
población cambiada con tiempo. Finalmente la especie con el más alto
llevando la capacidad reemplazó todo otros. En este caso, la selección no
ocurrió dentro de una especie sino entre especies.
Nosotros refine el proceso de selección por empezar con especies x1 cuando
el superviviente único (u1 = 0.2) y entonces añadir dos especie nueva con
estrategias cierra a x1estrategia:
u = 0.2 0.15 0.3 . Entonces solucionamos la dinámica de población que
utiliza una medida de población inicial de 1 para cada especie. La dinámica
de población es más rápida,
3
Para este y muchos ejemplos utilizaremos la descripción de tiempo continua de dinámica de
población (forma de ecuación diferencial) más que uno del discreto, formas de ecuación de la
diferencia. Todo de estas tres formas proporciona resultados similares mientras evitamos el
parámetro valora que dinámica de población del producto con ciclos de límite o caos.
5.1 dinámica de Estrategia y el adaptive paisaje 115
(Un) (b)
0.2 0.2
u
n
ó
n
c
-
f
i
0 0
Función-G
−0.4
−0.2 −0.2
−0.4
−0.6 −0.6
−0.8 −0.8
−1 0 1 2 3 −1 0 1 2 3
v v
(c) (d)
0.2 0.2
G
u
n
ó
n
c
-
f
0 0
Función-G
−0.4
−0.2 −0.2
−0.4
−0.6 −0.6
−0.8 −0.8
−1 0 1 2 3 −1 0 1 2 3
v v
Figura 5.2 La “estrella” localiza la estrategia en el valor de equilibrio para x ∗ .
Pero el proceso de selección de reemplazar una estrategia por otro ocurre mucho
más despacio como la segunda especie (con el más alto llevando capacidad del
tres) reemplaza el otro dos. Podemos continuar este proceso de selección por
considerar especie u2 = 0.15 cuando el superviviente único y añadiendo dos
estrategias nuevas muy cercanos a y en cualquier lado de 0.15. Con cada
iteración de este proceso de selección, habrá una especie superviviente única, la
especie superviviente tendrá la estrategia que tiene el más alto llevando
capacidad, y esta estrategia será el más cercano a
v = 0. Esta estrategia maximizes forma física por virtud de maximizing K.
Podemos visualizar cómo el proceso de selección de reemplazar
estrategias viejas por nuevos unos tiene lugar por examinar el adaptive
paisaje qué G de parcelas (v, x∗) versus v donde x∗ es el vector de población
del equilibrio. Para este ejemplo, el adaptive el paisaje es montículo shaped
y siempre logra un máximo en v = 0 cuando ilustrado en Figura 5.2. Esta
forma de cambios de paisaje particular sólo en respuesta a cambios en las
medidas de población combinadas de todo presente de especies
ns
En equilibrio: x ∗j. En respuesta a aumentos y disminuciones en población
j =1
Medida, los fregaderos de paisaje y aumentos, respectivamente, cuando
ilustrados en los marcos de Figura 5.2. Para este ejemplo, hay sólo un
presente de especie en equilibrio
Y marco (un) corresponde a u 1 = 2, x1∗ = 36.8, marco (b) corresponde a

u 1 = 1, x1∗ = 77.9, marco (c) corresponde a u 1 = 0.5, x1∗ = 93.9, y marco
(d) corresponde a u 1 = 0, x1∗ = 100. Nota que, en equilibrio, todo extant las
estrategias tienen cero crecimiento per cápita índices (forma física de cero).
Aun así, sólo en u1 = 0 el adaptive el paisaje apechuga con un máximo en el
valor de estrategia que produce forma física de cero. Inspección de los
espectáculos de paisaje si las estrategias cercanas podrían invadir por virtud
de habiendo forma física más alta.
Si las estrategias están introducidas “uphill” de una estrategia superviviente
no localizada en una parte superior de cerro, un escalator el efecto ocurre de la
interacción de dinámica ecológica y el proceso de selección. Una estrategia que
es uphill puede invadir por virtud de habiendo forma física más alta. Pero, apenas
hace tan, cambio de medidas de la población en una manera que reduce la forma
física de la estrategia superviviente nueva a cero. En el encima ejemplo, una
estrategia que movimientos arriba del adaptive el paisaje devendrá el
superviviente nuevo, pero él también resultado en una medida de población más
alta que finalmente causa el paisaje entero para hundirse. Cuando veremos, este
efecto es general. Cambios de favores de dinámica evolutivos en estrategia
valora que movimiento arriba de la pendiente del adaptive paisaje mientras la
dinámica ecológica constantemente empuja el paisaje abajo debajo los pies de las
estrategias supervivientes.
El por encima de logistic modelo de crecimiento es un ejemplo de
densidad-dependiente se-lection, donde la forma física de una individual es
sólo influido por medida de población total, y la estrategia propia del
individual, y no directamente por las estrategias de otros. Las estrategias de
otros eran sólo pertinentes a forma física insofar como su presencia o la
ausencia influye medidas de población total. En tal situación, evo-lution por
la selección natural siempre favorece la estrategia que maximizes medida de
población del equilibrio (Wright, 1931).
El continual la introducción de estrategias noveles ilustra qué resultados
de selección en un proceso evolutivo. Este proceso evolutivo puede proceder
deprisa cuándo las estrategias son muy diferentes de cada otro y tener forma
física muy diferente valores. Cuándo las estrategias diferentes son cercanas a
cada cual otro en valorar el proceso evolutivo puede, en general, tomar un
tiempo largo para ordenar las estrategias de perder de las estrategias
supervivientes. Deviene importante en un juego evolutivo para considerar la
fuente de heritable variación y la fuente de estrategias nuevas tampoco
dentro o entre especies.
5.2 La fuente de estrategias nuevas: heritable

Variación y mutación
El ejemplo de la sección anterior ilustra un proceso evolutivo basado en la
introducción de estrategias noveles. Perdiendo de este procedimiento es
5.2 La fuente de estrategias nuevas: heritable variación y mutación 117
Mecanismos concretos para producir estrategias noveles. No hemos incluido

el mecanismo de herencia, la genética subyacente, las fuentes de estrategias
noveles para invasión, o la ocurrencia de mutaciones dentro de la población.
Estos temas han sido bien cubiertos en literatura encima población y quan-
titative genética (Falconer, 1960; Wright, 1960; Cuervo y Kimura, 1970;
Speiss, 1977; Wright, 1977). También, allí existe una literatura excelente
relat-ing genética subyacente a las estrategias de juegos evolutivos
(Dieckmann et al., 1995; Hammerstein, 1996; Hofbauer y Sigmund, 1998;
Kisdi y Geritz, 1999).
Aquí examinamos dos asuntos importantes que fuertemente estrategia de
influencia dy-namics. Las primeras preocupaciones de asunto cómo las
mutaciones o las estrategias noveles introducen la población. Las estrategias
noveles pueden ser introducidas como heritable variación alrededor de las
estrategias de existir especie, o especie tan separada que empieza fuera en
medidas de población pequeña. El segundo asunto se preocupa las
consecuencias de habiendo cualquier reproducción asexual o sexual. Con
reproducción asexual él no mate-ter si las estrategias noveles están pensadas
de especie tan separada o tan heritable variación dentro de una especie. Por
esta razón, juego estricto theoretic los modelos a veces han sido vistos como
aplicables únicos a especie con asexual o haploide en-heritance. Con
reproducción sexual importa si heritable la variación existe dentro de una
especie donde mezclando, intercambio genético, y la recombinación puede
oc-cur, o si heritable la variación toma la forma de no-interbreeding especie.
Estos asuntos influirán la dinámica de estrategia resultante, y la velocidad y
extensión a qué evolución por selección natural puede explorar el conjunto
de estrategia y movimiento a lo largo del adaptive paisaje.
Utilizamos la invasión de plazo-conducido heritable variación para
describir el situ-ation donde las estrategias noveles están introducidas como
especie separada que no interbreed con el extant especie (Roughgarden, 1987;
Brown y Vincent, 1987un). Tal situación aplica generalmente a cualquier especie
haploide o asexual, a toda costa de si la estrategia nueva surge como mutación
dentro del extant población o si inmigra de exterior la población. Aplica sólo a
especie sexual dentro del contexto de una especie diferente que invade una
comunidad de en otro lugar, o en el acontecimiento inusual que una mutación
dentro de la población confiere ambos un cambio de estrategia y aislamiento
reproductivo (p. ej., polyploidy en alguna especie de planta). Cuándo viendo el
proceso evolutivo tan principalmente invasión-conducido hay ninguna necesidad
de especificar heritable variación dentro de una especie. Todo de la variación
pertinente es presumed para existir entre la especie encontrada en el vector u.
Cada vez una estrategia nueva invade, la dimensión de u aumentos por una
especies, y cada vez una especie deviene extinta declina por uno. Esto es
aproximadamente el procedimiento que seguimos en el ejemplo preceptoral de
evolución bajo logistic crecimiento de población.
Debajo invasión-conducido heritable variación, el modeler tiene considerable

flex-ibility con respecto a la introducción de estrategias nuevas. Invadiendo
estrategias gen-erally ser introducidos en números de población pequeña. Aun
así, esto necesita no ser el caso. Respecto al cronometrando de invasiones, uno o
estrategias más noveles pueden ser introducidos frecuentemente o infrequently
en intervalos regulares o irregulares. O cada estrategia nueva puede ser
introducida sólo después del anterior invader tampoco ha sido establecido o
devenir extinto. Respecto al valor de estrategia del en-vader, las estrategias
noveles pueden, en uno extremo, ser dibujado aleatoriamente del conjunto de
estrategia entero, o en el otro extremo dibujado según una distribución más
estrecha de alrededor de las estrategias del extant especie. El dibujo que invade
estrategias de a través del conjunto de estrategia deja para “monstruos
esperanzadores” (Goldschmidt, 1940) que mucho realzar la oportunidad para
selección natural para explorar el conjunto de estrategia. Esto puede o no puede
ser biológicamente razonable dado la receta de inher-itance y la fuente de invadir
estrategias. Alternativamente, un micro-aproximación de mutación de
seleccionar invaders' estrategias dentro algunos barrio pequeño de existir valores
de estrategia pueden conformar más fielmente a los constreñimientos impusieron
por la genética, o por la variabilidad de existir entre estrechamente especie
alopátrica relacionada. Un micro-aproximación de mutación restringe las
maneras la selección natural explora el conjunto de estrategia. A toda costa de las
reglas colocadas al invaders' estrategias, invasión-estructurado heritable la
variación ocurre entre especies y no dentro de especies.
Utilizamos la estrategia de plazo-conducido heritable variación para
describir el situ-ation donde las estrategias noveles están introducidas tan
variabilidad dentro de extant especie que poder o poder no interbreed. En este
caso, la población puede ser descrita cuando habiendo un valor de estrategia
malo con variabilidad en valor de estrategia alrededor de este malo entre
individual diferente dentro de la población. Mutación, recombi-nación, y otros
cambios genéticos son el presumed procesos que continuamente introducir
desviaciones del malos en el valor de estrategia de algún individual. Es de-diez
conveniente de aproximar la distribución de la población de valores de estrategia
como distribución normal. En este caso, la estrategia de una población puede ser
plenamente descrito por su malo y varianza. La selección natural reducirá la
varianza en valores de estrategia alrededor del malos, y la mutación servirá para
aumentar esta varianza. Con-sequently, tanto el malo y la varianza del valor de
estrategia de una población cambiará con tiempo. Si la población es sexual, la
estrategia mala de la población cambiará con selección natural, con
interbreeding, y con la genética subyacente. El interbreeding deviene parte del
“entorno” al cual la estrategia adapta, y la genética tiene que ser accounted para
tan constreñimientos en el conjunto de estrategia. Mutación, interbreeding, y la
genética puede influir la variabilidad entre individual en valores de estrategia.
Sexualmente reproduciendo especie, por virtud de interbreeding, puede producir
cambios más complejos en ambos el malos y la varianza de la estrategia de una
población.
5.3 tiempo Ecológico y tiempo evolutivo 119
5.3 tiempo Ecológico y tiempo evolutivo

La selección natural es ambos un ecológico y un proceso evolutivo. Ambos strat-
egy dinámica y dinámica de población contribuyen al poniendo orden de
estrategias supervivientes que constituye evolución por selección natural.
Consiguientemente, modelos de teoría del juego de selección natural tienen dos
balanza de tiempo. Hay una escala de tiempo ecológica, Tec , asociado con el
tiempo toma para la densidad de individual para regresar a un equilibrio
ecológico cuándo perturbado de este equilibrio y una escala de tiempo
evolutiva, Tev , asociado con el tiempo toma para el strate-gies para regresar a
un equilibrio de estrategia cuándo perturbado de este equilibrio. A menudo pueda
ser que la escala de tiempo evolutiva es mucho más lento que el ecolog-ical
escala de tiempo, pero esto necesita no ser el caso. Grant y Grant (2002) observó
evolución natural rápida de medida de pico en Darwin finches. Fuerte selectivo
pres-seguro está ejercido por año a variabilidad de año en medidas de población
que puede routinely lograr 20–30%. Durante un particularmente interesando
ecológico crunch periodo para el finches, morfología de pico y medida de cuerpo
cambiada en el orden de 2–3%.
Si movemos el sistema fuera de un equilibrio declara una medida del eco-
escala de tiempo lógico Tec está determinado por la cantidad que la forma
física ha cambiado,4 mientras que la escala de tiempo evolutiva Tev está
determinado por la pendiente del adap-tive paisaje así como la distribución
de estrategias disponibles.5 La forma física relativa entre el individual con
estrategias diferentes determina la evolución-ary escala de tiempo. Qué
nuestro (modelo) mundial ser gustar si Tec = número finito y T ev = ∞? Esto
implica que no hay ninguna evolución de estrategias (por cualquier medio!).
Todo presente de especies en la población sería determinado de las
condiciones iniciales utilizaron para instalar el modelo ecológico, sin
oportunidad para cambios en valores de estrategia. Aun así, incluso en este
caso, la población mimics un proceso evolutivo en el sentido que la
frecuencia en qué estrategias oc-cur entre especies en los cambios
comunitarios con cambiar medidas de población, demostrando que dinámica
ecológica y evolutiva nunca puede ser enteramente distinto. Después de un
estado de equilibrio ha sido obtenido, todo de la especie que nunca será
puede ser identificado y contó. Si el entorno era estable, aquello sería el fin
de él. Si el entorno no fue estable (p. ej., dejó mezclar de un ecosistema con
otro), descubriríamos la especie que deviene extinto. Hay dos efectos
posibles debido a cambios medioambientales: pérdida de especies y cambios
en números de equilibrio de la especie restante. Claramente esto es parte de,
pero no todo de, el mundo real, y sólo una porción pequeña del proceso
evolutivo.
4
Tec Está relacionado al “más lento” eigenvalue asoció con la población dyanamics
ecuaciones linearized sobre la solución de equilibrio.
5
Tev Está relacionado al “más lento” eigenvalue asoció con las ecuaciones de dinámica
de la estrategia linearized sobre la solución de equilibrio.
La especie venida e ir como parte del proceso evolutivo. Sin duda la situación
más común es cuándo T ec < Tev . En este caso, sobre periodos cortos de
cronometra esperamos ver niveles de población del equilibrio fluctúan debido a
efectos medioambientales. Nota que nuestra suposición de la existencia de una
población de equilibrio no implica que el nivel de equilibrio no podría cambiar
en una escala de tiempo ecológica debido a cambios en el entorno. A corto plazo,
probablemente veríamos la extinción de especies tan en el T ev = ∞ caso. Aun así,
sobre el plazo largo esperaríamos ver la evolución que tiene lugar con las
especies que cambian sus valores de estrategia y la especie nueva que aparece.
En este caso, es posible de estudiar evolu-tionary efectos por suponer que la
dinámica ecológica es siempre en o equilibrio cercano por poner G (v, u, x∗) = 0
con el tiempo único-la ecuación dependiente dada por la dinámica de estrategia.
Nota que esta suposición no elimina la dinámica ecológica, sencillamente
reemplaza un conjunto de ecuaciones diferenciales con las ecuaciones
algebraicas que describen medidas de población del equilibrio como función de
la especie' valores de estrategia.
Es también posible que Tec ≈ Tev (aproximadamente igual). En este caso,
el pop-ulation ecuaciones dinámicas y la estrategia las ecuaciones dinámicas
son inseparably coupled y podríamos ver no-equilibrio o incluso
comportamiento caótico para el Darwinian dinámica incluso cuándo cada
sistema es por él 6 asymptotically sta-ble para una solución de equilibrio. El
caso de T ec > Tev parece improbable debido a la dinámica de población de
la manera genera dinámica de estrategia; el poniendo orden de las estrategias
ganadoras está hecha en la base de las ecuaciones ecológicas. Aun así, este
caso no tendría que ser descontado para situaciones antinaturales, implicando
ingeniería genética por ejemplo.
El resto de este foco de capítulo encima qué heritable variación dentro de
una dinámica de estrategia de paseos de población.

El estudio de la selección natural que utiliza Darwinian la dinámica necesita una
formulación matemática explícita para la dinámica de estrategia. Dinámica de
estrategia es derivable de las ecuaciones de dinámica de la población
proporcionaron que una distribución de estrategias aproximadamente algunos
malos existe para cada especie. Esta distribución requiere una distinción entre
fenotipos y especie. Una comunidad de evolutionarily los individual idénticos
está hecho de ambos fenotipos y especie.7 En en desarrollo
6
Aquello es, u constante para las ecuaciones de dinámica de la población y x constante
en las ecuaciones de dinámica de la estrategia.
7
Cuándo una distinción entre el dos no es importante, utilizamos la misma notación para ambos.
Aquello esu i puede referir a la estrategia de un fenotipo o especie y x i puede referir a la densidad
de un fenotipo o especie.
Dinámica de estrategia, la distinción entre la dos es importante. Referimos a una

especie como puesto de evolutionarily individual idénticos cuyas estrategias, re-
ferred a tan fenotipos, conjunto alrededor de un valor de estrategia malo distinto.
En Sección 8.2 esta definición de especie está desarrollada más allá utilizando
una estrategia-concepto de especies.8 muestramos abajo que, cuándo los
fenotipos de un conjunto de especie particular alrededor algunos valor de
estrategia mala (interbreeding puede facilitar esta agregación), la distribución de
resultados de estrategias en un evolutivos dinámicos. En este caso, ui es la
estrategia mala para los fenotipos de la especie y x i es la medida de población
de la especie (suma de las densidades de todo de los fenotipos de aquella
especie). Aquello es, ui y x i todavía referir a la estrategia y la densidad de una
especie.
Para simplificar lo que sigue utilizamos el siguientes cortos-G de
notación cortada|w = G (v, u, x)|v=w
∂G
∂v w = ∂G ∂v v w
(v, u, x)
=
Dónde w es cualquier estrategia escalara. Utilizando esta notación la

dinámica de población para esta categoría de G -las funciones deviene el
siguientes
Dinámica de
población
x i (t + 1) = xi |u i
(5.1)
Diferencia: x i (t + 1) = xi 1 + G|ui
Exp. Diferencia: exp G
Diferencial: x˙i = xi G|ui .
Los individual en la población x i expresará la variabilidad genética inhe-
alquiler en aquella población globalmente. Nosotros anteriormente
introducidos bounds en variabilidad genética en Capítulo 4 con la definición
del conjunto de estrategia U . Caracterizamos variabilidad genética por
suponer que hay n p fenotipos distintos dentro de cada especie. En el
desarrollo siguiente de dinámica de estrategia, interbreeding y/o la mutación
puede producir y mantener la distribución de fenotipos dentro de una especie
pero sólo las diferencias en forma física entre fenotipos cuando producidos
por el G -la función influye la estrategia mala de la especie. La variable ui ya
no refiere a la estrategia de cualquier individual dado en la población x i ,
sino ahora definimos ui para ser la estrategia mala de todos los individual en
la población x i . Cuándo el proceso de interbreeding o el sistema genético
real fuertemente influye el malo de la distribución de estrategia, entonces
estos particulars del sistema de cría y los mecanismos genéticos que
producen las estrategias tienen que ser explícitamente incorporadas al G -
función como un componente importante de la forma física de una estrategia.
8
El concepto de especie de la estrategia tiene semejanzas al concepto de especie
morfológico y no invoca el concepto de especie biológico. Estos conceptos están hablados
con más detalle en Sección 8.1.
5.4.1 estrategia Mala dinámica

Necesitamos una notación de subíndice doble para mantener pista de los
fenotipos diferentes en la población x i . Utilizamos la notación xi j para designar
un fenotipo j dentro de la especie i . Sigue de la definición del G -funcionar que
la dinámica de población para los fenotipos está dada por el siguiente
Dinámica de fenotipo
x 1 + G|
Diferencia: xi j (t 1) ij ui j
Exp. Diferencia: + 1) = |ui j

+ = (5.2)
x (t x exp G
ij ij
G| .
Diferencial: x˙i j = xi j ui j
La densidad de especies x i es sencillamente la suma de las densidades de
todo el pheno-tipos de aquella especie
np
x i= xi j .
j =0
Así mismo utilizamos la Para designar la estrategia utilizada por
notación ui j fenotipo entre ui j y el valor malo ui , sigue
xi j . Si dejamos δui j ser la
diferencia que
ui j = ui + δui j . (5.3)
Nota que δ no es una variable, pero δui j es. Ecuación (5.3) está pensado de
tan rep-molestándose la variabilidad genética dentro de la población i . La
frecuencia de fenotipos xi j en la población x i utilizando las estrategias ui j
es sencillamente la proporción de la población de x i j dividido por la
población total para aquella especie y él está designado por
x
qi j = i j .
xi
Por definición, la estrategia mala ui está determinado por
np
ui =qi j ui j .
j =0
(5.4)
Aun así, desde

entonces
n n n
p p p
q u q u δu
ij ij = ij i + ij = ui +qi j δui j
j =0 j =0 j =0
Sigue aquello
np
qi j δui j = 0. (5.5)
j =0
Es posible de determinar cómo la estrategia mala ui evoluciona (i.e., una

estrategia dinámica para ui ) por sencillamente considerando los cambios que
tiene que tener lugar en la estrategia mala a raíz de la dinámica de densidad.
Es importante de notar que, mientras la lata de estrategia mala y cambia en
tiempo debido a cambios en frecuencia de los fenotipos que utilizan las
estrategias ui j , las estrategias ui j es fijo y no cambia con tiempo (aun así, la
frecuencia del individual que utilizan estas estrategias cambia con tiempo).
De (5.4) sigue aquello
np
ui (t + 1) = qi j (t + 1) ui j
j =0
Para los modelos de ecuación de la diferencia y

np
u˙i = q˙i j ui j
j =0
Para el modelo de ecuación diferencial. Utilizando (5.2) para la

determinación de q i j (t + 1) y q ˙i j tenemos para la primera ecuación de
diferencia modelo
x % &
qi j (t 1) xi j (t + 1) ij
1 + G|ui j
i + xi 1 +G |ui G
+= x (t 1) = G
q 1 + G|ui q &
ij ij % |ui j − |ui
= 1 Gu i + 1 G ui
+ | + |
q % &
ij1 G|ui j − G|ui
+
= 1 + G|ui
Y para la segunda ecuación de diferencia modelo
xi j (t + 1) xi j exp G|
qi j (t 1) % ui j &
xi
+ = x i (t + 1) = exp G|ui
%
= qi j exp G|ui j − G|ui &
Y para el modelo de ecuación diferencial
ij = dt xi = xi 2
x i x˙i j − xi j
x
d ij x˙i
q˙
x i G| x x G| x
= ui j ij − ij ui i
xi 2
% &
q G| G| .
= ij ui j − ui
Por ello la dinámica de estrategia mala para los tres modelos está dada por el
siguiente
Dinámica de estrategia
| − G| u
Diferencia: ui + = nip + 1+ G|ui n j =0 %
p ui j ui & ij ij
1
(t 1) u % & G q
np % &
G| G| q u
Exp. Diferencia: ui (t + 1) = exp ui j − ui ij ij
G − G|
Diferencial: u˙i = j =0 % |ui j
j =0 ui
&
qi j ui j
(5.6)
Nota que la suposición única utilizó para obtener los resultados dados en
(5.6) es que un número finito de estrategias fijas es disponible a los
fenotipos. Mientras estos resultados pueden soler determinar dinámica de
estrategia mala, requieren mantener pista de un número grande de fenotipos.
Algunos pensaron también necesita ser dado a cómo la población original
está distribuida entre los fenotipos. Una suposición razonable sería para
asignar la mayoría de la población a fenotipos en el barrio de la estrategia
mala. Aun así, todos los fenotipos tienen que ser asignados una fracción de
la población, incluso aunque esta fracción podría ser bastante pequeña o
cero.
Las ecuaciones dadas en (5.6) puede ser simplificado por hacer algunas
suposiciones más lejanas. Considera utilizar los primeros dos plazos de una
expansión de serie del Taylor
% &
Aquello proporciona un primer-
Para G |ui j − G|ui . Tomando nota
aproximación de orden (5.3), pequeño δui de
j resultados en ∂G
δui j .
G| − G| ≈ ∂ v ui
ui j ui
Si ahora tratamos esta ecuación como una igualdad y sustituto él a (5.6)
obtenemos
1 ∂G
np
δu q u
Diferencia: ui (t + 1) = ui + 1+ G|ui ∂v ui j =0 ij ij ij
np
∂G
Exp. Diferencia: ui (t + 1) = ui + δui j qi j ui j
∂ v ui j =0
np
Diferencial: u˙i = ∂G ∂v
ui j =0
δui j qi j ui j
(5.7)
Dónde la función exponencial en la segunda ecuación de diferencia el modelo ha
sido reemplazado por los primeros dos plazos de la expansión ex = 1 + x + · · ·.
La suposición última, mientras no inconsistent con el pequeño δui j suposición,
es más
restrictive Para el modelo exponencial cuando también requiere ∂ G δui j para ser
pequeño.
∂ v ui
Estas ecuaciones tienen el plazo común

np np
δu q u δu q
ij ij ij = ij ij ui + δui j
j =0 j =0
n n
p p
= ui δui j qi j +δui j qi j δui j .

j =0 j =0
Por virtud de (5.5), el primer summation plazo a la derecha del más bajo
equals la señal es cero y sigue aquello
np np
δu q u
ij ij ij = δui j qi j δui j = σi2 (5.8)
j =0 j =0
Dónde por definición σi2 es la varianza en δui j del malo ui .

Utilizando este resultado en (5.7) nos doy dinámica de estrategia
aproximada para los tres modelos diferentes.
Primer-dinámica de estrategia del orden
σi 2 ∂G
2 ∂G (5.9)
Diferencia: Diferencial:
ui = 1+ G|ui
i
u˙ i2
σ ∂v
∂ v ui
Exp. Diferencia: ui = σi ∂ v ui
∂G
= u i
Dónde
ui = ui (t + 1) − ui .
Estas ecuaciones son mucho más fáciles de utilizar que (5.6) porque no hay
ninguna necesidad para summations. También relacionan más directamente a
procesos biológicos sabidos. Por ejemplo, la varianza σi2 balanza el índice de
cambio evolutivo. Este coeficiente ha mucho en común con la manera
heritability, phenotypic varianzas, y anuncio-ditive escala de varianzas
genéticas índices evolutivos en modelos genéticos cuantitativos (Taper y
Caso, 1985).
Fisher el teorema Fundamental de Selección Natural afirma que el índice
de aumento en forma física de cualquier organismo en cualquier tiempo es igual
a su varianza genética aditiva en forma física en aquel tiempo (Fisher, 1930).
Pueda ser interpretado en plazos del adaptive paisaje como sigue. La estrategia
mala de una población cambiará en la dirección de la pendiente ascendente del
adaptive paisaje en un índice que es directamente proporcional a la pendiente del
adaptive paisaje y la cantidad de heritable variación dentro de la población
(varianza genética aditiva). La pendiente del adaptive el paisaje en cualquier
punto representa el cambio en forma física para un cambio dado en estrategia. El
más grande la varianza genética, el más grande el cambio en forma física y, por
(5.9), el más rápidamente un organismo evolucionará hacia
Equilibrio. Por esta razón σi2 es a veces referido a como el plazo de

velocidad en estas ecuaciones.
Tenga que ser notado que constreñimientos en el conjunto de estrategia
u∈U
Tiene que ser accounted para cuándo utilizando dinámica de estrategia. Esto está
hecho por incluir codificación extra cuándo solucionando las ecuaciones para
asegurar que los constreñimientos están satisfechos (Vincent y Grantham, 1997).
Es aparente que Fisher Fundamental El-orem mosto también ser modificado
consiguientemente. Sin explícitamente declarando él para cada caso, está
entendido que los constreñimientos de estrategia tienen que ser satisfechos
cuándo utilizando dinámica de estrategia para todas las situaciones habladas
abajo.
5.4.1.1 diferencia Grande en balanza de tiempo

Después de las condiciones iniciales han sido especificadas, ecuaciones (5.1),
(5.6) o (5.9) puede ser solucionado (iterado o integrado) para determinar el
resultado del juego evolutivo. Aun así, en tan haciendo, recordar la dos balanza
de tiempo: una escala de tiempo ecológica, Tec , asociado con la dinámica de
población (5.1) y una escala de tiempo evolutiva, Tev , asociado con la dinámica
de estrategia (5.6) o (5.9). La balanza de tiempo mide el tiempo toma para un
sistema para regresar a un punto fijo o equi-librium solución después de ser
desplazado de tal solución. Vemos del desarrollo de las ecuaciones de dinámica
de la estrategia que los tiempos de regreso para la dinámica de estrategia tienen
que ser más lentos que el tiempo de regreso para la población dy-namics (desde
un cambio en la estrategia mala sólo puede venir aproximadamente por el
cambio en frecuencia y por ello números de los fenotipos). En general, la
evolución-ary escala de tiempo podría variar de un poco más lento que la escala
de tiempo ecológica (bacterias) a una escala de tiempo evolutiva que es mucho
más lento que la escala de tiempo ecológica (tortugas). Esperamos el últimos de
ser el más comunes sentar-uation. Aun así, porque balanza de tiempo puede
cambiar rápidamente bajo presiones selectivas fuertes, no tendrían que ser
pensados de tan fijos.
Cuando hay una diferencia grande en balanza de tiempo, el sistema biológico
gastará la mayoría de su tiempo cerca un despacio cambiando solución de
equilibrio ecológico y nosotros pueden simplificar el proceso de solución por
reemplazar la dinámica de población por el punto fijo o el equilibrio condiciona
tan dados por las ecuaciones algebraicas
G (v, u, x)|v=ui = 0. (5.10)

Podemos pensar de (5.10) como puestos de ecuaciones que, para un dados u
, puede ser solucionado para el punto fijo o valor de equilibrio x∗. En este
caso el Darwinian dy-namics reduce a justo la dinámica de estrategia.
Reescritura (5.9) para este caso (utilizando la notación de argumento para
enfatizar que x está evaluado en x∗) nosotros
Obtener el siguiente
Primer-dinámica de estrategia del orden con población de equilibrio X∗
Diferencia: ui = 1+ G(v,u,x ∗ )| v=ui ∂v ∗
v=ui
2
σi ∂ G(v,u,x )
2 ∂ G(v,u,x∗ )
Exp. Diferencia: ui = σi ∂v v=ui (5.11)
2 ∂ G(v,u,x∗ )
σ
Diferencial: u˙i =
i ∂v
v=ui
En el ejemplo próximo, utilizamos estas ecuaciones para examinar la

evolución cuándo allí es una diferencia grande entre Tec y T ev . Es
illuminating para observar cómo el ESS la estrategia evoluciona, por plotting
G (v, u, x∗) como función de v en tiempo diferente cuando la evolución
tiene lugar.
Ejemplo 5.4.1 (L–V juego de competición) Recuerda de Ejemplo 4.3.1 que
este juego tiene un G-funcionar dado por
G (v, u, x) = K (v) K (v) − Un v, u j x j,
r ns
j =1
Con
! "
v2
K (v) K exp
= m − 2σk2

! !− 2σα2 " 2
= + − 2σα "−
Este modelo estuvo desarrollado para demostrar cómo una coalición9 de las
estrategias pueden formar aquello implica más de una especies. Exploraremos
esta característica que utiliza el modelo de ecuación diferencial por examinar
snapshots del adaptive paisaje mientras solucionando (5.11) de un arbitrario
empezando condición a una solución de equilibrio debajo dos conjuntos
diferentes de parámetros. Vincent siguiente et al., (1993), utilizamos los
parámetros r = 0.25, Km = 100, y σ k2 = σα2 = β2 = 4 como primer caso. Figura
5.3 ilustra la evolución de una estrategia sola (n s = 1, σ12 = 0.5) de una inicial
(arbitrario) valor de u1 = −3 a un valor de equilibrio final de u1 = 1.213 con una
densidad de población de equilibrio correspondiente 10 de x1∗ = 83.20.
9
Cuándo ns∗ > 1 especies tienen un no-cero población en equilibrio, sus estrategias
correspondientes son refered a una coalición (en el sentido de combinación) de n s∗
estrategias. Una definición formal está dada en Inciso 6.2.3.
10
Esto es la solución de equilibrio única obtenido bajo estas condiciones ningún asunto qué valor
de empezar está utilizado para u1 o cuánta especie está utilizada en el simulacro. Exactamente los
mismos resultados están obtenidos utilizando todo tres sistema dinámico modelos. Dado n s
estrategias diferentes, algunos (al menos 1) convergerá a u 1 con una población de equilibrio
finita. Otros tendrán sus números de población convergen a cero.
Marco 1 Marco 2
0.2 0.2
Función
0.1 0.1
G* -
0 0
−0.1 −4 −2 0 2 4 6 −0.1 −4 −2 0 2 4 6
Marco 3 Marco 4
0.2 0.2
Función
0.1 0.1
G *-
0 0
−0.1 −4 −2 0 2 4 6 −0.1 −4 −2 0 2 4 6
0.2 Marco 5 0.2 Marco 6
Función
0.1 0.1
G* -
0 0
−0.1 −4 −2 0 2 4 6 −0.1 −4 −2 0 2 4 6
Virtual variable v Virtual variable v
Figura 5.3 dinámica de Estrategia en el adaptive paisaje para el Lotka–Volterra
2
modelo con σ k = 4.
En equilibrio, G (v, u, x∗) apechuga con un valor máximo en u1. El adaptive

forma de cambios del paisaje un poco durante este proceso. Esta característica
deviene mucho más pronunciada tan σk está aumentado. Por ejemplo,
aumentando a σ k2 = 12.5 ventajas a un resultado dramáticamente diferente,
cuando mostrado en Figura 5.4. En este caso, una estrategia sola es otra vez
utilizó empezar en un valor inicial de u1 = −2; aun así, cuando la estrategia
sube el adaptive paisaje, vemos un valle aparece en marco 4. Este valle sigue la
estrategia y movimientos debajo él en el punto de equilibrio
u 1 = 3.79, x1∗ = 56.28. Tenemos un fascinating resultado. Mientras la
estrategia siempre sube arriba en el adaptive paisaje, cuándo logra equilibrio
es en un mínimo local! Podría esta solución posiblemente ser el endpoint de
evolución? Ahora mostraremos que esta solución no es estable con respetar a
cambios en el número de especies. La existencia de la cumbre alta en el último
marco de Figura 5.4 sugiere que un equilibrio evolutivo requerirá una coalición
de estrategias con más de una especies. Esto es de hecho el caso. Además, la
existencia
De una coalición de uno la estrategia estable en un mínimo local deja para
especiación para tener lugar (ns = 1 ⇒ ns = 2), resultando en una coalición
estable de dos especies. Figura 5.5 ilustra este proceso. El último marco de
Figura 5.4 y el primero
Marco 1 Marco 2
0.2 0.2
Función
0.1 0.1
G *-
0 0
−0.1 −4 −2 0 2 4 6 −0.1 −4 −2 0 2 4 6
Marco 3 Marco 4
0.2 0.2
Función
0.1 0.1
G *-
0 0
−0.1 −4 −2 0 2 4 6 −0.1 −4 −2 0 2 4 6
Marco 5 Marco 6
0.2 0.2
Función
0.1 0.1
G *-
0 0
−0.1 −4 −2 0 2 4 6 −0.1 −4 −2 0 2 4 6
2
Figura 5.4 Con σ k = 12.5 y n = 1, dinámica de estrategia produce un
equilibrio señala que aquello es un mínimo local.
Marco de Figura 5.5 difiere sólo en aquel n s = 1 ha sido reemplazado porn s

= 2. Una segunda estrategia ha sido añadida en un valor muy cercano a u1 =
3.79. Esto podría ocurrir en un sistema natural a través de un proceso de
assortative apareamiento (gusta tiende para aparear con gustar); aquello
es, en la distribución de los fenotipos disponibles a una especie dada a
través de variabilidad genética, tan modeled aquí por (5.3), hay una
tendencia para individual en las colas de las distribuciones para aparear
con cada otro. El mínimo local estable en el adaptive el paisaje creado por
la coalición de una solución crea una oportunidad para dos tipos distintos,
cercanos en valor de estrategia, a co-existir, formando una coalición de dos
especies. Cada tipo está localizado en cualquier lado del valle anteriormente
ocupado por la coalición de uno y de ahí será de frente a un cerro para subir
vía dinámica de estrategia. Debajo dinámica de estrategia, los dos tipos
suben sus cerros respectivos cuando vistos en marco 2 de Figura 5.5.
Marcos 3–5 ilustra que cuando este proceso continúa, el adaptive forma de
cambios del paisaje, y en equilibrio (marco 6), las dos cumbres son distintas
y separó bastante para identificarles especie tan separada. Cuando
demostrado en Vincent et al. (1993) este modelo mismo puede tener las
coaliciones más grandes que dos especie (utilizando un valor más grande de
σ k2).
Marco 1 Marco 2
0.2 0.2
Función
0.1 0.1
G* -
0 0
−0.1 −4 −2 0 2 4 6 −0.1 −4 −2 0 2 4 6
Marco 3 Marco 4
0.2 0.2
Función
0.1 0.1
G* -
0 0
−0.1 −4 −2 0 2 4 6 −0.1 −4 −2 0 2 4 6
Marco 5 Marco 6
0.2 0.2
Función
0.1 0.1
G* -
0 0
−0.1 −4 −2 0 2 4 6 −0.1 −4 −2 0 2 4 6
Figura 5.5 Con n = 2, dinámica de estrategia deja para especiación.
Este ejemplo tiene implicaciones importantes para cómo la especiación puede

tener lugar. Sea Darwin reclamación que la evolución tiene lugar a través de
cambios graduales cuando conducidos por selección natural. Cada variación leve
hacia el estado final es ventajosa. Esta reclamación a menudo ha sido utilizada
por sus críticos como problema de primer orden con su teoría. Si mirábamos
sólo en el paisaje final cuando dado por marco 6 de Figura 5.5, también
podríamos tener la misma objeción. Cómo podría la especiación posiblemente
tiene lugar para crear las dos cumbres aisladas? Las dos especies en forma final
aparecen para tener un diferencia tan grande en carácter que es duro de imaginar
uno despacio evolucionando del otro. Aun así, hemos visto exactamente cómo
pueda ser hecho en la manera Darwin envisioned. La existencia de un mínimo
local estable para una estrategia proporciona una oportunidad para dos
estrategias casi idénticas en valor malo a co-existir. Un mínimo desarrolla entre
las dos estrategias y la selección natural conduce las estrategias, utilizando
cambios pequeños, al estado final cuando representado por las cumbres. La
especiación será hablada con más detalle en Capítulo 8.
5.4.1.2 diferencia Pequeña en balanza de tiempo

Cuándo la diferencia entre la escala de tiempo evolutiva Tev y la escala de
tiempo ecológica Tec no es grande, el conjunto completo de Darwinian la
dinámica tiene que ser
85
80
Populationdensity
75
70
65
60
55
500 50 100 150 200 250 300
1.8
Estrategi
1.6
a
1.4
1.20 50 100 150 200 250 300

Tiempo
Figura 5.6 dinámica de estrategia de velocidad Baja resultados en una solución de equilibrio.
Utilizado para pronosticar el camino de evolución. En este caso, aumenta el

likelihood que las soluciones resultarán en no-dinámica de equilibrio.
Ejemplo 5.4.2 (L–V juego de competición) nos Dejé reconsiderar el anterior

ex-ample utilizando el modelo de ecuación de la diferencia, todos otros
parámetros igual como el primer caso σk2 = 4 y con dos velocidad diferente
plazos. La población y dinámica de estrategia que utiliza σ12 = 0.5 cuando
ilustrado en Figura 5.6 espectáculos que conseguimos la misma solución de
equilibrio x1∗ = 83.2, u1 = 1.213 cuando en el anterior ex-ample. Aun así,
aumentando el plazo de velocidad a σ 12 = 35 (así mucho aumentando Tev )
conseguimos los resultados de Figura 5.7. Los resultados de dinámica
evolutivos rápidos en una solución de equilibrio que es ya no asymptotically
establo.

Dinámica de estrategia con estrategias de vector puede ser desarrollada en
una moda similar al caso escalar. Tan antes, xi j denota el j th fenotipo de
especies i y u i denota el vector de estrategia malo para el i th especie
u u u .
i = i 1 ··· inu
85
Populationdensity
80
75
70
65
60
55
50
0 5 10 15 20 25 30 35 40
2
Estrategi
0
a
−1
−2 0 5 10 15 20 25 30 35 40
Tiempo
Figura 5.7 dinámica de estrategia de velocidad Alta resultados en inestables Darwinian
dinámica.
En general, la variabilidad en valores de estrategia entre los fenotipos de

especies i será pariente pequeño a las diferencias de estrategia entre la
especie. Supone que para cada especie i hay n p fenotipos y que el n p
fenotipos dentro de un compañero de especie assortatively (como
compañeros con gustar). Cada componente de u i está supuesto para tener
una distribución de estrategias. Por ejemplo, el primer componente del vector
de estrategia es de la forma
u δu u δu u δu .
i1+ i 11 i 1 + i 12 ··· i 1 + i 1n p
Desde cada fenotipo puede tener una estrategia de vector con n u componentes,
la notación puede devenir compleja. Aun así, podemos manejar todos
componentes de estrategia y todos los fenotipos para cada especie por definir la
matriz de estrategia
δu u δu u δu
ui 2 + i 21 i2 + i 22 ··· i2 + i 2n p
u δu u δu u δu
=
i1 +.
i 11 i1 + .
i 12
u
ij
··· δui j k
i1 + .
i 1n p
Ui u
. δu u
. δu
+ u
.
i nu . i nu 1 i nu . i nu 2 i nu . δui nu n p
+ + ··· +
Dónde cada fila representa las variaciones en un componente dado del vector de
estrategia y cada columna representa un fenotipo. El primer subíndice representa
La especie diferente i. El segundo representa el trait dentro de una estrategia;

hay n u tal traits. El tercer subíndice representa el fenotipo. hay n p
fenotipos, y cada columna representa el conjunto de traits que un fenotipo
lleva. Un conjunto único de traits representar la estrategia de un fenotipo.
La diferencia entre el valor malo y el valor de estrategia real de todo
extant fenotipos dentro de especies i está representado por la matriz
δu δu
δui 21 i 22 ··· i 2n p
δu δu δu
= i 11 i 12 ···
δu
i 1n p
δUi .
.
.
.
ijk .
. .
.
δui nu 1
.
δui nu 2
.
δui nu n p
···
Así
Ui = uiT + δUi
Dónde
= 1 1 ··· 1
Es un vector de fila que contiene n p unos. Aquello es, uiT es un nu × n p matriz.
Cuándo está añadido plazo por denominar a δ Ui resulta en el fenotipo trait
valores para especies
i Con malo ui . Cambios en los componentes de u i j es independiente desde los
componentes de δ ui j es independiente. Mientras fenómenos genéticos como
conexión, epistasis, y pleiotropy puede forzar dependencias entre los
componentes del vector de estrategia, suponemos que tales fenómenos no
impiden el compo-nents de variables independientemente de cada otro. Por hacer
esta suposición, cualesquier covarianzas subsiguientes en los componentes'
dinámica de estrategia y entre los valores de componentes se deben a selección
natural, no forzado genético o
Constreñimientos físicos en el conjunto de estrategia.
La densidad de la especie x i puede ser escrito como la suma de las
densidades de todos los fenotipos dentro de especies i
np
x i= xi j .
j =1
La estrategia mala para la población x i está definido cuando
n
p
x
ij
ui = u
j =1 xi ij (5.12)
Dónde ui j es el j th vector de columna de U i .
Podemos seguir cómo la estrategia mala ui evoluciona (i.e., una dinámica de
estrategia para ui ) por considerar los cambios que tiene que tener lugar en la
estrategia mala como
134 Darwinian Dinámica
Resultado de cambios en densidades de fenotipo dentro de especies i .

Si definimos
x
ij
q i j = xi
Y
qi = qi 1 · · · qi n p T (5.13)
Entonces (5.12) puede ser escrito en la forma matricial compacta
siguiente
ui = Ui qi . (5.14)
Ahora podemos calcular una estrategia dinámica para la estrategia mala ui
utilizando (5.14). Aquí utilizamos la idea que la dinámica de u i cuando cambia
de su valor nominal original se debe a cambios en la frecuencia relativa de
fenotipos (el qi j ). Incluso aunque ui cambios con cronometra podemos tomar U
i para ser constantes desde entonces
n p Puede ser un número muy grande, con único una fracción de los fenotipos
posibles habiendo un no-cero qi j en cualquier punto en tiempo. Un grupo de
no-cero y que cambia nunca qi j estrategias de fenotipo son capaces de seguir
ui como distribución de estrategias sobre el malos. En otras palabras,, el
cambio en u i es previsto único a un cambio en q i cuando dado por el
siguiente
Dinámica de estrategia en plazos de q
Diferencia: ui = Ui qi
Exp. Diferencia: ui = Ui qi
Diferencial: u˙i = Ui q˙i
En plazos del G -función, la dinámica de población para la especie y los

fenotipos está escrito cuando
Dinámica de especie
Diferencia: x i (t + 1) = xi 1 + G|ui
|
exp G
Exp. Diferencia: x i (t + 1) = xi ui
G|
Diferencial: x˙i = xi ui
Dinámica de fenotipo
1 + G|
Diferencia: xi j (t + 1) = xi j ui j
Exp. Diferencia: x i j (t + 1) = x i j exp G |u i
G|
Diferencial: x˙i j = xi j ui j
Sigue que para la primera ecuación de diferencia modelo

x % &
qi j (t 1) xi j (t + 1) ij
1 + G|ui j
i + xi 1 +G |ui G
+ = x (t 1) = G
q 1 + G|ui q &
ij ij % |ui j − |ui
= 1 G ui + 1 G ui
+ | + |
G|
% ui j − G|ui &
qi j = qi j
Modelo de ecuación
1 + G|ui
Y para la segunda diferencia
x x %
qi j (t 1)
ij (t + 1) ij
exp G|ui j &
q exp G G |q q
G
+ = xi (t + 1) = xi exp ui
&
= ij % |ui j − |ui + ij − ij
% &
qi j = qi j exp G|ui j − G|ui −1
Y para el modelo de ecuación
diferencial
i j = dt xi = xi 2
x i x˙i j − xi j
x
d ij x˙i
q˙
x i G| x x G| x
= ui j ij − ij ui i
i2
x
% &
q G| G| .
= ij ui j − ui
Escribiendo estos resultados en forma matricial tenemos la

dinámica de Estrategia
siguiente
1
Diferencia: qi = 1+ G|ui Qi Gi
Exp. Diferencia: qi = Qi exp Gi (5.15)
Diferencial: q˙i = Qi Gi
Dónde qi y q˙ i es vectores de columna tan en (5.13) y Q i , es un n p × n p

matriz diagonal
q
i1 0 ··· 0
q
Qi =
0
..
...
i2 ··· .
0 0
.
... 0 0 0
q
inp
Por definición
exp Gi .
G| − G|
exp u u
i1 i −1
.
= .
% &
exp G| − G| − 1
ui n p u i
G|ui 1 − G|ui
.
Gi = .. .
G| − G|
ui n p ui
Este resultado puede soler determinar la dinámica de estrategia. Aun así,

haciendo así que requiere mantener pista de un número grande de fenotipos,
y uno puede necesitar saber la forma de la distribución de estrategias
alrededor de la estrategia mala. Una suposición razonable asigna la mayoría
de la población a fenotipos dentro del barrio inmediato de la estrategia mala.
Aun así, todo pheno-los tipos tienen que ocurrir tan alguna fracción de la
población, incluso aunque esta fracción podría ser bastante pequeña o
incluso cero.
Utilizando una expansión de serie del Taylor sobre ui para aproximar Gi
en plazos de primer- y plazos de orden alto (CALIENTES) obtenemos
G|ui 1 − G|ui
.
G .
. G ui
inp
u
| − |
δu
∂ v 1ui δui 11 + ∂ v2 ui
i 21 +. · · · + ∂ vnu ui δui nu 1
∂G ∂G ∂G
CAL
IEN
. TE
= ∂G ∂G . ∂G +
δu δu δu
∂v 1 ui
i 1n p
+
∂v 2 ui
i 2n p
+· ·· +
∂v nu ui
i nu n p
∂G
δui 11 δui 21 δui nu 1 ∂ v1
δu δu ··· δu u2 ∂ v2
∂G
i 12 i 22 in
= . . ··· . +
∂
. .
CALI
ENT
. . . . . E.
δui 1n p
.
δui 2n p
. .
···
δui nu n p
.
G
∂ vnu
. ui
Para pequeño δui j esto
da
Gi ≈ δUi ∂v ui .
T ∂G
Si tratamos esta aproximación como una igualdad exacta y sustituto él a

(5.15) obtenemos
=
Diferencia:ui 1+ G|ui Ui Qi δUi ∂ v ui
1 T ∂G
T ∂G
Exp. Diferencia: ui = Ui Qi δU
i
∂v ui
T ∂G
Diferencial: u˙i = Ui Qi δU
i
∂v ui
Dónde el plazo exponencial ha sido reemplazado por los primeros dos plazos
en su expansión. Todas las ecuaciones haber en común
Ui Qi δUiT ∂ v ui = [ui + δUi ] Qi δUiT ∂ v ui
∂G ∂G
T T
∂G
= ui Qi δUi + δUi Qi δUi ∂v i
u .
Si suponemos que qi j y δ ui j es symmetric (δui j tiene un malo Cero),

de podemos
Ahora muestra que el primer plazo es cero.
Aquello es
ui Qi δUiT = 0
Desde
entonce
s
u δu
δu
ui 2 i2 · · · ui 2 0 qi 2 · · · 0 δui 12 i 22 ··· i nu 2
u u u δu δu δu
i1 i1 ··· i1
....
qi 1 0 · · · 0 .... .
i 11
.
i 21 ··· .
i nu 1
.
.... .... . .. . .
ui nu ui nu ui nu
.... 0 0
.... qi nu
. δui 1n p δui 2n p
. .
δui nu n p
u i 2qi 1
··· ui 2qi 2 ··· ui 2 qi nu
··· ···
u q u q u q δui 11
= i1 i1
.
i1 i2
.
··· .
i 1 i nu
.
δui
. . . . .
.
ui nu qi 1
.
ui nu qi 2
. .
ui nu qi nu δu
.
i.1n p
···
Multiplicando este
resultado cede una matriz
q δu q δu
i nu i 1n p +··· ··· i nu i nu n p
u (q δu δu u q δu q δu
i1 i1 i 11 + qi 2 i 12 i1 i1 i nu 1 + i 2 i nu 2 +···
+ . . + .
u
i nu
(q δu
i 1 i 11 . q
i2
δu
i 12 . u
i nu
q δu
i 1 i nu 1 . q δu
i 2 i nu 2
+ +··· ··· + +···

q i nu δu i 1n p q i nu δu i nu n p
En qué cada sumas de plazo a cero debido a la simetría supuesta. Esto nos
dejo con el resultado
Diferencia: u 1 δUi Qi δUT ∂G
i = 1+ G|ui T ∂G i ∂ v ui
Exp. Diferencia: ui δUi Qi δUi ∂ v ui
Diferencial: u˙ i
= i i i
δU Q δU
T ∂G ∂v ui
=
Finalmente si definimos la matriz de covarianza
Di = δUi Qi δUiT
Podemos escribir el primer-dinámica de estrategia del orden como sigue
Primer-dinámica de
estrategia del orden
Diferencia: u Di ∂G
u
i = 1+ G|ui ∂v i
u
∂v i
∂G
Exp. Diferencia: ui i ui (5.16)

∂G
∂v
u˙i
=D
Diferencial: = Di
= 2, entonces estas ecuaciones para el

Por ejemplo, si n u = 2, y n s diferencial
Caso de ecuación es de la
forma
u˙11 = σ112 ∂ v1 v1 u11 + δ112 ∂ v2v2 u12
∂G = ∂G =
2 ∂G 2 ∂G
u˙ 12 = δ12 ∂ v1 v1 =
u
11 + σ12 ∂ v2 v2 = u12
2 ∂G 2 ∂G
u˙ 21 = σ21 ∂ v1 v1 =
u
21 + δ21 ∂ v2 v2 = u22
2 ∂G 2 ∂G
u˙ 22 = δ22 ∂ v1 v1 =
u
21
+σ
22 ∂ v2 v2 = u22
2 2
Dónde Representa covarianza. La notación es
σ Representa varianza y δ. simpli-
fied Si Di es igual para cada especie.
Debido a interbreeding y heritable independencia entre los componentes de
estrategia, los plazos de covarianza serán pequeños e hizo incluso más pequeño
por el summation de ambos plazos positivos y negativos. Si los plazos de
covarianza son cercanos a cero relativos a los plazos de varianza, podemos
escribir la dinámica de estrategia para
Cada trait de especies i como sigue
Primer-dinámica de estrategia del orden con covarianza pequeña

σ2
i k∂ G
Diferencia: ui k = 1+ G|ui ∂ v ui
u
Exp. Diferencia: ik σ 2 ∂G
ik ∂v ui
= σi k
2 ∂G
Diferencial: u˙i k =
∂ vk
ui
Dónde σi2k es el elemento de varianza que corresponde a componente de

estrategia k. Primer-dinámica de estrategia del orden en esta situación tiene
un equivalente en la dinámica evolutiva de cuantitativo traits en modelos
genéticos cuantitativos.
Por ejemplo, si n u = 2 y n s = 2 estas ecuaciones para el diferenciales
equa-tion el modelo es de la forma =σ
u˙11 11 ∂ v1 v1
u
11
2 ∂G =
= σ2 ∂G
u˙12 12 ∂ v2 v2 u
12
=
= σ2 ∂G
u˙21 21 ∂ v1 v
1
u
21
=
= σ2 ∂G .
u˙22 22 ∂ v2 v
2
u22
=
Nota que, cuándo utilizando una estrategia escalara, hay sólo un plazo de
varianza y ninguno plazos de covarianza, sigue aquello
Di = σi21 = σi2.
En los ejemplos que tratan estrategias escalaras utilizamos σi2 para denotar
varianza de estrategia.
Ejemplo 5.5.1 (L–V matón grande juego) Recuerda de Ejemplo 4.4.1, este
juego está definido por
G (v, u, x) = K (v) K (v) − Un v, u j x j (5.17)
n
r s
j =1
v 12
−
= − 2σk22
= + − 2σun
v1 − u j 1 + β
2
− − 2σun2
β
2
Un v, u j 1 B exp exp
B = 1 + Bmaxu j 2 − v2 .
En el por encima de funciones paraG , K , α, y B, ambos componentes de la

estrategia de un individual influye su forma física vía efectos encima
coeficientes de competición y llevando capacidad. Los dos componentes
esto en maneras muy diferentes. El primer componente tiene un valor para
v1 que maximizes llevando capacidad (introduce estabilizar selección) y la
competición está minimizada por habiendo v1 mucho más grande o mucho
más pequeño que uno es competidores (introduce elementos de disruptive
selección). El segundo componente, v2, es bajo selección direccional para
ser más grande con respetar a competición y bajo selección direccional para
ser más pequeño con respetar a llevar capacidad. Considera primero una
especie sola con u 1(0) = (0, 0) y una población inicial de x1 = 100.
Pusimos los parámetros del modelo iguales a los valores siguientes
Kmax = 100
r = 0.25
σ2 =4
α
β=2
Bmax = 1.
Bajo Darwinian dinámica (plus de dinámica de la población primero-
estrategia de orden dy-namics) con
D1 = 0.1 0.5
0.5 0.1
Las estrategia y medida de población de la especie sola, utilizando el

modelo de ecuación diferencial, converge en los valores siguientes
x ∗ = 84.08
u∗ = [ 0.6065 0.2796 ].
La misma solución está obtenida independientemente del número de
empezar especie y condiciones iniciales. La misma solución es también
obtenida si los plazos de covarianza en D 1 está puesto igual a cero.
En el próximo dos capítulos examinaremos las propiedades y la
importancia de las soluciones obtuvo para este ejemplo.

Utilizando la misma aproximación cuando con estrategias de vector obtenemos
el siguientes

i = 1+ G(v,u,x)|v=ui ∂v v=ui
∂ G(v,u,x,y)
Diferencia: u Di
i = i ∂v v =u i
Exp. Diferencia: u ∂ G(v,u,x,y) (5.18)
i = i ∂v v u
Diferencial: u˙ ∂ G(v,u,x,y)
Ejemplo 5.6.1 (Bergmann regla) De Ejemplo 4.5.1 tenemos el modelo

G(v, u, x) = Unvα y − C vγ
1 Un H v (α β) y
+
Auiα y xi
−
ns
+
Un H
y˙ = r (K − y) − 1 u (α−β) y .
i =1 i
Considerar una forma concreta de este modelo por asignar los valores de
parámetro siguientes
r = 0.25
K = 100
Un = 0.05
C = 1.5
H = 0.3
α = 0.5
β =1
γ = 0.75.
Bajo el Darwinian dinámica (5.18) y empezando de las condiciones iniciales
x (0) = 50, y (0) = 20, u (0) = 1
Con una varianza σ 2 = 0.05, obtenemos la solución de equilibrio para el
differen-tial y modelos de diferencia exponencial
x ∗ = 10.517, y∗ = 54.000, u∗ = 0.6561.

El modelo de ecuación de la diferencia es inestable utilizando estos
parámetros.
Las soluciones adicionales a este problema están dadas en Capítulo 6. En

Capítulo 7 obtenemos un resultado analítico que satisface Bergmann regla.

Utilizando los mismos métodos tan en el caso de estrategia del vector obtenemos
el siguientes
Primer-dinámica de estrategia del

orden
+
∂G (v,u,x) =
Diferencia: u Di ∂ G j (v,u,x)
i = 1 G(v,u,x)|v=ui ∂v v ui
i =Di ∂v v u
Exp. Diferencia: u j (5.19)
i =Di ∂v v u
Diferencial: u˙ j
Dónde i y j está determinado según el número de aumentar definido en

Sección 4.6
i = r j −1 + 1, . . . , r j para j = 1, . . . , nb .
Ejemplo 5.7.1 (predator–presa coevolution) Este Inciso Cuando

de modelo 4.6.1 tiene el dos bauplans presentado
ns1 en
x j un(v, u j )
Presa : G (v, u, x) r1
1 = K ( v) K (v) − −
ns
x j b(v, u j )
j =1
n j =ns1 +1
s
xj
j =ns1 +1
Pr edator : G 2(v, u , x)
= r 2 1
− c
n s 1 x j b(v, u j)
j =1
Dónde
= v2
K (v) Kmax exp
σU
2
= − n 2
v−uj
Un v, u j exp
b v, u j
= bmax exp
− v−uj
σb2 2
.
Considerar una forma concreta de este modelo con las constantes siguientes:
r1 = r2 = c = 0.25
K max = 100
bmax = 0.15
σ2 =2
k
σ2 =4
Un
σ 2 = 10.
b
Bajo Darwinian dinámica (utilizando (5.19) con σ 12 = σ22 = 0.5 y el covari-

ance los plazos puestos iguales a cero), suponiendo una especies de cada
tipo, y con las condiciones iniciales
x1 (0) = x2 (0) = 50, u1 (0) = 2, u2 (0) = −2
Obtenemos la solución de equilibrio
x1∗ = 30.77, x2∗ = 1.154, u∗1 = u∗2 = 0.

Esta solución está obtenida utilizando tampoco la ecuación diferencial o la
diferencia exponencial modelos dinámicos. Aun así, las condiciones iniciales
utilizaron no es dentro del ámbito de atracción (ve Inciso 2.5.2) a la solución de
equilibrio cuándo utilizando el sistema de ecuación de la diferencia. Las
condiciones iniciales
x1 (0) = 35, x2 (0) = 10, u1 (0) = 0.2, u2 (0) = −0.2
Es dentro del ámbito de atracción para el modelo de ecuación de la diferencia y

la misma solución está obtenido. Por variable el parámetro σb2 muchos otras
soluciones son posibles. Investigaremos algunos de estos en el próximos dos
capítulos.
El encima el ejemplo ilustra cómo la estabilidad de un punto a favor de

equilibrio un sistema no lineal es a menudo lugareño único y cómo el ámbito
de atracción para el mismo G-la función puede cambiar de uno sistema
dinámico al próximo.

Recuerda de Capítulo 4 que ecuaciones de diferencia exponencial no son
incluidas en esta agrupación de G -funciones. Utilizando la misma
aproximación cuando con estrategias de vector obtenemos el siguientes

Diferencia: Di ∂ G(v,u,p,N )
u = 1+ G(v,u,p,N )|v=ui ∂v v=ui
(5.20)
i = D ∂ G(v,u,p,N )
i
∂ vv=ui
Diferencial: u˙i
Ejemplo 5.8.1 (L–V juego de competición en plazos de frecuencia) Este
juego
reformulated En los plazos de frecuencia está
definido por pj ,
Un v, u
G (v, u, p,N ) = K (v) K (v) − N j
r ns
j =1
Con
! "
v2
K (v) K exp
= m − 2σk2

= + !− 2σα "− !− 2σα "
2 2
Todo de los resultados obtuvo de la formulación de densidad de este juego
es otra vez obtuvo. Por ejemplo, utilizando Km = 100, r = 0.25, y σ k2 = σα2
= β2 = 4, obtenemos del p y N ecuaciones en Sección 4.7 junto con (5.20) la
solución de equilibrio
u∗1 = 1.213, p1∗ = 1, N ∗ = 83.20.

Esto es el mismo resultado cuando obtenido en el G escalar-ejemplo de
función y es aplicable a ambos diferencial y dinámica de ecuación de la
diferencia.

Recuerda de Sección 4.8 que un G escalar-función para el multistage el caso
está definido utilizando el concepto de valor crítico
G (v, u, x)|v=ui = crit Hi (u, x).
Porque el valor crítico es una función de v , el mismo procedimiento está

utilizado en cuanto al G -funciones con caso de estrategias escalaras. Sólo
aquí obtenemos primero-dinámica de estrategia del orden en plazos del
gradiente de valor crítico
σi 2 ∂ G(v,u,x)
Diferencia: ui = 2 ∂ G(v,u,x)
1+ G|ui ∂v v
=
ui
Diferencial: u˙i = σi ∂v
i
v=u
Ejemplo 5.9.1 (ciclo de vida) Ejemplo 4.8.1 tiene el G siguiente-matricial

nx
f (v) u x
− j =1 j j1 v
G(v, u, x) nx x .
= v j1
− j = 1
Cuando en Vincent y Brown (2001) dejó la relación entre índice de reproducción
y la estrategia del individual conforma a una parábola descendente que logra un
Valor de cumbre en v = 2
f (v) = −1 + 4v − v2.
La estrategia de v = 2 maximize forma física si el modelo era independiente de
x Y u. Aun así, en este ejemplo, el G -matricial es ambas densidad y la
frecuencia dependiente. Por utilizar Darwinian dinámica para el caso de
ecuación diferencial, obtenemos la coalición de una solución de equilibrio
x11∗ = 1.781, x12∗ = 4.562, u∗1 = 4.562.
5.10 No-equilibrio Darwinian dinámica

Para cualquier del por encima de categorías de G -las funciones allí necesitan no
ser estables equilib-rium soluciones a las ecuaciones de dinámica de la población
y/o ecuaciones de dinámica de la estrategia. En el ejemplo siguiente, una
solución de equilibrio está obtenida para la estrategia a pesar del hecho que la
población puede ser periódica o incluso caótico.
Ejemplo 5.10.1 (no-equilibrio L–V juego) El G-función para el L–V juego

de competición está definido por
G (v, u, x) = K (v) K (v) − Un v, u j xj
n
r s
j =1
Dónde
v2
K (v) K exp
= m − 2σk2
Un (v, (v − ui + β)2 β2
ui ) 1 exp 2σun exp
!
= + 2σun − "−
2! − 2
"
Y r > 2. Considerar el mismo conjunto de parámetros utilizó con el G de
frecuencia-ejemplo de función excepto creciente r. Utilizamos los
parámetros Km = 100,
r = 2.5, y σ k2 = σα2 = β2 = 2. Debajo estrategia de ecuación de la diferencia
dynam-ics, una vez más obtenemos u∗1 = 1.213. Aun así, cuando ilustrado en
Figura 5.8, la densidad de población sigue un 4 ciclo. Creciente r a r = 2.8
resultados en una solución caótica para la densidad de población cuando
ilustrado en Figura 5.9. Nota, aun así,
Aquella dinámica de estrategia de ecuación de diferencia cede la misma
solución de equilibrio para u∗1.
Este ejemplo ilustra qué no-dinámica de población del equilibrio no
necesariamente implica no-dinámica de estrategia del equilibrio. Ve Sección
6.8 para discusión más lejana.
L–V juego de competición
120
Densida
100
d
80
60
400 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
1.6
Estrategi
1.4
1.2
a
1
0.8
0.6
0.4
0.20 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
Tiempo
Figura 5.8 Con r = 2.5, resultados de dinámica de la estrategia en una solución de

equilibrio para
u 1 y una solución de 4 ciclos para densidad.

120
100
Densid
80
ad
60
40
200 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
1.6
1.4
1.2
Estrategi
1
0.8
a
0.6
0.4
0.20 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Tiempo
Figura 5.9 Aumentando a r = 2.8 resultados en una solución caótica para la
densidad de población..
5.11 condiciones de Estabilidad para Darwinian
dinámica 147
5.11 condiciones de Estabilidad para Darwinian dinámica

Condiciones de estabilidad para Darwinian la dinámica está determinada de la
dinámica de población y el primer-dinámica de estrategia del orden.
Desarrollamos estos condiciona utilizar G-funciones bajo dinámica de ecuación
diferencial con una especie sola, x1, y una estrategia escalara, u1. Cuando en
Cohen et al. (1999) supone que no hay ningún constreñimiento en la estrategia y
que una solución de equilibrio única existe para (5.1) y (5.9). Un equilibrio no
trivial (x i =0) tiene que satisfacer
G(v, u1, x1)|v=u1 = 0 (5.21)

∂ G( ∂ v 1, x1) v u1 = 0 (5.22)
v, u =
Qué cosecha las soluciones de equilibrio x1 = x1∗, v = u1 = u ∗1. Para ex-

amina la estabilidad de estas soluciones en el barrio de x 1∗ y u ∗1
obtenemos las ecuaciones de perturbación asociaron con la dinámica de
sistema total por examinar un primer-expansión de serie de Taylor de orden
de las ecuaciones diferenciales en los plazos de las variables de perturbación
definieron por
δx1 = x1 − x1∗
δu1 = u1 − u∗1
δv = v − u∗1
Notando que, cuándo v está reemplazado por u1, δv = δu1. Obtenemos

∂ G(
δx˙1 = G(v, u1, x1) + x1∗ ∂ x11 1 ∗ δx1
v, u , x )
,x ) , x ) δu
+ x1∗ ∂ v1 1 + G( ∂ u11 1 ∗ 1
∂ G(v, u ∂ v, u
∂ 2 G(v, u1, x1) ∂ 2 G(v, u1, x1) ∂ 2 G(v, u1, x1)
δu˙1 = σ12 ∂ x1∂ v δx1 + ∂ v2 + ∂ u1∂ v δu1 ∗

Dónde [ ]∗ denota que todo de los argumentos en la expresión están reemplazados
por x1 = x1∗, v = u1 = u∗1. Utilizando las condiciones de equilibrio (5.21) y
(5.22) la primera ecuación deviene
∂ G(
δx˙1 = x1∗ ∂ x11 1 δx1 + ∂ u11 1 δu1 ∗ .
∂ G(v, u , x ) v, u , x )
El sistema está determinado por
Desde x1∗> 0 y σ 12 > 0, la estabilidad de el
Darwinian
148 Dinámica
eigenvalues De la matriz
∂ G(v, u ∂ G( v, u , x )
1 , x1 ) 1 1
∂ x1 ∂ u1 .
∂ G(v, u1, x1) G(v, 11 ∂ 11
2
∂x 1∂ v
∂v + ∂u 1 ∂v
2 ∂2 u,x) 2
G(v, u ,x)
∗
El análisis de estabilidad puede ser simplificado si suponemos que hay una
diferencia grande en escala de tiempo entre la dinámica ecológica y la estrategia
dy-namics. Esto implica que la dinámica ecológica local para medida de
población (5.1) ocurre pariente muy rápido a la dinámica evolutiva que
determina valores de estrategia (5.9). Así de (5.1) solucionamos la ecuación
algebraica
G(u1, u1, x1) = 0

Para x1 para dar una relación de la forma
x1 = f (u1)
Y sustituto a (5.9) para determinar la dinámica de estrategia como función de
v y u 1 sólo. En este caso la ecuación de perturbación para u1 deviene
∂ 2 G(v, u1, x1) ∂ 2 G(v, u1, x1) ∂ 2 G(v, u1, x1) ∂ f (u1)
δu1.
δu˙1 = σ12 ∂ v2 + ∂ u 1∂ v + ∂ x1 ∂ v ∂ u1 ∗
Así, para dinámica de estrategia estable es necesario aquello
∂ 2 G(v, u , x 1) ∂ 2 G(v, u1, x1) ∂ 2 G(v, u1, x1) ∂ f (u1)
2
1
(5.23)
∂v + ∂ u1∂ v + ∂ x1 ∂ v ∂ u1 < 0.
∗
Ecuación (5.23) es una condición necesaria para la dinámica de estrategia
para ser asymptotically establo bajo la suposición que la dinámica de
población es estable y que Tec >> Tev . Este resultado es estrechamente
relacionado al concepto de con-vergent estabilidad (Eshel y Motro, 1981)
que hablamos en plazos más generales en Capítulo 6. Brevemente, la
estabilidad convergente refiere a la capacidad de una población de
evolucionar para regresar a un punto de equilibrio x1∗, u∗1 si está
desplazado de él. Ecuación (5.23) es ampliamente utilizado (p. ej., Abrams et
al., 1993b; Metz et al., 1996; y otros). Denotar el primer plazo en (5.23) por
Un , el segundo por B, y el tercer por C . Abrams Et al. (1993b) ignoró el
plazo C y considerar Un + B < 0 cuando la condición para estabilidad
convergente. Metz Et al. (1996) subsume el plazo C a plazo B. Aun así,
manteniendo plazo C separado de B puntos destacados la interacción entre
dinámica de estrategia y dinámica de población en influir estabilidad
convergente.
El plazo C = 0 ocurre en dos circunstancias especiales. En el primer de
estos, medida de población puede ser independiente de estrategias y
dinámica de estrategia: ∂ f /∂ u1 = 0. Esto probablemente no puede porque
aumento de estrategias en frecuencia precisamente
5.12 dinámica de Varianza 149
Porque tienen forma física más alta en la población actual. Así, cambios en
forma física y valores de estrategia generalmente también medidas de
población de equilibrio de cambio. Una segunda manera para C = 0 ocurre
cuándo medida de población está hecha implícita en el G -función por
sustituir f (u1) para x1∗ directamente a G con anterioridad a evaluar las
condiciones necesarias. De este modo, el plazo B implícitamente subsume C
y Un + B < 0 deviene la condición necesaria correcta para estabilidad
convergente (Metz et al., 1996).
Mientras la condición necesaria para estabilidad convergente contiene Un, el
cual también figuras en las condiciones necesarias para resistencia de invasión,
las condiciones para invasión y estabilidad convergentes la resistencia es un poco
independiente de cada otro: uno puede ser satisfecho mientras el otro no es. Estas
ventajas a cuatro posibilidades cuándo evaluando estrategias que es candidatos de
estabilidad en el sentido
Aqu ∂ G(v,u ,x )
1 1
ello ∂v v=u1 = 0 :
Resultados máximos estables cuándo u1 es ambos
(i) Un evolutionarily resistente a
Invasión ( Un < 0) y establo convergente ( Un + B + C < 0).
(ii) Un evolutionarily mínimo estable (Abrams et al., 1993b) ocurre cuándo u1
No es resistente a invasión ( Un > 0) pero es establo convergente (B +
C<0
Y | B + C | > Un).
(iii) Un evolutionarily máximo inestable (Eshel, 1983; Abrams et al., 1993b;
Taylor, 1997) resultados cuándo u1 es resistente a invasión ( Un < 0)
pero no es
Establo convergente (B + C > 0 y B + C > | Un|).
Un evolutionarily resultados mínimos inestables cuándo u1 no es
(iv) resistente a
Invasión ( Un > 0) y no establo convergente ( Un + B + C > 0).
Hemos examinado la estabilidad de Darwinian dinámica para los casos
sencillos que es común en la literatura. Las condiciones estables
convergentes para un coali-tion de dos o más es horrendous (Cohen et al.,
1999) y no es una aproximación que es propio para el caso general. De
hecho, no es necesario, cuando veremos en Capítulo 6.
5.12 dinámica de Varianza

Es de interesar para determinar cómo la varianza en cambios de valor de la
estrategia con cronometrar tan Darwinian la dinámica conduce el sistema hacia
equilibrio. Qué muestramos aquí es que, bajo las suposiciones utilizaron para
obtener el primer-ordenar dinámica de estrategia escalara, la varianza no cambia
con tiempo. Aun así, uno no tendría que intentar para generalizar este resultado;
cuando mostraremos en Sección 8.3, a través de simulacro, si relajamos la
suposición de un symmetric varianza pequeña, entonces los cambios de varianza
con tiempo. También observamos que la varianza deviene pequeña como el
equilibrio de aproximaciones del sistema. En la ausencia de algún proceso que
Genera variabilidad nueva, la selección natural finalmente eliminará la

variación sobre una estrategia mala. En esta sección sólo tratamos el modelo
de ecuación diferencial, pero el mismo resultado está obtenido para los
modelos de ecuación de la diferencia también (Vincent et al., 1993).
De (5.8) la varianza está dada por
np
δu q δu
σ i2 = j =0
ij ij ij (5.24)
Así
dσ 2 np
i
dt =δui j q˙i j δui j ,
j =0
Dónde
q˙i j = i j
x˙ i
= qi j G (v, u, x) ui i j . (5.25)
x˙ G vi j , u, x u
|
Por tanto
dt =n p δu
G
v, ui
δu
dσi2 j =0 i j qi j G vi j , u, x
|
ui j ij
( u, x) . (5.26)
Ecuación (5.26) puede soler computar la dinámica del phenotypic varianza
para el caso general. Aun así, debido al summation, no es conveniente de
utilizar. Si hacemos el mismo pequeños δui j suposición cuando hicimos
con primer-dinámica de estrategia del orden, podemos utilizar la expansión
de serie del Taylor sobre vi j = ui para aproximar (5.25); concretamente
∂ G(v,u,x)
q˙i j = qi j
G (v, u, x)|ui
G (v, u, x)
+ ∂v
ui
u
i
δui j ,
Utilizando este para sustituir a (5.24)

cosechas |
∂ G(v,u,x)
dti = δu q δui j .
2
ij ij G (v, u, x)uiui
dσ 2 n p
j =0
∂v |
Suponiendo que la distribución de estrategias sobre ui es symmetric (i.e., para

cada
j hay un k tal que δui j qi j = −δui k qi k ) sigue aquello
dσ 2
i = 0.
dt
6
Evolutionarily Estrategias estables
Estrategias de productos de selección naturales que es continuamente mejor

que aquellos dis-carded a lo largo de la manera a algunos equilibrio
evolutivo. Intuitively Esto implica que finalmente, la selección natural
tendría que producir la “estrategia” mejor para una situación dada. El tiempo
de floración de una planta, la longitud de pierna de un coyote, o el fil-ter
sistema de alimentación de una almeja tendría que producir forma física más
alta que estrategias alternativas que es evolutionarily factible (dentro del
genético, del desarrollo, y constreñimientos físicos en el bauplan). En forma
gráfica estos productos de selección natural tendrían que residir en cumbres
del adaptive paisaje. Aún así hemos visto en el capítulo anterior cómo, bajo
Darwinian dinámica, la selección natural puede producir estrategias que
evoluciona a puntos mínimos, puntos máximos, y saddlepoints en el adaptive
paisaje.
Un evolutivo ecologist estudiando el traits de una especie cuya estrategia ha
evolucionado a un mínimo estable convergente en el adaptive el paisaje puede,
encima reflexión, ser sorprendido. En este mínimo, cualquier individual con una
estrategia que deviates ligeramente de aquel producido por Darwinian la
dinámica tiene un más alto, no bajar, forma física que la estrategia residente.
Mientras un evolutionarily el mínimo estable puede resultar de Darwinian
dinámica, esta estrategia no es la “solución” correcta al juego evolutivo. En este
capítulo, expandimos a la definición de palabra original de un evolutionarily
estrategia estable (ESS) cuando dado por Maynard Herrero: “Un ESS es una
estrategia tal aquello, si todos los miembros de una población lo adoptan,
entonces ninguna estrategia mutante podría invadir la población bajo la
influencia de selección natural” (Maynard Herrero, 1974). Actualizamos esta
definición por poner él a un contexto matemático aplicable a la aproximación de
modeling desarrollada en los capítulos anteriores. En Capítulo 7, muestramos
que ESS las soluciones ocurren sólo en puntos máximos en el adaptive paisaje.
Porque Darwinian la dinámica es una combinación de dos procesos
dinámicos (dinámica de población y dinámica de estrategia) la selección natural
implica dos procesos de estabilidad. Cuando hablado en Capítulos 2 y 5,
estabilidad de un dinámico
151
152 Evolutionarily estrategias estables
El sistema es siempre en referencia a una condición operativa. Generalmente, la

condición operativa refiere a una solución de equilibrio a las ecuaciones
dinámicas.1 Estos son puntos en x, u (y posiblemente y) espacio en qué ningún
cambio en estatal tiene lugar. Por ahora, supone que y no es separar del modelo y
suponer que hemos encontrado un punto de equilibrio denotado por x∗ y u ∗. Por
definición, en este equilibrio señala el Darwinian cambio de cero de productos de
dinámica en x y u, requiriendo
G(v, u∗, x∗) v=u∗ = 0

∂ G(v, u∗, x∗)
= 0.
∂ vv=u∗
Perturbaciones en x y u de sus valores de equilibrio están hechos por poner
x = x∗ + δx
u = u∗ + δu
Dónde δx representa la cantidad x ha sido apartado de x ∗ (δx tiene que ser
escogido de modo que la densidad de población queda positiva) y δ u
representa la cantidad u ha sido apartado de u ∗ (δu tiene que ser escogido de
modo que u ∈ U).
Considera primero la situación en qué ninguno cambios de estrategia está
dejada de
u = u∗. Si la ecuación de dinámica de la población finalmente regresa el
sistema a x ∗ tan t → ∞, decimos que x∗ es ecológicamente estable. Esta
definición es útil para estudios ecológicos cuándo la escala de tiempo
evolutiva es mucho más grande que la escala de tiempo ecológica. Así
mismo podríamos definir un tipo de stabil-
ity Basó encima manteniendo x fijado en x∗ y examinando la estabilidad de u
∗
debajo dinámica de estrategia. Aun así, tal definición no es generalmente
útil para el estudio de evolución bajo selección natural porque la balanza de
tiempo es raramente invirtió.
Una definición más apropiada es para dejar ambos x y u para variar. El
equi-
librium Señala x∗, u∗ es establo convergente (Eshel, 1996) si, para cualquier no-
cero δx con x > 0 y cualquier δu =0 tal que u ∈ U, el Darwinian dinámica
(i.e., estrategia de plus de dinámica de población dinámica) finalmente regresa el
sistema a
x∗ Y u ∗ como t → ∞. Esta definición podría parecer suficiente para definir un
evo-lutionarily estrategia estable; aun así, esto no es el caso. La definición de
con-vergent la estabilidad pierde el ingrediente esencial contenido en Maynard la
definición del herrero, la presencia de una estrategia mutante. La estabilidad
convergente examina la estabilidad del sistema sólo en plazos del extant
poblaciones y estrategias. Necesite no producir estabilidad evolutiva en el
sentido de Maynard Herrero ESS concepto. De hecho es posible para un punto
mínimo en el adaptive paisaje
1
Debajo no-equilibrio Darwinian dinámica un ciclo ecológico (ve Definición 6.8.1) está
utilizado en sitio de un punto de equilibrio.
Para ser establo convergente. Tal punto no es un ESS. Esto no es para decir
que un punto mínimo estable convergente no podría ocurrir en naturaleza
como el resultado de selección natural. Por ejemplo, en Inciso 10.2.2 un
modelo de célula está propuesto aquello tiene un mínimo estable
convergente en el adaptive paisaje. Para sostener esta solución de equilibrio,
la estructura genética de las células tiene que ser tal aquel perfecto clonal la
reproducción de las células está mantenida.
Un objetivo de este capítulo es para desarrollar un preciso matemático
ESS la definición útil para el estudio de estabilidad evolutiva. Llegamos en
una definición qué extiende Maynard Herrero original ESS concepto. La
razón para la extensión es threefold. Primero una definición matemática está
necesitada si vamos a utilizar matemática para solucionar para un ESS.
Segundo, una definición está necesitada que asuntos de direcciones de
estabilidad de convergencia y resistencia a invasión por estrategias mutantes.
Tercio, una definición está necesitada aquello aplica a las clases anchas de G
y juegos evolutivos-funciones.
6.1 Evolución de estabilidad evolutiva

En su definición pionera de un ESS, Maynard Smith mostró cómo a modelo
y caracterizar los resultados de frecuencia-selección dependiente. Natural se-
lection, sin dependencia de frecuencia, resultados en una perspectiva de
ingeniería de adaptaciones donde FF&F está optimizado (Vincent y Vincent,
2000). Esta vista-el punto aguanta que las adaptaciones tienen que ser
optimal en el sentido de maximizing forma física. Esta perspectiva de
optimización tiene apelación. El bucle inusualmente largo de Henle dentro
del riñón de las ratas de canguro que moran desierto lo permite para producir
orina concentrada extremadamente. Pueden sobrevivir sólo en el agua
contenida en su comida. Troncos de árbol dejan acceso de plantas para
encender. Las cebras corren rápidas a es-cabo su cursorial predators. Al
principio mirada, el sentido común parece suficiente a modelo selección
natural de este modo.
Esta aproximación de sentido común a explicar las adaptaciones crumble bajo
inspección cercana. Por ejemplo, las adaptaciones para la velocidad en la cebra
desafía nuestro sentido de adaptaciones sensatas. Dado que el jefe de la cebra
predators ataca seguir a escaso (en el caso de ambushing leones) o mucho tiempo
(en el caso de hienas y cazando perros) persecución, parece sensato de ser capaz
de acelerar y corrido rápidamente, y para tener suficiente endurance. Qué es
rápidamente bastante y en qué coste a la cebra? Qué si cebra predators no corrió
en absoluto pero utilizó otra táctica para ensnaring su presa (testigo el pitfall
trampas de humanos y hormiga-leones, o las webs de arañas)? Qué si las cebras
no huyeron pero luchó atrás, hunkered abajo, o confiado en camuflaje superior?
En corto, qué es idealmente rápidamente para una cebra depende de lo que
estrategias el predators exposición así como las estrategias de otras cebras
(A menudo baste para ser un wee mordió más rápido que vuestro vecino).
Esto significa que la evolución generalmente será la frecuencia dependiente,
el cual, en vuelta, significa que necesitamos frecuencia-modelos
dependientes para entenderles. Un optimal FF&F la aproximación no va a
ser válida para la cebra predator–sistema de presa o la mayoría otros sistemas
biológicos.
Con anterioridad a la definición formal dada por Maynard Herrero y
Precio (1973), varios enlaces entre adaptación y selección naturales habían
sido forjados. De la población grande geneticists del 1920s y 1930s, sea
sabido que densidad-selección dependiente, en la forma física de qué un
individual está influida por su estrategia y la medida de la población,
resultado en estrategias que maximize el índice de crecimiento de la
población. Si un equilibrio existe, densidad-resultados de selección
dependiente en estrategias que maximize medida de población.
Levins Es (1962) aproximación de conjunto de la forma física (ve también
Levins, 1968) proporcionó una salida temprana de los modelos tradicionales de
genética de población, y tomó un paso en un camino que dirige al ESS concepto.
Levins Examinó evolución dentro de un contexto ecológico (normalmente uno
de heterogeneidad de hábitat, o remiendo de recurso-iness). Levins Imaginó un
conjunto de evolutionarily estrategias factibles. Más que considerarles
explícitamente, suponga que estas estrategias influyeron un órgano-ism
rendimiento en cada de dos hábitats. Un conjunto de forma física definió el
mapeo de todos valores de estrategia posibles a un espacio de forma física
compuesto de forma física en hábitat Un versus forma física en hábitat B tan
ilustrado en Figura 6.1. Los valores de forma física únicos del interés en este
conjunto es los que mentira en la frontera correcta superior sabida como el borde
activo mostrado por la línea sólida en la figura.2 El borde activo es que
subconjunto de pares de forma física que representa comercio-offs en
rendimiento entre hábitats Un y B . Para ver esto, considera cualquiera otro punto
en la forma física pone no en el borde activo. Para cualquier tal punto, la forma
física en ambos hábitat Un y hábitat B puede ser mejorado a por escoger una
estrategia diferente que corresponde a algún punto en el borde activo. La
selección natural tiene que siempre estrategias de favor que simultáneamente en-
arrugar rendimiento en ambos hábitats. Siguiendo esta lógica, vemos una faceta
crítica de adaptación. La selección natural tendría que encontrar justo el correcto
compromise entre competir demandas u oportunidades, aquello es selección
natural tendría que escoger entre puntos en el borde activo.
Dado un entorno con hábitats Un y B , podemos determinar la consecuencia
de forma física a un individual utilizando estrategias particulares en ambos
hábitats Un y B . Supone que un individual es en hábitat Un con probabilidad p y
en hábitat
B Con probabilidad (1 − p) . Su forma física global, F , está
dado por F = p Fun + (1 − p) Fb

2
En teoría de juego, la frontera mostrada por la línea sólida es normalmente llamó el Pareto-
optimal conjunto (Vincent y Grantham, 1981).
0.020
0.005
FitnessinB
−0.010
−0.025
−0.040
−0.040 −0.025 −0.010 0.005 0.020
Forma física en Un
Figura 6.1 El conjunto de forma física, describió aquí por el interior del superior-
shaped región, representa la forma física en hábitats Un y B a raíz de utilizar cada
posible stratgy.
Dónde Fun es su forma física en Un y F b es su forma física en B . Para un dado

p , las líneas de forma física igual pueden ser construidas en la forma física
espacía tan ilustrada por el recto dashed líneas en Figura 6.1. Las líneas de forma
física más alta requieren sucesivamente rendimientos más altos en Un y B .
Cuándo esta forma física isoclines tiene señala que mentira dentro del conjunto
de forma física, allí existe más de una estrategia que podría evolucionar dentro de
la población para lograr aquel nivel de forma física. Levins Razonó que la
selección natural tendría que evolucionar para producir una estrategia que
mentiras en la forma física posible más alta isocline. Esta mentira de mosto de la
estrategia en el borde activo cuando indicado por el punto grande 3 en Figura 6.1.
Esta solución ocurre donde la forma física isocline es justo tangent al conjunto de
forma física. Porque la pendiente de un isocline depende de p, sigue que
cualquier punto en el borde activo es una solución posible. 4
La solución que Levins propone con conjuntos de forma física anticipa
Maynard Herrero ESS concepto. Estrategias que mentira en una forma física
isocline que trozos a través del conjunto de forma física no es evolutionarily
estable porque pueden ser invadidos por strat-egies aquello produce forma física
más alta en ambos hábitats. Puntos lying en el borde activo tiene dos propiedades
que les hace soluciones atractivas para selección natural. Son factibles y no
pueden ser reemplazados por las estrategias alternativas que ceden forma física
más alta en ambos hábitats. Las soluciones identificaron a través de análisis de
conjunto de la forma física es adaptive en el sentido de maximizing la forma
física de un individual circunstancias ecológicas dadas que implica las estrategias
de otros. Aquello es, cuándo el modelo de selección natural es frecuencia
dependiente.
3
puede haber más de una solución si el borde activo es no-convexo.
4
Levins la aproximación tiene un paralelo en microeconomics. El optimal consumo de dos
bienes por un consumidor ocurre donde una isopleta de utilidad – análogo a una línea de forma
física igual – es justo tangent al constreñimiento de presupuesto de la persona – análogo al
conjunto de forma física.
El ESS concepto y la primera definición formal de un ESS aplicar una

lógica similar a selección natural a aquel utilizado por Levin en su análisis.
En el fondo de Maynard Herrero ESS el concepto es la premisa que las
estrategias que ofrecen forma física más alta que aquellos actualmente
presentes en la población tendría que ser capaz de invadir y aumento en
frecuencia. Como Levins conjuntos de forma física, las ventajas de forma
física de estrategias dependen de las circunstancias ecológicas. Cuándo estas
circunstancias implican las estrategias de otros, entonces la selección natural
tendría que favorecer estrategias que, cuándo comunes, maximize la forma
física de un individual. Tales estrategias no pueden ser invadidas por
estrategias alternativas raras.
Maynard La definición formal de Smith es en plazos de un dos-jugador
juego matricial5 dónde la forma física de un individual depende de el
esperado payoffs obtuvo de utilizar una estrategia particular contra la
estrategia de un adversario. Dibuja de clas-sical teoría de juego la idea de
juego matricial con dos estrategias discretas: Un, B. Bajo su definición
formal, Un es un ESS si cualquiera
E ( Un, Un) > E (B, Un)
O
E ( Un, Un) = E (B, Un) y E ( Un, B) > E (B, B)

Dónde E ( Un, B) es el esperado payoff a un individual que estrategia de
juegos Un contra un adversario que utiliza estrategia B. El primer argumento
de E es la estrategia del individual y el segundo argumento es el adversario
estrategia.
El próximo 10 años que siguen el papel por Maynard Herrero y Precio (1973)
sierra progreso grande en aplicar esta definición a muchas situaciones, algunos
del cual pone fuera del alcance de la formulación original. La aplicación de la
definición formal reveló dificultades (Hines, 1987). La definición formal deviene
insatisfactoria con la introducción de estrategias mixtas, dinámica de estrategia, y
formulaciones de forma física con medidas de población explícita y dinámica de
población.
La idea de estrategias mixtas será hablada extensamente en Capítulo 9,
pero el asunto de estrategias mixtas surge cuándo la condición siguiente
ocurre
E ( Un, B) > E (B, B)
Y
E (B, Un) > E ( Un, Un).
En este caso, estrategia Un puede invadir una población de B , y estrategia B
puede invadir una población de estrategia Un. En este caso, la selección natural
favorece la coexistencia de las dos estrategias dentro de la población.
Coexistencia, aun así, puede venir
5
Los juegos matriciales están hablados en detalle en Capítulo 9.
Aproximadamente en dos maneras. La población puede representar una mezcla

de dos conjuntos distintos de individual, algunos aquello es Un y algunos
aquello es B . O puede haber estrategias mixtas en qué una estrategia u
representa la probabilidad de un individual de exhibir estrategia Un o exhibiendo
estrategia B. Superficially, los dos interpretan-ations de una mezcla de las
estrategias discretas y una estrategia mixta parecen igual. Aun así, cuándo
formalizado representan juegos muy diferentes. En el primero, el número de
estrategias queda pequeño y discreto. La evolución sencillamente altera las
frecuencias de los dos tipos de individual dentro de la población; mientras que
una estrategia mixta implica una estrategia puesta aquello es continuo. Dinámica
de estrategia puede cambiar el valor de u utilizado por la población.
Maynard La definición de Smith aplicó a resultados de estrategias mixtas
en un ESS donde cada cual estrategia pura Un y B tiene forma física igual en
la población. En el ESS, todas las estrategias 0 ≤ u ≤ 1 tiene forma física
igual. En otras palabras,, el adap-tive el paisaje es completamente plano
(Vincent y Cressman, 2000). Las conclusiones siguientes han emergido de
análisis exhaustivos de mixtos-estrategia juegos matriciales (Taylor y Jonker,
1978; Zeeman, 1981). Maynard Smith formal def-inition identifica
resultados probables de selección natural siempre y cuando las estrategias
alternativas raras ocurren en la población sólo uno a la vez. Si más de uno la
estrategia alternativa rara puede ser presente en la población
simultáneamente entonces nat-ural la selección no regresará una población a
la estrategia mixta ESS. Por ello un mixto-estrategia juego matricial ESS,
mientras resistente a invasión por una estrategia mutante sola, no es
resistente a invasión por estrategias mutantes múltiples. Un más fuerte ESS
la definición está necesitada.
Eshel (1983) expuesto otras debilidades en el por encima de Maynard Herrero
defini-tion. Extienda la clase de juegos de juegos matriciales con un número
finito de estrategias discretas a estrategias continuas donde un individual trait
representa un carácter cuantitativo como medida física. Eshel Imaginó que un
individ-ual la forma física estuvo influida por su estrategia propia y por el valor
de estrategia malo de la población. Utilice una técnica tomada prestado de teoría
de juego clásico llamó conjuntos de reacción racional (Simaan y Cruz, 1973)
para encontrar una estrategia valora aquello tiene las propiedades de un ESS. La
reacción racional puesta graphs la respuesta de estrategia mejor de un individual
(en el y-axial) a la estrategia mala de la población (en el x -axial) cuando
ilustrado en Figura 6.2. Considera aquellos señala corresponder a la intersección
de la reacción racional puesta con el y = x línea. En estos puntos, la forma física
de un individual maximizing la estrategia es igual como la estrategia mala de la
población. De ahí, cuándo todo el mundo utiliza una estrategia que corresponde a
uno de estos puntos, ningún individual puede aumentar forma física por
unilateralmente alterando estrategia (sim-ilar al no-estrategia de remordimiento
de Nash). Esto implica que tal estrategia no puede ser invadida por cualquier
número de estrategias alternativas raras, un ESS propiedad. Pero tales estrategias
evolucionan de selección natural? una población con un
10
Bestresponse
6
0
0 2 4 6 8 10 La estrategia
común de otros
Figura 6.2 El conjunto de reacción racional está dado por la línea sólida.
La estrategia cercana pero no en el “ESS” converger por selección natural en

el “ESS”? No necesariamente, cuando Eshel mostró.
Eshel el trabajo y mucho trabajo desde entonces han mostrado que evolutivo
conver-gence depende de la pendiente de la reacción racional puesta en el punto
de intersección. Supone que el conjunto de reacción racional cruza la línea de 45
grados de arriba (pendiente < 1). Esto significa que cuándo una población tiene
una estrategia justo bajo la intersección señala que un individual hará mejor con
una estrategia más grande que la población malo. Cuándo la estrategia mala de
la población es más grande que el valor de intersección la selección natural
favorecerá individual con un strat-egy menos de la población es. De este modo,
estrategias de favores de selección naturales que converge en el ESS. Pero
perdemos convergencia cuándo la reacción racional puesta en-tersects el y = x
línea desde abajo (pendiente > 1). Si la estrategia mala de la población es por
encima de la intersección, entonces favores de selección natural incluso valores
más grandes para el individual. Si la población malo es menos del valor de
intersección entonces nat-ural favores de selección incluso valores de estrategia
más pequeña. En vez de convergencia al ESS candidato, la selección natural de
hecho favorece divergencia de esta estrategia.
Eshel trabajo y el trabajo de otros ha mostrado que el ESS el concepto
tiene dos propiedades un poco distintas. El primero es resistencia a
invasión, donde estrategias de favores de selección naturales que no puede
ser invadido por estrategias alternativas raras. El segundo es estabilidad de
convergencia donde estrategias de favores de selección naturales que
mantendrá un tema de equilibrio a perturbaciones en x y u. Autores haber
independientemente derivó estas propiedades de estabilidad evolutiva y ha
utilizado sus plazos propios. Eshel Refiere a resistencia a invasión como un
evolutionarily estrategia imbatible, y ha referido a estabilidad de
convergencia como estabilidad continua. Taylor (1997) usos δ-estabilidad y
m -estabilidad y Apaloo (1997) utiliza el concepto de barrio invader
estrategia para tratar estas propiedades mismas.
Maynard Smith formal ESS la definición asegura resistencia única a invasión.

Estrategias que satisface su definición no puede ser establo convergente. Uno
podría intentar para definir la estabilidad evolutiva que utiliza sólo la propiedad
de estabilidad de convergencia. Aquello es, definir un evolutivo dinámico donde
las estrategias cierran a la población significa tampoco tener éxito o fallar
dependiendo de si tienen forma física más alta que la población malo. Aun así,
estabilidad de convergencia (cuando pasa en una reacción racional bidimensional
puesta cuándo cruza la línea de 45 grados con una pendiente menos de 1) no
asegura resistencia a invasión. Abrams Et al. (1993b) mostró que requiriendo
estabilidad de convergencia única puede resultar en estrategias que de hecho
minimizar forma física. Refirieron a estos tan evolutionarily mínimos estables.
Resultados de dependencia de la frecuencia en un flexibles adaptive paisaje de
modo que es posible para una estrategia para ser constantemente evolucionando
arriba de un gradiente sólo para llegar en un punto estable convergente que es un
mínimo de forma física. Incluso aunque estrategias en cualquier lado de una
oferta de punto mínima estable convergente forma física más alta, apenas los
cambios de estrategia de una población fuera del mínimo, los cambios de
gradiente de la forma física y estrategias de favores más cercanas al mínimo
(Brown y Pavlovic, 1992).
Queda para ser visto en naturaleza si la selección natural de hecho puede
dejar las estrategias de poblaciones en un mínimo de forma física (Abrams,
2001un; Cohen et al., 2001) sin protección de invasión por estrategias
alternativas raras. Si una estrategia está introducida a la población en
cualquier lado del mínimo, pueda invadir y aumento en frecuencia. Tales
puntos mínimos invitan especiación, donde las rupturas de estrategia solas a
dos estrategias distintas. Esta diversificación de estrategias de evolutionarily
los mínimos estables ha sido vistos tampoco tan com-petitive especiación
(Cohen et al., 1999) o tan evolutivo branching (Metz et al., 1996; Geritz et
al., 1997, 1998). Exploraremos este mecanismo posible de especiación en
Capítulo 8.
Roughgarden (1983) experimented con una aproximación de modeling a
multi-especies juegos evolutivos. Formule la forma física de un individual
cuando influido por la estrategia de su especie propia y el presente de estrategias
en otra especie. Ninguna consideración especial estuvo dada a la estrategia propia
del individual indepen-abolladura de su medida de población. La ausencia de la
estrategia propia del individual estuvo justificada en las tierras que el modelo
puede exhibir dependencia de frecuencia entre especies pero no dentro de una
especie. Un coevolutionary la estrategia estable estuvo definida como las
estrategias para cada especie que maximized la forma física de una especie
particular dada las estrategias de la otra especie (Rummel y Áspero-jardín, 1985).
El problema con esta aproximación es que dependencia de frecuencia entre las
especies que comparten tanto los mismos conjuntos de estrategia y consecuencias
de forma física de utilizar aquellas estrategias requiere dependencia de frecuencia
dentro de especies. El coevolutionary las estrategias estables identificaron por
Roughgarden la teoría necesita no
Ser resistente a invasión o establo convergente (Brown y Vincent, 1987c;

Taper y Caso, 1992; Abrams et al., 1993un).
El ESS el concepto requiere una formulación de teoría del juego que
explícitamente consid-ers frecuencia-efectos dependientes dentro y entre
evolucionar y/o coevolving especie (Brown y Vincent, 1987un). Otras
formulaciones de forma física similares para evo-lutionary los juegos consiguen
una distinción entre la estrategia de un individual focal y la estrategia de su
población por especificar una variable para una estrategia mutante rara dentro de
la comunidad de existir de estrategias (Abrams et al., 1993un; Dieckmann y Ley,
1996) y consideran especie múltiple por establecer una función de forma física
nueva cada vez una estrategia distinta nueva o la especie está añadida a la
comunidad (Geritz et al., 1997).
El G -aproximación de función a juegos evolutivos hace transparente las
fuentes de frecuencia-selección dependiente. Dependencia de frecuencia
introduce a través de la influencia de u encima G. Cuando hay varios extant
especies habiendo el mismo G-función, dependencia de frecuencia ocurre
simultáneamente dentro y entre especies. Cuando más de un G-la función está
requerida, frecuencia depen-dence puede ocurrir dentro y/o entre G-funciones.
Dependencia de frecuencia interespecífica puede ocurrir en la ausencia de
dependencia de frecuencia intraespecífica.
El encima puntos de discusión fuera de la necesidad de generalizar
Maynard Herrero ESS concepto de modo que incluye todos los aspectos de
frecuencia-selección dependiente así como estabilidad de convergencia
(careciendo de en más previo ESS definiciones). Estrategias de favores de
selección naturales que es ambos resistente a invasión y establo convergente.
Sentimos que ambos de estas propiedades tendrían que ser una parte integral
del ESS definición. Definiendo el ESS con estas propiedades proporciona
una manera directa para evaluar resultados probables de selección natural, y
evita la proliferación de plazos y definiciones que resultado cuándo uno no
trabaja de Maynard Herrero original ESS definición.
Utilizando las mismas categorías de G -las funciones introdujeron en
Capítulo 4, empezamos por definir un ESS en plazos de poblaciones
escalaras x i y estrategias escalaras ui . Entonces muestramos que este ESS la
definición queda sin cambios para las categorías restantes proporcionaron
que correctamente interpretamos x, u, ns , ns∗ utilizó en el varios G-
funciones. También necesitamos introducir y cuándo dinámica de recurso es
una parte del modelo.

Para esta categoría de G -funciones tenemos una comunidad ecológica
compuesta de n s especie. Todas las especies tienen una historia de vida
similar. La especie está identificada por su medida de población respectiva, x
i , y estrategia escalara, ui .
6.2.1 dinámica de Población

Tenemos
x= x1 ··· xn s
u= u1 ··· uns
Cuando las densidades y las estrategias asociaron con el n s especie en una
comunidad. La estrategia utilizada por especies i está dado por ui y tiene que
satisfacer los constreñimientos especificaron en Sección 4.3. En plazos de
esta notación, la dinámica del i th la densidad de población de la especie está
dada por el siguiente

x i (t +
Diferencia: 1) = x i [1 + Hi (u, x)]
x i (t +
Exp. Diferencia: 1) = x i exp Hi (u, x) (6.1)
Diferencial: x˙i = x i Hi (u, x)
Dónde i = 1, · · · , ns y el punto denota diferenciación con respetar para
cronometrar.
6.2.2 estabilidad Ecológica

Medidas de población tienen que quedar no-negativos y finitos. Incluso en
aislamiento, los límites a crecimiento aseguran que ninguna población puede
crecer a medida infinita. Por otro lado, generalmente sólo unos cuantos
especie en una comunidad inicial es capaz de persistir y co-existir en medidas
de población positiva. En el siguiente, caracterizamos asuntos de no-cero
medidas de población, la persistencia de una especie, y la coexistencia de
varias especie. Persistencia de una población sencillamente requiere
población dynam-ics acotado de cero (incluyendo la posibilidad de ciclos de
límite y dinámica caótica).
Porque la densidad de población es una cantidad no negativa , el modelo
dinámico dado por (6.1) tiene que producir trajectories de densidad de
población que satisface x(t ) ≥ 0 para todo t ≥ 0. Para un vector de estrategia
dado u y no-densidades de población iniciales negativas x(0), la población
trajectory, x(t ), generado por (6.1) ha ns dimensiones. Tenga que quedar en
el espacio no negativo, O, definido como el subconjunto de puntos en el n s
espacio estatal real dimensional, Rns satisfaciendo
' (
O = x ∈ Rns | x ≥ 0 .
El conjunto de puntos O es también referido a como el no-negativo orthant.
Cualquier modelo realista no generará soluciones con arbitrariamente grandes
comp-onents de x , de modo que el sistema trajectories tiene que quedar en un
subconjunto acotado de O . Muchos tipos de movimiento son posibles,
incluyendo movimiento estable a un punto de equilibrio, órbitas periódicas, y
caos (mayo, 1973, 1976). Para todo del G -función
Categorías, el foco principal es encima movimiento con puntos fijos estables

(para ecuaciones de diferencia) o puntos de equilibrio estable (para ecuaciones
diferenciales). Recuerda que los significados de un punto fijo y un punto de
equilibrio son igual: ningún cambio en estatal con tiempo. Cuándo refiriendo a
esta condición para ambos tipos de sistemas, utilizaremos el punto de equilibrio
“de plazo solo” como sustitución para “el punto fijo” generalmente utilizado con
ecuaciones de diferencia.
Necesitamos una definición factible para un punto de equilibrio. Sigue de la
definición de O que una solución de equilibrio x∗ puede tener algunos
componentes posi-tive y algunos componentes cero. Roberts (1974) hizo el
punto importante que, en orden para una población no lineal modelo para
representar un ecosistema viable, tenga que haber al menos uno equilibrio
positivo. Por ello necesitamos distinguir entre especies (un o más) de quién
poblaciones de equilibrio son positivas, xi ∗ > 0, y aquellos con poblaciones de
equilibrio de cero, xi ∗ = 0. Para comodidad asignamos aquella especie con
poblaciones de equilibrio positivo el primer ns∗ ≤ ns índices. Por hacer este,
somos ahora capaces de dar la definición formal siguiente de un equilibrio
ecológico para G -funciones con estrategias escalaras.
Definición 6.2.1 (equilibrio ecológico) Dado un vector de estrategia u ∈

U, un
Punto x∗ ∈ O está dicho para ser un punto a favor de equilibrio ecológico
(6.1) proporcionó que allí existe un índice n s∗ con 1 ≤ ns∗ ≤ ns tal aquello
Hi (u, x∗) = 0 y x ∗ > 0 para i = 1, · · · , ns∗
i
x∗ 0 Para i ns ∗ 1, , ns .
i = = + ···
Para examinar la estabilidad de un punto de equilibrio ecológico, puntos
en el barrio de x ∗ necesidad de ser definida. El concepto de una pelota es
útil a este particular. Una pelota B centró en x ∗ es el conjunto de puntos en el
n
n s -espacio estatal dimensional, con una norma euclidiana, E s ,
satisfaciendo
' (
B = x ∈ E ns |x − x∗ < .
B
Suponemos que, para cada vector de estrategia u ∈ U, una solución de
equilibrio ecológica x∗ existe. Para un punto de equilibrio ecológico para ser
estable, requerimos que cada trajectory cuál empieza en un barrio no negativo de

los restos de punto en aquel barrio para todo t , y converge al equilibrio como t
→ ∞. Si un punto de equilibrio ecológico tiene esta propiedad, referiremos a él
cuando un equilibrio ecológicamente estable (ESE). Goh (1980) era el primer
para introducir este concepto y referido a él tan estabilidad de sector.

Definición 6.2.2 (ESE) Dado un vector de estrategia u ∈ U, un ecológico
equilib-rium punto x∗ ∈ O está dicho para ser un equilibrio ecológicamente
estable (ESE) si allí existe una pelota B tal aquello para cualquier x(0) ∈ O
∩ B la solución generó
Por (6.1) satisface x(t ) ∈ O para todo > t 0 y asymptotically

aproximaciones x ∗ cuando
t → ∞. Si el radio de la pelota puede ser hecho arbitrariamente grande, el
punto de equilibrio ecológico está dicho para ser un global ESE, otherwise
está dicho para ser un local ESE.
puede haber sólo uno global ESE, pero puede haber uno o más local ESE
soluciones para x∗ con un ámbito correspondiente de atracción (ve Inciso
2.5.2). Mientras Definición 6.2.2 requiere que x ∗(t ) asymptotically
aproximaciones x ∗ no es equivalente a la definición de estabilidad asintótica,
desde el último está definido en plazos de barrios abiertos (un barrio abierto
no existe sobre un punto en la frontera del no-negativo orthant).
∈
,
Lema 6.2.1 (ESE) Dado u U si Un Equilibrio ecológico x∗ es un
ESE Entonces
Par
Hi u, x∗ 0a i 1, . . . , ns∗
Hi u, x∗ = 0 Para i= ns∗ 1, . . . , ns .
≤ = +
Prueba. La primera
condición Sigue De la definición de un ecológico equilib-
rium. Supone que Hi (u, x∗) > 0 para algún i = n∗s + 1, . . . , ns . Por
continuidad, podemos implicar que allí existe una pelota de no-cero radios
centraron en x∗ tal que Hi (u, x∗) > 0, i = n∗s + 1, . . . , ns en el barrio O ∩ B.
Esto significa que para cualquier condición inicial localizada en este barrio,
la dinámica de sistema producirá un aumento en x i , i = n∗s + 1, . . . , ns .
Porque x∗ es no-negativo, no es posible para los cero componentes de x ∗
para ser logrados por emotivos posi-tively de valores negativos; de ahí, la
dinámica no puede regresar el sistema a x ∗. Esto contradice la suposición
que x∗ es un ESE, por ello la segunda condición sigue.
Las condiciones proporcionadas por el ESE el lema es condiciones

necesarias para estabilidad y es de ninguna manera completo. Por ejemplo,
si n ∗s = ns entonces hemos sólo la igualdad condiciona aquello no
proporciona ninguna información con respecto a la estabilidad de x ∗.
Condiciones de estabilidad adicional son disponibles utilizando otros
métodos (p. ej., eigenvalue análisis). Aun así, nuestro interés es normalmente
con el n ∗s > ns caso y las condiciones proporcionadas por este lema es útil
para probar un teorema importante en Capítulo 7.
6.2.3 estabilidad Evolutiva

Para definir estabilidad evolutiva para una especie, necesitamos una manera
de caracterizar aquella especie que sobrevive como el sistema biológico
evoluciona a su equilibrio evolutivo.
Definición 6.2.3 (vector de coalición) Si para el sistema (6.1) allí existe un eco-
punto de equilibrio lógico x∗ (implicando xi ∗ > 0 para los índices 1,· · · , ns∗ ≥ 1
y
xi∗ = 0 para los índices ns∗ + 1, · · · , ns ) correspondiendo al vector de
estrategia u ∈ U, entonces el composite de las estrategias para el primer
grupo de índices se apellida un vector de coalición, uc = [u1, · · · , uns∗ ], y
el composite estrategias del sec-ond grupo de índices (con población de
equilibrio de medidas de cero) está designado por el vector um = [uns∗ +1, · ·
· , uns ].
Un vector de coalición describe las estrategias de un inclusive conjunto de
individu-als aquello puede persistir junto. Las estrategias necesitan no ser
evolutionarily establo o exclusivo. Por añadir individual con estrategias
diferentes al iniciales vec-tor de estrategias, el vector de coalición resultante
puede cambiar en medida (más o menos estrategias) y/o composición.
Mientras no es necesario de distinguir entre fenotipos y especie en la
definición siguiente (cuando hicimos con dinámica de estrategia) es útil de
pensar en estos plazos. En particular, el coali-tion el vector puede ser
pensado de tan siendo hecho de las estrategias de las especies y el vector um
compuso de las estrategias de las especies y/o phenotypic estrategias dentro
de una especie.
Definición 6.2.4 (ESS) Un vector de coalición uc ∈ U está dicho para ser

un evolutionar-ily estrategia estable (ESS) para el punto de equilibrio x∗ si,
para todon s > ns∗ y todas las estrategias um ∈ U, el punto de equilibrio x∗
es un equilibrio estable ecológico (ESE).
El ESS será un local ESS si x∗ es un local ESE y el ESS será un global

ESS si x ∗ es un global ESE. Cuando con el ESE, puede haber sólo uno
global ESS, pero puede haber uno o más local ESS soluciones, cada cual
con su propio x∗ y ámbito de atracción. Nota que bajo esta definición un ESS
tiene que ser un ESE, pero dado u c , con un equilibrio ecológicamente
estable x∗, un ESE no implica que uc será un evolutionarily estrategia
estable.
El ESS está hecho del mismo número de especies tan hay estrategias contuvo
en el vector de coalición uc . Aun así, el vector um puede ser hecho de
cualesquier estrategias que corresponden a la especie diferente de aquellos en el
vector de coalición o las estrategias que corresponden a fenotipos de la especie
en el vector de coalición o alguna combinación de ambos. Por ello la definición
requiere estabilidad con respetar a ambas competición intraespecífica e
interespecífica. La definición requiere que el ESS ser resistente a invasión por
estrategias alternativas raras. Además, muestramos abajo que la definición
implica estabilidad convergente. Esta definición es útil porque es compatible
con propiedades sabidas de evolutivos equilibria y reduce la proliferación de
plazos con respecto a las propiedades de estabilidad diferentes inherentes en los
resultados de selección natural debajo frecuencia-selección dependiente (Eshel,
1996).
Si volvemos a la definición original de un ESS dado por Maynard

Herrero (Maynard Herrero, 1982) “Un ESS es una estrategia tal aquello, si
todos los miembros de una población lo adoptan, entonces ninguna
estrategia mutante podría invadir la población bajo la influencia de selección
natural” vemos que su definición es equivalente al local ESS la definición
dada aquí por sencillamente dejando ns = 2, y n s∗ = 1. En este caso, el ESS la
definición declara que el ESS estrategia u1 no puede ser invadido por la
estrategia mutante u2. Aquello es, para cualquier u2 el sistema siempre
regresará al punto de equilibrio x1∗ x2∗ de cualquier punto en el barrio del
punto de equilibrio (con x 1 común, x2 raro). Por ello el ESS la definición
incluye Maynard la definición del herrero pero ha sido expandido de modo
que el ESS ahora puede ser una coalición de estrategias qué mosto satisface
la propiedad de estabilidad ecológica contra mutantes múltiples.
6.2.4 estabilidad Convergente

El ESS la definición no explícitamente contiene una estabilidad convergente
requiere-ment. Aun así, la condición en el ESS definición, que x∗ quedar un
ecolog-ically equilibrio estable, implica que x∗, uc es establo convergente.
Recuerda de Capítulo 5, tiene que haber alguna distribución de estrategias
(por cualquier mecanismo) para evolución para tener lugar. Notamos en
Capítulo 5 que x i y u i es valores malos. Aquello es, el i th la población tiene
un malo de x i con una distribución dada por xi j y la estrategia utilizada por
esta población tiene un malo ui con una distribución dada por ui j . Supone
que x ∗ y u c satisface el ESS definición para una coalición de uno, n∗s = 1 (el
argumento qué sigue es fácilmente modificado para las coaliciones más
grandes que un). Escoge ns >> 1 y dejar las estrategias adicionales
representan una distribución aproximadamente algunos estrategia mala u¯ en
una población mala x¯ . Desde x ∗ y u c está incluido en las distribuciones
que define el medio y desde uc es un ESS en x ∗, sigue que todas las
poblaciones en la distribución morirán fuera con tiempo excepto x ∗. De ahí
x¯ → x ∗
u¯ → uc
Aquello, en vuelta, implica estabilidad convergente.

También podemos visualizar estabilidad convergente geométricamente, en
plazos del adaptive paisaje. Hemos visto en Capítulo 5 que Darwinian dinámica
en el adaptive el paisaje es uno de escalada de cerro. Aun así, debido a la
naturaleza flexible del paisaje, un equilibrio x∗ y u c puede corresponder a un
máximo local, mínimo, o punto de sillín en el adaptive paisaje. Tal punto, por
definición, es un punto estable convergente en el adaptive paisaje desde
entonces en
El proceso de lograr equilibrio
x → x∗
u → uc .
Mostraremos en Capítulo 7 que, si x∗ es la población de equilibrio corresponde-

ing al ESS estrategia uc , entonces cada estrategia en el vector de coalición uc
tiene que corresponder a un punto máximo de G(v, u, x∗) cuando dado por el
requisito
∗ = ∗v=ui =
v∈U
max G(v, u, x ) G(v, u, x ) 0 (6.2)
Para i = 1, . . . , n∗s. Mientras un ESS es establo convergente, no todos puntos

de equilibrio estables convergentes la necesidad corresponde a evolutionarily
estrategias estables (desde entonces pueden corresponder a mínimos o
saddlepoints). Desde esta condición máxima es una condición necesaria , una
solución obtuvo utilizar (6.2) no, por él, implica estabilidad convergente. Tal
solución tiene que ser probada por algunos otro método para mostrar que la
solución obtuvo es de hecho establo convergente (como utilizar Darwinian
dinámica para obtener el mismo resultado) antes de reclamar la solución es un
ESS. Estos asuntos serán hablados con más detalle en Capítulo 7.
6.2.5 Utilizando G -funciones con estrategias escalaras

En los ejemplos siguientes obtenemos soluciones de equilibrio que utilizan
Darwinian dinámica (estrategia de plus de dinámica de población dinámica).
Más a menudo utilizaremos primero-dinámica de estrategia del orden en
estos cálculos. En plazos del G -funciones con estrategias escalaras, la
dinámica de población y primero-dinámica de estrategia del orden de
Secciones 4.3 y 5.4 está dado por el siguiente
Dinámica de población
i += xi |
v=ui
Dónde u
Diferencia: xi (t + 1) = xi 1 + G (v, u, x)|v=ui
Diferencial: x˙i = xi G (v, u, x)|v=ui
Primer-dinámica de estrategia
del orden
σi 2 ∂G
Diferencia: ui = 1+ G| ∂v
2∂ G
ui ui
= 2∂ G
Exp. Diferencia: ui σi ui ∂v
Diferencial: u˙i σ ∂ v ui
= i
(6.3)
(6.4)
Ejemplo 6.2.1 (L–V juego de competición) En Sección 4.3 introdujimos el

L–V juego de competición con el G-funcionar dado por
r ns
un v, u
j =1
Gi (v, u, x) = r − K (v) jx j ,
Y con un symmetric distribución para la capacidad de llevar
!
"
v2
K (v) K exp
= m − 2σk2
Y un no-symmetric función de distribución

Un v, v−uj +β β2
2
uj
2σun .
1 exp exp
#
= + − 2σun2 $− !− 2
"
Considera ahora el caso concreto con
r = 0.25
Km = 100
2
σα = σk2 = β2 = 4.
En Sección 5.4, utilizando Darwinian dinámica, obtenemos el siguientes una
solución de especie para la estrategia de equilibrio y densidad
u c = u1 = 1.213
x ∗ = x1∗ = 83.20.
Por cambiar a σ k2 = 12.5, obtuvimos una coalición de dos especies con las
estrategias y las densidades dadas por
x∗ x1∗ x1∗ 51.062 39.283 .
uc = u1 u 2 = 3.1294 −0.2397
= =
Las coaliciones más grandes que dos especie es también posible para este
juego. Estas soluciones tienen que satisfacer el ESS definición para
cualificar tan ESS estrategias. Una manera para verificar esto es para
probar las estrategias que utilizan la definición. Por ejemplo, uno podría
probar el ESS coalición de dos por introducir dos otras estrategias fijas en
no-cero números de población
uc = 3.1294 −0.2397
um = 2 3
Con alguna distribución de población inicial como
= 25 25 50 50
Y entonces integrando (6.3) hasta que el equilibrio está logrado. La solución

de equilibrio obtenida para x∗
x∗ = 51.062 39.283 0 0
Demuestra que la solución de candidato satisface la definición para este

caso. El problema con esta aproximación es que un ESS solución de
candidato tiene que ser probada para todos los vectores posibles um . En
Capítulo 7, desarrollamos una herramienta que nos dejo para probar
soluciones en una manera mucho más directa.
En el encima ejemplo, todo tres sistemas dinámicos cuando dados por

(6.3) y (6.4) produce el mismo ESS candidato.

Desde elG -aproximación de función era originalmente desarrollada para el
caso de vector-valoró estrategias (Vincent, 1985; Brown y Vincent, 1987c)
sólo un cambio pequeño en notación está necesitado para extender el por
encima de resultados para el ESE y ESS definiciones. En este caso, el vector
de densidad x ha igual significando tan en el caso de estrategia escalar, pero
las estrategias utilizaron por especies i es ahora vectores cuando definidos en
Sección 4.4 dónde
ui = ui 1 ··· ui nu .
En conjunto todo de las estrategias en la población pueden ser expresadas en
plazos de un vector solo u por formar una concatenación de todos los
vectores ui . Estos resultados en un vector partitioned según
u
u = u1 ··· ns .
Por ello somos capaces de utilizar la misma notación de negrita para u (cuando
en el caso de estrategia escalar), pero ahora los componentes de u puede ser
scalars o vectores. Definición 6.2.1 para un equilibrio ecológico, el ESE
definición 6.2.2, y el ESE lema 6.2.1 todos quedan sin cambios. Definición 6.2.3
para un vector de coalición queda sin cambios si reemplazamos escalares ui con
vector ui con el entendiendo que los vectores uc y u m es las concatenaciones de
vectores formaron por
uc = u1 · · · uns∗
um = uns∗ +1 · · · un s .
Con este comprensivo, el ESS definición 6.2.4 también queda sin cambios,
para G -funciones con estrategias de vector.
6.3.1 Utilizando G-funciones con estrategias de vector

Darwinian Dinámica para el caso de vector cuando obtenido en Secciones 4.4
y 5.5 es similar en formar al caso escalar
Diferencia: x i (t +
1) = x i 1 + G (v, u, x)|v=ui
Exp. Diferencia: x i (t + = x i exp G (v, u, x)|v=ui (6.5)
1)
Diferencial: x˙i = x i G (v, u, x)|v=ui

Diferencia: u Di ∂G
u
i = 1+ G| ui ∂v i
∂v ui
∂G
Exp. Diferencia: ui = i
∂G
∂v i
u
u˙i
D
Diferencial: = Di
Dónde ui = ui (t + 1) − ui .
Ejemplo 6.3.1 (L–V matón grande juego) En Sección 4.4 introdujimos

r r
un v,
j =1
u
G (v, u, x) = r − K (v) j xj
Con un vector-estrategia valorada que tiene dos componentes. Las primeras
influencias de componente tanto la capacidad de llevar
2
v1
2
= − − 2σk
Y el coeficiente de competición
Un v, u v1 − u j 1 + β β2
2
j 1 B j exp exp .
2σun
= + − 2σun2 − − 2
El segundo componente, v2, influencias tanto la capacidad de llevar y el
com-petition coeficientes vía una “función” de matón
B j = 1 + Bmax u j 2 − v2 .
Dado los parámetros
K max = 100
R = 0.25
σα = 2
√
σk = 2
β=2
Bmax = 1
En Sección 5.5 descubrimos que Darwinian la dinámica resultada en la
solución siguiente:
x ∗ = 84.08
u∗ = [ 0.6065 0.2796 ].
De ahí la estabilidad convergente ha sido demostrada (pero no probado). El
defini-tion de un ESS puede ser más allá probado por introducir una segunda
especie. Uno de dos cosas puede pasar. Si ambas especie está dejada para
evolucionar pueden coevolve a la misma solución para u, dividiendo x ∗ entre
ellos, o si no son dejados para evolucionar, la especie introducida morirá fuera.
Por ejemplo integrando (6.5) utilizando
u= 0.6065 0.2796 0.5 −0.2
x (0) = 50 50
Y encuadre (ninguna evolución)
D1 = D2 = 0 0
0 0
La solución de equilibrio esperada x∗

Está
= 84.08 0 obtenido.
Hay muchas situaciones de interesar que explícitamente examinar el juego de
recursos de la función en determinar el ESS. Aquí, introducimos recursos en
un juego con vector-valoró estrategias. La dinámica de población en los
plazos de funciones de forma física está dado por
Dinámica de población con resouces

Diferencia: x i (t + 1) = x i [1 + Hi (u, x, y)]
Exp. Diferencia: x i (t + 1) = x i exp Hi (u, x, y) (6.6)
Diferencial: x˙i = x i Hi (u, x, y)
Con la adición de las ecuaciones de recurso de la

dinámica de Recurso de
la forma
Diferencia: y(t + 1)
= y + N (u, x, y) (6.7)
Diferencial: y˙
= N (u, x, y).
Las ecuaciones de recurso son de una forma más general que la población
dynam-ics ecuaciones en aquel necesitan no tener una función de forma física
identificable. Nota aun así la ecuación de diferencia y formas de ecuación
diferencial han sido struc-tured de modo que cada cual tiene soluciones de
equilibrio cuándo N = 0. No incluimos una forma de diferencia exponencial con
dinámica de recurso desde entonces, en general, estas ecuaciones no son
derivables de una población forma dinámica (con un yi multi-plier en el lado
izquierdo). Esta característica está requerida para la forma exponencial que
hemos sido utilizando (ve Inciso 2.3.3).
Para un dado fijo u ∈ U y x ∈O suponemos que allí existe una solución
de equilibrio para y∗>0 tal aquello6
N u, x, y∗ = 0.
Además, suponemos que este punto de equilibrio es localmente
asymptotically establo. Con u y x habiendo el mismo significando tan en la
sección anterior, necesitamos reafirmar las definiciones y teorema de
Sección 6.2 de modo que incluyen y∗. Definiciones 6.2.1, 6.2.2, y Lema
6.2.1 está modificado como sigue.
Definición 6.4.1 (equilibrio ecológico – recurso) Dado un vector de
estrategia u ∈ U y un vector de recurso y∗ un punto x∗ ∈ O está dicho para
ser un punto a favor de equilibrio ecológico (6.6) proporcionó que allí existe
un índice ns∗ con 1 ≤ ns∗ ≤ ns tal aquello
Par
H ∗ ∗ ∗
i (u, x , y )
= 0, x > 0
i
a i = 1, . . . , ns∗
Par
x∗ 0 a i ns∗ 1, . . . , ns .
i = = +
Definición 6.4.2 (ecológicamente equilibrio estable – recurso) Dado un
strat-egy vector u ∈ U y un vector de recurso y∗, un punto de equilibrio
ecológico x∗ ∈ O está dicho para ser un equilibrio ecológicamente estable
(ESE) si allí existe una pelota B tal aquello para cualquier x(0) ∈ O ∩ B la
solución generada por (6.6) y (6.7) satisface x(t ) ∈ O para todo > t 0 y
asymptotically aproximaciones x ∗ tan t → ∞. Si el radio de la pelota puede
ser hecho arbitrariamente grande, el ecológico equi-librium el punto está
dicho para ser un global ESE, otherwise está dicho para ser un local ESE.
Lema 6.4.1 (ESE – resourse) Dado u ∈ U y un vector de recurso y∗, si un

punto de equilibrio ecológico x∗ es un ESE entonces
Par
Hi u, x∗, y∗ . . . , n∗
i
H ∗
u, x , y ∗ = 0 Para ii = 1,
0 a
n s
∗ s
1, . . . , n . s
≤ = +
Prueba. La primera condición sigue de la definición de un equilibrio
ecológico. Supone que Hi (u, x∗, y∗) > 0 para algún i = n∗s + 1, . . . , ns . Por
6
La notación > suele implica que cada componente del vector es ≥ 0 con al menos un
componente > 0.
Continuidad, sabemos que allí existe una pelota de no-cero radios centraron en x∗
Tal que Hi (u, x∗, y∗) > 0, i = n∗s + 1, . . . , ns en el barrio O ∩ B. Esto significa
que para cualquier condición inicial localizada en este barrio, el sys-
tem La dinámica producirá un aumento en x i , i = n∗s + 1, . . . , ns . Porque
x∗ es no-negativo, no es posible para los cero componentes de x ∗ para ser
logrados por emotivos positivamente de valores negativos, por ello la
dinámica no puede regresar el sistema a x ∗. Esto contradice que suposición
que x∗ es un ESE, por ello la segunda condición sigue.
Definición 6.2.3 para un vector de coalición queda sin cambios si
reemplazamos escalares
u i Con vector ui con el entendiendo que los vectores uc y u m es con-
catenations de los vectores formaron por
uc = u1 · · · uns∗
um = uns∗ +1 · · · uns .
Con este comprensivo, el ESS definición 6.2.4 también queda sin cambios.
6.4.1 Utilizando G-funciones con recursos

Darwinian Dinámica para esta categoría de G -las funciones estuvo
desarrollada en Sec-tions 4.5 y 5.6.
Dinámica de población xi v ui
Diferencia: x i (t +
= xi 1 + G (v, u, x, y)|v=ui
1) = exp G (v, u, x, y) | =
Exp. Diferencia: x i (t +
1) = x i G (v, u, x, y)|v=ui
Diferencial: x˙i
Dinámica de recurso
Diferencial: y˙ = N (u, x, y)
Primer-dinámica de estrategia del
orden
i = 1+ G(v,u,x)|v=ui ∂v v=ui
∂ G(v,u,x,y)
Diferencia: u Di
= D
∂ G(v,u,x,y) v=ui
Exp. Diferencia: ui i ∂v
=D ∂ G(v,u,x,y) v=ui
Diferencial: i
u˙ i ∂v
Ejemplo 6.4.1 (Bergmann regla) En Sección 4.5 introdujimos este juego

de recurso del consumidor con
G(v, u, x) = 1
Unvα y
Un H v (α β) y
− C vγ
+ −
ns Auiα y xi
+
Un H
y˙ = r (K − y) − 1 u (α−β) y
i =1 i
En Sección 5.6, con los valores de parámetro
r = 0.25
K = 100
Un = 0.05
C = 1.5
H = 0.3
α = 0.5
β=1
γ = 0.75
Obtuvimos, utilizando Darwinian dinámica, la solución de equilibrio
x ∗ = 10.517, y∗ = 54.000, u∗ = 0.6561

Para ambos la diferencia diferencial y exponencial modelos de ecuación.
Ahora podemos hacer una prueba de prueba para ver si esta solución
satisface el ESS definición. Hacemos tan por añadir una segunda especie y
comprobando para ver si obtenemos la misma solución. Si dejamos la
segunda especie para evolucionar en el mismo índice como el primer un, con
las condiciones iniciales
x1 (0) = 10.517, x2 (0) = 50, y∗ = 54.000, u1 (0) = 0.6561, u2 (0) = 0.2

obtenemos la solución siguiente
x1∗ = 2.9962, x2∗ = 7.5205, y∗ = 54.000, u∗1 = u∗2 = 0.6561.

Ambas especie coevolve al mismo ESS estrategia, con una densidad de
población combinada igual tan antes. Aun así, si no dejamos la segunda
especie evoluciona, obtenemos
x1∗ = 10.517, x2∗ = 0.0000, y∗ = 54.000, u∗1 = 0.6561, u∗2 = 0.2.

Ambos resultados satisfacen el ESS definición.

Con G múltiple-funciones, hay estrategias diferentes dentro y entre G-funciones.
Grupos de especies que puede co-existir en medidas de población positiva (ESE)
ahora puede incluir miembros de G diferente-funciones. Y, el ESS la definición
ahora tiene que aplicar a través de así como dentro G-funciones. Extendiendo las
condiciones de estabilidad a través de G -las funciones requiere algunos
adicionales notational complejidad. De Sección 4.6, la dinámica de población
para toda la especie
x = x1 · · · xn G (6.8)
Utilizando estrategias
u = u1 · · · unG (6.9)
Está dado por el siguiente

x i (t +
Diferencia: 1) = xi 1 + G j (v, u, x)
+ =
v=ui
Diferencial: x˙i xi
exp G
G j (v, u, x)(v, u, x )
v ui = i
xi
Exp. Diferencia: (t 1) xi j v u
= =
(6.10)
Dónde i y j está determinado utilizando el número de

aumentar r (6.11)
i = r j −1 + 1, . . . , r j Para j = 1, . . . , ng
Dónde
r0 = 0 i Par
ri =ns j a i = 1, . . . , ng .
j =1
La definición del no-negativo orthant O queda el mismo tan antes. Ahora
podemos proporcionar una definición de un equilibrio ecológico similar a
Defi-nition (6.2.1) parando atención a la definición de n s∗ .
Definición 6.5.1 (equilibrio ecológico – múltiple) Dado un vector de estrategia
u ∈ U, un punto x∗ ∈ O está dicho para ser un punto a favor de equilibrio
ecológico (6.10) proporcionó que allí existe un índice n s∗ con 1 ≤ ns∗ ≤ ns tal
aquello
Hi (u, x∗) = 0 y x ∗ > 0 para i = 1, . . . , ns∗
x ∗= 0
i
Para i = ns + 1, . . . , ns ∗
i
Dónde el orden en qué Hi está numerado está determinado del G de funciones j
Según
H (u, x) G (v, u, x)
i = j v=ui
E i y j está determinado del número de aumentar r
Para j = 1, . . . ,
i = r j −1 + 1, . . . , r j ng
Con
r0 = 0
=
i j
Para =
ri ns∗ i 1, . . . , ng
j =1
Dónde ns∗j es el número de estrategias dentro de cada G-funcionar aquello

haber no-cero densidades de equilibrio.
Cuando en nuestras definiciones anteriores, ns∗ suele distinguir entre especies
(un o más) de quién poblaciones de equilibrio son positivas, xi ∗ > 0, y aquellos
con poblaciones de equilibrio de cero, xi ∗ = 0. Aquella especie con positivo
equilib-rium las poblaciones están asignadas el primer ns∗ ≤ ns índices. El mismo
está hecho aquí. El proceso de asignación ocurre un G-funcionar a la vez. Por
ejemplo, supone que tenemos tres G-funciones con tres especies en cada, y, en
equilibrio,
sec-primer G-la función ha sólo una especie ns1∗ = 1 con densidad positiva, el
El
ond G-funcionar ninguno ns2∗ = 0 con densidad positiva y el
tercer G-función
Tiene
un de dos
especies especies
con 1 ycon
densidades densidad positiva
positivas. Los índices =están
ns3∗G-función
2 . En este∗ =caso,
ordenados hay tres
G -función el restante dos del tercer (n s 3).por utilizar
Con este comprensivo, el ESE restos de definición exactamente igual tan
en Inciso 6.2.2.
Definición 6.5.2 (ESE – múltiple) Dado un vector de estrategia u ∈ U, un

ecol-ogical punto de equilibrio x∗ ∈ O está dicho para ser un equilibrio
ecológicamente estable (ESE) si allí existe una pelota B tal aquello para
cualquier x(0) ∈ O ∩ B la solución gener-ated por (6.10) satisface x(t ) ∈
O para todo > t 0 y asymptotically aproximaciones x ∗ tan t → ∞. Si el radio
de la pelota puede ser hecho arbitrariamente grande, el punto de equilibrio
ecológico está dicho para ser un global ESE, otherwise está dicho para ser
un local ESE.
Así mismo obtenemos el mismo ESE lema. La prueba es el mismo tan en

6.2.2.
Lema 6.5.1 (ESE – múltiple) Dado u ∈ U, si un equilibrio ecológico x∗es

un ESE entonces
Par
Hi u, x∗ 0 a i 1, . . . , ns
Hi u, x∗ = 0 Para i =n s∗
∗
1, . . . , n .
s
≤ = +
Para definir un ESS, necesitamos una definición que aplica a un vector de

coalición que incluye especie de dentro y entre G múltiple-funciones. Este vector
de coalición contiene las estrategias del no-cero poblaciones de equilibrio
contuvieron en cada del G -funciones. Dejado u ser dado (u cuando en (6.9)) y
dejado x∗ (x cuando en (6.8)) ser la solución de equilibrio a (6.10). Nosotros
ahora reorder los índices por emotivos todo aquellos con cero densidad hasta el
final (dejando el otros en el orden original). Cuando en el encima ejemplo
empezaríamos con la especie en el orden
x
x= x1 x2 3 x4 x5 x6 .
Supone que las estrategias son scalars dados por

u= 1 2 3 4 5 6
Y en el equilibrio supone que las densidades están dadas por
x∗ = 0 10 0 5 0 3
Nosotros entonces reorder según x2 → x1, x4 → x2, x6 → x3 con el otros

reordered en cualquier moda. En este caso tenemos una coalición de uno en
el primer G-función, una coalición de cero en el segundo G-función y una
coalición de dos en el tercer G-función. Por ello las densidades en la
coalición están definidas por únicos dos (ng∗ = 2) del original tres G-
funciones (ng = 3)
xc ∗ = 10 5 3.
Así mismo el vector de coalición está compuesto de tres estrategias (ns∗ = 3),
uno del primer G-función y dos del tercer G-función
uc = 2 4 6 .
En otras palabras,, en equilibrio, miramos para ver qué G-las funciones tienen
especie en no-cero números de población y entonces definir un vector de
coalición compuesto de único estos. La especie restante está asignada a x ∗m con
estrategias um .
Mantenemos pista de individual en la coalición en la misma manera tan
antes por utilizar el número de aumentar para la especie en la coalición
cuando dado por
r0 = 0
i
= j
Para =
ri ns ∗ i 1, . . . , ng∗
j =1
Con i y j determinó de
i = r j −1 + 1, . . . , r j para j = 1, . . . , ng∗
Dónde ns∗j es el número de especies en el j th G-función de la coalición y

n G∗ es el número de G -funciones en la coalición. Así
uc = u1 · · · uns∗
Dónde cada especie en la coalición satisface constreñimientos según
ui ∈ U j
Para j = 1, . . . , ng∗ . Cuándo los constreñimientos están satisfechos en cada
del bauplans también utilizamos la notación
u ∈ U.
En el encima ejemplo, sigue que, para la coalición, ns∗ = 3, ng∗ = 2, r1 = 1, r2
= 3. Con esta interpretación de u c , um , y n s∗ , nuestra definición anterior 6.2.3
para un vector de coalición y definición 6.2.4 para un ESS aplica a este caso.
6.5.1 Utilizando G múltiple-funciones

Las ecuaciones siguientes para Darwinian la dinámica estuvo obtenida en
Secciones 4.6 y 5.7
i i j
Diferencia: xi (t + 1) = xi 1 + G j (v, u, x)
Diferencial: + x˙i = xi G j (v, u, x) v ui
v=ui
Exp. Diferencia: x (t 1) x exp G (v, u, x)
= =
Primer-dinámica de
+
∂ G j (v,u,x) =
∂ G j (v,u,x)
Diferencia: u Di
i = 1 G(v,u,x)|v=ui ∂v v ui
u
=D ∂v v i
Exp. Dife rencia: i
u
=D
i
∂ G j (v,u,x)
∂v v
= ui
Diferencial: u˙i i =
= + −
Dónde ui ui (t 1) ui E i y j está determinado De
Para j = 1, . . . ,
i = r j −1 + 1, . . . , r j ng
Dónde
r0 = 0
i
ri = j =1 ns j para i = 1, . . . , ng .
Ejemplo 6.5.1 (predator–presa coevolution) En este juego todas las estrategias

son scalars, dejándonos para evitar la notación de subíndice doble. Desde
entonces hay
178 Evolutionarily Estrategias estables
Sólo Dos G-función, ng = 2 (x1 = presa, x2 = predators), hemos r1 = ns1 y

r2 = n + n = n . El G-funciones para este juego cuando dado en Sección
s1 s2 s
4.6 es
Un v, u
G (v, u, x) r n
1 = K (1v) K (v) −
ns
1 j x j− s b v, u j x j
=+
n
j =1 j s1 1
n
s
xj
j =ns1 +1
r
G2 (v, u, x) = 2 1 − c
n s1 b v, u j x j
j =1
Con el siguiendo formas funcionales supuestas

= − σk 2
v2
K (v) Kmax exp
σU
2
Un v, u j
= exp
− v−uj
n 2
b v, u j
= bmax exp
− v−uj
σ b2 2
.
En Sección 5.7, utilizando el conjunto siguiente de parámetros
r1 = r2 = c = 0.25
K max = 100
bmax = 0.15
σ2 =2
k
σb2 = 10
Obtuvimos, utilizando Darwinian dinámica, la solución de equilibrio
u∗1 = u∗2 = 0, x1∗ = 30.77, x2∗ = 1.154.
Esto representa un G múltiple-funciones ESS coalición de dos estrategias

candi-fechas con ns1∗ = 1, ns2∗ = 1 (una presa y un predator). Aun así, por
cambiar σb otras soluciones son posibles. Por ejemplo, cuándo σb2 = 4, el
ESS el candidato es un G múltiple -coalición de funciones de tres con ns1∗ =
2, y ns2∗ = 1 (dos presa y un predator)
u∗1 = 0.90, u∗2 = −0.90, u∗3 = 0, x1∗ = x2∗ = 19.35, x3∗ = 1.19.
Cuándo σb2 = 1, el ESS el candidato es un G múltiple -coalición de

funciones de cuatro con ns1∗ = 2, y ns2∗ = 2 (dos presa y dos predators)
u∗1 = 0.79, u∗2 = −0.79, u∗3 = 0.56, u∗4 = −0.56 x1∗ = x2∗ = 28.71,
x3∗ = x4∗ = 0.60.
Otras soluciones son también posibles.
Cualquiera de las soluciones en este ejemplo pueden ser probadas

utilizando el ESS defin-ition. Hacemos tan por introducir presa adicional y
predators a las soluciones de candidato obtuvieron, pero sin cualquier
dinámica de estrategia. Considerar el σb2 = 4 caso. Supone introdujimos uno
presa adicional de modo que s1 = 3 y dos anuncio-ditional predators de modo
que s2 = 3. Necesitamos a re-numerar las estrategias viejas (u1 ⇒ u1, u2 ⇒
u2, u3 ⇒ u4) cuándo introduciendo el nuevos unos (u3 = 0.5,
u 5 = 0.6, u6 = 0.8)
u 1 = 0.90, u2 = −0.90, u3 = 0.5, u4 = 0, u5 = 0.6, u6 = 0.8.
Poniendo no-cero condiciones iniciales
x1 (0) = x2 (0) = x3 (0) = x4 (0) = x5 (0) = x6 (0) = 10

Y solucionando (6.10) para la diferencia diferencial y exponencial resultados
de ecuaciones en la solución de equilibrio
x1∗= x2∗= 19.35, x3∗= 0, x4∗= 1.19, x5∗= x6∗= 0. (6.12)

Porque el ámbito de la atracción para el modelo de ecuación de la diferencia
es pequeña, para conseguir el mismo resultado para este caso, tenemos que
empezar con condiciones iniciales mucho más cercanos al ESS solución de
candidato. Por ejemplo, utilizando
x1 (0) = 19.35, x2 (0) = 19.35, x3 (0) = 0.2,

x4 (0) = 1.19, x5 (0) = 0.2, x6 (0) = 0.2
Otra vez obtenemos la solución de equilibrio dada por (6.12). Claramente,
para el dif-ference caso de ecuación, tenemos un locales ESS candidato.
Como revisión de notación, tenemos
nG = 2
n s1 = 3, ns2 = 3
r1 = 3, r2 = 6
n G∗ = 2
n s1∗ = 2, ns2∗ = 1
r1∗ = 2, r2∗ = 3.

En Sección 4.7, escribimos las ecuaciones de dinámica de la población en
plazos de fre-quency. Esta formulación es útil para hacer dependencia de
frecuencia explícita y es la notación preferida en juegos matriciales.
Recuerda que el exponencial dif-ference las ecuaciones no son incluidas en
el caso de frecuencia.
Utilizando la definición introducida en Sección 4.7
x
i ns
pi = N Dónde N =xi
i =1
Encontramos que la dinámica de frecuencia correspondiente está dada por el
siguiente
Dinámica de frecuencia
1+ Hi (u,p,N )
¯
Diferencia: pi (t + 1) = pi 1+ H (6.13)
¯
¯
Dónde H es la forma física mediana de la población globalmente
ns
¯ =
H pi Hi (u, p,N )
i =1
Y
Diferencia: N (t + 1) ˙ = N ¯ (6.14)
= N 1+H
Diferencial: N ¯
H.
Trabajando con esta notación, seguimos el mismo desarrollo general cuando

en el G escalar-caso de función, exceptúa ahora las estrategias son vectores y,
en vez del no-negativos orthant, la dinámica de p mentiras en el espacio de
frecuencia definido por
ns
n
s = {p ∈ R n
s | pi = 1, pi ≥ 0}.
i =1
Las varias definiciones Sección dada 6.2 es reformulated como sigue:
Definición 6.6.1 (equilibrio ecológico – frecuencia) Dado una estrategia vec-

tor u ∈ U, la frecuencia p∗ ∈ ns y población N ∗ está dicho para ser un eco-
equilibrio lógico para (6.13) y (6.14) proporcionó que allí existe un índice n s∗
Con 1 ≤ ns∗ ≤ ns tal
aquello
Par
H
i (u, p∗, N ∗) ∗
=0 y p > 0 a i = 1, . . . , ns∗
i
Par
∗
p = 0 a i = ns∗ + 1, . . . , ns .
i
Definición 6.6.2 (ESE – frecuencia) Dado un vector de estrategia u ∈ U,
el eco-equilibrio lógico p∗ ∈ ns , N ∗ > 0 está dicho para ser un equilibrio
ecológicamente estable (ESE) si allí existe una pelota B centró en p ∗ tal
aquello, para cualquier
p(0) ∈ n
s
∩ B Y N (0) = N ∗ + δ N > 0, las soluciones generaron por (6.13)

Y (6.14) satisface p(t ) ∈ ns y N (t ) > 0 para todo > t 0 y asymptotically
aproximación p∗ y N ∗como t → ∞. Si el radio de la pelota puede ser hecho
arbitrariamente grande y para cualquier δ N satisfaciendo N ∗ + δ N > 0, el
punto de equilibrio ecológico está dicho para ser un global ESE, otherwise está
dicho para ser un local ESE.
Lema 6.6.1 (ESS – frecuencia) Dado u ∈ U, si un equilibrio ecológico p∗,

N ∗ es un ESE entonces
Par
H ¯
i u, p∗, N ∗ H a i 1, . . . , n∗
H i
∗
u, p , N = H Para i = n
∗ ¯ ∗
1, . . . , n .
s
s
s
≤ = +
Prueba. La primera condición sigue de la definición de un ecológico equilib-
∗
¯ = ∗+
rium. Supone que Hi (u, p , N ) > H para algún i ns 1, . . . , ns . Por con-tinuity,

sabemos que allí existe una pelota de no-cero radios centraron en p ∗ tal
∗ ¯ n
∩B
Aquel Hi (u, p , N ) > H en el barrio s . Esto significa que, para cualquier

condición inicial localizada en este barrio, la dinámica de sistema producirá
un aumento en p i , i = n∗s + 1, . . . , ns . Porque p∗ es no-negativo, no es
posible para los cero componentes de p ∗ para ser logrados por emotivos
posi-tively de valores negativos, por ello la dinámica no puede regresar el
sistema a p ∗. Esto contradice la suposición que p∗ es un ESE, por ello la
segunda condición sigue.
Definición 6.6.3 (vector de coalición – frecuencia) Si para el sistema (6.13)

y (6.14) allí existe un equilibrio ecológico p∗, N ∗ correspondiendo al strat-
egy vector u ∈ U, entonces el composite de las estrategias para el primer
grupo de índices i = 1, . . . , n∗s se apellida un vector de coalición, uc = [u1 .
. . uns∗ ], y el composite estrategias del segundo grupo de índices j = n∗s + 1,
. . . , ns está designado por el vector um = [uns∗ +1 . . . uns ].
Definición 6.6.4 (ESS – frecuencia) Un vector de coalición uc ∈ U está dicho
para ser un evolutionarily estrategia estable (ESS) para el equilibrio ecológico
p∗, N ∗ si, para todon s > ns∗ y todas las estrategias um ∈ U, el equilibrio
ecológico p∗, N ∗ es un equilibrio ecológicamente estable (ESE).
6.6.1 Utilizando G -funciones en plazos de frecuencia de

población
De Sección 4.7 y 5.8 la dinámica de población y primero-dinámica de
estrategia del orden está dada por el siguiente
Dinámica de frecuencia
1+ G(v,u,p,N )|v=ui
Diferencia: pi (t + 1) = pi 1+G
¯
¯
Diferencial: p˙i = pi G (v, u, p,N )|v=ui − G
Evolutionarily Estrategias
182 estables
Dónde
ns
¯
G= pi G (v, u, p,N )|v=ui
i =1

Diferencia: N (t + 1) ˙ = N ¯
Diferencial: N = N¯ 1+G
G

+ ∂ G(v,u,p,N )
Diferencia: u Di ∂ G(v,u,p,N ) =
i = 1 G(v,u,p,N )|v=ui ∂v v ui
Diferencial: u˙i = D i ∂v v=ui
juego (ve Ejemplo 4.7.1) formuló en los plazos de frecuencia está definido
por
G (v, u, p,N ) = K (v) K (v) − N Un v, u j pj ,
ns
r
j =1
Con
! "
v2
K (v) K exp
= m − 2σk2
(v − ui + β)2 ! "
α (v, ui ) 1 exp − exp − β2 .
! 2σα2
= + − 2σα2 "
Cuando en Ejemplo 6.2.1 utilizando
r = 0.25
Km = 100
σα2 = σk2 = β2 = 4
Obtenemos, utilizando Darwinian dinámica, la coalición equivalente de una
solución
u c = u1 = 1.213
p∗ = p1∗ = 1
N ∗ = 83.20.
Así mismo, por cambiar a σ k2 = 12.5, obtuvimos la coalición equivalente
de
Dos solución
∗ = 0.5652 0.
uc = u1 u 2 =
N∗ =
3.1294 −0.2397
p 4348
90.347.
Nota que cuando comparando con Ejemplo 6.2.1 x1∗ = p1 N ∗ y x2∗ = p2 N ∗.

La ecuación diferencial y dinámica de población de ecuación de diferencia
mod-els tiene las mismas soluciones.

Un solo multistage G-matricial, con estrategias escalaras, suele especie de
modelo con n h vida-etapas de historia. Recuerda de Sección 4.8, la dinámica
de población para el multistage el caso está expresado en plazos de una
matriz de población
x˙i = xi i
x i (t + Yo + HiT (u,
Diferencia: 1) = xi x) (6.15)
T
Diferencial: H (u, x) .
Cuando con la frecuencia bauplan, ninguna formulación de diferencia

exponencial es con-sidered. Una vez más necesitamos a re-examinar las
definiciones básicas. Tenemos que ser capaces de distinguir entre especies
(un o más) de quién equilibrio popula-tions haber al menos uno escenifica
positivo, xi ∗ > 0 (la notación > está utilizada cuándo cada componente del
vector es ≥ 0 con al menos un componente > 0), y aquellos cuyas poblaciones
de equilibrio tienen cada componente cero, xi ∗ = 0. Tan antes, referimos al
primer grupo que utiliza los índices 1 · · · ns∗ y el segundo grupo que utiliza
los índices ns∗ + 1 · · · ns .
Definición 6.7.1 (equilibrio ecológico – multistage) Dado una estrategia
vec-tor u ∈ U, un punto x∗ ∈ O está dicho para ser un punto a favor de
equilibrio ecológico (6.15) proporcionó que allí existe un índice n s∗ con 1 ≤
ns∗ ≤ ns tal aquello
Par
det [Hi (u, x∗)] = 0 y x ∗ > 0 a i = 1, · · ·, ns∗
i
Par
x∗ 0 a i ns ∗ 1, , ns .
i = = + ···
Un cambio en la notación de desigualdad distingue esta definición de la
definición de equilibrio ecológica escalara anterior 6.2.1. Definición 6.7.1 es
más general en aquel contiene el otro (cuándo nh = 1, det [Hi (u, x∗)] = 0 es
igual cuando H i (u, x∗) = 0 y x i ∗ > 0 es el mismo tan xi ∗ > 0). Por utilizar
esta definición más general de un equilibrio ecológico, la definición anterior
6.2.2 para un ESE los restos sin cambios.
Aun así, necesitamos un nuevos ESE lema que requiere algunos trabajo
preliminar. Siguiendo los métodos de Goh (1980), determinamos
condiciones para un punto de equilibrio ecológico de (6.15) para ser un ESE.
Lema 6.7.1 (multistage eigenvalues) Dado u ∈ U, si un ecológico equi-

librium punto x∗ es un ESE entonces todo el eigenvalues de las matrices
Diferencia: [Yo + D] Y [Yo + H] (6.16)
Diferencial: D Y H
El mosto satisface |λi | ≤ 1 (ecuaciones de diferencia) o ha no-partes reales

positivas (dif-ferential ecuaciones). Además, si el eigenvalues satisface |λi |
< 1 (ecuaciones de diferencia) o tener partes reales negativas (ecuaciones
diferenciales), entonces x∗ es un local ESE. La matriz D está definido por
∂ H1 ∂ H1
x1 ∂ x 1.
··· .
x1 ∂ xn s .
∗
. . x .
D = xn s ns
∗
∂ Hns∗
. ∂x 1
.
··· ∗ ∂ xn s∗
∂ Hns∗
. (u,x∗ )
Y la matriz diagonal H está definido por

. . .
H
n +1 ··· s∗ 0
.. .
H= . 0
.. Hns
(u,x∗ )
···
Dónde es una matriz de identidad de la misma dimensión que corresponde
aD oH.
Prueba. Dado u ∈ U, un primer-expansión de serie de Taylor de orden de

(6.15) sobre x∗ cosechas las ecuaciones de perturbación siguientes
δx
Diferencia: δx i (t + 1) = δxi 1 + Hi |(u,x∗ ) + xi j =1 ∂x ji (u,x∗ ) j
n
s ∂H
H| x
Diferencial: δx˙i = δxi i (u,x∗) + i ns ∂ Hi
j =1 ∂x j (u,x∗) δx j
Dónde δx i es la perturbación en Solución

xi Del equilibrio ecológico .
Estas ecuaciones pueden ser
escritas cuando
+ = Yo 0 Yo + H (6.17)
δx i
Diferencia: (t 1) + D Yo + Dm δx
Diferencial: δx˙i = 0 H
D Dm δx
Dónde δx y δx˙ es los vectores de

columna
. .
δx1 δx˙1
. .
. .
δx δx˙
δx = δx
ns ∗
, δx˙
= δx˙
ns
ns ∗
1
,
ns 1
. ∗ + . ∗ +
. .
. .
δxn s
δx˙n s
Y
∂ H1 ∂ H1
m . .. . .
x1 x1
∂ xns ∗ +1 ··· ∂ xns
. .
. x .∂ Hnc
D= ∂ Hnc .
xn s ns
∗ ∂x
∗ ∂x
n s ∗ +1 ··· ns (u,x∗ )
Si x∗ es un ESE entonces por definición, en el límite, cuando t → ∞, x(t )

mosto asymptoti-cally aproximación x∗. Esto significa que el eigenvalues de
la matriz en (6.17) mentira de mosto en el disco de unidad (ecuaciones de
diferencia) o ha no-partes reales positivas (dif-ferential ecuaciones). Nota que
eigenvalues en la frontera entre estabilidad e instability está dejado desde
plazos de orden alto en la expansión pueden proporcionar para estabilidad.
Porque la matriz en (6.17) es en bloquear forma triangular superior, esta

condición en el eigenvalues implica que las matrices dadas en (6.16) mentira de
mosto en el disco de unidad (ecuaciones de diferencia) o ha no-partes reales
positivas (ecuaciones diferenciales). Además si las matrices en (6.16) ha
eigenvalues aquello es dentro del círculo de unidad (ecuaciones de diferencia) o
tener partes reales negativas (ecuaciones diferenciales) entonces x∗ será
localmente asymptotically establo.
El ESE el teorema está declarado en plazos de las definiciones de valor
críticas intro-
duced En Sección 4.8. Recuerda que si
λ λ
λi = i 1 · · · i ns Es el vector de eigenvalues
Correspondiente a H | ∗ (abs(λ )) Es el componente máximo del

i (u,x )
entonces max i
Vector de valores absolutos y max (Re (λi )) es el componente máximo del
vector de partes reales. La definición del valor crítico depende de si la
diferencia o las ecuaciones diferenciales suelen modelo el sistema
Diferencia: crit Hi |(u,x∗ ) = max (abs(λi ))

Diferencial: crit Hi |(u,x∗ ) = max (Re (λi )) .
Lema 6.7.2 (ESE – multistage) Dado u ∈ U, si un punto de equilibrio

ecológico x∗ es un ESE entonces
crit Hi |(u,x∗ ) =0
Para i = 1, . . . , ns∗ y
crit Hi |(u,x∗ ) ≤0
Para i = ns∗ + 1, . . . ns .
Prueba. En un punto de equilibrio ecológico x i (t + 1) = x i (diferencia) o x˙
i = 0 (diferencial) la condición de equilibrio siguiente está obtenida de (6.15)
x i HiT (u, x) = 0.
Para una solución no trivial para xi ∗para existir el control de
mosto siguiente
det [Hi (u, x∗)] 0 para i 1, . . . , ns∗ . (6.18)
= =
Tiene que ser
Sigue de (6.18) que al menos un eigenvalue de H i |(u,x∗ ) cero
(i = 1, . . . , ns∗ ). Considerar el caso de ecuación diferencial primero. Estabilidad
para el
n h Vida-etapas de historia (ve Sección 4.8) requiere que el eigenvalues de H i
|(u,x∗ ) ha no-partes reales positivas para i = 1, . . . , ns∗ . La condición de
equilibrio im-chapas que los valores críticos tienen que ser cero también,
implicando el primer condi-
tion De Lema 6.7.2. Lema 6.7.1 requiere que todo del eigenvalues de H el mosto
ha no-partes reales positivas. La segunda condición sigue del hecho que el
eigenvalues de una forma de bloque diagonal es igual al eigenvalues de
Cada bloque. Por ello el valor crítico de H i |(u,x∗ ) tiene que ser menos de o
igual a cero para i = ns∗ + 1, · · · ns . Unos controles de argumento similares
para el caso de ecuación de la diferencia. Estabilidad para eln h etapas de
historia de la vida requiere que el eigen-valores de yo + Hi |(u,x∗ ) tiene
valores absolutos ≤ 1 para i = 1, . . . , ns∗ . Porque
eig Yo+la
librium
primera
valores
bloque. |(u,xforma
Hicondición
condición
de una sigue. λbloque
∗ ) = implica
+ La
1 de (dónde
que el
j segunda λmosto
j es elde
condición
diagonal eigenvalues
sonvalores
sigue del
iguales alhecho |cero
deeigenvalues
Heli que
crítico (u,xel )eigen-los
igual
∗ ) el equi-
de y la
cada
Por
ceroello
parael ivalor
= ns∗ crítico
+ 1, · ·de
· nyo + Hi |(u,x∗ ) tiene que ser menos de o igual a
s.
Definición 6.7.2 (vector de coalición – multistage) Si para el sistema (6.15) allí
existe un punto de equilibrio ecológico x∗ correspondiendo al vector de
estrategia u
∈ U, entonces el composite de las estrategias para el primer grupo de índices se
apellida un vector de coalición, uc = [u1 · · · unc ], y el composite estrategias
del segundo grupo de índices está designado por el vector um = [unc +1 · · · unx
].
Definición 6.7.3 (ESS – multistage) Un vector de coalición uc ∈ U está
dicho para ser un evolutionarily estrategia estable (ESS) para el punto de
equilibrio x∗ si, para todo
n s > ns∗ Y todas las estrategias um ∈ U, el punto de equilibrio x∗ es un
equilibrio ecológicamente estable (ESE).
6.7.1 Utilizando multistage G-funciones

El G -matricial es una matriz de generar para el H-matrices. Si el G -
matricial es un escalar, entonces es idéntico a un G escalar-función. Aun así,
si G es una matriz cierta , entonces hay una diferencia importante,
concretamente (de Sección 4.8) el G -la función para este caso está dada por
G(v, u, x) =crit [G(v, u, x)] . (6.19)

El G -matricial está utilizado con las ecuaciones de dinámica de la población,
mientras el G -función (cuando determinado del G -matricial utilizando
(6.19)) está utilizado con el primer-ecuaciones de dinámica de estrategia de
orden.
La dinámica de población y primero-dinámica de estrategia del orden
cuando derivado en plazos del G -matricial y/o G -función de Secciones 4.8 y
5.9 está dado por el siguiente
T
Diferencia: x i (t + 1) = xi Yo + G (v, u, p) v=ui
Diferencial: x˙i = xi G T (v, u, p) v=ui

Primer-dinámica de
σi2 ∂ G(v,u,x)
Diferencia: ui = 1+ G|ui ∂v v = ui
2 ∂ G(v,u,x)
Diferencial: u˙i σi ∂v v u
= = i
Ejemplo 6.7.1 (multistage juego preceptoral) El juego Introducido
Esto era en
Sección 4.8. Tiene una vida de dos etapas historia con estrategias escalaras
(los subíndices solos únicos están requeridos) con el G -matricial
nx
1 4 v v2 u x
− + − − j =1 j j1 v
n x
G(v, u, x) = v x j1 .
− j = 1
En Sección 5.9 obtuvimos, para el caso de ecuación diferencial, la solución

de equilibrio
x11∗ = 1.781, x12∗ = 4.562, u∗1 = 4.562.

Esta solución puede ser probada por introducir estrategias mutantes en no-
cero pop-ulations. Dejadas dos estrategias mutantes ser añadidos a la
población de modo que
u 1 = 4.562, u2 = 2, u3 = 6
Y reinicialización condiciones iniciales

x11 (0) = x12 (0) = x21 (0) = x22 (0) = x31 (0) = x32 (0) = 2.
Integrando (6.15) resultados en la solución de equilibrio
x11∗ = 1.781, x12∗ = 4.562, x21∗ = x22∗ = x31∗ = x32∗ = 0

Cuando requerido por el ESS definición.
6.8 No-equilibrio Darwinian dinámica

Limitamos nuestro análisis de no-equilibrio Darwinian dinámica a la
categoría de G -funciones con estrategias de vector.7 La dinámica de
población en este caso está dada por el siguiente
Diferencia: x i (t + 1) = xi 1 + G (v, u, x)|v=ui
|
Exp. Diferencia: x i (t + 1) = xi exp G (v, u, x) v=ui (6.20)
Diferencial: x˙i = xi G (v, u, x)|v=ui .
Aquí relajamos la suposición que un equilibrio existe, pero requerir que las
soluciones generaron por la dinámica queda acotada. Esto deja para
periódico, quasi-periódico, o movimiento caótico con trajectories que
mentira en órbitas periódicas, ciclos de límite (continuos) o n -ciclos
(discretos), y extraños attractors (ve Inciso 2.5.7). Para llegar en un ESS
definición debajo no-dinámica de equilibrio, necesitamos reafirmar un
número de definiciones anteriores. Utilizamos la notación x◦ para denotar
todos los puntos en una órbita periódica, ciclo de límite, n-ciclo, o extraño
attractor.
Definición 6.8.1 (ciclo ecológico) Dado un vector de estrategia u ∈ U, el

vector x◦ ∈ O está dicho para ser un ciclo ecológico (órbita periódica, ciclo
de límite, n-ciclo, o extraño attractor) para (6.20) proporcionó que allí
existe un índice ns◦ con
1 ≤ ns◦ ≤ ns Tal aquello
Par
x◦ >0 a i = 1, . . . , n s◦
i
Par
x◦ 0 a i ns◦ 1, . . . , ns .
i = = +
Una notación de vector modificada aplica (p. ej., xi ◦ > 0 significa que para
cada punto en el ciclo ecológico, x > i 0). Las definiciones siguientes son casi
idénticas a aquellos de Sección 6.2 con x ◦ reemplazando x ∗. El equilibrio
ecológicamente estable
7
Una aproximación similar puede ser utilizada con cualquier de las otras categorías con
apropiados notational cambios.
(ESE) La definición está reemplazada por un ciclo ecológicamente estable

(ESC) definición, pero las definiciones de un vector de coalición y ESS es
sin cambios excepto x◦ reemplazando x ∗.
Definición 6.8.2 (ESC) Dado un vector de estrategia u ∈ U, un ciclo
ecológico x◦ ∈ O está dicho para ser un ciclo ecológicamente estable (ESC)
si allí existe una pelota B tal aquello para cualquier x(0) ∈ O ∩ B la
solución generada por (6.20) satisface x(t ) ∈ O para todo > t 0 y
asymptotically aproximaciones x◦ tan t → ∞. Si el radio de la pelota puede
ser hecho arbitrariamente grande, el punto de equilibrio ecológico está
dicho para ser un global ESC, otherwise está dicho para ser un local ESC.
Para llegar en condiciones necesarias para la estabilidad de un ecológico cy-

cle, el concepto de forma física compuesta está introducido. Un sistema está
dicho para completar un ciclo ecológico cuándo llega atrás a dónde empiece. 8
mostraremos que, mientras forma física en cada punto del ciclo puede cambiar, el
sistema no regresaría al punto de partida a no ser que la “acumulación” de
funciones de forma física a lo largo de la manera añadida hasta cero. La función
de forma física compuesta define esta acumulación.
Definición 6.8.3 (función de forma física compuesta) Hi (u, x◦) es una

acceso compuesta-ness la función definida por
)
Diferencia: 1 + Hi (u, x◦) = [1 + Hi (u, x)]
Exp. Diferencia: Hi (u, x◦) = Hi (u, x)
*
Diferencial: Hi (u, x◦) = Hi (u, x) dt
Dónde u, x en el producto, summation, y la integral es la estrategia y estado
actual en cada vez paso. Para un n-ciclo el producto y la suma serían sobre
n. Para un ciclo de límite la integral es sobre el tiempo requirió para
completar el ciclo, y, para quasi-movimiento periódico o caótico, el
producto, suma, y la integral es infinito (aun así, una aproximación finita
está utilizada en práctica).
Ejemplo 6.8.1 (forma física compuesta) Supone que cada modelo de

ecuación de la diferencia produce un 3-el ciclo y el modelo de ecuación
diferencial toma tres unidades de tiempo para completar un ciclo de límite.
De (6.20) sigue que de cualquier punto de partida en el ciclo ecológico
Diferencia:
Exp. Diferencia:
x i (t + 3) = xi (t + 2) {1 + Hi [u (t + 2) , x (t + 2)]}
x i (t + 3) = xi t + 2) 3 { i [u t + 2) , x t + 2)]} .
( exp H ( (
*
Diferencial: x i (t0 + 3) = xi (t0) + t0 Hi [u (t ) , x (t )] dt
Dónde t es el tiempo de empezar para las ecuaciones de diferencia y t 0 es el
empezando
8
Para quasi-movimiento periódico o caótico el sistema nunca regresa a su punto de
partida. En estos casos, el sistema está dicho para completar un ciclo ecológico si regresa
a un punto muy cercano a dónde empiece.
Tiempo para las ecuaciones diferenciales. Utilizando la notación de

taquigrafía
Hi [u (t + n) , x (t + n)] = Hi(n)
i (n)
x i (t + n) = x
De la primera ecuación de diferencia tenemos
xi (3) = xi (2) 1 + Hi(2)
= xi
(1)
1 + Hi(1) 1 + Hi(2)
= xi
(0)
1 + Hi(0) 1 + Hi(1) 1 + Hi(2)
i 2
=x
(0)
+ 1 + Hi( j )
j =0
Y de la segunda ecuación de diferencia
xi (3) = xi (2) exp Hi(2)
= xi
(1) (1) (2)
exp Hi exp Hi
i
=x
(0)
exp Hi(0)exp Hi(1) exp Hi(2)
= xi (0) exp 2 Hi( j ) .
j =0
De la definición de la función de forma física compuesta y el encima

ejemplo, sigue que el valor de x i obtenido después de completar un ciclo
ecológico está dado por
x i (t +
Diferencia: n) = x i (t ) [1 + Hi (u, x◦)]
x i (t +
Exp. Diferencia: n) = x i (t ) exp Hi (u, x◦)
x ◦
Diferencial: i t0 + t f = x i (t0) + Hi (u, x )
Desde los regresos de sistema a dónde empiece, sigue aquello
Hi (u, x◦) = 0
Representa un requisito de equilibrio para un ciclo ecológico.
Lema 6.8.1 (ESC) Dado u ∈ U, si un ciclo ecológico x ◦ es un ESC
entonces
Par
Hi (u, x◦) = 0 a i = 1, . . . , ns◦
Par
H j (u, x◦) 0 a j ns
◦ 1, . . . , ns .
≤ = +
Prueba. Elegir cualquier punto x (t0) en un ciclo ecológico e iterar o integrar
(6.20) hasta los regresos de sistema a x (t0) (o un barrio arbitrariamente
pequeño
De x (t0) para el quasi-aproximación periódica o caótica). Desde entonces,

después de que com-pleting el ciclo, x i =x i (t0) para i = 1, . . . , n◦s la función
de forma física compuesta tiene que ser cero. Supone que, después de completar
el ciclo, H j (u, x◦) > 0 para algunos
j ∈ ns◦ + 1 · · · ns . Por continuidad, esto implica que, si empezamos en un
vecino-ing el punto cierra a x (t0) (lying en el positivo orthant con x > j 0) e
iterar o integrar (6.1) sobre el mismo intervalo de tiempo, los valores de final
para x j , será más grande que los valores de empezar para x j . Esto
contradice la suposición que el ciclo ecológico x◦ es un ESC, desde este valor
de final tendría que ser aproximación -ing x (t0) (recuerda que x j = 0 es en
el ciclo ecológico; por ello tal punto sólo puede ser acercado por valores de
decrecimiento de x j ). La segunda condición así sigue.

Definición 6.8.4 (vector de coalición – no-equilibrio) Si para el sistema
(6.1) allí existe un ciclo ecológico x◦ correspondiendo al vector de estrategia
u ∈ U, entonces el composite de las estrategias para los índices 1, . . . , ns◦
se apellida un vector de coalición, uc = [u1 . . . uns◦ ], y el composite
estrategias para los índices ns◦ + 1, . . . , ns está designado por el vector um
= [uns◦ +1 . . . uns ].
Definición 6.8.5 (ESS – no-equilibrio) Un vector de coalición uc ∈ U está
dicho para ser un evolutionarily estrategia estable (ESS) para el ciclo
ecológico x◦ si, para todon s > ns◦ y todas las estrategias um ∈ U, el ciclo
ecológico x◦ es un ciclo estable ecológico (ESC).
Esta definición es idéntica al ESS definición para dinámica de equilibrio
cuándo el ciclo ecológico es un punto de equilibrio .
6.8.1 Utilizando G-funciones con no-dinámica de equilibrio

En este caso, el Darwinian la dinámica es el mismo tan aquellos para G -
funciones con estrategias de vector cuando dados en Inciso 6.3.1.
Diferencia: x i (t + = x i 1 + G (v, u, x)|v=ui
1) = x i exp G (v, u, x)|v=ui
Exp. Diferencia: x i (t +
1) = x i G (v, u, x)|v=ui
Diferencial: x˙i
= ∂v
Diferencia: u i
∂G
1+ G|ui
Di
ui
ui = Di ∂∂Gv u
Exp. Diferencia: i
Diferencial: u˙i = Di ∂∂Gv u

i
Ejemplo 6.8.2 (no-equilibrio L–V juego) El G-la función está definida por
r ns
j =1
Dónde
v2
K (v) K exp
= m − 2σk2
Un (v, (v − ui + β)2 β2
ui ) 1 exp exp 2σun .
= + !− 2σun2 "− !− 2 "
Consideraremos la misma coalición de dos caso cuando en Ejemplo 6.2.1,
exceptúa que ahora utilizamos el modelo de ecuación de la diferencia y
aumento r suficientemente alto para producir caos. Utilizando
r = 2.8
K m = 100
2
σα = β = 4, σk2 = 12.5
2
Con σ 12 = σ22 = 0.5 cosechas los resultados ilustraron en Figura 6.3. Una vez
más nosotros

80
60
Densid
40
ad
20
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
0
4
3
Estrategi
2
1
a
0
−1
−20 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Tiempo
Figura 6.3 Un ESS coalición de dos bajo dinámica de densidad caótica.
Obtener la solución de equilibrio de
u∗ = 3.1294 −0.2397 .
En el encima ejemplo, la solución de equilibrio obtuvo es de hecho un

ESS coalición de dos. A pesar del hecho que la población fluctúa chaotically,
las estrategias evolucionan al ESS en una moda asintótica buena. Hay dos
razones por qué esto puede pasar. Primero, la escala de tiempo escogida (vía
el plazo de velocidad) para el primer-ecuación de dinámica de estrategia de
orden está puesta suficientemente más pequeña que la escala de tiempo de la
ecuación de dinámica de la población que las estrategias no pueden seguir
cambios de población rápida. Esto sería la situación normal en el mundo
real. Si la escala de tiempo de las ecuaciones de dinámica de la estrategia está
aumentada significativamente, oscillations puede ser observado en la
dinámica de estrategia e incluso puede causar el sistema entero para devenir
inestable. Una segunda razón por qué las estrategias pueden asymptotically
equilibrio de aproximación es que, en el ESS, el G -la función es tampoco
débilmente dependiente o independiente de densidad ( es fácil de mostrar que
para una coalición de uno, en el encima modelo, el G -la función es de hecho
independiente de x ). Esto necesita no siempre ser el caso cuando ilustrado en
el ejemplo próximo.
Ejemplo 6.8.3 (no-equilibrio L–V juego con β una función de x) En este

caso tenemos el mismo modelo tan encima, exceptúa que, en vez de β
constante, introducimos x dependencia según
1 ns
xi
50
β= . i =1
Si dejamos los otros parámetros ser dados por
r = 2.6
K m = 100
σα2 = σk2 = 4
Y escoger una escala de tiempo moderada para el primer-dinámica de estrategia
del orden (con el plazo de velocidad σ12 = 0.5) obtenemos, utilizando el modelo
de ecuaciones de diferencia exponencial, los resultados mostrados en Figura 6.4.
Si σ12 está aumentado mucho encima 0.5, la dinámica de sistema deviene
inestable. Aun así, si nosotros disminución σ12 (σ12 = 0.02) entonces la
dinámica de estrategia no sigue la dinámica de población también y una
dinámica de estrategia más lisa está obtenida tan ilustrada en Figura 6.5.
Naturalmente toma mucho más para un ESS estrategia para evolucionar y el
strat-egy sigue en un 4-ciclo, pero ahora el oscillations es suficientemente
pequeño que podemos aproximar un candidato ESS estrategia para ser u =
0.845. Figura 6.6
200
Densid
150
ad
100
50
0
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
1
Estrategi
0.8
a
0.6
0.4
0.2 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
Tiempo
Figura 6.4 Cuándo el ESS es fuertemente dependiente en x, la dinámica de

estrategia también ciclo.

200
150
Densida
100
d
50
00 50 100 150 200 250 300 350 400
0.8
Estrategi
0.6
a
0.4
0.2 0 50 100 150 200 250 300 350 400

Tiempo
Figura 6.5 En un índice más lento de evolución, la dinámica de estrategia deviene más lisa.

200
150
Densida
d 100
50
100 200 300 400 500 600

00
1.2
1
Estrategia
0.8
0.6
0.4
100 200 300 400 500 600
0.20 Tiempo
Figura 6.6 Un ESS debajo no-dinámica de equilibrio.
Ilustra que u = 0.845 no puede ser invadido por un evolucionando estrategia de

4 ciclos. Esta figura estuvo generada por utilizar el encima modelo con dos
especie idéntica con los mismos parámetros y condiciones iniciales mismas tan
encima exceptúa que la primera especie tiene σ12 = 0 y la segunda especie tiene
σ22 = 0.5. Los primeros usos de especie u = 0.845; la segunda especie muere
fuera con cronometrar tan evoluciona a su estrategia de 4 ciclos. Como
manifestación final que u = 0.845 es un probable ESS candidato, considera
utilizar esta estrategia contra las cuatro estrategias en el 4-el ciclo obtenido
cuándo σ12 = 0.5 (cuando en Figura 6.4). Las cuatro estrategias obtuvieron en
aquel caso es
0.887 . Escogiendo no-cero condiciones
um = 0.828 0.798 0.920 iniciales
2 Toda la dinámica de estrategia
ecuaciones y
Para toda la especie, encuadre σ2˙ = 0 en
Iterando la población ecuaciones dinámicas, encontramos que, después de
que muchas iteraciones, la población de 4 ciclos las fluctuaciones asociaron
con la especie que utiliza el strate-gies de u m aproximación cero. Toma
muchas iteraciones para este para pasar desde las estrategias de u m es
cercano en valorar a u.
Nuestro ESS definición para no-dinámica de equilibrio es aplicable sólo para
estrategias que es constante en el ciclo evolutivo. El encima ejemplo il-lustrates
el hecho que esto es una suposición razonable proporcionó que la estrategia
La dinámica no es tan rápidamente que las estrategias acaban rápidas

siguiendo cada cambio rápido en la dinámica de población. Si, en el mundo
real, hay situaciones en qué Darwinian resultados de dinámica en rápidos
siguiendo por la estrategia, entonces una definición alternativa para un ESS
sería requerido. No vamos a tomar aquella ruta exceptúa para notar que si
una estrategia que sigue rápida era a maximize el G -función en cada punto
en el ciclo ecológico entonces tal secuencia de estrategias tendría el deseado
ESS propiedades.
7
El ESS principio máximo
La definición de un ESS en Capítulo 6 requiere que un ESS ser establo

convergente y resistente a invasión por estrategias alternativas. El Darwinian la
dinámica hablada en Capítulo 5 proporciona estabilidad convergente. En este
capítulo, un ESS el principio máximo está obtenido aquello caracteriza la
propiedad de resistencia a invasión. Muestramos que, cuándo u y x ∗ tiene valora
corresponder a un ESS, el G -la función tiene que apechugar con un máximo con
respetar a la estrategia focal, v, cuándo v está puesto igual a uno de las estrategias
del ESS. Como el Nash equilibrio, un ESS es un no-estrategia de remordimiento
para elG -función en el sentido que en un ESS ningún individual puede obtener
una ventaja de forma física por unilateralmente cambiando estrategia. Esta
propiedad del ESS, cuando expresado en plazos del G -función, puede ser
utilizado como condición necesaria para solucionar para candidato ESS
soluciones. Esta condición necesaria está formalizada en este capítulo como el
ESS principio máximo. Este principio también describe la propiedad de
adaptación, el sentido cierto de FF &F. Una adaptación es una estrategia que
maximizes forma física individual cuando determinado del G -funcionar dado las
circunstancias, y estas circunstancias incluyen las estrategias y medidas de
población de otros.
Utilizamos el plazo ESS candidato para referir a cualesquier soluciones
obtuvo utilizar el ESS principio máximo. Mientras un ESS el candidato será
resistente a invasión, necesite no satisfacer la propiedad de estabilidad
convergente requerida por el ESS definición. Así, estabilidad de convergencia
tiene que ser comprobada por algunos otro método. Si resulta que un ESS el
candidato es establo convergente , entonces es de hecho un ESS. Un método
para comprobar la estabilidad de convergencia de un ESS el candidato es para ver
si el candidato puede ser obtenido utilizando Darwinian dinámica.
En este capítulo, utilizamos el G -concepto de función para desarrollar el ESS
principio máximo. Resulta que hay muchas versiones del ESS máximo prin-
ciple, dependiendo de la naturaleza del juego y el sistema dinámico debajo
consideración. Cuando en el capítulo anterior primero desarrollaremos el
principio para el caso más sencillo de estrategias escalaras para un sistema
ecológico que puede ser
197
198 El ESS principio máximo
Descrito por un G solo-función. Entonces generalizamos este resultado para

las otras categorías de G -funciones. El unificando el tema es que el G -
función(s) tiene que apechugar con un máximo con respetar a la variable
virtual contenida en el
G -Función.
Presentamos un principio máximo para cada categoría de G -las funciones
que incluyen no-dinámica de equilibrio cuando descrito en Sección 6.8. Cada
máximo princi-ple tendrá un título. Por ejemplo, el ESS principio máximo para
G -las funciones con estrategias escalaras está designada por “ESS-escalares.” El
Darwinian la dinámica utilizó para determinar ESS estrategias para los ejemplos
de este capítulo es summarized en Capítulo 6 en el “G de utilizar -secciones” de
funciones. En cada caso, ns es el número de especies en la comunidad.
Suponemos que el número de las especies en el vector de coalición es menos del
número inicial de especies en la comunidad: n∗s < ns . Esta suposición garantiza
que la especie en un vector de coalición que corresponde a un ESS es subject a
invasión por al menos uno estrategia mutante, un esencial re-quirement en el ESS
definiciones. Está supuesto que ambos la variable virtual y todas las estrategias
en la mentira de mosto comunitaria dentro de un constreñimiento pone U tan
definido en Capítulo 4. El lector justo interesado en las aplicaciones pueden skip
la mayoría de los detalles y sencillamente nota de marca de las varias versiones
del principio máximo para uso en los capítulos siguientes. Todo los resultados
importantes están declarados como teoremas.
7.1 principio Máximo para G -funciones con

Estrategias escalaras
Teorema 7.1.1 (ESS-escalar) G Dejado(v, u, x) ser la forma física que genera
función para un comunitario definido por un G-función con estrategias
escalaras. Para un dado
u ∈ U Supone que allí existe un ESE designó por x∗ y dejado u ser
partitioned de tal manera que el primer ns∗ < ns componentes de u hacer el
vector de coalición uc
u = u1 · · · uns = uc um .
Si el vector de coalición uc es un ESS para x∗ entonces

=0
v∈U G(v, u, x∗) = G(v, u, x∗)v=ui (7.1)
max
Para i = 1, . . . , ns∗ .
Prueba. Del ESE lema 6.2.1, una condición necesaria para un equilibrio
ecológico está dada por
Hi u, x∗ = 0 Par i i =1, . . . , ns∗

a
∗
H i u, x 0 Para s
n ∗ 1, . . . , ns.
≤ = +
7.1 principio Máximo para G-funciones con estrategias escalaras
199
Sigue que para cualquier i = 1, . . . , ns∗ y cualquier j = ns∗ + 1, . . . , ns
H j u, x∗ ≤ Hi u, x∗ = 0
O en plazos del G -función
G(v, u, x∗) v=u j ≤ G(v, u, x∗) v=ui = 0.

El ESS la definición requiere que x∗ quedar un ESE para cualquier um ∈ U.
Condición (7.1) satisface este requisito.
Ecuación (7.1) es una manera muy compacta de declarar el siguiente.
Dejado u c ser un ESS. Si uno sustituye el vector u y el punto de equilibrio
estable ecológico x∗ al G -función1 entonces esta función tiene que
apechugar con un valor máximo de cero con respetar a v evaluado sobre el
conjunto U para cada estrategia en el vector de coalición uc . Las
condiciones necesarias cuando proporcionados por el ESS el principio
máximo es constructivo en el sentido que les podemos utilizar para
encontrar ESS candidatos. Por ejemplo, si las estrategias son unconstrained,
entonces tenemos las condiciones necesarias siguientes
∂ G( v, u, x ) ∗
= 0, i = 1, . . . , nc (7.2)
∂v v ui
Junto con =
G(v, u, x∗) v=ui = 0, i = 1, . . . , nc
Para solucionar para un ESS solución de candidato uc y densidad de

equilibrio x∗ (único nc ecuaciones de equilibrio están necesitadas desde xi ∗ =
0 para i = nc + 1, . . . , ns ). Nota que (7.2) es también una condición de
equilibrio para el primer-dinámica de estrategia del orden. Así, equilibrio en
el primer-dinámica de estrategia del orden será asegurada. Más allá-más,
desde el ESS el principio máximo aplica a todo tres modelos dinámicos,
cualquier solución obtuvo utilizar estas condiciones serán un ESS candidato
para todo tres modelos. Aun así, no hay ninguna garantía que si la solución
de candidato es un ESS para un modelo sea un ESS para todo tres modelos.
La estabilidad convergente tiene que ser comprobada para cada modelo
independientemente. Por ejemplo, es posible para un ESS candidato para ser
establo convergente para el modelo de ecuación diferencial (y por ello un
ESS) pero no establo convergente para uno de los modelos de ecuación de la
diferencia.
El ESS el principio máximo requiere que las estrategias de un ESS tiene
que corresponder a global-puntos máximos del adaptive el paisaje obtenido
por plotting de G ∗ (v) versus v donde por definición
G∗ (v) = G(v, uc , x∗).
1
G es ahora pensado de como función de v sólo.
Desde entonces hemos impuesto dinámica de población del equilibrio, estas

cumbres ocurren en un valor de forma física de cero.
Ejemplo 7.1.1 (L–V juego de competición – coalición de un) Ejemplo
4.3.1 introdujo el L–V juego de competición que utiliza el Lotka–Volterra G-
función de Ejemplo 4.1.1
n
s
r
Gi (v, u, x) = K (v) K (v) −Un v, u j xj
j =1
Con un symmetric distribución para la capacidad de

llevar
Km exp v2
K (v)
2
= − 2σk
Y un no-symmetric función de distribución
.
U
v−uj +β 2 β2
n v, u j 1 exp exp
2σun
= + − 2σun2 − −
2
Dejado nos ahora buscar un ESS coalición de uno utilizando Teorema

7.1.1. Nosotros G puesto primero u1, u1,
x1 ∗ = 0
Y utilizarlo para determinar x1∗ como función de u1. Obtenemos
= u2 k2
2σ
x∗
1
Km exp .
1
Nosotros entonces
puestos
∗
∂G 1, x1
∂v =0
v, u
v u1
=
Para obtener
2 2
= σk − β
β
σα
u1
un2
2σ
exp .
Cuando en Ejemplo 6.2.1, considera otra vez el caso concreto con
r = 0.25
K m = 100
2
σα = σk2 = β2 = 4.
Para estos parámetros, el por encima de las ecuaciones ceden los mismos
resultados cuando obtuvimos en Ejemplo 6.2.1 utilizando Darwinian
dinámica
u c = u1 = 1.213 x
∗
= x1∗ = 83.19.
201
0.1
−0.1
−0.2
−0.3
G* v)(
−0.4
−0.5
−0.6
−0.7
−0.8− 4 −3 −2 −1 0 1 2 3 4
v
Figura 7.1 En un ESS, G∗ (v) tiene que apechugar con un máximo global cuándo v = u1 .
Ahora tenemos que comprobar para ver si esta solución cede un máximo
global a G v, u1, x1∗ . Esto es más fácilmente hecho por sencillamente
plotting elG ∗-funcionar vs. v tan ilustrado en Figura 7.1. Desde la solución
cede un máximo global en
u 1 = 1.213, sigue que Teorema 7.1.1 está satisfecho por esta solución. Aun así,
no podemos reclamar esto es un ESS hasta que demuestramos que la solución es
al menos un local ESE (implicando, es establo convergente ). El ESS el principio
máximo es una condición necesaria y, este siendo tan, soluciones que satisface
el ESS el principio máximo es candidato único ESS soluciones. Tenemos que
confiar en el ESS definición para completeness. Una manera fácil de demostrar
la estabilidad convergente es por utilizar
Darwinian Dinámica. Ya hemos hecho esto en Ejemplo 6.2.1 y sabemos que
dinámica de estrategia resultará enu 1 = 1.213. Uno puede utilizar la
dinámica de población (Sección 6.2.5) para mostrar que la dinámica
ecológica converge en la medida de población del equilibrio. Por ejemplo,
escogiendo u1 = 1.213 y x1 = 50 vemos de Figura 7.2 que el sistema de
ecuación diferencial deprisa regresa a x1∗. Estrictamente hablando un tiene
que comprobar todos los puntos en el barrio de x 1∗. Un alternativo
eigenvalue el análisis también puede ser utilizado (Sección 5.11); aun así,
este análisis es difícil de aplicar a las soluciones que implican un ESS la
coalición más grande que uno.
85
80
75
Populationdensity
70
65
60
55
500 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
Tiempo
Figura 7.2 Un sistema estable convergente regresará a x ∗ cuándo u = uc .
Ejemplo 7.1.2 (L–V juego de competición – coalición de dos) Por cambiar

a σ k2 = 12.5, el encima el juego produce un más interesante ESS candidato
tan-lution. En este caso, las condiciones utilizaron para obtener una
coalición de una cede
u 1 = 3.639
x1∗ = 57.58.
Este tiempo, la parcela de G (v) = G v, u1, x1∗ vs. v tan ilustrado en Figura
∗
7.3 no produce un máximo global en u1. En cambio u1 reside en un local
min-imum – casi un sillín – del adaptive paisaje. La forma de la curva
sugiere un ESS coalición de dos. Desde el ESS el principio máximo no puede
ser satisfecho por un ESS coalición de uno, tenemos que buscar un ESS
coalición de dos. Esto requiere la solución simultánea del sistema siguiente
de ecuaciones
G u1, u, x∗ = 0
G u2, u, x∗ = 0
∂ G (v, u, x∗)
=0
∂v v=u1
∂ G (v, u, x∗)
=0
∂ vv=u2
203
0.16
0.14
0.12
0.1
0.08
G*v)(
0.06
0.04
0.02
−0.02
−4 −3 −2 −1 0 1 2 3 4 5
v
Figura 7.3 La solución obtenida no satisface el ESS principio máximo.
Dónde u = u1 u2 y x = x1 x2 . Estas ecuaciones son más compli-

Ejemplo la primera condición de equilibrio está dada por
cated.
Para
r (u1 − u2 + β)2
r 2 x1 1 exp
u1
2σun
− K exp
m 2 +
!
+ − 2
2
%− 2σk & − − β 2σun2
" =
exp x2 0.
Sigue que una solución analítica es muy difícil sin la ayuda de software de
manipulación simbólica. Uno obtiene
x∗ x1∗ x1∗ 52.27 37.58 .
u
c = u1 u 2 = 3.036 −0.3320
= =
Aun así, Darwinian la dinámica también puede soler encontrar esta solución de
equilibrio. Una vez una solución está obtenida (por cualquier método), tenga
que ser comprobado para ver si (7.1) está satisfecho. Una ventaja con utilizar
Darwinian dynam-ics para obtener una solución es que este trajectory es establo
convergente. Mientras no prueba que el punto de solución es un ESE (desde
entonces no todo posible trajectories ha sido comprobado) es al menos una
indicación buena que la solución es convergente
0.01
−0.01
−0.02
G*v)(
−0.03
−0.04
−0.05
−0.06
−0.07
−4 −3 −2 −1 0 1 2 3 4 5
v
Figura 7.4 Un ESS coalición de dos estrategias cuando indicados por la caja
abierta y asterisco..
Estable. Ilustramos el procedimiento por empezar con dos especies que

utilizan los mismos parámetros tan encima, pero con condiciones iniciales
x1 (0) = x2 (0) = 10
Y estrategias
u1 (0) = 0, u2 (0) = −1.

Integrando la población y ecuaciones de dinámica de la estrategia para el
caso de ecuación diferencial (Inciso 6.2.5) con σ 12 = σ22 = 0.1 resultados
en la solución de equilibrio
x1∗ = 52.27, x2∗ = 37.58

Y el ESS coalición de dos candidato
u1 = 3.036 u2 = −0.3320.
Ahora comprobamos este candidato por plotting G ∗ (v) = G v, u1, u2, x1∗,
x2∗ cuando il-lustrated en Figura 7.4. Vemos que esta solución satisface el
ESS principio máximo y es más probablemente establo convergente (por ello
un cierto ESS).
7.2 principio Máximo para G-funciones con estrategias de vector
205
7.2 principio Máximo para G -funciones con

Estrategias de vector
Teorema 7.2.1 (ESS – vector) G Dejado(v, u, x) ser la forma física que genera
func-tion para un comunitario definido por un G-función con estrategias de
vector. Para un dado
u ∈ U Supone que allí existe un ESE designó por x∗ y dejado u ser
partitioned de tal manera que el primer nc ≤ ns componentes de u hacer el
u
u = u1 · · · ns = uc um .

∗ ∗
v∈U
max G(v, u, x ) = G(v, u, x ) v=ui =
0 (7.3)
Para i = 1, . . . , nc .
Prueba. De Lema 6.2.1 (este lema es válido para ambos escalar y estrategias
de vector), una condición necesaria para un equilibrio ecológico está dada
por
Par
∗
Hi u, x
Hi
= a
u, x
0
∗
i i =1, . . . , ns∗
0 Para s
n ∗ 1, . . . , ns.
≤ = +
Sigue que para cualquier i = 1, . . . , ns∗ y cualquier + 1, . . . , ns
j = ns∗
H j u, x∗ ≤ Hi u, x∗ = 0
= 0.
∗ ∗
G(v, u, x ) v=u j ≤ G(v, u, x ) v=ui Cualquier um ∈ U.
El ESS la definición requiere que x∗ quedar un ESE Condición
para (7.3) satisface este requisito.
Para el caso de n u = 1 o 2 tenemos una interpretación gráfica buena del
principio máximo en plazos del adaptive paisaje cuándo nosotros G de
parcela (v, u, x∗) vs. v desde entonces podemos ver los cerros y valles del
paisaje en tal parcela. El principio máximo requiere que un ESS solución de
coalición ser localizado en las cumbres más altas (todo de los cuales tienen
que tener la misma altura). Si las estrategias son unconstrained, sigue que
podemos utilizar el requisito que el gradiente del G -función con respetar a v
tiene que ser cero en un ESS
∂ G(v, u, x∗)
= 0, i = 1, . . . , nc .
∂v
v=ui
Poniendo el gradiente igual a cero productos nc × nu ecuaciones. Estas

ecuaciones
Junto con el n c ecuaciones de equilibrio
G(v, u, x∗) v=ui = 0, i = 1, . . . , nc
Da n c × (nu + 1) ecuaciones. Estas ecuaciones pueden ser solucionadas para

eln c × (nu + 1) unknowns contenidos en u y x ∗. Aun así, dependiendo de el
com-plexity del problema debajo consideración, utilizando estas ecuaciones
no pueden ser la manera mejor de solucionar para ESS candidatos. Cuando
los ejemplos siguientes ilustran, es a menudo más fácil de utilizar Darwinian
dinámica para encontrar una solución y entonces verificar que la solución
obtuvo satisface el ESS principio máximo.
Ejemplo 7.2.1 (L–V matón grande juego – coalición de un) Este juego,
intro-duced en Ejemplo 4.4.1, utiliza el Lotka–Volterra G-función
G (v, u, x) = K (v) K (v) − Un v, u j x j
r r
j =1
Con un vector-estrategia valorada que tiene dos componentes. Las primeras
influencias de componente tanto la capacidad de llevar
2
v1
2
= − − 2σk
Y el coeficiente de competición
Un v, u v1 − u j 1 + β β2
2
j 1 B j exp exp .
2σun
= + − 2σun2 − − 2
El segundo componente de la estrategia de un individual, v2, influencias
tanto el automovilísticos-rying capacidad y los coeficientes de competición
vía una “función” de matón
Bj = 1 + Bmax u j 2 − v2 .
Pusimos los parámetros del modelo iguales a los valores siguientes.
Kmax = 100
R = 0.25
2
σ =4
α
β=2
Bmax = 1.
Debido a la complejidad del problema utilizamos Darwinian dinámica para
buscar
207
−0.05
−0.1
Función-G
−0.15
−0.2
−0.25
−0.3
2
−0.351 0.8 0.6 0.4 0 1
0.2 0 −0.2 −0.4 −1
v
2 v1
Figura 7.5 Un ESS coalición de una estrategia. A toda costa del número de
empezar especie o sus valores de estrategia iniciales, adaptive Darwinian
resultados en el solos-estrategia ESS.
Soluciones de candidato. Empezamos por suponer un ESS coalición de uno.

Por ejemplo, escoge u1(0) = [0 0] y x1 (0) = 100. Entonces integrar
Darwinian dinámica (ambas estrategia y dinámica de población junta) para
el diferencial equa-tion caso. Esta integración continúa hasta los resultados
de solución de equilibrio siguientes
uc = u1 = [ 0.6065 0.2796 ]
x ∗ = x ∗ = 84.08.
1
Figura 7.5 ilustra que esta solución satisface el ESS principio máximo. El
candidato ESS aparece para ser global con respetar a estabilidad de
convergencia y con respetar al número de especies. A toda costa del valor de
empezar para la estrategia de la especie, dinámica de estrategia evoluciona a u c
. Si uno empieza con varias especie, las estrategias de todo de la especie
finalmente evoluciona a la misma cumbre. Concluimos que el modelo de
ecuación diferencial tiene un ESS coalición de una especies. En el ESS, la
especie tiene una medida de población que es menos de él habría tenido en u =
[0 0]. Cuándo ambos componentes de estrategia cero igual,
x ∗ = Kmax = 100. Evolución en cada de los resultados de componentes en la

especie que sacrifica medida de población del equilibrio para obtener el
ESS. En plazos del primer componente de estrategia, la asimetría en el
coeficiente de competición favorece valores más grandes para v1. En plazos
del segundo componente de estrategia, la función de matón produce la
tragedia del commons: v2∗ > 0.
Ejemplo 7.2.2 (L–V matón grande juego – coalición de dos) Para ilustrar
Un ESS coalición de dos, aumentamos el plazo de varianza de K . Creciente σk2
reduce la selección de estabilizar de K cuándo v1 = 0, y reduce selección
direccional hacia v1 = 0 cuándo el valor de un individual para v1 deviates de 0 .
Si el segundo componente de la estrategia está puesto igual a cero (haciendo la
estrategia escalara valorado), otra vez tenemos Ejemplos 7.1.1 y 7.1.2 dónde
esté descubierto
Aquel creciente σ 2 cambios el ESS de una coalición de uno a una coalición de
k
Dos especies. Tan antes, empezamos con una especie sola con u
(0) = 0 0 y
Creciente a
x (0) = 100. Dejamos todo de los parámetros sin cambios

salvar para
σk2 = 8. Darwinian La dinámica que corresponde al resultado de caso de
ecuación diferencial en la solución estable convergente siguiente (ilustrado en
Figura 7.6)
uc = u1 = [ 2.426 0.2796 ]
x ∗ = x1 = 63.82.
Esta solución es en un punto máximo local del adaptive paisaje. Pero no es
un ESS. El G-la función es más grande que cero en otro lugar, de modo que
la solución es susceptible a invasión. La estabilidad convergente de esta
solución puede ser ver-ified por empezar el sistema con dos especies, n s = 2,
en el barrio de este máximo local y notando que los regresos de sistema a la
misma cumbre con las dos especies que utilizan el mismo uc estrategias. Aun
así, si empezamos el sistema con dos especies, n s = 2, con valores de
estrategia lejos bastante fuera del máximo local
u1 (0) = −1.2 0.3
u2 (0) = 2.3 0.26

49 60.99
Entonces bajo Darwinian dinámica, obtenemos
uc = u1 u2
u1 = −1.204 0.3025
0.2609
x∗ = x1 = 13.69 61.72 .
209
0.005
−0.005
Función-G
−0.01
−0.015
−0.02
−0.025
0.5
0.4 0.3 3 3.5
0.2 0.11 1.5 2 2.5
v2 v1
Figura 7.6 Decrecimiento el nicho de la presa breadth de aquel de Figura 7.5
cambios el resultado. Cuándo el sistema está apremiado para tener una especie
sola, entonces, a toda costa de condiciones iniciales, evoluciona a un máximo
local. Esta estrategia de especies solas no es un ESS.
Figura 7.7 ilustra que esta solución es un ESS coalición de dos. Cada estrategia
de especie satisface el ESS principio máximo. Este ejemplo tiene dos soluciones
estables convergentes. Si empezamos el sistema con justo una especie sola,
siempre evoluciona al no-ESS el máximo local mostrado en Figura 7.6. Si
empezamos con dos o más especie, cualesquier valores de estrategia continúan
evolucionar hacia el no-ESS solución de una especies, o evolucionan al ESS de
dos especies. En otras palabras,, el ESS es localmente establo convergente pero
no globalmente establo convergente. Los valores de estrategia para al menos dos
de la especie inicial tiene que ser suficientemente lejos aparte para el sistema
para evolucionar al ESS. Es digno de mención que el adaptive paisaje en el ESS
proporciona ninguna idea o pistas al no-ESS solución estable convergente, y el
adaptive paisaje en el no-ESS la solución estable convergente revela poco con
respecto al real ESS.
En et al Marrón. (2005) un valor más grande de σ k2 = 15 estuvo investigado

para este ejemplo. Especie sola, bajo adaptive dinámica, ahora evolucionar a un
no-ESS convergente estable saddlepoint solución. Al llegar a este punto, el
primer componente del
0.005
0
−0.005
−0.01
Función-G
−0.015
−0.02
−0.025
−0.03
−0.035
−0.04
−0.045 4
0.5 3
0.4 2
0.3 1
0.2 0
0.1 −1
0 −2
v v1
2
Figura 7.7 Darwinian resultados de dinámica en ESS cuándo los inicios de
sistema con dos o más especie con suficientemente valores de estrategia
iniciales distintos. Aun así, no todo empezando necesidad de condiciones
produce este resultado. Para algunos empezando condiciones (con dos o más
especie) el sistema convergerá en el solo, lugareño, no-ESS cumbre de Figura
7.6.
La estrategia es subject a disruptive selección ( es en un mínimo) y el

segundo componente experimenta estabilizar selección ( es en un máximo).
Podemos permitir adaptive especiación por introducir una especie nueva en
un valor de estrategia cierra al punto de sillín. Con dos especies, el sistema
evoluciona a un ESS de dos especie similar de Representar 7.7.
Bajo adaptive especiación, con un convergente-punto de sillín estable es
fácil para evolución para producir un ESS coalición de dos especie (este
proceso está hablado con más detalle en Capítulo 8). La dos especie' las
estrategias divergirán del sillín no señala ningún asunto cómo cerrar sus
valores de empezar. Esta especiación está siendo conducida por el disruptive
selección en el primer componente de estrategia. Empero, dos especie que
difiere sólo con respetar a sus segundos componentes todavía divergirán
diferencias tan iniciales en la segunda componente conducirán coadapted
cambios en el primer componente.
Ambos σk2 = 8 y σ k2 = 15 entornos tienen una solución estable convergente
que contiene justo una especies, el primer en un máximo local y el segundo en un
punto de sillín. Así, los cambios en un parámetro pueden producir cambios
significativos en
7.3 principio Máximo para G-funciones con recursos 211
El carácter de no-ESS convergente-soluciones estables, todavía producir

ningún cambio en el carácter del ESS. Este comportamiento también puede
aplicar a estrategias escalaras (Cohen et al., 1999).
7.3 principio Máximo para G -funciones con recursos

Recuerda de Sección 4.5 que este caso incluye dinámica de recurso de la
forma

Diferencial: y˙ = N (u, x, y)
Dónd
e El Recurso Vector y = y1 · · · yn y y la función de vector
Ambos haber
N
N= 1· · · Nn y n y Componentes. En general, el G -función
Incluye y dependencia.
Teorema 7.3.1 (ESS – recurso) G Dejado(v, u, x, y) ser la forma física que

genera función para un comunitario definido por un G-función con recursos.
Para un dado u ∈ U supone que allí existe un ESE designó por x∗y y ∗
satisfaciendo
Ni u, x∗, y∗ = 0 para i = 1, . . . , n y .
Dejado u ser partitioned de tal manera que el primer n s∗ ≤ ns componentes

de u hacer el vector de coalición uc
u
u = u1 · · · ns = uc um .
Si el vector de coalición uc es un ESS para x∗ y y ∗ entonces

v∈U G(v, u, x∗ , y∗) = G(v, u, x∗, y∗) v=ui = 0 (7.4)
max
Para i = 1, . . . , nc .
Prueba. De Lema 6.4.1, una condición necesaria para un equilibrio ecológico
está dada por
Par
Hi u, x∗, y∗ = 0 a
H i
i i =1, . . . , ns∗
∗ ∗
u, x , y 0 Para s
n ∗ s.
1, . . . , n
≤ = +
Sigue que para cualquier i = 1, . . . , ns∗ y
cualquiera j = ns∗ + 1, . . . , ns
H j u, x∗, y∗ ≤ Hi u, x∗, y∗ = 0 o en
plazos del G -función
G(v, u, x∗, y∗) v=u j ≤ G(v, u, x∗, y∗) v=ui = 0.


Recuerda de Sección 6.4 que y∗ está supuesto para ser localmente

asymptotically establo. Si las estrategias son unconstrained, tenemos el
requisito que el gradiente del G -la función tiene que ser cero en un ESS
∗
∂ G(v, ∂ v , y∗) v ui = 0 i = 1, . . . , nc . (7.5)
u, x
=
Poniendo el gradiente igual a cero productos nc × nu ecuaciones. Estas

ecuaciones junto con el n c + n y ecuaciones de equilibrio
G(v, u, x∗) v=ui = 0 para i = 1, . . . , nc

(7.6)
∗ ∗
Ni u, x , y =0 para i = 1, . . . , n y
Da n c × nu + nc + n y ecuaciones para solucionar para eln c × nu + nc + n y
unknowns contuvo en los vectores u, x∗, y y ∗.
Ejemplo 7.3.1 (Bergmann regla) Este juego estuvo introducido en Ejemplo
4.5.1 con el G siguiente-función y dinámica de recurso
Unvα y
G(v, u, x) =
(α−β)
− C vγ
1 + Un H v y
ns Auα y xi
y˙ = r (K − y) −
i .
(α−β)
i =1 1 + Un H u i y
Suponiendo un ESS coalición de uno y aplicando (7.5) y (7.6) a estos
resultados de problema en la solución analítica siguiente para medida de
cuerpo
u H C (α − β) β−γ
. (7.7)
= (α − γ )
Este resultado satisface Bergmann regla: optimal medida de cuerpo tendría que
remontar cuándo la temperatura baja. Esto pasa porque C , el coste energético
de foraging, aumentos con una disminución en temperatura. Y u aumentos con
crecientes C . Vemos que estos resultados de regla porque medida de cuerpo es
un ESS! Si ahora aplicamos (7.7) con los mismos parámetros cuando utilizados
en Ejemplos 5.6.1 y 6.4.1 obtenemos
u = 0.6561.
Esto es la misma respuesta cuando obtenido en Ejemplo 5.6.1 utilizando
Darwinian dy-namics. Plotting El adaptive el paisaje que utiliza el Ejemplo
5.6.1 solución de equilibrio
x ∗ = 10.5167, y∗ = 54.000, u∗ = 0.6561
7.4 principio Máximo para G múltiple-funciones 213
−0.01
−0.02
−0.03
−0.04
Función-G
−0.05
−0.06
−0.07
−0.08
−0.09
−0.1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4 1.6 1.8 2

v1
Figura 7.8 Adaptive paisaje para Bergmann G de regla-función. Porque sólo

una medida de cuerpo positiva está dejada G (v, u∗ , x∗ , y∗ ) tiene un máximo
único.
Vemos que esta solución satisface el ESS principio máximo, cuando
ilustrado en Figura 7.8. Desde u tiene que satisfacer el constreñimiento u >
0, hay uno máximo único.
7.4 principio Máximo para G múltiple -funciones

En el G múltiple-caso de función, ns∗ y n g∗ tiene un significado especial en
las definiciones del vector de coalición y el ESS (ve Sección 6.5).
Teorema 7.4.1 (ESS – múltiple) G Dejado j (v, u, x), j = 1, . . . , ng es la
forma física generando funciones para un comunitarios definidos por G
múltiple-funciones. Para un dado u ∈ U (los constreñimientos están
satisfechos en todo del bauplans) supone que allí existe un ESE designó por
x∗ y dejado u ser partitioned de tal manera que el primer n s∗ ≤ ns
componentes de u hacer el vector de coalición uc
u
u = u1 ··· ns = uc um .

v∈Uj G j (v, u, x∗) = G j (v, u, x∗) v=ui = 0 (7.8)
max
Dónde i y j está determinado según
i = r j −1 + 1, . . . , r j para j = 1, . . . , ng∗ (7.9)

Dónde ng∗ es el número de G-funciones en la coalición, y r i es el número de
aumentar (ve Secciones 4.6 y 6.5) para especies en la coalición definida por
r0 = 0
i
ri = ∗
j =1 ns j para i = 1, . . . , ng∗ .

está dada por
H Par
i u, x
∗
H i
= 0 a i i =1, . . . , ns∗
u, x
∗
0 Para s
n ∗ 1, . . . , ns.
≤ = +
Ahora tenemos que poner orden qué funciones de forma física pertenecen a
qué G-funciones. Dejado todo de la forma física funciona aquello pertenece a
G -funcionar j ser designado con el superíndice H j . Supone que ns∗j < ns j
para cada del G -funciones también. El por encima de las condiciones
necesarias están reafirmadas como sigue: en un ESE es necesario que para j
= 1, . . . , ng∗
Par
H j u, x∗ 0 a i 1, . . . , ns∗
Par
Hi j u, x∗ = 0 a i = ns 1, .j . . , ns .
= i ≤ j
= ∗j + j
= j
+
Así para Y para

cualquier i 1, . . . , ns∗ cualquier k ns∗ 1, . . . , ns j
Hkj (u, x∗) ≤ Hi j (u, x∗) = 0.
Utilizando la definición del G -función, el encima la condición implica
G j (v, u, x∗) v=uk ≤ G j (v, u, x∗) v=ui = 0.

Si las estrategias son unconstrained, sigue que el gradiente del G -la

función tiene que ser cero en un ESS
∂ G j (v, u, x∗)
=0 i = 1, . . . , nc∗
∂v
v=ui
Dónde i y j está determinado según (7.9). Nota que poniendo el gradiente
igual a cero productos nc × nu ecuaciones. Estas ecuaciones junto con el n c
ecuaciones de equilibrio
G(v, u, x∗) v=ui = 0, i = 1, . . . , nc
Da n c × (nu + 1) ecuaciones para solucionar para eln c × (nu + 1) unknowns

con-tained en u y x ∗. Aun así, dependiendo de la complejidad del problema
debajo consideración, utilizando estas ecuaciones no pueden ser la manera
mejor de solucionar para ESS candidatos. Cuando los ejemplos siguientes
ilustran, es a menudo más fácil de utilizar Darwinian dinámica.
Ejemplo 7.4.1 (predator–presa coevolution) El G-funciones para la presa,
G1, y predator, G2, introducido en Ejemplo 4.6.1 está dado por
Un v, u
G (v, u, x) r1
1
n
= K ( v) K (v) − s1 j x j − ns b v, u j x j
=+
n
j =1 j s1 1
ns
xj
j =ns1 +1
G2 (v, u, x) =
r2 1 − c
n s 1 b v, u j xj
j =1
Dónde
= − σk 2
v2
K (v) Kmax exp
σU
2
Un v, u j
= exp
− v−uj
n 2
b v, u j
= bmax exp
− v−uj
σ b2 2
.
Hemos sido utilizando el conjunto siguiente de parámetros

r1 = r2 = c = 0.25
Kmax = 100
bmax = 0.15
σ2 =2
k
Utilizando Darwinian dinámica, obtuvimos en Ejemplo 6.5.1 el siguiente

equi-librium soluciones:
σb2 = 10, ⇒ una presa y un predator
u 1 = u2 = 0, x1∗ = 30.77, x2∗ = 1.154

σb2 = 4, ⇒ dos presa y un predator
u1 = 0.90, u2 = −0.90, u3 = 0, x1∗ = x2∗ = 19.35, x3∗ = 1.19
0.01
−0.01
Presa
−0.02
G *v)(
−0.03
Predator
−0.04
−0.05
−0.06
−0.07
−1.5 −1 −0.5 0 0.5 1 1.5
v
2
Figura 7.9 Utilizando σb = 10 resultados en un ESS coalición con una presa y
un predator. Hay una ilusión que el paisaje para las inmersiones de presa. Es de
hecho un máximo cierto cuando es el predator.
σb2 = 1, ⇒ dos presa y dos predators
u 1 = 0.79, u2 = −0.79, u3 = 0.56, u4 = −0.56 x1∗

= x2∗ = 28.71, x3∗ = x4∗ = 0.60.
En una moda similar, obtenemos utilizar
σb2 = 0.75, ⇒ tres presa y dos predators
u 1 = 0.83, u2 = 0, u3 = −0.83, u4 = 0.55, u5 = −0.55 x1∗

= 25.37, x2∗ = 9.72, x3∗ = 25.37, x4∗ = x5∗ = 0.59.
Utilizando el adaptive paisaje, todos de estas soluciones están mostrados para
satisfacer el ESS principio máximo. Para claridad, nosotros parcela tanto el
predator y paisajes de presa en la misma figura. Figura 7.9 ilustra el σb2 = 10
caso. Ambos la presa y el predator tiene la misma estrategia valora aquello
corresponde a un máximo de G1 (v, u, x∗) y G2 (v, u, x∗) . Los otros casos
demuestran el efecto de decrecimiento σb2. Figura 7.10 ilustra el σb2 = 4 caso.
El predator la estrategia es otra vez u3 = 0, con las estrategias de presa
symmetric encima y bajo el predator valor. Figura 7.11 ilustra el σb2 = 1 caso.
Ahora tenemos dos symmetric
0.02
Presa
−0.02
−0.04
G *v)(
Predator
−0.06
−0.08
−0.1
−0.12
−1.5 −1 −0.5 0 0.5 1 1.5
v
Figura 7.10 Utilizando σb2 = 4 resultados en un ESS coalición con una presa y dos
predators.
0.005
Presa
−0.005
−0.01
G*v)(
−0.015 Predator
−0.02
−0.025
−0.03−1
−0.8 −0.6 −0.4 −0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
v
Figura 7.11 Utilizando σb2 = 1 resultados en un ESS coalición con dos presa y dos predators.
0.005
Presa
0
−0.005
−0.01
−0.015
G*v)(
−0.02
Predator
−0.025
−0.03
−0.035
−0.04
−1 −0.8 −0.6 −0.4 −0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
v
2
Figura 7.12 Utilizando σb = 0.75 resultados en un ESS coalición con tres presa
y dos predators.
predator Estrategias y dos symmetric estrategias de presa. Finalmente,

poniendo σb2 = 0.75, uno de la presa otra vez tiene una estrategia de cero
con la presa restante y predators symmetric sobre este valor.
En el encima ejemplo, el parámetro σb2 es el predator nicho breadth. Cuándo

el predators tiene un nicho ancho breadth (p. ej., σb2 = 10) el ESS con-tains una
presa sola y un solo predator especie. Porque hay sólo una especie de presa sola,
predators evoluciona a la estrategia mejor para emparejar la presa. La razón allí
es una especie de presa sola no es obvia. La presa está sometida a dos fuentes de
disruptive selección. Primero, la competición intraespecífica selecciona para en-
dividuals para ser no-conformist en estrategia. Segundo, el solo predator especie
con el perfecto emparejando la estrategia también selecciona para
nonconformity. El hecho que una presa individual puede reducir el efecto
competitivo de otros y reducir su índice de mortalidad a predators por adoptar
una estrategia otro que u = u1 parece para ser en odds con el hecho que
resultados de selección en un ESS coalición de uno para la presa. Aun así, la
presa ESS maximizes llevando capacidad y que actos como fuente de estabilizar
selección. Cuándo predators poseer un nicho muy ancho
breadth El coeficiente de captura, b v, u j , cambia despacio con cambios en
v . Así, el disruptive la selección ejercida por el predators es pequeño en
relación a
7.5 principio Máximo para G-funciones 219
La selección de estabilizar de un más alto llevando capacidad. El resultante

ESS tiene una especie de presa sola. Cuándo el predator tiene un nicho más
estrecho breadth, σb2 < 4.5, el disruptive la selección ejercida por el
predators en la especie de presa sola está aumentada.
7.5 principio Máximo para G -funciones en plazos de

frecuencia de población
Esta categoría de G -las funciones es para aquellas situaciones donde es útil
de trabajar en plazos de la frecuencia del individual que utilizan una
estrategia particular
x
pi = i
N
Y número total de individual en una población N
ns
N= xi
i =1
Más que densidad x i .
Teorema 7.5.1 (ESS – frecuencia) G Dejado(v, u, p,N ) ser la forma física

que genera función para un comunitario definido por un G-función en plazos
de población fre-quency. Para un dado u suponer que allí existe un ESE
designó por p ∗y N ∗. Dejado u ser partitioned de tal manera que el primer
nc ≤ ns componentes de u hacer el vector de coalición uc
u = u1 · · · us = uc um .
N∗
Si el vector de coalición uc ∈ Entonce

Un
U es
v∈U ∗
ESS
∗ =
Para p∗ y ∗
s ∗ =
,N ) ,N 0 (7.10)
v=ui
max G(v, u, p G(v, u, p )

Par
ai 1, . . . , nc .
=
está dada por
∗
Hi u, p , N ∗ 0 Para i 1, . . . , ns∗
= =
Hi u, p∗, N ∗ 0 Para i ns∗ 1, . . . , ns .
≤ = +
Sigue que para cualquier i = 1, . . . , ns∗ y
cualquiera j = ns∗ + 1, . . . , ns
∗ ∗
H j u, p , N ≤ Hi u, p∗, N ∗ =0

= 0.
G(v, u, p∗, N ∗) v=u j ≤ G(v, u, p∗, N ∗) v=ui
El ESS la definición requiere que p∗quedar un ESE Cualquier um ∈ U.
para Condición
(7.10) satisface este requisito.
Veremos en Capítulo 9 que la suposición de equilibrio para N es
generalmente no requerido en juegos matriciales.

juego (escalar bauplan ejemplo) reformulated en los plazos de frecuencia
está definido por
ns
r
Un v,
G (v, u, p,N ) = K (v) K (v) − N uj pj ,
j =1
Con
! "
v2
K (v) K exp
= m − 2σk2
α (v, ui ) 1 exp (v − ui + β)2 . exp β2

2!− 2 !
= + 2σ α "− − 2σ α "
Aquí podemos examinar las soluciones obtuvieron en Ejemplos 5.8.1 y 6.6.1
por plotting el adaptive paisaje para ver si el ESS el principio máximo está
satisfecho. Con σ k2 = 12.5, obtuvimos una solución con una coalición de
dos estrategias
∗ = 0.5652 0.
u
uc = 1 u 2 = N∗ =
3.1291 −0.2397
p 4348
90.347.
Figura 7.13 ilustra el correspondiente adaptive paisaje. Claramente el ESS

el principio máximo está satisfecho por esta solución. Para generar esta
solución, Darwinian la dinámica puede ser utilizada por empezar con dos
estrategias con arbi-trary condiciones iniciales. Vale notar aquel no todo
resultado de necesidad de condiciones inicial en la misma solución. Por
ejemplo utilizando
p1 (0) = 0.5, p2 (0) = 0.5, N (0) = 50, u1 (0) = u2 (0) = 0.3

obtenemos la solución de equilibrio
p1∗ = 0.5, p2∗ = 0.5, N ∗ = 56.28, u1 = u2 = 3.791.
El correspondiente adaptive el paisaje está ilustrado en Figura 7.14. Es claro
que esta solución no satisface el ESS principio máximo y de ahí no es
7.5 principio Máximo para G-funciones 221
−0.01
−0.02
G *v)(
−0.03
−0.04
−0.05
−0.06
−4 −3 −2 −1 0 1 2 3 4 5
v
Figura 7.13 Un ESS coalición de dos estrategias cuando indicados por el círculo y
asterisco.
0.18
0.16
0.14
0.12
0.1
G * v)(
0.08
0.06
0.04
0.02
−0.02
−4 −3 −2 −1 0 1 2 3 4 5
v
Figura 7.14 Un caso donde Darwinian la dinámica no resulta en un ESS solución.
Un ESS. En este caso, las condiciones iniciales son tal que las dos especies
evolucionan al mismo resultado cuando obtenido si sólo una especies estuvieron
dejadas para evolucionar.
Dos requisitos son necesarios para Darwinian dinámica para conducir un

sistema al ESS. En este caso, las condiciones iniciales tienen que incluir uno o
más especie para una coalición de uno, dos o más especie para una coalición de
dos, etc. Además, la mentira de mosto de condiciones inicial del orden de
atracción para el ESS. En el encima ejemplo la región de atracción es
relativamente grande y es fácil de encontrar soluciones. En otros problemas la
región de atracción es más limitada, haciéndolo más difícil de encontrar ESS las
soluciones que utilizan Darwinian dinámica.
7.6 principio Máximo para multistage G-funciones

Esta categoría de juego evolutivo aplica a escenarios donde el individual de
una especie residen en las clases diferentes basaron en edades, etapas,
géneros o environmen-tal circunstancias. El modelo evolutivo ahora toma la
forma de una matriz de proyección (G-matricial), aquello describe las
transiciones de una clase a otro. Estos elementos pueden ser densidad y
frecuencia dependientes. El principio máximo en este caso es en plazos de
un G escalar-funcionar definido como el valor crítico del G -matricial. El
valor crítico está definido por definición 4.8.2 y recordar de Defini-tion 4.8.3
aquello
G (v, u, x)|v=ui = Hi (u, x) =crit Hi (u, x).

Porque el multistage G-matricial está definido por
G (v, u, x)|v=ui = Hi (u, x) (7.11)

Sigue que el G -la función es el valor crítico del G -matricial
G (v, u, x)|v=ui = crit G (v, u, x)|v=ui . (7.12)

Teorema 7.6.1 (ESS – multistage) G Dejado(v, u, x) ser el G -matricial
para un com-munity satisfaciendo (7.11). Para un dado u suponer que allí
existe un ESE desig-nated por x∗ y dejar u ∈ U ser partitioned de tal
manera que el primer ns∗ ≤ ns componentes de u hacer el vector de coalición
uc
u
u = u1 · · · ns = uc um .
Si el vector de coalición uc es un ESS para x∗ entonces en plazos del G-

funcionar definido por (7.12)
v∈
0
U G(v, u, x∗) = G(v, u, x∗)v=ui = (7.13)
max
Para i = 1, . . . , ns∗ .
7.6 principio Máximo para multistage G-funciones 223
Prueba. Trabajando en plazos de la función de forma física escalara, sigue

de Lema 6.7.2 que una condición necesaria para un equilibrio ecológico está
dada por
Pa
Hi (u, x∗) 0 ra i 1, . . . , ns∗
= Pa =
Hi (u, x∗) 0 ra i ns∗ 1, . . . , ns .
≤ = +
Sigue que para cualquier i = 1, . . . , Y para
ns∗ cualquier j = ns∗ + 1, . . . , ns
Hi (u, x∗) ≤ Hi (u, x∗) = 0

O en plazos del G escalar-función
G(v, u, x∗) v=u j ≤ G(v, u, x∗) v=ui = 0.

x∗Queda un ESE para cualquier um ∈ U.
El ESS la definición requiere
aquello Condición
(7.13) satisface este requisito.
Solucionando para un multistage ESS requiere trabajar con ambos el G -
matricial y el G -función.
Ejemplo 7.6.1 (ejemplo de ciclo de la vida) Ejemplo 4.8.1 introdujo el G

siguiente-matricial
n
x
f (v) u x
− j =1 j j1 v
n x
G(v, u, x) x .
= v j1
− j = 1
Cuando en Ejemplo 5.9.1 supone
f (v) = −1 + 4v − v2.
En Ejemplo 6.7.1 verificamos, utilizando estrategias mutantes, que la
coalición de una solución
x11∗ = 1.781, x12∗ = 4.562, u∗1 = 4.562

Obtenido utilizando Darwinian la dinámica satisfecha el ESS definición. En
este caso también podemos utilizar el ESS principio máximo a
analíticamente llegar en el encima solución. En equilibrio el G -matricial
está dado por
∗
v2 u x v
G v, u, x∗
1 4v
− − 1 11 .
− + ∗
= v −x11
Solucionando para el valor crítico de G (el software simbólico es
útil aquí)
1 1 2 1 1 1√
Un +
L = crit G(v, u, x∗) = − 2 + 2v − 2 v − 2 u1 x11∗− 2 x11∗+ 2 B
Dónde
A = 1 − 8vu1 x11∗ − 8v + 22v2 + 2v2u1 x11∗ + x11∗ 2 − 8v3 − 2x11∗v2
B = v4 − 2x11∗ + 8vx11∗ + 2u1 x11∗ − 2u1 x11∗ 2 + u21 x11∗ 2 .

Encuadre ∂∂ Lv = 0 cosechas la solución siguiente
1 1 3
v= u1 x ∗ − x ∗ +
4114 11 2
1 2 2 2
+4 u12 x11∗ − 2u1 x11∗ − 4u1 x11∗+ x11∗ + 4x11∗+ 20 .

La cosecha de condiciones del equilibrio
−1 + 4v − v2 − u1 x11∗ x11∗ + vx12∗

= 0 vx11∗ − x11∗ x12∗ = 0.
Encuadre v = u1 en el encima tres ecuaciones y solucionando estas
ecuaciones simul-taneously
1 1 3
u1 = 4 u1 x11∗− 4 x11∗ + 2
1 2 2 2
∗ ∗ ∗
+ 4 u 12 x11∗ − 2u1 x11 − 4u1 x11 + x11 + 4x11∗+ 20
0 = −1 + 4u1 − u21 − u1 x11∗ x11∗ + u1 x12∗
0 = u1 x11∗ − x11∗ x12∗

Cosechas el resultado
x11∗ = 4 + 4 √ 17 = 1. 781
3 1
x12∗ = 2 + 2 √ 17 = 4. 562
5 1
5 1
u1 = 2 + 2 √ 17 = 4. 562 .
Cuando mostrado en Figura 7.15, el adaptive el paisaje tiene un máximo
global de cero en u1 = 4.562.
Mientras el por encima del modelo elemental no puede caber o dirigir
cualquier concreto ques-tion en evolución de historia de la vida, muestra cómo
una variedad de escenarios de historia de la vida puede generar una matriz de
proyección similar. En Ejemplo 4.8.1 escogimos a int-erpret las etapas como
reproductivos e individual no reproductivos donde dependencia de densidad y la
competición sólo ocurren entre individual reproductivos. Alt-ernatively, estas
etapas pueden ser interpretadas como densidades de población dentro de una
fuente (estado reproductivo) y fregadero (estado no reproductivo) hábitat.
7.7 principio Máximo para no-dinámica de equilibrio 225
−0.2
−0.4
−0.6
crit[ G(,v u,x*)]
−0.8
−1
−1.2
−1.4
−1.6
−1.8
−10 −8 −6 −4 −2 0 2 4 6 8 10
v
Figura 7.15 Un multistage ESS coalición de una estrategia.
7.7 principio Máximo para no-dinámica de equilibrio
Definición 6.8.1 describe un ciclo ecológico denotado por x◦, para el

movimiento acotado de una población que corresponde a una órbita
periódica, ciclo de límite, n-ciclo, o extraño attractor. Para estatal un
principio máximo para estas situaciones, primero definimos una forma física
compuesta que genera función.
Definición 7.7.1 (la forma física compuesta que genera función) Un G de
función(v, u, x◦) está dicho para ser una forma física compuesta que genera
función para la dinámica de población si y sólo si
G(v, u, x◦)|v=ui = Hi (u, x◦)
Dónde Hi (u, x◦) es la forma física compuesta de Definición 6.8.3.

Definición 6.8.2 describe un ciclo ecológicamente estable (ESC) necesitó
en el teorema siguiente.
Teorema 7.7.1 (ESS – no-equilibrio) G Dejado(v, u, x◦) ser la acceso

compuesta-ness generando función para un comunitario definido por un G-
función con estrategias de vector que tiene no-dinámica de equilibrio. Para un
dado u ∈ U, supone allí existe un ESC designó por x◦y dejado u ser partitioned
de tal manera que el
Primer ns◦ ≤ ns componentes de u hacer el vector de coalición uc
u=
u1 · · = uc um .
· us
Si el vector de coalición uc es un ESS para x◦ entonces
max G(v, u, x◦) G(v, u, x◦) |v=u = 0 (7.14)
v = i
∈U
Para i = 1, . . . , ns◦ .
está dada por
Pa
◦ ◦
H (u, x ) 0 ra i 1, . . . , n
i = = s
H Pa
j (u, x◦) ≤ 0 ra j = ns◦ + 1, . . . , ns .
Sigue que para cualquier i = 1, . . . , Y para cualquier j = ns◦ + 1, . .
ns◦ . , ns
H j (u, x ) ≤ Hi (u, x◦) = 0
◦
G(v, u, x◦)|v=u j ≤ G(v, u, x◦)|v=ui = 0.
El ESS la definición requiere que x◦ quedar un ESC para cualquier um ∈ U.

Un compuesto adaptive el paisaje basado en una forma física compuesta
generat-ing G de función(v, u, x◦) tendrá todo de las características de parcelas
obtuvieron utilizar el G -función con dinámica de equilibrio estable. Aun así,
para parcela un compuesto adaptive paisaje el G -la función tiene que ser
evaluada en cada punto del ciclo evolutivo. Por ello es más difícil de generar
que nuestro habitual adaptive paisaje. Afortunadamente hay algunos atajos que
puede ser utilizado.
Acotado no-equilibrio Darwinian la dinámica está yendo tampoco para
proporcionar un valor de equilibrio para u o no. Si una estrategia de
equilibrio u∗ está obtenido entonces esto implica que el valor máximo de G
(v, u∗, x◦) con respetar a v es independiente de x . Sigue que si u∗ es un
ESS entonces en cada punto del ciclo, dice x∗, el G de función(v, u∗, x∗)
tendrá un máximo con respetar a v en cada estrategia contenida en u ∗. Aun
así, G(v, u∗, x∗) necesita no ser cero en tales puntos. La ventaja aquí es que
el no-equilibrio ESS el principio máximo puede ser comprobado por utilizar
un adaptive el paisaje basó encima G(v, u∗, x∗) con la garantía que este
adaptive el paisaje tiene la misma geometría como el compuesto adaptive
paisaje. La diferencia única es un cambio en el paisaje arriba o abajo. Si un
diferente x∗ está utilizado lo proporcionará el mismo paisaje cambiado del
anterior un.
Si una estrategia de equilibrio para u no es obtenido del Darwinian

dinámica, entonces uno puede estimar un constante u∗ que puede tener ESS
las propiedades proporcionaron las fluctuaciones en u no es grande. En este
caso uno sencillamente escoge una estrategia que representa una media de las
fluctuaciones.
Ejemplo 7.7.1 (no-equilibrio L–V juego) Esto es un ejemplo de un sistema

en qué el valor máximo de G(v, u, x) con respetar a v es independiente de x
. Cuando en Ejemplo 6.8.2 el G-la función está definida por
r ns
j =1
Dónde
v2
K (v) K exp
= m − 2σk2
Un (v, (v − ui + β)2 β2
ui ) 1 exp exp 2σun .
= + !− 2σun "−
2 !− 2 "
Y r > 2. Aquí utilizamos las ecuaciones de diferencia exponenciales, con el
param-eters
r = 2.6
K m = 100
σα2 = β2 = 4, σk2 = 12.5.
Darwinian La dinámica cede la misma solución de equilibrio cuando
obtuvimos utilizar el modelo de ecuación de la diferencia en Ejemplo 6.8.2
u∗ = 3.1294 −0.2397 .
Es aparente de Figura 7.16 que el ciclo ecológico es un cuatro -ciclo. Figura

7.17 ilustra el adaptive paisaje en cada punto del cuatro-ciclo. Un diferente x∗
(en un punto diferente en el n-ciclo) resultados en la misma figura con la parcela
cambió arriba o abajo. En otras palabras,, en el n-solución de ciclo, las
estrategias re-principales sin cambios en valorar tan montan arriba y abajo en
las cumbres del adaptive paisaje en sincronización con las fluctuaciones en
dinámica de población. Está notado que dentro de cada marco las cumbres que
corresponden al equilibrio strat-egies tiene el mismo valor para el G-función
(notado en la parte superior de cada marco) y que la suma de estos valores es
cero (hasta dentro la exactitud del dato redondeado). Si reemplazamos las
ecuaciones de diferencia exponenciales con la diferencia equa-tions otra vez
podemos producir un 4-ciclo por utilizar los mismos parámetros tan encima
exceptúa poner r = 2.5 (utilizando r = 2.6 resultados en un 18-ciclo). La
dinámica es
Densida 120
100
80
d
60
40
20
00 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
4
Estrategi
3
2
a
1
0
−1
−2 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Tiempo
Figura 7.16 El ciclo ecológico en este caso es un 4-ciclo.
t = 97, G = [ −2.352 −2.352] t = 98, G = [2.129 2.129]

−2.35 2.13
−2.4 2.125
−2.45
v,u,x(G *)
2.12
−2.5 2.115
−2.55 2.11
−2.6 2.105
−2.65−2 0 2 4 2.1−2 0 2 4
t = 99, G = [ −1.360 −1.360] t = 100, G = [1.584 1.584]
−1.35 1.6
−1.4
1.58
v,u,x(G *)
−1.45
−1.5 1.56
−1.55
1.54
−1.6
−2 0 2 4 −2 0 2 4
v
Figura 7.17 El adaptive paisaje en cada de los cuatro puntos de un ciclo
ecológico. El paso de tiempo y el valor del G -la función en cada cumbre está
notada en la parte superior de cada graph.
2.4 0
v = 0.798
2.2 v = 0.828 −10 G* = −1.373
(v) G*
G* = 2.121 −20
G *v)(
2 −30
−40
1.8
−50
1.6 −4 −2 0 2 4 6 −60−4 −2 0 2 4 6
v v
2 0
v = 0.887
1.5 −20 G* = −2.314
v
(
G *)
v = 0.920
G* = 1.566
G* v)(
1 −40
0.5 −60
0 −80
−4 −2 0 2 4 6 −4 −2 0 2 4 6
v v
Figura 7.18 Una parcela del adaptive paisaje en cada punto del 4-ciclo.
Similar de Representar 7.16 exceptúa en el ciclo ecológico las fluctuaciones en

mentira de densidad en una gama más estrecha de aproximadamente 20–60. Las
curvas de dinámica de la estrategia son casi idénticas con el mismo u∗ obtuvo
tan encima. Así mismo el adaptive los paisajes son el mismo tan Figura 7.17
excepto ajustamientos verticales u p o abajo. Los valores siguientes están
obtenidos para cada punto del ciclo ecológico
1 + G u1, u, x1 = 1 + G u2, u, x1 = 2.160

1 + G u1, u, x2 = 1 + G u2, u, x2 = 0.606
1 + G u1, u, x3 = 1 + G u2, u, x3 = 1.747
1 + G u1, u, x4 = 1 + G u2, u, x4 = 0.437.
El producto de estos factores equals 1 (hasta dentro
la exactitud del.
Dato redondeado), de acuerdo con el no-equilibrio principio máximo (i.e.,
)
G(v, u, x◦)|v=ui = 0 de modo que 1 + G(v, u, x◦)|v=ui = [1 + Hi (u, x)] = 1).
Ejemplo 7.7.2 (no-equilibrio L–V juego con β una función de x) Esto es un
ejemplo de un sistema en qué valores máximos de G(v, u, x) con respetar a v no
es independiente de x . En este caso, tenemos el mismo modelo cuando en el
ejemplo anterior, exceptúa que, en vez de β constante, introducimos x
dependencia
Según
1 ns
50
β= i =1 x i .
Cuando en Ejemplo 6.8.3, dejamos los otros parámetros ser dados por
r = 2.6
K m = 100
σα2 = σk2 = 4
Con la escala de tiempo para el primer-dinámica de estrategia del orden
dada por σ 2 = 0.5. Esté mostrado en Ejemplo 6.8.3 que Darwinian la
dinámica trae el sistema a un establo convergente n-ciclo en ambas la
densidad de población y estrategia. Figura 7.18 ilustra el adaptive paisaje
en los cuatro puntos del ciclo ecológico. Estas parcelas confirman que la
estrategia que sigue rápida no es un ESS para este caso desde entonces él
no maximize el G-función en cada punto del ciclo. Observa, aun así, que la
suma de losvalores ∗ de G es cero (un requisito de ciclo ecológico).
En Ejemplo 6.8.3, Darwinian la dinámica solió estima una estrategia

constante ESS candidato. Para hacer esta la escala de tiempo del primer-
dinámica de estrategia del orden era decreased para evitar una estrategia que
sigue rápida. Esto reduce la medida de las fluctuaciones en estrategia valora dejar
para la estimación. Para aquellas situaciones donde no es apropiado de cambiar
balanza de tiempo arbitrariamente, hemos dejado algún unanswered cuestiones
que el lector puede ser interesado en perseguir en su/su propio. En aquellas
situaciones donde las estrategias son que siguen rápidas:
Puede uno siempre encuentra una estrategia constante que tendrá ESS
propiedades con respetar a estrategias mutantes que siguen rápidas?
Si tan, cómo uno lo encuentra?
Qué es la definición apropiada para un ESS en un mundo de estrategias que
siguen rápidas?
8
Especiación y extinción
La identidad de plantas y animales rendered por artistas prehistóricos en

pintura de cueva-ings, arte de rock, y la escultura es normalmente
reconocible. Con el desarrollo de lengua, las plantas y los animales
estuvieron dados nombra, pero un sistemático categoriza-tion surgió más
recientemente cuándo Carl Linneo introdujo la idea de especies como
nomenclatura binomial de agrupar organismos por genus y especie. Estas
formas tempranas de pictóricos, lengua vernacular, y medio formal de
identificar los grupos de animales y plantas eran unaltered por conocimiento
más tardío de evolución y phy-logeny. La categorización sencillamente
reconoce el siguientes tres propiedades obvias de naturaleza.
Primero, individual (gusta asunto en el universo) tiende para ser clumped más
que aleatoriamente o uniformemente extendido a través del espacio de todo
imaginable morpholo-gies, fisiologías, y comportamientos. Este clumping de
individual alrededor de dis-crete lata de tipos a nosotros ser conspicuous – es
duro a misidentify un elefante. Aun así, para alguna especie, pueda ser
realmente delicado. Por ejemplo, ambos humanos y machos hummingbirds
encontrarlo nigh imposible de distinguir la identidad de especie de seguro
hembra hummingbirds. Pero, si estrechamente clumped (como planeta o
asteroide) o únicos vaguely clumped (más estilo nebulosa), lata de individual
y parecer para ser naturalmente ordenado como clases discretas.
Segundo, mucho tiempo antes de que Darwin, heritability estuvo
reconocido por el hecho que las clases tendieron para criar entre ellos
(assortative apareamiento). Assorta-tive El apareamiento puede ser
socialmente o geográficamente impuesto, o se pueda deber a
constreñimientos físicos (elefantes y hummingbirds no puede criar en
cualquier circunstancia). Naturalmente, los híbridos ocurren; aún así el
muy el concepto de un “híbrido” implica que los organismos pueden ser
agrupados por heritable características y que cruces entre novela de
producto de los grupos, todavía previsible, mezclas de heritable traits.
231
232 Especiación y extinción
Tercio, dentro de una especie, puede haber etapas distintas

distinguishable por gen-der (machos vs. hembra, u otros tipos de
apareamiento como aquellos en Paramecium o algunas plantas), casta
(clases distintas de trabajadores y soldados dentro de hormigas), y
morfología, y características de nicho (interacciones entre el individuales
y el entorno puede establecer particular trajectories de crecimiento y de-
velopment). Esté reconocido que género, castas, o qué ahora referimos a
tan normas de reacción (trait por interacciones de entorno) es de hecho
parte de las características que define una especie. (A pesar de que,
pájaro tan casual reloj-ers, muchos de nosotros han tenido la vergüenza
de identificar dos especies de pájaros sólo para descubrir más tarde que
hembra y macho whydahs mira bastante diferente!)
El advenimiento de pensamiento evolutivo y la idea que la especie

diferente evolucionada de los antepasados comunes acecharon la idea que el
individual agrupan amablemente tan especie. Heritability, y el immutability
de especies que carácter-ized mucho pre-Darwinian pensó, dio una
permanencia cómoda a especie. El aspecto de mutantes o “deportes” estuvo
explicado fuera tan imperfecciones, y en algunos casos, cuando
abominaciones contra el arquetipo o la clase de la especie. Con Darwinian
la evolución vino el plausibility que los organismos podrían existir como
continuum de características. Enlaces desaparecidos entre las especies
no fueron sólo plau-sible pero parecidos necesarios cuando verificación
para la teoría de Darwin. Pero dónde era la evidencia para un
continuum de enlaces desaparecidos? Por qué vemos individual
clumped alrededor de “arquetipos” más que un blurry continuum? En
un evolu-tionary o Darwinian vista mundial, la especie no puede ser
supuesta como un hecho empírico. Tienen que ser explicados como
consecuencia de procesos evolutivos con mecanismos verificables
propuestos para cualquier qué grado de especie de uno forma a otro con
el tiempo, o cómo una especie hasta la fecha sola da aumento a especie
de descendiente.
En este capítulo tomamos arriba del tema de especies, especiación, y
extinción de la perspectiva de teoría de juego evolutivo y Darwinian dinámica.
Proponemos que la selección natural proporciona la “gravedad” que controles
individu-als juntos como discretos clumps en espacio de estrategia. Estas
ventajas a nuestra estrategia-concepto de especies. La selección natural deviene
central y necesaria al defi-nition y existencia de especies. Contrastamos esta
estrategia-concepto de especies con conceptos de especie tradicional y
definiciones. De nuestra perspectiva, individual habiendo la misma estrategia
define una especie; y formas distintas como gen-der, casta, y normas de reacción
devienen estrategias contingentes dentro de la especie. Con respetar a
especiación, nosotros revisit los mecanismos tradicionales como al-lopatric y
especiación simpátrica. Aquí, aun así, frecuencia-selección dependiente
Especiación y extinción 233
Es central a promover diversidad si lo ser una diversidad de especies o un buzo-

sity de estrategias contingentes dentro de una especie. La selección natural
deviene la conductora de diversificación. La especiación deviene el proceso por
qué el diferir-ent cumbres de un adaptive el paisaje deviene ocupado. Mientras
suscribiendo a la mayoría de las perspectivas tradicionales encima especiación,
teoría de juego evolutivo necessitates haciendo una distinción entre especiación
de un mínimo estable convergente o un máximo estable convergente del adaptive
paisaje (Cohen et al., 1999). Finalmente, utilizamos teoría de juego evolutivo y
el G -concepto de función para distinguir entre microevolution y macroevolution.
Aquí nosotros perdidos más lejanos de ortodoxia. A través de la lente del G -
función, microevo-lution está pensado de tan repeatable y dinámica evolutiva
reversible dentro de unG -función. Macroevolution Es el no-repeatable e
irreversible heritable cambia que producto G nuevo-funciones. De esta
perspectiva, el nivel familiar de taxonomía puede fortuitously representar el
áspero cutoff entre micro- y macroevolution. De hecho sea una ironía feliz si
corriente taxonomic hierar-chies reprodujo un poco fielmente el concepto del G -
función, incluso tan actual las aproximaciones filogenéticas ven tan arbitrarias
todo taxonomic niveles por encima de la especie.
La extinción es el lado de dedo de especiación de un juego evolutivo por-

spective. Las mismas pinturas de cueva cuando ilustra la tipología de
especies a un-cient naturalists también revelar especie que es ahora extinto.
Fósiles, el wrecks de creaciones pasadas a algunos pre-pensadores
evolutivos, proporciona ample evidencia para la existencia y desaparición de
especies. Thomas Jefferson interpretó los dientes de fósil del mamut cuando
aquellos de gigantes quién justo podría ser descubierto cuando Lewis y Clark
ventured hacia el oeste. Tristemente (para aquellos de nosotros que amor
mamíferos grandes), los mamuts y los mastodontes son extintos, a pesar de
que sólo bastante recientemente (un poco poblaciones de isla parecen para
tener persistido bien al Neolítico). Eco-Lógicamente, la extinción
sencillamente refiere a la medida de población de una especie que logra cero.
Las causas ecológicas para extinciones incluyen destrucción de hábitat,
encima-explotación, exclusión competitiva, y extinción estocástica en
pequeño popu-lations debido a medioambiental, demográfico, o genético
stochasticity. De la perspectiva de teoría de juego podemos examinar
extinciones dentro de un contexto evolutivo. Hablaremos tres contextos
para extinciones para ocurrir: (1) el triaging de especies dentro de una
invasión-comunidad estructurada (muchos más especie en-vade un
comunitario que ecológicamente puede persistir junto), (2) un cambio
medioambiental que reduce el número de especies en el ESS, y (3) un
environmen-tal el cambio en qué una especie está conducido a extinción
antes de que tiene tiempo a evo-lutionarily responde con los cambios en
estrategia valora que habría impedido extinción.
8.1 conceptos de Especie

Hay una literatura rica y excelente en conceptos de especies y nosotros sólo
tocarán encima algunos puntos destacados pertinentes aquí. Utilizando
pensamiento evolutivo, tendemos a imbue especie con tres propiedades
(Freeman y Herron, 2004): (1) especie como grupos de interbreeding
individual, (2) especie como unidad fundamental de evolución, y (3) especie
como grupos de individual habiendo el mismo evolutivos trajectory
independientes de otra especie.
El concepto de especie biológico captura estas propiedades más.
Sencillamente declara que la especie es individual que puede interbreed (de
hecho o potencialmente) y aquello es reproductively aislado de otras tales
poblaciones (Mayr, 1970). Un número de características hace esta definición
menos útil a teoría de juego evolutivo. Aplica sólo a organismos que sexo de
exposición o intercambiar material genético. Aún así asexuality, utilizado por
mucha especie, puede ser reconocido como perfectamente estrategia de
supervivencia buena. En otras palabras,, sexo él es un adaptive estrategia. La
especie asexual es tan probablemente especie tan sexual para mostrar una
agregación estanca de individual alrededor algunos fenotipo malo. También,
ambas especie sexual y asexual exhibe un continuum de heritable variación,
haciendo ambos tipos de las especies accesibles a los métodos hemos presentado
en los capítulos anteriores.
El sexo puede haber surgido para su propiedad que deja reparación y
proofreading de material genético (Michod, 1998). Con recombinación, un
beneficio adicional acumula del intercambio de codificación material genética
para diferente traits. De este modo novel traits puede ser swapped entre
individual. Esto acelera dinámica de estrategia por creciente el índice de
coadaptation de trait valores dentro estrategias de vector. Él cantidades al
intercambio de “ideas.” Con los gametos vienen adapta-tions para anisogamy
(asymmetrically sized gametos como huevo y esperma) dónde hay adaptive
especialización entre nivel de recurso (el grande ga-mete) y dispersal (el gameto
pequeño). Con anisogamy viene la evolución inevitable de especialización de
género en la producción de gametos. El evo-lution de los géneros es altamente
frecuencia dependientes (el juego de proporciones de sexo es quizás el juego
evolutivo definido más viejo (Fisher, 1930), ve también Sub-sección 9.3.1) y en
muchos si no más resultados de casos en un ESS aquello no sirve el bueno de la
especie (p. ej., el “coste de machos”). Con los géneros vienen objetivos
divergentes de calidad versus cantidad de apareamientos entre géneros. Estas
ventajas a enteros suites de adaptive traits asociados con selección sexual. En
resumen, un concepto de especie construido alrededor de interbreeding sitios el
concep-tual carreta antes del caballo. Interbreeding Y asociado traits los es
separa de una especie adaptive estrategia, no el único definer de la especie.
Naturalmente, interbreeding deviene un indicador de fuego seguro que los
individual son-largos a la misma especie, y así que el concepto de especie
biológico tiene enorme
8.1 conceptos de Especie 235
Valor operacional, mientras proporcionando quizás poca idea a por qué hay
especie.
El concepto de especie filogenético (Brooks y McLennan, 1991) define una
especie como los nodos terminales de árboles filogenéticos cuando identificados
por compartidos de-rived caracteres. Una especie contiene todo de los
descendientes de un antepasado común que todavía compartir los mismos valores
para algún conjunto de derivado traits. Diferencias entre poblaciones de
individual con respetar a derivado traits distinguir especie. De este modo, la
especie es colecciones de individual clumped en espacio de carácter, pero el
ordenando de las especies es jerárquicas, basados en monophyletic agrupaciones
de individual a especies y especie a clades. Es una definición estadística de una
especie basada en formas concretas de análisis de grupo que describe la
distribución de caracteres entre individual, pero no adscribe fuerzas evolutivas
para explicar los caracteres' estados y su dinámica. La selección de caracteres es
un poco arbitrario y mucho debate animado ocurre con respecto a bueno vs.
caracteres malos. Los caracteres pueden ser traits bajo selección fuerte como ala
mor-phology en insectos, o los caracteres pueden ser silenciosos no-sustituciones
de gen de la codificación que no puede ser subject a selección natural. El nivel de
subdivisión del popu-lation a especies y por ello el número de especies puede
depender de la selección de caracteres. Con bastantes caracteres, literalmente
cada individual de una especie asexual deviene su rama terminal propia; y con
especie de ADN mitocondrial puede ser definida al nivel de cualquier apellido
hembra distinto. El concepto de especie filogenético queda útil para las
metodologías estadísticas actuales de sys-tematics. Pero, a la extensión que la
selección natural contribuye al branching de árboles filogenéticos y a la colección
del individual alrededor compartieron caracteres, ignora qué puede ser el
proceso de definir .
El concepto de especie morfológico (Mayr, 1970) agrupa el individual a
especies basaron a morfologías reconocibles. Confía en el clumping de
individual en espacio morfológico con la suposición que hay poco mor-
phological overlap entre especie diferente. Utiliza la idea de compartido charac-
teristics, pero, a diferencia de análisis filogenético, representa una menos
definición estadística formal de una especie. Los caracteres no son ordenados
como jerarquía de rama-ing y a menudo la semejanza morfológica puede ser
basada en gestalt. Este concepto proporciona para relativamente asignación fácil
de individual a especie sin la necesidad para conocimiento de interbreeding
(concepto de especie biológica) o prescribió medidas de matrices de carácter
completo (concepto de especie filogenética). Los problemas ocurren cuándo las
morfologías distintas surgen de estrategias condicionales como género o casta
(recuerda el macho y hembra whydahs!). Es esencial que las morfologías ser
heritable e inclusive de todas las formas que surge con-ditionally. A pesar de que
esta definición puede ser criticada cuando siendo el menos formal o
rigurosamente aplicable, tiene algunos propiedades operacionales valiosas.
Mientras
No necesariamente explícito, es a menudo presumed o sabido que las

morfologías son adaptive estrategias. Porque estas morfologías relacionan
directamente a la especie' nicho ecológico, este concepto de especie puede
ser valioso a ecologists, enlazando diversidad de especie a concreto
morfológico traits relacionando a nicho partitioning. Curiosamente, mientras
datado, el concepto de especie morfológico viene más cercano a un concepto
de especie de la estrategia que nosotros ahora presentes como nuestra
definición laborable de una especie.
8.2 especie de Estrategia concepto

Dibujamos encima los postulados de Darwin (Inciso 1.1.2) para derivar un
concepto de especie útil nuevo. La estrategia de una población (heritable
fenotipos cuando proporcionados por el primer postulado) deviene un punto
de partida atractivo y nosotros han ya dejó tales estrategias para identificar
especie. El segundo postulado reconoce heritable variación, variabilidad en
valores de estrategia dentro de la población. Cómo somos para distinguir
entre heritable variación dentro de especies y variación entre especies? Al
llegar a este punto, tenemos la equivalencia del concepto de especie
morfológico. Para ir más allá, tenemos que considerar cómo forma física de
influencias de la variación. En capítulos anteriores, hemos utilizado el tercer
postulado para justificar el G -función, dinámica de estrategia, adaptive
paisajes, y los varios resultados de dinámica de estrategia.
8.2.1 arquetipos de Especie

Las varias soluciones de equilibrio obtuvieron utilizar Darwinian la dinámica es
es-sential. Si la estrategia mala de una población converge a una solución de
equilibrio, entonces cuatro tipos de puntos estables convergentes interesantes en
el adaptive el paisaje está obtenido: evolutionarily máximo global estable (un
global ESS), evolutionar-ily máximo local estable (un local ESS), mínimo local
estable convergente, con-vergent punto de sillín estable. Cualesquiera de estos
puntos estables convergentes pueden ser parte de una coalición de uno o más
estrategias. Bajo un conjunto fijo de parámetros, un G dado-función o puesto de
G-las funciones pueden tener varios puntos estables convergentes. Estos puntos
pueden variar en tipo y en el número de estrategias en la coalición. Qué punto
estable convergente está conseguido por el Darwinian la dinámica depende de las
condiciones de empezar en plazos de medida de coalición, estrategias, y medidas
de población.
Supone que un sistema tiene un ESS coalición de tres. En acuerdo con el
primer contexto para extinciones de especies, si el sistema empieza con más de
tres por separado evolucionando estrategias, entonces algunos de las estrategias
devendrán extintos o coevolve a estrategias idénticas. Aun así, bajo condiciones
iniciales apropiadas,
8.2 especie de Estrategia concepto 237
Las mismas tres cumbres siempre serán ocupadas. Las extinciones pueden
ocurrir cuándo dos o más las estrategias suben el adaptive paisaje hacia el
mismo valor de estrategia estable convergente. Por ejemplo, cuándo dos
estrategias se encuentran en la misma pendiente, y si evolucionan en la
misma velocidad, la estrategia baja abajo de la cumbre experimenta forma
física más baja y por ello sus disminuciones de población a expensas de la
especie más alta arriba de la pendiente. Por otro lado, si estos dos estrategias
estuvieron localizadas en lados opuestos de una cumbre, podrían convivir
para un tiempo largo, a no ser que los cambios de paisaje para colocar ambas
especie en la misma pendiente. Es también posible para dos estrategias a
coevolve a la misma cumbre. En este caso, devienen indistinguishable.
Lo encontramos útiles de definir la estrategia que corresponde a un punto
estable convergente en el adaptive paisaje (ve Sección 6.2.4) como arquetipo de
especies. Arquetipos de especie son propiedades del G -función y el conjunto de
constreñimiento de la estrategia. Arquetipos de especie existen si o no un punto
estable convergente es actualmente ocupado por una estrategia en la población; y
existen si o no población muy actual es en un evolutivo trajectory hacia un dado
punto estable convergente. Tan convergente puntos estables, arquetipos de
especie sirven tan attractors que grupo y clump las estrategias de una población
alrededor de valores concretos. La selección natural deviene la “gravedad ” que
individual de causas para formar distinto clumps en espacio de estrategia. La
presencia y las propiedades de arquetipos de especies están ilustradas en el
ejemplo siguiente.
Ejemplo 8.2.1 (arquetipos de especie) Considera el Lotka–Volterra

compet-ition modelo en Ejemplo 4.3.1. Podemos escoger un conjunto de
parámetros tal que el modelo tiene tres combinaciones diferentes de
arquetipos de especies con muy dif-ferent configuraciones del adaptive
paisaje. Utilizando los valores de parámetro siguientes
r = 0.25, Km = 100
σα2 = 4, σk2 = 20, β = 2
Empezamos con y permiso justo una estrategia. Darwinian Resultados de
dinámica en un mínimo estable convergente localizado en u = 6.065 (en una
densidad de población de x ∗ = 39.864) cuando ilustrado en Figura 8.1. Mientras
esta solución no es un ESS, la estrategia correspondiente representa un
arquetipo de especie porque es un conver-gent punto estable en el adaptive
paisaje. El clumping de las estrategias a raíz de este arquetipo está ilustrada en
Figuras 8.2 y 8.3 dónde la densidad de población es plotted vs. estrategia. Estas
figuras estuvieron obtenidas por integrar la dinámica de población para un
tiempo abarca de 5000 unidades con 41 estrategias uniformemente distribuidas
sobre un intervalo. Las estrategias no son dejadas para evolucionar y una
densidad de población de 5 está asignado como una condición inicial para cada
estrategia.
3
10 x 10
4
v
(
G *)
−2
−45 5.5 6 6.5 7 7.5

v
Figura 8.1 Adaptive la dinámica puede resultar en un estable mínimo aquello no es

un ESS.
14
12
10
Populationdensity
0
5.5 5.6 5.7 5.8 5.9 6 6.1 6.2 6.3 6.4 6.5
Estrategia
Figura 8.2 Utilizando una distribución estrecha de estrategias sobre los
resultados de arquetipo en el clumping de estrategias en los fines de la
distribución.
8.2 especie de Estrategia concepto 239
30
25
20
Populationdensity
15
10
−5
4.5 5 5.5 6 6.5 7
Estrategia
Figura 8.3 Una distribución más ancha de resultados de estrategias en un
clumping en la proximidad del arquetipo así como en el fin izquierdo de la
distribución.
El arquetipo de especie está identificado por el diamante. El intervalo [5.5, 6.5]

utilizó en Figura 8.2 es suficientemente angostar que el clumping de las
estrategias ocurre en el endpoints del intervalo. Esto ocurre porque el paisaje
“visto” por las estrategias es básicamente la misma forma como el paisaje de
valle de Figura 8.1 en la proximidad del arquetipo de especie. La forma física
más alta resultante al final-los puntos del intervalo mantiene la separación
mostrada. Aun así, si aumentamos el intervalo a [4 .5, 7] cuando ilustrado en
Figura 8.3 es ahora suficientemente ancho que el paisaje “visto” por las
estrategias es warped en tal moda que la forma física más alta es ahora
disponible no sólo en la proximidad del arquetipo de especie, pero en el fin
izquierdo del intervalo también. Nota que en cada caso el arquetipo proporciona
dos clumps de estrategias y que el clumps necesita no ser localizado en el
arquetipo. Figura 8.3 también proporciona otra ilustración cuando a por qué un
pecado-gle evolucionando la estrategia es capaz de conseguir un mínimo estable
convergente. Cuando hemos mostrado antes, cuando la estrategia se acerca el
mínimo, es todavía subir-ing un cerro en el continuamente cambiando adaptive
paisaje hasta que de hecho logra el mínimo. Si empezamos con dos por
separado evolucionando estrategias, el Darwinian resultados de dinámica en
estrategias que ocupa dos distinto convergente
3
8 x 10
2
G *v)(
−2
−4
−6
−8
−2 −1 0 1 2 3 4 5 6
v
Figura 8.4 La dos especie es en evolutionarily los máximos estables pero ellos
no componen un ESS.
Máximos estables (con u =

1.0139 4.4628 Y x ∗ = 52.1209 38.9977 ).
Localizado en máximos estables convergentes locales cuando ilustró
Estos arquetipos son

En Figura 8.4. No son un ESS, cuando evidenced por los valores de forma física
más altos a la izquierda del máximo local. El clumping de las estrategias sobre
estos arquetipos es evidentes en Figura 8.5. Esta figura estuvo generada por
empezar con 61 estrategias uniformemente distribuidas sobre el intervalo [0, 6]
cada cual con un inicio correspondiente-ing densidad de 5 . La población
ecuaciones dinámicas (sin dinámica de estrategia) estuvo integrado para 5000
unidades de tiempo. Comparando este resultado con Figuras 8.2 y 8.3, nota
cómo la configuración final para el clumping es totalmente dependiente en el
intervalo sobre qué las estrategias está distribuido. Muchos del más raros strate-
gies tendría o devendrá extinto si requerimos una estrategia para mantener una
densidad de población de umbral para persistir en la comunidad. Si empezamos
con tres o más por separado evolucionando estrategias, Darwinian la dinámica
puede resultar en
Un tres arquetipo de estrategia (con u = −3.1015 0.7692
4.2147 Yx∗ =
12.3837 47.7584 39.3033 ) que Forma junta un ESS Ilustrado en
cuando
Figura 8.6. Actuando el mismo simulacro cuando en el caso anterior exceptúa
utilizar
10
8
Populationdensity
−20 1 2 3 4 5 6
Estrategia
Figura 8.5 En este caso las estrategias clump sobre un dos arquetipo de especie
denotado por los diamantes.
3
1 x 10
−1
−2
G * (v)
−3
−4
−5
−6
−4 −3 −2 −1 0 1 2 3 4 5
v
Figura 8.6 El tres-especies ESS.
12
10
8
Populationdensity
0
−4 −3 −2 −1 0 1 2 3 4 5
Estrategia
Figura 8.7 Por escoger un intervalo apropiado para la distribución de estrategias,
clump-ing está obtenido alrededor de un tres arquetipo de especie que forma junta un
ESS.
Un intervalo de estrategia de [ −4, 5] con 81 estrategias cede los resultados

ilustraron en Figura 8.7. Una vez más tenemos un clumping de estrategias en el
barrio de los arquetipos de estrategia. Las densidades de población de los
grupos reflejan las densidades de población que corresponden a los tres
arquetipos.
8.2.2 Definición de una especie

El arquetipo de especie es una característica esencial del concepto de especie de
la estrategia. Cuando ilustró encima, arquetipos de especie son organizadores
evolutivos que finalmente clump individual alrededor de estrategias distintas
dentro espacio de estrategia. Esto nos dirijo para definir una especie como
aquellas individual asoció con un distinto e identificable clump de estrategias en
espacio de estrategia. Como el morphologic concepto de especie, esta definición
requiere agrupaciones del individual en qué variabilidad de estrategia es menos
dentro que entre especies. También significa que la clasificación de especies
puede en tiempo ser difícil, arbitrario, y borroso. Al respecto, la matemática
mimics realidad. Aquí, aun así, tenemos la ventaja de identificar una especie por
la estrategia mala utilizada por la especie. En otras palabras,, una especie es una
población del individual identificaron por su estrategia mala, compartiendo una
gama identificable de
Estrategias, un G -función, y un conjunto de estrategia. Esta definición es

compatible con y complexiones a la estrategia más suelta equals idea de
especie hemos utilizado en capítulos anteriores. Es también compatible con
el requisito de distribución de la estrategia utilizó para desarrollar dinámica
de estrategia en Capítulo 5.
La estrategia mala utilizada por una especie puede o no puede ser idéntico
a un arquetipo de especie. Cuándo son idénticos, es importante de mantener
en importar que el dif-ference entre un arquetipo y una especie es que un
arquetipo es un punto en espacio de estrategia, mientras que un extant
exposiciones de especie alguna variación en estrategia val-ues [estas acceso
de distinción bien con pre-Darwinian ideas de archetypal especie y sus
manifestaciones en el mundo real; (Ruse, 1979)].
Incluso cuándo una estrategia de especie dista mucho de cualquier
arquetipo de especie, es todavía identificable como clump de evolucionar
estrategias. Cuando hemos mostrado encima, si uno empieza con una
población de individual con un continuum de estrategias strung fuera a lo
largo de la pendiente de un adaptive paisaje, aquellos individual más altos
arriba de la pendiente aumentará en numerar mientras aquellos bajan abajo
disminución en número y probablemente devenir extinto. Tan, cuando la
especie evoluciona arriba del paisaje, cambio de valores de estrategia malo
directionally y, cuando muestramos abajo, las estrategias en la distribución
sobre el malo aprieta arriba alrededor del malo cuando se acerca una
cumbre. Una vez una cumbre está ocupada, la estrategia de especie mala
entonces aproximará el arquetipo asociado con la cumbre.
Hemos visto cómo las especies pueden ocupar el establo convergente señala
ambos por nosotros-ing una invasión de estrategias (un proceso de triaging
especie o estrategias a través de extinción) y por la dinámica de estrategia de pre-
especie definida. El dos pro-cedures puede dirigir al mismo resultado porque son
ambas manifestaciones de la misma evolución de conducción del proceso.
Loosely Declaró, esto es supervivencia del más apto. Más con exactitud,
resultados de evolución de la ventaja reproductiva de estrategias con forma física
más alta sobre estrategias con forma física más baja.
8.3 dinámica de Varianza

Hemos identificado una especie por una estrategia mala con una gama
identificable de estrategias clumped sobre el malos. Esto levanta el asunto de
cómo esta distribución de estrategias sobre los cambios malos con tiempo.
En particular, el cambio de varianza con tiempo y cómo poder esta dinámica
de varianza afecta especiación y extinción?
8.3.1 Estrategias sobre un intervalo fijo
Un simulacro sencillo ilustra cómo un clumping de las estrategias que
representan una especie tiende para formar y angostar como la especie se
acerca un ESS.
Marco 1 Marco 2
1 1
Frecuen
Tiempo
Frecuencia
cia
=0 Tiempo = 100
Malo = 0.3 Malo = 0.420 65
Std = 0.070 707 Std = 0.057 252
0.5 0.5
00 0.2 0.4 0.6 0.8 1 00 0.2 0.4 0.6 0.8 1

Marco 3 Estrategia Estrategia Marco 4
Frecuencia
1 1
nci
ue
ec
Fr
Tiempo = 200 Tiempo = 400
a
Malo = 0.475 74 Malo = 0.526 69
Std = 0.049 477 Std = 0.040 332
0.5 0.5
00 0.2 0.4 0.6 0.8 1 00 0.2 0.4 0.6 0.8 1

Frecuencia
1 1
nci
ue
ec
Fr

a
Malo = 0.572 1 Malo = 0.602 24

Std = 0.028 492 Std = 0.009 513 7
0.5 0.5
00 0.2 0.4 0.6 0.8 1 00 0.2 0.4 0.6 0.8 1

Estrategia Estrategia
Figura 8.8 Cuando la estrategia mala se acerca el ESS, la varianza angosta.
Ejemplo 8.3.1 (L–V juego de competición – ESS coalición de un)

Considera otra vez el L–V juego de competición de Ejemplo 8.2.1 utilizando
los parámetros r = 2.5, Km = 100, y σ k2 = β = 2, σα2 = 4. Con estos
parámetros, el modelo tiene un ESS coalición de uno con u 1 = 0.6065 en un
equilibrio popu-lation de x1∗ = 91.21. El primer marco de Figura 8.8 está
obtenido por distribuir una medida de población de 90 encima 41
equitativamente espació estrategias en el intervalo [0, 1]. Las estrategias son
plotted en el eje horizontal y la frecuencia de la población que utiliza una
estrategia particular es plotted en el eje vertical. Los últimos cinco marcos
muestran cómo estos cambios de distribución con tiempo. Nota que la forma
de cambios de la distribución y la desviación estándar (Std) disminuciones
cuando se acerca el ESS solución. Después de un intervalo de tiempo de t =
8000, la distribución es casi una espiga con una estrategia mala de u 1 =
0.602 24 y una densidad mala x1 = 91.33; muy cercano en valorar al ESS
solución. El exacto ESS la solución no puede ser obtenida utilizando este
procedimiento desde el ESS no es contenido en la distribución original de
estrategias.
Por distribuir la densidad de población sobre el intervalo [0, 1] en el por
encima de ex-ample cualquiera de estas estrategias es disponible a la población
en cualquier tiempo. Estrategia
Marco 1 Marco 2
Tiempo Tiempo =
0.2 = 0 0.2 100
)v
G(v )
0.1 0.1
(G
0 0
−0.1 −0.1
−0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 −0.20 0.2 0.4 0.6 0.8 1
Marco 3 v v Marco 4
Tiempo = Tiempo =
0.2 200
)v (G
0.2 400
G(v )
0.1 0.1
0 0
−0.1 −0.1
−0.20 0.2 0.4 0.6 0.8 1 −0.20 0.2 0.4 0.6 0.8 1
Marco 5 v v Marco 6
Tiempo = Tiempo =
0.2 1000 0.2 8000
)v
(G
G(v )
0.1 0.1
0 0
−0.1 −0.1
−0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 −0.20 0.2 0.4 0.6 0.8 1
v v
Figura 8.9 Poco después de los inicios de simulacro, sólo aquellas estrategias en
el neigh-borhood del ESS tiene una forma física positiva.
Dinámica (en el sentido de Capítulo 5) no es requerido para conseguir el ESS

approx-imately desde un valor muy cercano al ESS es ya disponible a la
población. Todo aquello es necesario para la distribución inicial para evolucionar
a un ESS es bastante tiempo para los cambios diferenciales en forma física para
poner orden las más estrategias de acceso. Este proceso está ilustrado en Figura
8.9 dónde el adaptive el paisaje es plotted en varios tiempo y donde los círculos
pequeños muestran la forma física de cada estrategia en estos paisajes. El 41
presente de estrategias en la población no mucho afecta la forma del adaptive
paisaje. Inicialmente, cuando visto en el primer marco, todas las estrategias
tienen forma física positiva y todos los individual que utilizan estas estrategias
aumentarán en número. Aun así, muy deprisa, el adaptive fregaderos de paisaje
de modo que la mayoría de estrategias tiene forma física negativa. De t = 100 a
t = 8000, la forma del adaptive el paisaje cambia muy poco. Esto deja individual
con estrategias en el barrio del ESS para aumentar en numerar mientras
individual más allá del ESS disminución en número. El efecto neto es para mover
la distribución cuando mostrado en Figura 8.8.
Figura 8.10 parcelas la estrategia mala con tiempo para el mismo
simulacro cuando utilizado en el ejemplo. Es muy similar a los resultados
obtuvieron utilizar Darwinian
0.7
0.65
0.6
0.55
Meanstrategy
0.5
0.45
0.4
0.35
0.3 0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000

Tiemp
o
Figura 8.10 Los cambios de estrategia malos con tiempo en una moda similar a
2
aquello obtuvo utilizar dinámica de estrategia con σ = 0.001.
Dinámica (Capítulo 5) con el plazo de varianza σ 2 = 0.001. Esto no es unex-

pected, porque el primer-ecuaciones de dinámica de estrategia de orden de
Capítulo 5 estuvo derivado utilizando la idea de una distribución finita de
estrategias clustered sobre una estrategia mala. Utilizando primero-dinámica
de estrategia del orden de Capítulo 5, la velocidad en qué la estrategia mala
se acerca una solución de equilibrio depende de el producto de la pendiente
del adaptive paisaje y el plazo de varianza σ 2, mientras que la velocidad en
qué la estrategia mala equilibrio de aproximaciones, cuando en Figura 8.10,
es dependiente al ancho de la distribución inicial así como la forma y
posición del adaptive paisaje. Estos factores están relacionados y el resultado
neto es básicamente igual.
Es de interesar para aprender cómo la varianza de la distribución de
estrategias sobre las disminuciones malas como la estrategia mala se acerca el
ESS y disminuciones más lejanas con cronometrar si una especie está dejada
para quedar en el ESS. Esto no fue una característica evidente en el desarrollo del
primer-dinámica de estrategia del orden de Capítulo 5. De hecho, bajo las
suposiciones utilizaron para derivar el primer-dinámica de estrategia del orden,
esté mostrado en Sección 5.12 que la varianza quedó constante. En todos los
simulacros anteriores, utilizando dinámica de estrategia, hemos supuesto una
constante
σ 2. Esto no invalida cualquiera de nuestros resultados anteriores, cuando han
sido
Independiente de la elección de σ 2 (proporcionado que σ 2 no es tan grande

cuando para producir no-dinámica de equilibrio).
Para algunas situaciones, es útil de variar σ 2 cuando utilizando primero-
dinámica de estrategia del orden. Por ejemplo, supone, en el encima problema,
utilizamos Darwinian dinámica (con primer-dinámica de estrategia del orden)
para llegar en elu 1 = 0.6065, x1∗ = 91.21 solución. Ahora suponer que, después
de un tiempo largo, cambio de condiciones medioambientales de modo que σk2 =
4. El arquetipo de especie viejo ya no existe y un arquetipo de especie nuevo
ocurre en u1 = 1.213, x1∗ = 83.20 (ve Ejemplo 5.4.1). la especie que utiliza u1 =
0.6065 evoluciona a este ESS el arquetipo o él devienen extintos? La respuesta a
esta cuestión depende de varios factores. Una vez el ESS el arquetipo ha
cambiado, los mismos asuntos cuando tendidos para angostar la varianza tenderá
para ampliarlo otra vez. Dado bastante tiempo y sin competición de otra especie,
la especie será capaz de adaptar y conseguir un nuevo ESS. Aun así, si una
especie mutante (con una varianza ancha) está introducido antes de la especie
original tiene tiempo para ampliar su varianza propia, la especie nueva más
probablemente evolucionar al nuevo ESS el arquetipo y la especie original
devendrán extintos.
8.3.2 Clump de las estrategias que siguen un malos

Utilizando las estrategias sobre un intervalo fijo ilustra evolución sobre un
intervalo relativamente pequeño. Debido al número grande de estrategias requirió
para computación, esto es un procedimiento numérico poco práctico para
encontrar un ESS sobre un intervalo grande o cuándo el ESS es una coalición de
dos o más estrategias. Los ejemplos siguientes ilustran un procedimiento
alternativo, donde utilizamos la definición de una especie como grupo de
estrategias sobre un malos a evolución de modelo. No sólo tiene el advan-tage de
mimicking el proceso evolutivo pero requiere menos computaciones y es
aplicable sobre intervalos grandes también.
Ejemplo 8.3.2 (L–V juego de competición – ESS coalición de un)

Utilizando los mismos parámetros tan en el ejemplo anterior y empezando
con el mismo ini-tial condiciones, nosotros re-correr el simulacro exceptúa
que ahora las estrategias únicas disponibles es aquellos clustered sobre una
estrategia mala. En particular, una estrategia mala inicial de u = 0.3 está
escogido con una distribución discreta de 15 estrategias en un 0.4 intervalo
con una distribución de frecuencia cuando mostrado en el primer marco de
Figura 8.11. Los marcos restantes de Figura 8.11 ilustrar cómo el malo
strat-egy y su distribución correspondiente evoluciona con tiempo. La
varianza queda bastante constante hasta la estrategia mala llega en el
arquetipo de especie. Con tiempo, la varianza otra vez deviene pequeña.
Figura 8.12 espectáculos cómo el clump de las estrategias se acerca el ESS
en el adaptive paisaje. Nota que el clump overshoots el ESS y entonces
regresos.
Marco 1 Marco 2
1 1
Tiempo Tiempo = 200
Frecuencia
=0 Malo = 0.493 93
Malo = 0.3 Std = 0.040 254
Std = 0.049 993 0.5
0.5
de la
00 0.2 0.4 0.6 0.8 1

00 0.2 0.4 0.6 0.8 1 Estrategia Marco 4
Marco 3 Estrategia 1
de Frecuencia
1 Tiempo = 1000
Frecuenci
Tiempo = 500 Malo = 0.747 68
Malo = 0.688 21 Std = 0.044 543
a
Std = 0.033 083 0.5
0.5
0
0 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 Estrategia Marco 6
Marco 5 Estrategia 1
Frecuencia
frecuencia
1 Tiempo = 8000
Frecuenci
Tiempo = 2000 Malo = 0.605 9

Malo = 0.556 61 Std = 0.008 427 1
a
Std = 0.022 409 0.5

0.5
00 0.2 0.4 0.6 0.8 1

00 0.2 0.4 0.6 0.8 1 Estrategia
Estrategia
Figura 8.11 Un clump de las estrategias evoluciona al ESS.
Marco 1 Marco 2
Tiempo Tiempo =
0.2 = 0 0.2 200
(G)v
G(v )
0.1 0.1
0 0
−0.1 −0.1
−0.20 0.2 0.4 0.6 0.8 1 −0.20 0.2 0.4 0.6 0.8 1
Marco 3 v v Marco 4
Tiempo = Tiempo =
0.2 500
(G)v
0.2 1000
G(v )
0.1 0.1
0 0
−0.1 −0.1
−0.20 0.2 0.4 0.6 0.8 1 −0.20 0.2 0.4 0.6 0.8 1
Marco 5 v v Marco 6
Tiempo = Tiempo =
0.2 2000
(G)v
0.2 8000
0.1
( v)
0.1
G
0 0
−0.1 −0.1
−0.20 0.2 0.4 0.6 0.8 1 −0.20 0.2 0.4 0.6 0.8 1
v v
Figura 8.12 Cuando el tiempo continúa en, el clump de estrategias straddles el

ESS cuando dados por u1 = 0.6065.
Diferente utilizando una distribución de estrategias sobre un intervalo fijo,

habiendo un clump de las estrategias siguen el malos introduce la posibilidad
que la estrategia mala oscilará sobre un arquetipo de especie antes de que
sienta cabeza a un equilib-rium solución. Esto ocurre en el encima ejemplo.
El índice en qué la solución periódica para las disminuciones de estrategia
malas en amplitud cuando se acerca el equi-librium la solución es una
función del tiempo lag entre la ubicación de la estrategia mala y la ubicación
del centro del clump de estrategias. El simulacro tiene un construido-en
retraso de tiempo antes del clump “coge arriba” con el malo. En el encima
ejemplo, después de cada 150 unidades de tiempo el clump otra vez centros
en el actuales malos. Decrecimiento el retraso de tiempo aumenta la
velocidad en qué la estrategia mala movimientos y la magnitud del
oscillation. Haciendo los tiempos retrasan resultados muy pequeños en una
solución inestable.
Esta situación con retraso de tiempo es como el comportamiento obtenido
cuándo utilizando primero-dinámica de estrategia del orden con un plazo de
varianza grande σ 2. Recuerda que σ 2 es la velocidad denomina aquello
determina la escala de tiempo de la estrategia ecuaciones dinámicas. Cuándo
la escala de tiempo de estas aproximaciones de ecuaciones o supera la escala
de tiempo de las ecuaciones de dinámica de la población, periódicos,
caóticos, o las soluciones inestables pueden ser obtenidas (Abrams, 2001b,
2003) cuando en el no-ejemplos de dinámica del equilibrio en Capítulos 5, 6,
y 7. Si tenemos el clump de las estrategias siempre centradas sobre el malos,
esto implica que los fenotipos individuales asociaron con cada estrategia en
el clump podría instantáneamente valor de cambio (p. ej., equivalente a
encuadre σ 2 muy grande). Por introducir el retraso de tiempo, estamos
dejando la dinámica de población para poner orden estrategias ganadoras a
través de cambios diferenciales en forma física.
Ejemplo 8.3.3 (L–V juego de competición – coalición de dos) Utilizando los

mismos parámetros tan en el ejemplo anterior excepto σk2 = 12.5, hemos
mostrado en Ejemplo 5.4.1 que, con justo una especie sola, Darwinian la
dinámica resultada en un no ESS mínimo local en u 1 = 3.639, x1∗ = 57.59. Esto
corresponde a un arquetipo de especie solo. Con dos especies, Darwinian la
dinámica resultada en un ESS coalición de dos con u 1 = 3.036, u2 = −0.3320,
x1∗ = 52.27, x2∗ = 37.58. Esto corresponde a un arquetipo de dos especies. En
este caso, escogemos una estrategia mala inicial de u = 2 con una distribución
discreta de 15 estrategias sobre un intervalo de unidad de 1 con un retraso de
tiempo de 100 unidades de tiempo. El primer marco de Figura 8.13 espectáculos
la distribución de frecuencia inicial. Los marcos restantes de Figura 8.13
ilustrar cómo la estrategia mala y su distribución correspondiente evolucionan
con tiempo. Nota cómo la distribución deviene bimodal cuando se acerca el
arquetipo de especies solas con una estrategia mala muy cercano al valor de
arquetipo. Ser-causa de este bimodal distribución, la varianza en el último
marco es considerablemente más grande que la varianza del primer marco.
Figura 8.14 ilustra cómo el clump
de la frecuencia
Marco 1 1 Marco 2
u
e
n
a
c
c
r
i
1
Malo = 2 Malo = 2.323 6
Std = 0.049 939 0.5 Std = 0.049 862
0.5
0−1
0 0 1 2 3 4 5
−1 0 1 2 3 4 5
Marco 3 Estrategia 1 Estrategia Marco 4
de Frecuencia
u
e
n
a
c
c
r
i
1 Tiempo = 500 Tiempo = 1000
Malo = 3.341 Malo = 3.846 9
Std = 0.107 48 0.5 Std = 0.125 36
0.5
0−1
0 0 1 2 3 4 5
−1 0 1 2 3 4 5
1
Frecuencia

F
u
e
n
a
c
c
r
i
1
Malo = 3.732 2 Malo = 3.605 2
Std = 0.235 47 0.5 Std = 0.398 92
0.5
0−1
0
0 1 2 3 4 5
−1 0 1 2 3 4 5 Estrategia
Estrategia
Figura 8.13 después de lograr el arquetipo de especie, el clump de las
estrategias deviene un bimodal distribución.
Marco 1 Marco 2
1.5 1.5
1 1
0.5
G(v )
0.5
)v
(G
0 Tiempo = 0 0 tiempo = 200

−0.5 −0.5
−1
−11 0 1 2 3 4 5 −1 0 1 2 3 4 5
Marco 3 v v Marco 4
1.5 1.5
1 1
)v (G
0.5
G(v )
0.5
Tiempo =
0 500
0 tiempo =
−0.5 1000
−1 −0.5
−1 0 1 2 3 4 5 −1
Marco 5 v −1 0 1 2 3 4 5
1.5 v Marco 6
1 1.5
)v (G
0.5 1
)
0.5
0 tiempo =
0 tiempo = 8000
G(v
2000
−0.5
−0.5 −1
−1 −1 0 1 2 3 4 5v
−1 0 1 2 3
4 5
v
Figura 8.14 Cómo el clump de las estrategias se acerca el arquetipo de especie.
De las estrategias se acerca el arquetipo de especies solas en el adaptive tierra-

scape. Naturalmente el número del individual que utilizan estos cambios de
estrategias con tiempo. Por comparar cada marco de Figura 8.13 con el marco
correspondiente de Figura 8.14 vemos cómo la frecuencia de cada estrategia en
el clump cambios.
Cuándo el clump de las estrategias llega en el arquetipo de especies solas u1 =

3.639, la distribución deviene bimodal debido a que la estrategia mala está
localizada en un mínimo local. Otras estrategias en el clump tiene una forma
física más alta, con aquellos en el endpoints del clump en la forma física más
alta. La evolución más lejana no es posible debido al ancho restringido impuesto
en el clump de estrategias. La situación de final sugiere reemplazar las dos
espigas en el bimodal la distribución por dos distribuciones malas localizó en las
espigas, cada cual con su grupo propio de estrategias. Dejando este constituye un
acontecimiento de especiación.
8.4 Mecanismos de especiación

La especiación es la manera por cuál grados de especie a otro, o rupturas a
dos o más especie. Hay dos modelos clásicos importantes de especiación:
especiación alopátrica1 definido como la divergencia de la estrategia de una
población como consecuencia de una barrera geográfica y especiación
simpátrica de-multado como la divergencia de la estrategia de una población
como consecuencia de dis-ruptive la selección que actúa en la estrategia
actual de la población. Examinamos ambas especiación simpátrica y
alopátrica de la perspectiva del adaptive paisaje.
8.4.1 especiación Simpátrica en un evolutionarily mínimo estable

Varios modelos para especiación simpátrica han sido propuestos (Thoday y
Gibson, 1962; Maynard Smith, 1966). Aquí proponemos que, como punto de
disruptive selección, un evolutionarily el mínimo estable proporciona un
mecanismo de especiación simpátrica. Cuando en el último ejemplo, adaptive
la dinámica puede tomar una especie a un evolutionarily mínimo estable. Tal
punto es convergente sta-ble pero no resistente a invasión por estrategias
alternativas. Huyendo de un evolutionarily el mínimo estable puede ocurrir
por uno de dos procesos.
El primer proceso implica la introducción de una especie novel con un valor
de estrategia diferente de la especie residente (esto, naturalmente, levanta la
cuestión de donde esta segunda especie originada de – más en este cuando
hablamos
1
Aprovechamos la estrategia-concepto de especies para definir ambas especiación
alopátrica y especiación simpátrica.
Especiación alopátrica). Introdujimos una especie novel en Ejemplo 5.4.1.

Cuando en los primeros dos marcos de Figura 5.5, las dos especies ahora
tienen un valle entre ellos, de modo que evolucionarán arriba de pendientes
opuestas del adaptive paisaje. Las dos especies pueden persistir juntas, y
ambas especie divergirá en sus valores de estrategia fuera del arquetipo de
especie definido por el evolutionarily mínimo estable.
El segundo proceso implica mutación o apareamiento aleatorio en la
población de la especie residente que mantiene variación en el clump de valores
de estrategia entre los individual. Si la raza de individual asexually, el proceso es
anal-ogous a introducir especie novel, albeit con estrategias muy cercanos a la
población malo. Aun así, este inicial closeness no importa mientras allí existe
cualquier variación en valores de estrategia. Las estrategias contuvieron en cada
fin de un bimodal distribución (cuando en el último ejemplo) estirará fuera y
evolucionar arriba de las pendientes opuestas. Cuando evolucionan, hay ahora
dos clumps de valores de estrategia, que finalmente devenir identificable como
especie separada. Qué si la especie es interbreeding? Con completamente
apareamiento aleatorio, una población quedaría en el evolutionarily mínimo
estable como especie sola. Aun así, bajo assorta-tive apareamiento donde como
individual (p. ej., el individual en uno acaban del bimodal distribución) es más
probablemente para criar con cada otro que con el pop entero-ulation, el
resultado es el mismo tan en el caso asexual, resultando en especiación.
Generalmente siempre habrá algún nivel de assortative apareamiento
(Dieckmann y Doebeli, 1999; Doebeli y Dieckmann, 2000). De hecho, habrá
selección fuerte para assortative apareamiento cuándo un interbreeding la
población se encuentra “atrapado” en un evolutionarily mínimo estable. Esto es
porque la dos especie de hija tiene una ventaja de forma física considerable sobre
la especie ancestral.
La combinación de heritable variación en el clump de las estrategias
asociaron con una especie, junto con algún nivel de assortative apareamiento en
un mínimo estable evolutivo, proporciona una oportunidad para especiación
simpátrica. La selección natural primero conduce la especie a un punto de
disruptive selección (i.e., un con-vergent mínimo estable), parte la población por
assortative apareamiento, y entonces causa divergencia por conducir grupos
separados de estrategias arriba de lados opuestos del valle del adaptive paisaje.
Este mecanismo de simpátrico specia-tion conforma estrechamente a aquel
descrito por Rosenzweig (1978) como competitivo
Especiación.2
2
La especiación simpátrica en la literatura es a menudo adscrito a cualquier acontecimiento de
especiación que ocurre dentro de una población en la ausencia de barreras geográficas o
barreras físicas a la población que mezcla e interbreeding. Bajo especiación competitiva,
Rosenzweig (1978) era explícito considerando qué flexibilidad en el adaptive el paisaje
combinado con la selección natural podría producir especiación simpátrica. Rosenzweig Notó
que un valle entre dos especie de hija puede no de hecho existir hasta la especie original ha de
hecho speciated.
Introduciendo assortative el apareamiento deja una continuación de

Ejemplo 8.3.3. Esto está hecho por reemplazar el bimodal distribución por
dos clumps de strat-egies y continuando el simulacro. El dos clumps
divergirá rápidamente de cada otro, finalmente llegando en el ESS coalición
de dos dado por
u 1 = 3.036, u2 = −0.3320, x1∗ = 52.27, x2∗ = 37.58 (ve también Ejemplo
7.1.2). El ejemplo próximo suele ilustra especiación simpátrica. El modelo
fol-
lows La estructura de Marrón y Pavlovic (1992) y Meszena et al. (1997).
Utiliza unG -matricial a evolución de direcciones dentro de un estructurado
meta-población (Metz y Gyllenberg, 2001). Dos hábitats son coupled por
migración que es una propiedad fija de la ecología y el entorno del
organismo (el individu-als no puede controlar sus índices de migración). Esto
deja el modelo para proporcionar una perspectiva de juego evolutiva encima
modelos de flujo del gen de población y quan-titative genética (Kisdi y
Geritz, 1999). Las raíces intelectuales del modelo remontan a Levins es
(1968, p. 10) cuestión con respecto a la evolución de generalists y
especialistas dentro de buenos- (altos-migración-índice) o tosco-grained
(bajo-migración-índice) entornos.
Ejemplo 8.4.1 (especiación simpátrica en un modelo de flujo del gen)

Considera dos hábitats donde las poblaciones crecen logistically, hay
migración entre remiendos, y llevando la capacidad está influida por la
estrategia de un individual. Hay dependencia explícita encima medida de
población y la estrategia de un individual focal, pero no en las estrategias de
otros. Cambios en las medidas de población de especies i dentro de hábitats
1 y 2, respectivamente, está dado por
n
x˙i 1 = r x
K1 (ui ) − x j1 −m x i1 + m x i2
K 1 (ui ) j =1
x˙i 2 = r nx
K2 (ui ) − x j2 −m x i 2 + m x i 1.
K 2 (ui ) j =1
Está supuesto que todo inter- e intra-coeficientes de competición concreta

iguales 1. Dejado una curva normal describe la relación entre llevar capacidad
y la estrategia del individual. Los hábitats pueden variar en el máximos
realizables llevando capacidad, B j , y en la estrategia valora aquello consigue
este máximo, γ j
K j (v) B j exp γj −v 2
.
= 2
2σk
Bajo esta relación funcional entre llevar capacidad y estrategia, habi-tats varía
en la calidad que depende de el valor de B j . Si las estrategias que maximize
K En los dos hábitats varían, γ1 =γ2, entonces la estrategia de un individual
representa un comercio-fuera entre forma física en hábitat 1 y forma física
en hábitat 2. Suponiendo que
γ2 > γ1, entonces ui ∈ [γ1, γ2] representa el borde activo de Levins

conjunto de forma física (aquellas estrategias que de hecho comercio-de K1
y K2). Todos otros valores para u es en el interior de la forma física puesta
en aquel nunca podrían ser favorecidos por naturales se-lection porque tales
estrategias pueden ser reemplazadas por los que simultáneamente mejoran
forma física en ambos hábitats (Levins, 1962, 1968). El G de proyección de
la población-matricial en este caso está dado por
G (v, u, x)
r
K1 (v)
n
= x
= K1 (v) − x j1 −m
j =1
r
m
K2 (v)
m
K2 (v) nx .
−
x
j2 −
m
j =1
Aquí la forma física de una individual focal aparece directamente influido por su
estrategia propia, las densidades de población de cada especie, y la distribución
de la población de cada especie entre los dos hábitats. Mientras las estrategias
de otros no directamente forma física de influencia, dependencia de frecuencia
introduce el modelo vía el efecto de la estrategia de cada especie encima
medidas de población y distribuciones (ve Heino et al. (1998), para una
discusión de este tipo de frecuencia-dependiente se-lection). El valor crítico de
este G-matricial proporciona un G sencillo-función. Utilizamos Darwinian
dinámica para obtener puntos estables convergentes y entonces inspeccionar el
adaptive paisaje para revelar si o no conforman al ESS max-imum principio.
Considerar los parámetros siguientes: r = 0.2, B1 = 100, B2 = 75, m = 0.1, γ1 =
0, γ2 = 1, σk2 = 4. Utilizando una estrategia sola con una inicial
Valor de u(0) = 2, con condiciones iniciales para las dos etapas x (0) =
10 20
2
= 0.5, obtenemos la solución de equilibrio u ∗ = Y
Y plazo de
velocidad σ 0.4629
x∗ = 90.6401 78.1339 . Figura 8.15 ilustra que este valor de equilibrio
En este modelo, m es un parámetro de bifurcación
disuade-
Para u∗ es de hecho un ESS.
Minero si el ESS tiene un solo compromise estrategia o si el ESS es una

coalición de dos estrategias. Por ejemplo, manteniendo todos los parámetros
igual tan encima pero cambiando m = 0.005 y reestrenando el simulacro con las
mismas condiciones iniciales obtenemos la solución de equilibrio u ∗ = 0.3540 y
x ∗ = 97.7922 71.8315 . Aun así, esta solución no es un ESS, cuando ilustrado en
Figura 8.16. De hecho, si sólo una especie sola está dejada para evolucionar,
evolucione a un mínimo local en el adaptive paisaje. Esto sugiere la posibilidad
de un ESS coalición de dos estrategias. Una vez más utilizando Darwinian
dynam-ics con los mismos parámetros tan antes, pero con condiciones iniciales
que simu-
Tardío assortative apareamiento por escoger u1 (0) =
0.3540, u2 (0) = 0.35, x1 (0) =
97.7845 71.8254 , x2 (0) = 5 3 , y σ12 = σ22 = 0.5, El equilib-
1∗ 86.6525
0.0440, x1∗ 17.5526 Y u2∗
0.9560,
rium Soluciones = = =
u
−0.01
−0.02
crit[ G( ,vu,x*)]
−0.03
−0.04
−0.05
−0.06
−0.07
−1 −0.5 0 0.5 1 1.5 2
v
Figura 8.15 Con m = 0.1 el ESS es una coalición de una estrategia.
0.005
−0.005
crit[ G( ,vu,x*)]
−0.01
−0.015
−0.02
−0.025
−0.03
−1 −0.5 0 0.5 1 1.5 2
v
Figura 8.16 Con m = 0.005 una estrategia sola evoluciona a un mínimo local
en el adaptive paisaje.
0.005
−0.005
crit[ G( ,v u,x*)]
−0.01
−0.015
−0.02
−0.025
−0.03
−1 −0.5 0 0.5 1 1.5 2
v
Figura 8.17 Con m = 0.005 el ESS es una coalición de dos estrategias.
x∗2 = 11.3302 55.9345 está obtenido. Vemos de Figura 8.17 que el ESS es
una coalición de dos estrategias.
En el encima modelo, σk2 también puede jugar la función de un

parámetro de bifurcación. Por ejemplo, manteniendo todos los parámetros
igual tan encima, excepto crecientes a m = 0.05, una vez más obtenemos
una coalición de un ESS con u ∗ = 0.4240, x∗ = 93.2731 76.0123 .
Decrecimiento a σ k2 = 0.5625, manteniendo todo otro pa-rameters igual,
resultados en un ESS coalición de dos con u ∗1 = 0.8369, x∗1 = 12.5865
38.4630 y u ∗2 = 0.1631, x∗ = 68.6517 22.4612 cuando il-lustrated en Figura
8.18.
8.4.2 máximos Estables y especiación alopátrica

De una perspectiva de juego evolutiva, la especiación alopátrica puede o no
puede ser capaz de contribuir a diversidad de especie dentro de una comunidad.
Una vez una especie anteriormente contigua deviene partida a aislado
subpopulations es fácil a ima-gine la estrategia valora evolucionar para
acomodar condiciones medioambientales locales. Siendo dibujado del mismo
bauplan y poseyendo estrategias muy similares, esta especie constituye
equivalentes ecológicos cercanos en espaciales. Tal ecológico
0.1
0.05
0
crit[ G( ,v u,x*)]
−0.05
−0.1
−0.15
−0.2
−0.25− 1 −0.5 0 0.5 1 1.5 2

v
Figura 8.18 Decrecimiento Puede también resultado en un ESS coalición de dos
2
σ estrategias.
k
Los equivalentes son comunes a lo largo de latitudinal gradientes (Bengal

tigre y tigre siberiano), gradientes de elevación (rock doves e Himalayan
palomos de Nepal), del este– lados del oeste de cordilleras o continentes
(Atlánticos versus Pacific salmón, o el oriental y ardilla gris occidental de
América del Norte), y entre los continentes que comparten intercambios
recientes de especies (norteamericanos versus castor europeo). De ahí, no hay
ninguna cuestión pero que lata de especiación alopátrica y produce
cantidades grandes de biodiversidad en espacial. Pero cómo puede
especiación alopátrica en-hance diversidad de especie local?
Uno podría argumentar que, equivalentes tan ecológicos, esta hermana
taxa tendría que ser ocupar igual o cumbres similares del adaptive paisaje. Si
la especie está reunida a través de migración o cambios en barreras
geográficas, entonces esperamos uno a outcompete el otro tan ellos tanto
“lucha” para la misma cumbre. La exclusión competitiva puede ocurrir
rápidamente si las dos especies se encuentran en el mismo lado de una
cumbre, particularmente tan si una especies ya ocupa la cumbre. Si las dos
especies se encuentran en lados opuestos de la misma cumbre, la coexistencia
estable puede ocurrir para un rato como la especie evoluciona hacia la
cumbre sola.
Considera otra vez la situación descrita en Figura 8.4. Esto sistema de dos
especies no es un ESS (para el ejemplo particular, el ESS es una coalición de tres
especie).
Las dos especies localizaron en el dos convergente los máximos locales

estables no son resistentes a invasión por una especie con una estrategia mala
que proporciona forma física más alta (p. ej., una estrategia un poco a la
izquierda de la cumbre izquierda). Debido al valle que separa el extant
estrategias de estrategias con forma física más alta, la especiación simpátrica
no puede producir una tercera especie. Esta tercera especie tiene que ser
añadida de exterior el presente evolucionando sistema, y tenga que tener una
estrategia valora aquello es suficientemente diferente de aquellos de la
especie residente. La especiación alopátrica proporciona uno tal mecanismo.
Supone que un geográfico (o cualquiera otro no-penetrante) la barrera parte
una población de especies solas en un no-ESS máximo3 a que interacciona no
subpop-ulations ocupando porciones distintas de la especie' gama original.
Evolución a resultados de condiciones locales en una especie distinta dentro de
cada sub-gama. Si la dos especie de hermana es entonces reunida, tienen que ser
suficientemente diferentes de impedir interbreeding y pérdida de identidad
distinta. Aun así, si reunido, en la gama original, la competición puede promover
evolución más lejana de las dos especies, resultando en coexistencia con cada
especie que evoluciona a un máximo estable distinto.
La especiación alopátrica puede realzar diversidad de especie local y
contribuir a-wards un ESS por proporcionar un invader con una estrategia
distinta de aquellos en la población dada que la población no es en un ESS sino
en cualquier un evolutionarily mínimo estable o un no-ESS evolutionarily
máximo estable. Si la población es en un evolutionarily mínimo estable, la
estrategia de invadir puede ayudar en proporcionar diversidad a través de
especiación, pero una estrategia de eludir no es necesaria porque la especiación
simpátrica es suficiente para diversificación. Cuándo la población no es en un
evolutionarily máximo estable, la especiación simpátrica no puede ser esperada
para contribuir hacia diversificación. Para ocupar aquella porción del paisaje que
contiene forma física más alta, un invader del exterior está requerido con una
estrategia bastante distinto de aquel de la especie residente. La especiación
alopátrica puede proporcionar tal un invader.
Utilizamos el Lotka–Volterra ejemplo para los arquetipos de especie para
ilustrar especiación qué alopátrica podría cambiar una comunidad de un no-ESS
evolución-arily máximo estable de dos especies al ESS comunidad de tres
especies.
Ejemplo 8.4.2 (especiación alopátrica en el Lotka–Volterra modelo) Dejó la

comunidad empieza tan el en Figura 8.4. La especiación simpátrica puede no
pro-duce el tres-especies ESS. Dejado una barrera geográfica partida la gama
de la comunidad a dos. Cada gama nueva difiere ecológicamente un poco del
otro y de la gama original de la comunidad. La diferencia está reflejada en
3
Similar de Representar 8.4, pero con una especie sola localizada en un solo local máximo
aquello no es un ESS.
Mecanismos de
8.4 especiación 259
0.06 0.06
0.05 0.05
0.04 0.04
0.03 0.03
v
v
(
G *)
G *)
0.02 0.02
0.01 0.01
0 0
−0.01 −0.01
−10 −5 v 0 5 −5 0 5 10
v
Figura 8.19 Las cuatro especies que resultan de las dos condiciones medioambientales
(E1 a la izquierda y E 2 a la derecha). Cada figura muestra el dos co-existiendo
especie aquello ha evolucionado a evolutionarily máximos estables.
El valor de estrategia, v, que maximizes llevando capacidad
(v + E )2
K (v) Km exp
= !− 2σk2 "
Dónde E representa el estado del entorno dentro de cada de las gamas de
especie. Dejado E0 = 0, E1 = −3.5, E2 = 3.5 ser las condiciones
medioambientales de la gama original, y las dos gamas nuevas, respectivamente.
Figura 8.19 espectáculos que, a partir, las estrategias originales evolucionan a
valores nuevos y distintos que refleja las condiciones de prevalecer en las gamas
nuevas. Cada gama tiene dos especies que ocupan evolutionarily máximos
estables. En tampoco la gama es estas estrategias ESSs y el sistema total ahora
tiene cuatro especies. Cada cual de la especie original ha speciated
allopatrically a un par de especie de hija. Ahora, dejado la barrera geográfica
desaparece y dejar el regreso de gama de la comunidad a su configuración
original de E0. Las cuatro especies vienen juntas, compite, y evolucionar. El
resultado de fin es un comunitario compuesto de un ESS coalición de tres cuando
mostrado en Figura 8.6. Las dos especies de E 1 evoluciona para ocupar las
primeras dos cumbres (en el izquierdos). Las dos especies de E 2 experimenta
evolución convergente hacia la tercera cumbre. Las dos especies evolucionan
arriba de la misma pendiente del adaptive paisaje.
Porque la especie con el más pequeño u tiene un inicio de cabeza hacia

aquella cumbre, la especie más grande padece un precipitous disminución
en medida de población y deviene eficazmente outcompeted por la especie
más pequeña. La barrera geográfica en-diversidad arrugada de dos especies
a cuatro, la extracción de la barrera diversidad reducida a tres especies.
Especiación alopátrica
Especie Original u Final u Final x
Un −2.481 −3.1 12.4
B 0.927 0.769 39.2 .
C 4.519 4.21 39.2

D 7.927 4.21 0.07
La mesa muestra la cuatro especie que resultado de la especiación

alopátrica
( Un y B es de E1 y C y D es de E2). Las columnas dan sus valores de
estrategia en sus máximos estables respectivos (Originales u), sus valores de
estrategia después de reunir y consiguiendo el ESS (Acabando u), y sus
medidas de población en el ESS (Acabando x ). Porque especie C y D
converge en el mismo valor de estrategia en el ESS ellos, por definición,
devenidos la misma especie, incluso aunque los descendientes de D es
virtualmente extinto.
El encima el ejemplo también ilustra el segundo contexto para extinción a

través de un cambio en el entorno. Con la barrera geográfica, el entero com-
munity contiene cuatro especie (la diversidad obtenida de condiciones
medioambientales diferentes dentro de áreas). De hecho, con la barrera, hay
un potencial para co-existencia de seis especie (un ESS coalición de tres para
cada área). Cuándo los cambios de entorno atrás a su condición original y la
barrera está sacada, el sistema ESS colapsa atrás a tres especies.
8.4.3 Adaptive radiación

Tradicionalmente, adaptive la radiación ha sido vista como las especies que
introducen un nuevos, unexploited entorno y entonces speciating para llenar una
variedad de nichos vacíos. Esta vista introduce el problema de definir y sabiendo
el número de nichos que existe en una comunidad. Cuando una vista alternativa,
proponemos que adaptive radi-ation es el proceso de llenar fuera de los
arquetipos de especie disponibles. Este proceso de creación puede continuar
hasta el número de especies es igual al número de strate-gies en un ESS para el
sistema debajo consideración. Un conjunto de arquetipos de especies que
corresponden a un ESS puede ser pensado de como puesto de “nichos,” en estar
de acuerdo-ment con la vista tradicional. Aun así, las cosechas de perspectiva del
arquetipo tanto el número y el carácter de bien-definió nichos. En otras palabras,,
adaptive
La radiación representa las secuencias de simpátricos y/o acontecimientos de

especiación alopátrica que llena los nichos definieron por los arquetipos de
especie. Pueda continuar (a través de invasión y/o especiación simpátrica)
hasta que todo el ESS los arquetipos están llenados.
Sin invasión o especiación simpátrica, la especie, localizado en un min-imum
punto en el adaptive paisaje, está condenado a una clase de evolución-ary
purgatorio, donde existe perpetuamente en un punto de forma física individual
mínima y máximo disruptive selección. Queda una cuestión empírica si la
especie puede persistir para muy mucho tiempo en un evolutionarily mínimo
estable (Brown y Pavlovic, 1992; Abrams et al., 1993b; Metz et al., 1996; Rees y
Westoby, 1997; Mitchell, 2000). Si no, una especie en un mínimo estable
convergente es abierta a invasión y/o especiación simpátrica, de modo que la
especiación es un resultado probable . Especiación simpátrica en evolutionarily
mínimos de forma física estable junto con especiación alopátrica proporciona el
mecanismo para un adaptive radia-tion por qué un principio comunitario con una
especie sola puede pasar por una sucesión de acontecimientos de especiación
para conseguir un multistrategy ESS. La teoría de especiación competitiva
(Rosenzweig, 1978, 1987b) y asociado demonstra-tions con Drosophila (del
Solar, 1966; Arroz y Sal, 1990), otros invertebrados (Feder et al., 1988; Schluter,
2000), y bacterias (Lenski y Travisano, 1994) proporciona soporte conceptual y
empírico para la idea que la selección natural puede conducir especiación.
Además, mostraremos selección qué natural disuade-minas tanto el talante y
número de estrategias dentro del ESS.
Para ver cómo un adaptive la radiación puede tener lugar, considerar una
comunidad de justo una especie que pasa para tener una estrategia que
corresponde hasta abajo de un valle en el adaptive paisaje. Rees Y Westoby
es (1997, ver su Figura 6) modelo evolutivo de competición de planta dentro
de un G solo-la función ilustra qué puede pasar especiación simpátrica
siguiente. Las dos especies evolucionan hacia máximos nuevos en el adaptive
paisaje o uno de ellos una vez más evoluciona a un mínimo nuevo en el
paisaje que promueve la especiación de aún más especie. Cualquier especie
que evoluciona a un mínimo evolutivo nuevo deja para especiación
simpátrica para aumentar el número de especies. Si todas las especies
consiguen puntos máximos en el adaptive paisaje, la especiación simpátrica
puede ya no especiación de producto. Si hay unoccupied cumbres de forma
física más alta en el adaptive especiación de paisaje puede continuar por
especiación alopátrica hasta que todas las cumbres están ocupadas.
El Lotka–Volterra modelo de competición de Ejemplo 8.4.2 ilustra un
adaptive radiación. En este ejemplo allí es un tres-estrategia ESS. La radiación
empieza con una especie sola que evoluciona a un evolutionarily mínimo estable
(Figura 8.1). Especiación competitiva siguiente las dos especies evolucionan al
no-ESS, evolutionarily máximos estables (Figura 8.4). Al llegar a este punto
radiación más lejana
Marco 1 x 103 Marco 2

0.08 2
1.5
0.06
1
v
(
G)
0.04 0.5
*G v)(
*
0.02 0
−0.5
0
−1
−1.5
−0.0228 29 30 31 32 33 13 14 15 16 17 18
Marco 3 v v
3 3 Marco 4
1 x 10 2 x 10
0.5 1
*
0
0
*G v)(
G (v)
−0.5
−1
−1
−1.5 −2
−2 −3
4 6 8 10 12 14 −5 0 5 10 15
v v
Figura 8.20 Un adaptive radiación hacia un cinco-especies ESS. Simpátrico
specia-tion lleva el sistema de una especie sola hasta cuatro especie que
converge encima no-ESS evolutionarily máximos estables.
Hacia las tres especies del ESS requiere especiación alopátrica. Por ex-
panding el breadth del eje de nicho de este modelo el adaptive la radiación
puede continuar.
Ejemplo 8.4.3 (adaptive radiación en el Lotka–Volterra modelo) Figura 8.20

espectáculos la secuencia que utiliza los mismos parámetros tan antes exceptúa
utilizar σk2 = 100 deja para un ESS coalición de cinco. En el primer marco, la
especie de empezar ha evolucionado a un evolutionarily mínimo estable. Él
entonces speciates sympatrically, con una especies que evolucionan a un máximo
estable y la otra especie que evoluciona a un mínimo, cuando mostrado en
marco 2. La especie en el mínimo speciates sympatrically y, con tres especies,
los con las estrategias más grandes evolucionan a máximos estables mientras la
especie con la estrategia más pequeña evoluciona a un mínimo cuando mostrado
en marco 3. Otra vez la especie en el mínimo speciates sympatrically y el
resultante cuatro especie todos evolucionan a máximos estables convergentes
cuando mostrados en marco 4. Estas estrategias no forman un ESS y la
especiación simpátrica puede ya no diversidad de avance. Esto es porque
sencillamente añadiendo una quinta especie en algún lugar en la proximidad del
residente
x 103
1
−1
−2
−3
*G v)(
−4
−5
−6
−7
−8
−15 −10 −5 0 5 10 15
v
Figura 8.21 Un ESS coalición de cinco estrategias para el Lotka–Volterra
modelo de competición.
Las estrategias no traerán sobre el cinco-estrategia ESS aquello existe para

este modelo. Para conseguir el ESS, la especiación alopátrica tiene que
introducir una especie con una estrategia lejos más pequeña que el más
pequeño u entre la especie residente. Con tal una introducción, todos de la
especie evolucionan estrategias nuevas que ocupa las cumbres del ESS
coalición de cinco cuando ilustrado en Figura 8.21.
En el encima ejemplo, especie con valores de estrategia mucho menos que el

cero es competición avoiders. Sacrifican el recurso-porción rica del eje de
nicho, para evitar competición de la especie con muy grande us, y ejercen
efectos competitivos débiles en otra especie. La especie con estrategia valora el
cero cercano es competidores de recurso . Ocupan la porción más rica del eje de
nicho, experiencia efectos competitivos fuertes de especie más grande, y ejercer
efectos competitivos fuertes en especie más pequeña. Especie con mucho más
grande us es interferers. Sacrifican la porción rica del eje de nicho, ejerce efectos
competitivos fuertes en cada otro, y experiencia poca competición de otra especie
con más bajo us. Cuando el adaptive progresos de radiación, la especie está
añadida tan competición avoiders, y la especie residente evoluciona para devenir
más grande interferers. En Figura 8.21 hay un máximo local (abajo G = 0) a la
izquierda
De la especie más pequeña. Si σk2 está aumentado en valor (eje de nicho

más ancho) aumente para devenir la especie próxima de un ESS coalición de
seis.
8.5 Predator–presa coevolution y evolución comunitaria

En Ejemplo 7.4.1 el número de presa y predator especie en un ESS depende
de el predator nicho breadth (aptitud de individual predators en
exitosamente capturando una gama ancha de estrategias de presa). Cuándo el
predator tiene un nicho muy ancho breadth el ESS contiene justo una presa
sola y predator especie. Para siempre más estrecho predator nicho breadths,
el número de presa y predator especie en el ESS está añadido en el orden:
dos especie de presa y un predator especie, dos presa y dos predator especie,
tres presa y dos predators, etc. El predator nicho breadth en este modelo es
un parámetro de bifurcación determinando la extensión de especiación y la
diversidad de especies en el ESS. Típicamente, si el número de predator y
especie de presa es originalmente menos de requerido por un ESS coalición,
entonces algunos de la presa y predator la especie primero evoluciona a
evolutionarily mínimos estables. La especiación simpátrica entonces puede
producir el número de especies en el ESS. Si el número de especies es
originalmente más grande que el número en el ESS coalición, entonces la
evolución convergente fusiona o desplaza la especie de superávit.
El predator–ejemplo de presa ilustra la distinción entre ecológicamente
keystone especie y evolutionarily keystone especie (Brown y Vincent, 1992).
Una especie es ecológicamente keystone si su presencia es necesaria a pro-mote
la persistencia, en tiempo ecológico, de otra especie en la comunidad (Paine,
1966). Extracción de un ecológicamente keystone la especie resultará en la
extirpación de otra especie de la comunidad con anterioridad a cambio evolutivo.
Una especie es evolutionarily keystone si su presencia aumenta el número de
especies en un ESS. En el encima predator–escenario de presa tanto la presa y
preda-tors es evolutionarily keystone. La ausencia de la presa resultaría en la
ausencia de predator especie en el ESS, y en la ausencia del predators sólo una
estrategia de presa sola compone el ESS. De ahí, una vez el comunitario con-
tains al menos dos especie de presa, el predator la especie es evolutionarily
keystone. Aun así, en un ESS la varias presa y predator la especie no es
necesariamente ecológicamente keystone.
Para ilustración, considerar un ESS con dos presa y un predator especie.
Sobre un intervalo de tiempo ecológico, sacando el predator dejará natural se-
lection para producir una convergencia de la dos especie de presa hacia una
cumbre sola en el adaptive paisaje. Generalmente estos resultados en la extinción
de whichever especie de presa lags en la carrera evolutiva hacia el predator-libre
ESS. De ahí
8.5 Predator–presa coevolution y evolución comunitaria 265
El predator la especie es evolutionarily keystone. Aun así, sobre un intervalo

de tiempo ecológico, si el predator está sacado, la dos especie de presa
aparece a co-existir tan los competidores que utilizan sus estrategias actuales,
implicando que el predator no es ecológicamente keystone. Un ecologist
podría concluir, en este caso, que el preda-tor es innecesario para controlar o
manteniendo la diversidad de especie de presa. Aun así, sólo en el tiempo
ecológico es esto una conclusión válida.
El carácter del ESS trajo aproximadamente por un dos-G-sistema de función
il-lustrates el tercer contexto para extinción de especies. La introducción de un G
nuevo-función a un sistema, como un predator, de repente puede imponer una
fuente nueva de predation en una especie de presa. Evolutionarily, esto puede
cambiar el num-ber y/o talante de estrategias dentro de la presa ESS.
Ecológicamente, la presa se puede encontrar con una estrategia que lo deja tan
compromised que tiene un nega-tive índice de crecimiento de la población. De
hecho, su esperanza única para índice de crecimiento de población positivo puede
requerir cambios grandes en estrategia hacia el nuevo ESS. Aun así, la disparidad
entre la escala de tiempo ecológica para cambios en medida de población y la
escala de tiempo evolutiva para los cambios en estrategia pueden render la
especie de presa extinta con anterioridad a su logrando un ESS (Holt y Gaines,
1992; Gomulkiewicz y Holt, 1995). Un flightless especie de wren en una isla
pequeña en Nueva Zelanda experimentó extinción rápida de la introducción de un
gato solo. Quizás con cronometrar el wrens podría haber evolucionado un exitoso
anti-estrategia depredadora, pero el apetito y la aptitud del gato sacaron todo del
wrens dentro de semanas. Un sim-ilar y acontecimiento más dramático puede
haber jugado fuera con la extinción de pleistoceno Tardía de mamíferos grandes
en América del Norte. Mientras que los mamíferos africanos tuvieron un millón o
más años para adaptar y responder a la evolución y tecnología-nological mejoras
de humanos, América del Norte recibió su inóculo de humanos con anterioridad a
o durante la última edad de hielo. Estos humanos vinieron plenamente equipados
con tecnologías de Paleolítico para subduing mamíferos grandes. El gigante
sloths, mastodontes, mamuts, y otros mamíferos grandes tuvieron no tal inicio de
cabeza encima respondiendo a humano predation, y los humanos probablemente
les condujeron a extinción a través de encima-explotación (Martin, 1984; Lyons
et al., 2004). Alguna especie evidentemente evolucionó capacidades de evitar
humanos (bisonte de día presente, blanco-tailed ciervo, ante, etc.) mientras otros
no tuvieron tiempo suficiente para evolucionar a humanos' actividad. Dado
bastante tiempo para adaptar, poder mamuts haber sencillamente devenir
elefantes?
Adaptive La radiación que implica los insectos y las plantas pueden

explicar mucha diversidad tropical. Las plantas pueden ser capaces de evitar
herbivory por adoptar novel suites de defensas químicos y estructurales,
aquello en girar seleccionar para especie de insecto nuevo que especializa en
vencer estos defensas. La selección en plantas para adoptar defensas noveles
y la selección en los insectos para especializar en vencer defensas de planta
particular son un motor potente de diversidad.
Ejemplo 8.5.1 (adaptive radiación en el predator–modelo de presa) nos Dejé

re-considerar el σb2 = 0.75 caso del dos G-función predator–presa coevolution,
Ejemplo 7.4.1, aquello tiene un ESS con dos predator estrategias y tres
estrategias de presa. Figura 8.22 espectáculos el adaptive secuencia de
radiación que puede pro-duce esto resulta empezar con una especie de presa
sola y entonces moviendo a través de aumentos sucesivos en diversidad de presa
y predators. El ESS ha justo un pecado-gle presa en u1 = 0 cuando hay no
predator. A introducir el predator, los restos de presa en u 1 = 0 y el predator
evoluciona una estrategia de emparejar de
u 2 = 0. El predator es en un máximo y la presa es ahora en un evolutionarily
mínimo estable. Al llegar a este punto, el predator ejerce disruptive selección en
la presa, resultando en especiación simpátrica. Especiación simpátrica siguiente
de la presa, la dos presa diverge a dos máximos estables, mientras el predator
evoluciona a un mínimo estable. Estas ventajas a especiación simpátrica del
predator, el dos predator la especie evoluciona a máximos estables mientras la
dos presa evoluciona a conver-gent puntos de inflexión estable. Hay selección
contra la presa que evoluciona estrategia más extrema valores. Aun así, la
posición del predator selección de bloques de la estrategia para menos
estrategia extrema valora que de hecho proporcionaría forma física más alta. La
especiación simpátrica no puede producir cualquier diversidad más lejana.
Invasión de una especie de presa del exterior con una estrategia en entre
aquellos del predators está necesitado para el comunitario de adelantar a un
ESS coalición de tres presa y dos predator especie (el ESS está ilustrado en
Figura 7.12).
El evolutionarily punto de inflexión estable ilustra otra configuración de

arquetipos de especies que es establo convergente todavía no un ESS. Como la
evolución-arily máximo estable, la especiación alopátrica puede ser necesaria de
producir un invader especie que tiene una estrategia suficientemente distinta del
residente popu-lation para huir de la comunidad actual y conseguir el ESS
comunidad.
8.6 Wright está cambiando teoría de equilibrio y

Frecuencia-selección dependiente
Wright es (1931) cambiando teoría de equilibrio de evolución (Wright, 1969)
combina drift genético (error de muestreo aleatorio en la transmisión de genes)
y selección natural para explicar cumbres qué múltiples en un adaptive el paisaje
podría ser ocupado o cómo una población puede conseguir una cumbre superior
de una cumbre inferior del paisaje. Esta teoría, basado en la suposición de ambas
densidad-independiente y densidad-selección dependiente como el únicas dos
formas principales de selección, resultados en un adaptive paisaje que es
relativamente rígido. Un paisaje rígido es uno aquello no cambia en respuesta a
incluso cambios grandes en
8.6 Wright está cambiando teoría de
equilibrio 267
Marco 1 Marco 2
0.05 0.1
0
Presa 0.05 Presa
−0.05
G *( )v
(v)*
G
0
−0.1
−0.05
−0.15 Predator
−0.2 −0.1
−2 −1 0 1 2 −0.5 0 0.5
v v
Marco 3 Marco 4
0.08 0.01 Pres
0.06 a
0
G *(v)
0.04 Predator
−0.01
G* ()v
0.02
0 −0.02
Predator
−0.02 −0.03
Presa
−0.04
−0.04
−0.06
−2 −1 0 1 2 −0.05−1
v −0.5 0 0.5 1
v
Figura 8.22 El adaptive radiación del predator–modelo de presa de una presa

sola y un solo predator especie a un no-ESS comunidad de dos presa y dos
predator especie.
La posición y composición de estrategias a lo largo del paisaje. Aun así, con

frecuencia-selección dependiente, la forma del adaptive el paisaje puede
cambiar drásticamente en respuesta a incluso cambios pequeños en u y x
(Nowak y Sigmund, 2004). Esto es particularmente cierto cuándo el número
y la frecuencia de estrategias dista mucho de el ESS. Mientras el drift
genético es suficiente para una especie o población para mover de una
cumbre en el adaptive paisaje a otro, no es necesario. Aun así, cuando el
número y la frecuencia de estrategias se acerca el ESS el paisaje tiende para
devenir más rígido y los cambios de paisaje mucho menos en respuesta a
cambios comparables en posición de estrategia y frecuencia (Brown y
Pavlovic, 1992; Vincent et al., 1993).
La flexibilidad de frecuencia-dependiente adaptive los paisajes proporciona
varias maneras para selección natural para cruzar valles y ocupar cumbres
múltiples sin teniendo que hacer saltos grandes en valor de estrategia. Primero,
tan anteriormente notado, cuándo el número de las estrategias en una comunidad
es bajo el número que corresponde a un ESS, una especie puede evolucionar a un
mínimo en el adaptive paisaje. Una vez allí, la especiación simpátrica introduce
otra estrategia y el par de las estrategias ahora pueden divergir tan evolucionan
en un modificados adaptive paisaje. Segundo, incluso
Si la especie diferente está evolucionando arriba del mismo lado de una

cumbre (uno al frente del otro) un mínimo en el adaptive el paisaje puede ser
mover hacia uno del subpopulations y overtake lo, dejando un valle entre las
estrategias de la dos especie (ve por ejemplo Vincent et al., 1993). Si esto
pasa, cada especie entonces empezará evolucionando hacia un máximo
separado. Tercio, un valle ni siquiera puede existir en el adaptive paisaje
hasta que uno o más otra especie ha evolucionado a la estrategia valora que
producto él (Rosenzweig, 1978; Rees y Westoby, 1997).
Frecuencia-la selección dependiente no es una panacea que deja evolución
por selección natural para conseguir un ESS. Esto es porque frecuencia débil
de-pendence puede exhibir los mismos paisajes relativamente rígidos cuando
frecuencia-selección independiente. También, adaptive los comportamientos
pueden crear discontinuidades en el adaptive paisaje de una estrategia
morfológica o fisiológica fija (Brown, 1990; Gomulkiewicz y Holt, 1995).
Cuándo un individual behaves selectively hacia un subconjunto de
circunstancias ecológicas, hay ya no se-lection para aptitud mejorada en
circunstancias que la caída exterior del comportamiento. El conservadurismo
de nicho (Holt y Gaines, 1992; Holt y Gomulkiewicz, 1997) que resultados
del coadaptation de comportamientos selectivos y especializados mor-
phologies puede impedir la evolución de más opportunistic comportamientos
y generalizó morfologías, incluso cuándo tal combinación de estrategias
formaría todo o parte del ESS. No obstante, dependencia de frecuencia
mucho en-arruga las posibilidades que la evolución por selección natural
llegará en un multi-estrategia ESS.
8.7 Microevolution y macroevolution

Microevolution Es repeatable y cambios evolutivos reversibles que tiene
lugar dentro de diferente evolutionarily poblaciones idénticas. Recuerda que
un popu-lation de individual que tiene el mismo conjunto de evolutionarily
estrategias factibles y tener las mismas consecuencias ecológicas de poseer
las estrategias particulares son evolutionarily idénticos y puede ser
representado por un G solo-función. Microevolution Puede ser pensado de
cuando el cambio en frecuencias de estrategia dentro existiendo G-funciones.
El cambio evolutivo puede resultar en la formación de G nuevo y diferente -
funciones y sus conjuntos de estrategia. Estas clases de cambios evolutivos haber
variously ser descritos en la literatura como macro-mutaciones, nuevos adap-tive
zonas, o adaptaciones que rompen constreñimiento. Ellos todos describen
cambios evolutivos que no es necesariamente previsible, reversible, o repeatable.
Cambios
8.7 Microevolution y macroevolution 269
Aquel resultado en conjuntos nuevos de evolutionarily los individual

idénticos son sabidos como macroevolution y puede ser pensado de cuando
la introducción de G nuevo-funciones y sus conjuntos de estrategia
asociados.
Evolución, especiación, y la extinción pronosticada por el G solo-función
Lotka–Volterra el modelo representa microevolution. Además, el
coevolution, adaptive radiación, y especiación dentro del dos-G-función
predator–modelo de presa también representa microevolution. Incluso
aunque la porra de especies, spe-ciation acontecimientos, y las extinciones
pueden ser bastante extensas dentro del predator–modelo de presa, es quieto
microevolution porque, dado el extant G-funciones, todos de los
acontecimientos son repeatable y reversibles.
Cuando y qué hace una especie dentro un G-la función da aumento a un G
nuevo-función? Sencillamente pueda ser un asunto de escala, en qué caso el
asignar-ment de un G nuevo-la función puede ser un poco arbitraria. Algún
traits haber alto variabilidad (p. ej., medida de cuerpo) y sería considerado
como estrategias en un G solo-funcionar mientras otro trait (número de
diente en mamíferos) aparece fijo y por ello parte del carácter de definir de
un bauplan. G diferente-las funciones serían requeridas para especies con
diferentes fijos traits. El taxonomic jerarquías, cuando revelados por
filogenias, puede revelar jerarquías de flexibilidad evolutiva entre traits.
Estas jerarquías pueden ser el punto de partida útil para definir un G
diferente-función, y para cruzar el umbral de microevolution a
macroevolution.
Justo qué constituye factible, repeatable, y los cambios evolutivos
reversibles dentro de una población queda una cuestión abierta. A algunos, la
respuesta es tan estrecha como extant variabilidad genética. De ahí, el interés
actual en preserv-ing variabilidad genética como medios de mantener la
flexibilidad evolutiva de una especie. Esta vista ve mutaciones como raros y
limitados en alcance, y ve selección natural como escuela de acabado
estrecho para un extremadamente pequeño strat-egy conjunto. Muchos
practicantes de genética cuantitativa dejan para un conjunto expandido de
evolutionarily estrategias factibles. Las estrategias no pueden ser presentes en
la población y poder cultivo arriba suficientemente frecuentemente tan
recurrente mu-tation. Pero, un bastante estático matriz de covarianza genética
(con numeroso posi-tive elementos fuera diagonales) representando conexión
disequilibria, epistasis, y pleiotropy entre los genes presenta una barrera
formidable a evolución extensa-ary cambio. Como cuantitativo trait
experimenta selección direccional, deleteri-ous y cambios correlativos en
otro traits atrasar y finalmente para más allá adaptive cambios en el carácter
debajo selección. Canalizaciones y constreñimientos del desarrollo,
conexiones, y epistatic y pleiotropic los efectos dejan para un expandidos y
aún así smallish la estrategia realizable puesta alrededor de cada individual o
población.
Varias líneas de evidencia apoyan un expansive vista de qué es evolutionarily

factible. Esto es uno en qué la estrategia puesta de una población es enorme y
encom-los pases enteros taxa arriba a través de los niveles de genera, familias, y
quizás algunos órdenes. Esto se mantiene con el hecho que experimentos de
truncamiento o selección artificial encima estrategias más cuantitativas
(conductistas, morfológicos, y phys-iological) resultado en cambio evolutivo
direccional, y este cambio aparece para continuar bien allende la variabilidad de
existir dentro del empezando popula-tion (Endler, 1986). Además, muchos del
no-cero, elementos fuera diagonales de varianza genética cuantitativa-matrices
de covarianza pueden representar co-adaptaciones o conexiones provisionales
que puede cambiar relativamente deprisa debajo selección. En la carrera corta,
estos coadaptations y las conexiones crean evolución correlativa-ary cambios.
Como el adaptive paisaje debajo dependencia de frecuencia, la varianza-matriz
de covarianza de genética cuantitativa puede evolucionar más rápida que las
frecuencias y valores de las estrategias ellos. Quizás nuestro preoccupation con
la receta de herencia como el lingua franca de las discusiones evolutivas tiene
minusválidas nos con un restrictive vista de factible heritable variación.
Qué grande es un evolutionarily conjunto de estrategia factible? Las razas
de perras domésticas proporcionan un instructive foro para cristalizar una
gama de vistas. Uno puede argumentar que la gama grande de la variación en
perras domésticas es él prueba de facto del unusualness de lobos o chacales y
el poder de selección artificial sobre selección natural; testigo la carencia de
tal variabilidad fenomenal en otros animales domésticos (pero no piensa
demasiado duro sobre plantas como Brassica, o pájaros como palomos
domésticos). En contraste, incluso perros domésticos, los cuales abarcan más
variabilidad que existe naturalmente en el familiar Canidae, puede ser un
smallish subconjunto del evolutionarily la estrategia factible pone encontrada
en cada individual del familiar Canidae. Canids No puede ser inusualmente
evolutionarily flexible. Bastante, el número grande de resultados de razas del
perro de su utilidad diversa a humanos. Y, porque hemos seleccionado de la
estrategia puesta de lobos o chacales las estrategias de interesar a nosotros,
probablemente hemos rehusado o dejados unexplored un conjunto incluso
más grande de evolutionarily estrategias factibles. La estrategia puesta
alrededor de cada individual o la población de especies puede ser vasta
comparado con extant variabilidad genética.
La extensión de G -funciones y la medida de conjuntos de estrategia
determina el alcance de microevolution. Si G-funciones y conjuntos de estrategia
abarcan enteras taxa en los niveles de genera y familias, entonces microevolution
produce la especie dentro de un multi-estrategia ESS. Suponer la especie natural
de canids (p. ej., lobos, coyotes, zorros rojos, y zorros grises en el Midwestern
parte de los EE.UU.) representa las cumbres de una frecuencia-dependiente
adaptive paisaje y el multi-estrategia ESS de un G solo-función y conjunto de
estrategia (aquello incluye todas las razas de perro doméstico).
8.7 Microevolution y macroevolution 271
Entonces, debido a selección natural, qué vemos en la naturaleza es un

bastante atenuar subconjunto de qué es evolutionarily factible.
Pero el individual no son infinitamente evolutionarily plástico. Hay caracteres
cualitativos y caracteres cuantitativos que puede no o no cambiará repetir-edly y
reversibly en respuesta a truncamiento o selección direccional. Número de diente
en mamíferos terrestres aparece para ser tal carácter. Un relativamente con-stant
número de diente de 42 conecta todos los miembros de Canidae, e
indudablemente razas de perro como bulldogs habría sido favorecido si
ocurrieron con menos dientes. (Curiosamente, número de diente es
probablemente mucho más evolutionarily plástico en otro taxa como tiburones.)
De hecho, caracteres que está fijado dentro de un G -función y conjunto de
estrategia definen el bauplan y distinguir él de otros. Tales constreñimientos
(físicos, del desarrollo, genéticos, etc.) define el conjunto de estrategia y
determinar las consecuencias de forma física de enfrentar una estrategia contra
entornos abióticos y bióticos particulares. Cambios cualitativos y cuantitativos en
estos constreñimientos que resultado en cambios a el G -función y su conjunto
de estrategia consti-tute macroevolution. Caracteres que define los nodos más
profundos de filogenias (distinguiendo entre órdenes y familias) puede definir
jerarquías de distintos bauplans y G asociado-funciones, mientras que los
caracteres asociaron con dis-tinguishing entre especies y genera dentro de las
familias pueden representar diversidad de especie dentro de bauplans y G -
funciones.
Muchos de los momentos grandes en la evolución probablemente
representa macroevo-lutionary cambios: orgánulos de célula, el núcleo,
multi-cellularity, órgano sys-tems, plantas vasculares, exoesqueletos,
endoskeletons, etc. Rosenzweig y McCord (1991) habla muchos en
fascinating detalle (morfología de cuello en tortugas, y calentar fosas
sensoriales en víboras). Siguiendo el establecimiento de un macroevol-
utionary cambio, tendría que haber cambios evolutivos rápidos al ESS para
el existiendo bauplan y el establecimiento de un ESS para el nuevo bauplan.
El G nuevo-función con su conjunto de estrategia completamente puede
reemplazar un viejo uno de qué surja, en qué caso el nuevo ESS puede tener
ninguna especie o estrategias del G viejo-función. O el nuevo ESS puede
contener estrategias del G viejo-funcionar así como del nuevo. En el caso
anterior el macroevolutionary el cambio reemplaza tecnología evolutiva más
vieja con un nuevo un. En el caso último el G nuevo y viejo -las funciones
son complementarias y el macroevolutionary el cambio de hecho aumenta la
piscina de la tecnología evolutiva disponible a selección natural vía
microevolution. El proceso que reemplaza las estrategias y especie de un G
viejo-función con las estrategias y especie de un nuevo uno representa
sustitución incumbente (Rosenzweig y McCord, 1991). Y el nuevo ESS
resultando del establecimiento de un G nuevo-la función representa progreso
evolutivo y la procesión de vida.
8.8 sustitución Incumbente

La sustitución incumbente es el proceso de cambiar de arquetipos de especie
actual a arquetipos de especie nueva a raíz de un macroevolutionary cambio.
Porque la evolución por selección natural produce un ESS compuso de
arquetipos de especies, la dirección de cambio evolutivo está dictada por los
arquetipos de especie crearon con la introducción de un G nuevo-función. El
previo bauplan contiene un número más pequeño de G -funciones y conjuntos de
estrategia mientras el nuevos bau-el plan contiene un número expandido de G -
funciones y/o conjuntos de estrategia. Especie del previo bauplan probablemente
impede evolución y retrasar la sustitución de especie vieja por la especie nueva
disponible bajo el nuevo bauplan.
Rosenzweig Y McCord (1991) se extiende sobre muchos convenciendo
ejemplos de sustitución incumbente. Su ejemplo con fosa (Nuevo Mundo)
víboras y no-fosa (Mundo Viejo) las víboras es maravillosas. Estos dos grupos
de víboras pueden ser pensados de en plazos de dos G separado-funciones, la
diferencia crucial que es que el G nuevo-función (víboras de fosa) posee dentro
de su estrategia puesta un conjunto separado de sensores infrarrojos, además de
sus ojos. Esta estrategia aparece para ser ausente en el G viejo-función (no-
víboras de fosa). Desde su aspecto, víbora de fosa ha reemplazado no-víboras de
fosa por todas partes América del Norte (p. ej., rattlesnakes) y América Del sur
(p. ej., bushmaster). Han cruzado el Bering Strait y es ahora frente a frente con
no-víboras de fosa en partes de Al sureste Asia. No-víboras de fosa (p. ej.,
víboras y adders) existe en la ausencia de víboras de fosa en el resto de Asia, y
por todas partes Europa y África. La dirección de sustitución es foreordained. La
capacidad de notar el calor de su presa y la carencia de esta estrategia dentro del
G previo-el conjunto de estrategia de la función significa que el nuevo ESS
incluirá víboras de fosa y puede excluir no-víboras de fosa enteramente. Aun así,
el incumbency de no-víboras de fosa asegura que el proceso de sustitución será
lento. Por ejemplo, la presencia de un que mora bosque no-víbora de fosa
(apropiadamente colored, sized, y arbóreo) puede parar la evolución de una
víbora de fosa que mora bosque de un extant víbora de fosa de la pradera
(inappropriately colored, sized, y shaped para el bosque). Un cambio
medioambiental o posibilidad la extinción local puede ser necesaria de golpear el
incumbente de su cumbre, en qué tiempo la víbora de fosa adaptive el paisaje
puede pendiente favorably hacia su destiny (un nuevo ESS).
A lo largo de la zona de contacto, extinciones o cambios medioambientales
pueden resultar en víboras de fosa que reemplazan víboras de fosa, víboras de
fosa que reemplazan no-víboras de fosa, o incluso no-víboras de fosa que
reemplazan no-víboras de fosa, pero no no-víboras de fosa que reemplazan
víboras de fosa. La sustitución incumbente proporciona una explicación para
cómo macroevolutionary resultados de cambio en el establecimiento de G nuevo-
funciones y la sustitución a menudo parada de viejo unos. Es posible que la
extinción de los dinosaurios y la radiación de mamíferos proporciona el ejemplo
más famoso de incumbente
8.9 Procesión de vida 273
Sustitución. La sustitución incumbente también probablemente explica por qué

muchos evolu-tionary los cambios ocurren justo una vez o sólo unos cuantos
tiempo y es estrechamente asociado con monophyletic clades. Una vez un novel
y adaptive suite de estrategias estab-lishes dentro un G-función, el extant
miembros del G -funcionar probablemente inhibir o impedir la evolución de tipos
similares de estrategias de otro
G -Función.
8.9 Procesión de vida

El macroevolutionary introducción de un G nuevo-la función puede tener un
directo ef-fect en el adaptive paisaje y un existiendo ESS por reemplazar el G
actual-función o por rearranging los números y talantes de estrategias dentro de
un extant G-función. Una manera esto puede ser hecho es por cambiar el entorno
físico. Para caso, el advenimiento de fotosíntesis precipitó cambio de clima
global profundo, y nuestro clima presente, hidrología, y la geología ha sido
establecida como subproducto de pasado y presente biotas. Macroevolutionary
Cambios a G -funciones y sus consecuencias para un ESS a través de los globos
pueden definir y dirigir la procesión de vida. La piscina de existir de G -
funciones y su asociados extant las estrategias pueden determinar la piscina de
evolución-arily factible macroevolutionary cambios (una clase de macrostrategy
conjunto). Para caso, macroevolutionary cambios a el G -funciones de
pluricelulares o-ganisms no puede ocurrir hasta multicellularity él establece
como macroevo-lutionary cambio de organismos unicelulares (esto deja abierto
especulativo pero discusión interesante cuando a si unicellularity era un precursor
necesario a multicellularity). Una vez un G nuevo-la función está establecida,
pueda reducir o aumentar la piscina de extant G-funciones tampoco por
reemplazar existiendo unos o por convivir con el extant G-funciones. Las
estrategias qué evolucionar y es-tablish de un G nuevo-la función tampoco puede
reducir o biodiversidad de aumento por creciente o decrecimiento los números de
las estrategias posibles en un ESS para cada G-función. El establecimiento de un
G nuevo-la función puede resultar en cambios al entorno físico que más allá
puede influir el carácter y diversidad del ESS.
En el contexto de teoría de juego evolutivo, la procesión de vida es la

adición y sustitución de G -funciones sobre tiempo evolutivo. Natural selec-
tion opera en ambos un macroevolutionary y un microevolutionary nivel. En
el macroevolutionary escala, la selección natural determina cuándo un G
nuevo-la función está establecida y cuándo G viejo-las funciones están
reemplazadas. En el microevolution-ary escala, la selección natural
determina lo que ESS emergerá de dentro y entre el extant piscina de G -
funciones y conjuntos de estrategia.
Estos dos niveles pueden explicar patrones evolutivos de punctuated equi-

libria (Eldridge y Gould, 1972) sobre tiempo geológico. Periodos de stasis
puede ser el producto de vida de holding de selección natural en un
soportando y robusto ESS. El punctuated los periodos de cambio evolutivo
rápido pueden ser pensados de cuando el resultado de selección natural
equilibrating a un nuevo ESS siguiendo un significativo macroevolutionary
cambio.
9
Juegos matriciales
Juegos matriciales, introducidos en Inciso 3.1.2, formó el núcleo del trabajo

temprano en juegos evolutivos. La mayoría de juego theoretic modelos, ideas de
estrategia dynam-ics, conceptos de solución y aplicaciones de ESS las
definiciones ocurrieron explícitamente en el contexto de juegos matriciales. Para
estrategias continuas, modelers confió en cualquier Nash soluciones (Auslander
et al., 1978), o modelo-interpretaciones concretas del ESS concepto (Lawlor y
Maynard Smith, 1976; Eshel, 1983). El bulk de desarrollos en teoría de juego
evolutivo asociada con juegos matriciales pre-datar el G -función, dinámica de
estrategia, y el ESS principio máximo. Para una revisión de estos desarrollos ve
Hines (1987), Hofbauer y Sigmund (1988), y Cressman (2003). En este capítulo,
colocamos juegos matriciales dentro del contexto de G -funciones y la teoría más
general de juegos evolutivos continuos. Nosotros reformulate el ESS frecuencia
el principio máximo desarrollado en Sección 7.5 para aplicación a juegos
matriciales. Esta reformulación requiere algunos terminología adicional y
definiciones nuevas.
La forma física para un juego matricial está expresada en plazos de
frecuencia de estrategia y una matriz de payoffs. Cuando con juegos
continuos, el G -la función en el encuadre de juego matricial tiene que
apechugar con un valor máximo en absoluto de las estrategias qué hacer el
ESS vector de coalición. El reformulated el principio máximo es aplicable a
ambos el tradicionales bi-juego matricial lineal y un más general no-juego
matricial lineal. En un bi-juego matricial lineal, una estrategia está escogida
de una estrategia pone compuesta de probabilidades, un individual
interacciona al azar con otros individual dentro de la población y recibe un
payoff determinó por elementos constantes de un payoff matriz. Después de
que muchos tales interacciones, el esperados payoff a un individual es la
suma de los productos de frecuencias de estrategia multiplicaron por las
entradas apropiadas del payoff matriz. En un no-juego matricial lineal, el
conjunto de estrategia necesita no ser probabilidades y/o los elementos de la
matriz pueden ser funciones de u , en vez de constantes.
275
276 juegos Matriciales
La estrategia puesta para un bi-el juego lineal consta de un número finito de

elecciones del cual fila o columna para elegir de una matriz dada. En esta
situación, la frecuencia de las estrategias dentro de la población pueden ser
interpretadas en dos maneras. En uno ve, la frecuencia de una estrategia dada da
la proporción de individual dentro de la población que posee la estrategia
(Zeeman, 1980). En este caso, frecuencias de estrategia describen una población
polimórfica de individual, cada jugando una estrategia pura particular del
conjunto de estrategia finito. Alternativamente, frecuencias de estrategia pueden
describir un vector de estrategia mixto que representa las probabilidades que un
individual jugará cada cual de las estrategias puras separadas (Maynard Herrero,
1982). En este caso, allí existe un monomorphic población del individual que
juegan estrategias de un conjunto continuo de probabilidades entre cero y 1. En
otras palabras,, cuando más de una estrategia existe dentro de la población, la
población puede ser una mezcla del individual que utilizan estrategias puras, o
pueda ser una población del individual que utilizan estrategias mixtas. La
distinción entre una mezcla de estrategias puras por un lado y estrategias mixtas
en el otro puede aparecer sutil, pero los dos representan juegos bastante
diferentes con dinámica de estrategia diferente y consecuencias diferentes para el
ESS.
De hecho, discrepancias en los comportamientos de poblaciones y estrategias
mixtas con mezclas de las estrategias puras puestas a cuestión Maynard Smith
original ESS definición e ilustrar algunas limitaciones. Las estrategias mixtas
identificaron por Maynard la definición original del herrero tampoco conforma
con el ESS principio máximo ni satisfacer condiciones de estabilidad
convergente. De este, uno podría concluir que el ESS el principio máximo no es
pertinente para juegos matriciales, sugiriendo que una teoría para juegos
continuos tiene que quedar separada de aquel de juegos matriciales. Esto no es
tan. Aquí desarrollamos un matriciales-ESS principio máximo que es
directamente aplicable a juegos matriciales y demostrar su utilidad con un
número de ejemplos para ambos bi-lineales y no-juegos matriciales lineales.
Aplicamos el G -aproximación de función a algunos juegos matriciales
familiares: el dilema del prisionero, juego de pollo, y rock–tijeras–papel. Además
incluimos el juego de proporción del sexo, kin selección, y el altruismo recíproco
como juegos matriciales formuló en plazos de G-funciones. Estos ejemplos
muestran que el G -aproximación de función, desarrollado en los capítulos
anteriores, es igualmente pertinente para juegos matriciales.
Cuándo empleando el matricial-ESS principio máximo para solucionar un bi-
juego matricial lineal, un G-la función suele encontrar ambas estrategia pura y
mixta soluciones. La distinción deviene una de especificar el espacio de
estrategia apropiado. Además, el G -función y matricial-ESS el principio
máximo puede soler solucionar juegos matriciales que no es en el habitual bi-
forma lineal (Vincent y Cressman, 2000). Utilizamos el G -aproximación de
función a ambos ilustrar y resolver algunos del shortcomings de Maynard
Herrero original ESS definición. Esta aproximación preserva el espíritu de
Maynard Herrero pionero ESS concepto.
9.1 Un principio máximo para el juego matricial

Empezamos con la dinámica de población habitual en los plazos de forma
física funciona tan dados por el siguientes

x i (t +
Diferencia: 1) = x i [1 + Hi [u, x]]
x i (t +
Exp. Diferencia: 1) = x i exp Hi [u, x] (9.1)
Diferencial: x˙i = x i Hi [u, x].
Pero, en juegos más matriciales, hay no consideración explícita de medida

de población. De ahí, los requisitos de los capítulos anteriores para un
equilibrio ecológico o incluso una solución acotada para x∗ no puede ser
pertinente. La manera estándar de evitar esta dificultad es para expresar la
dinámica ecológica en plazos de la frecuencia de individual en la población
que utiliza una estrategia particular más que el número de individual en una
población que les utiliza.
9.1.1 formulación de Frecuencia

Estrategia-dinámica de frecuencia estuvo introducida por Taylor y Jonker
(1978) para el bi-juego matricial lineal. Lo que sigue incluye Taylor y Jonker
aproximación como caso especial (Vincent y Cressman, 2000). Dejado
x
pi = i
N
Y
ns
N= xk
k=1
Ser el número de población total. Bajo esta transformación, el vector de

frecuencia
p = p1 · · · pns mentiras en el espacio de frecuencia definido por
ns
ns
= {( p1, . . . , pns ) | pi = 1, pi ≥ 0}.
i =1
Cuando en Sección 4.7, Ecuaciones (9.1) puede ser escrito en plazos de

cambios en frecuencias de estrategia (recuerda que caemos el caso de
diferencia exponencial cuándo expresando la dinámica de población en
plazos de frecuencia)
1+ Hi (u,p,N )
¯
Diferencia: pi (t + 1) = pi 1+ H (9.2)
¯
Juegos
278 matriciales
Con el número de población total dado por
Diferencia: = ¯ (9.3)
N (t + 1) = N 1 + H
˙ ¯
Diferencial: N NH
Dónde
ns
¯ =
H pi Hi (u, p,N )
j =1
Es la forma física mediana.
9.1.2 Estrategias
Cuándo una solución al bi-el juego matricial lineal está buscado en plazos de
estrategias mixtas, son probabilidades asoció con un individual escogiendo una
fila de una matriz M. El bi-el juego matricial lineal es un symmetric juego
matricial (ve Inciso 3.1.2) de modo que sólo uno matricial está necesitado para
definir payoffs. Por ejemplo, si M tiene dos filas y dos columnas y si jugador
uno tiene la estrategia
u1 = 0.25 0.75 entonces, encima muchos concursos, este jugador está escogiendo
fila un 25% del tiempo y fila dos 75% del tiempo. Por otro lado, jugador dos con
La estrategia u2 = 0 1 juegos fila dos en cada concurso. El primer caso es un

ejemplo de una estrategia mixta, donde jugador uno está escogiendo filas
diferentes durante muchos juegos del juego. El segundo caso es un ejemplo de
una estrategia mixta que es también una estrategia pura. Jugador dos escoge la
misma fila para cada juego del juego. Puede haber muchos otros jugadores que
utilizan varias otras estrategias, pero jugadores siempre juego en pares para
determinar su payoffs. Para un juego dado del juego, sabemos que jugador dos
escoge fila dos y suponer resulta que jugador uno escoge fila un. Para este juego,
el payoff a jugador uno es el elemento
m 12 de M correspondiendo a la intersección de remar uno con columna dos.
El payoff a jugador dos es el elemento m21 correspondiendo a la intersección
de fila dos con columna un. Las estrategias mixtas están escogidas del
espacio de estrategia continuo definido por
n
u
Uc = {ui ∈ R nu
| 0 ≤ ui j ≤ 1 ∀ j = 1, . . . , nu y u i j = 1}. j =1
Nota que Uc incluye estrategias puras (probabilidades 0 y 1) como elección
de estrategia mixta posible.
Cuándo una solución al bi-el juego matricial lineal está buscado en estrategias
puras únicas, están escogidos de un subconjunto de U c donde los componentes del
vector de estrategia sólo puede tener los valores 0 y 1. El espacio de estrategia
discreto para la estrategia pura
La versión de este juego matricial es el espacio de dos elementos

definido por
#
Up = ui ∈ R u | ui j ∈ {0, 1}∀ j = 1, . . . , nu y n
n u
ui j = 1 $ .
j =1
El no-el juego matricial lineal puede tener otras restricciones. La

estrategia puesta para la situación general es todavía designada por U.
9.1.3 Payoff función

Dejado E ui Ser el esperado payoff a un individual utilizando estrategia ui
,uj cuando
Interaccionando con un individual utilizando
estrategia u . El estándar evolutivo
j
Modelo (Cressman, 1992) asoció con un nu × nu el juego matricial supone
aquello
E ui , u j = ui MuTj (9.4)
Y M es un nu × nu payoff matriz
M
m
. .
m
. .
11 ··· 1nu
.. . .
=mnu 1
. .
mnu nu
···
El payoff la función es bi-lineal en las estrategias cuándo los elementos de M
es
Constantes, desde E ui , u j es lineal en los componentes de los vectores de
estrategia ui y u j .
La forma física de un individual jugando estrategia ui es el esperado
payoff en un concurso aleatorio donde p j es la frecuencia de los jugadores
que utilizan estrategia u j . Así por definición
ns
Hi [u, p] = E ui , u j p j . (9.5)
j =1
Nota que la forma física no depende de N . Debido a este, la dinámica de

frecuencia cuando dado por (9.2) está desacoplado de la dinámica de
población cuando dado por (9.3) y nos dejo para buscar equilibrio no trivial
soluciones para p∗ a toda costa de N . Una solución de equilibrio para N ∗ la
necesidad ni siquiera existe. Debido al desacoplamiento, el N las ecuaciones
son normalmente ignoradas cuándo tratando juegos matriciales. En lo que
sigue, suponemos que N no es del interés y nosotros caen estas ecuaciones.
9.1.4 dinámica de Frecuencia

Sustituyendo (9.5) a las expresiones para forma física mediana, obtenemos
ns ns
¯ T
H= pi E ui , u j p j = pE (u) p
i =1 j =1
Dónde E (u) es el esperado payoff matriz cuyos elementos están dados
por
E ui , u j , y p es el vector de frecuencia (definido encima) de quién componentes
¯
Está dado por p i . Utilizando esta definición para H y sustituyendo la función de forma física
A (9.2) obtenemos la dinámica de frecuencia siguiente
n
+ = 1 s 1 E (ui ,u j ) p j
Diferencia: pi (t pi
+
1) +
1j = pE(u)pT
Diferencial: p˙i = pi j
n
s 1 E ui , u j p j − pE (u) pT .
(9.6)
En una moda similar a qué hemos hecho antes de que utilizamos las
definiciones siguientes para llegar en un matriciales-ESS principio máximo.
Definición 9.1.1 (equilibrio ecológico matricial) Dado un vector de

estrategia u ∈ U, un punto p∗ ∈ ns está dicho para ser un punto a favor de
equilibrio ecológico matricial (9.6) proporcionó que allí existe un índice ns∗
con 1 ≤ ns∗ ≤ ns tal aquello
p∗E (u) p∗T, p∗ > 0 para i 1,
ns
j =1
E ui , u j p∗ =j
= · · · , ns∗
i
p∗ 0 Para i ns ∗ 1, , ns .
i = = + ···
Supone que, para cada vector de estrategia u ∈ U, una solución de equilibrio
ecológica matricial p∗ existe. Para este punto de equilibrio para ser estable,
requerimos que cada trajectory cuál empieza en la frecuencia espacial cercano el
punto de equilibrio queda en espacio de frecuencia para todo t , y converger al
punto de equilibrio como t → ∞.
Definición 9.1.2 (matricial-ESE) Dado un vector de estrategia u ∈ U, un
matricial eco-punto de equilibrio lógico p∗ ∈ ns está dicho para ser un
matricial ecológicamente sta-ble equilibrio (matricial-ESE) si allí existe una
pelota B centró en p ∗ tal aquello para cualquier p(0) ∈ ns ∩ B la solución
generada por (9.6) satisface p(t ) ∈ ns para todo > t 0 y asymptotically
aproximaciones p∗ tan t → ∞. Si el ra-dius de la pelota puede ser hecha
arbitrariamente grande, el punto de equilibrio ecológico está dicho para ser un
global matricial-ESE, otherwise está dicho para ser un lugareño
Matricial-ESE.
Teorema 9.1.1 (matricial-ESE) Dado u ∈ U, si un punto de equilibrio

ecológico matricial p∗ es un local matricial-ESE entonces
ns E
ui , u j p∗ p∗E (u) p∗T Para i1, , ns∗
s
j =1 j= = ···
n
Par
∗ ∗T
E uk , u j p∗j ≤ p E (u) p a k = ns∗ + 1, · · · , ns .
j =1
Prueba. La primera condición sigue de la definición de un matricial ecologi-
n
s
cal Equilibrio. Supone aquello E uk , u j p∗j > p∗E (u) p∗T para algún k ∈
j =1
{ns∗ + 1, · · · , ns }. Por continuidad, sabemos que allí existe una pelota de no-cero
ns
El radio centrado en p ∗ tal que E uk , u j p j > p∗E (u) p∗T en el neigh-

j =1
borhood ns ∩ B. Esto implica que cualquier pk localizó en este barrio está
aumentando con tiempo. Esto contradice la suposición que p∗ es un
matricial-ESE, por ello la segunda condición sigue.
9.1.5 Matricial-ESS
Nuestra definición de un matricial-ESS es similar a Definición 6.2.4 sólo es
ahora declarado en plazos de estrategias de vector, frecuencia p ∈ ns , y el
matricial-ESE definición.
Definición 9.1.3 (matricial-ESS) Un vector de coalición uc ∈ U está dicho

para ser un matricial-ESS para el punto de equilibrio p∗ si, para todon s > ns∗ y
para todas las estrategias um
∈ U, el punto de equilibrio p∗ es un matricial-ESE.
Sigue de (9.5) que el G -función para el bi-el juego lineal está dado por
G(v, u, p) = E v, uj
ns p j. (9.7)
j =1
En plazos del G -funcionar la dinámica de frecuencia deviene
1+ G(v,u,p)|v=ui
Diferencia: pi (t + 1) = pi 1+pT E(u)p
T
Diferencial: p˙i = pi G(v, u, p)|v=ui − p E (u) p (9.8)
Utilizando el por encima de definiciones, obtenemos el principio máximo
siguiente.
Teorema 9.1.2 (matricial-ESS principio máximo) G Dejado(v, u, p) ser la
acceso-ness generando función para un comunitario definido por (9.8). Para un
dado u suponer
Aquello allí existe un matricial-ESE designado por p ∗. Dejado u ser

partitioned de tal manera que el primer ns∗ ≤ ns componentes de u hacer el
u= u1 · · · us = uc um .
Si el vector de coalición uc E Una p∗Enton

-ESS
∈ U max G(v, u, p∗) s matriz Para ces
= G(v, u, p∗) v=ui = p∗E (u) p∗T (9.9)
v∈U
Para i = 1, . . . , ns∗ .
Prueba. Dejado ns∗ ≤ ns , sigue del matricial-ESE teorema que para cualquier
i = 1, . . . , ns∗ y para cualquier k = ns∗ + 1, . . . , ns tenemos
ns ns
E uk , u j p j ≤E ui , u j p∗j = p∗E (u) p∗T

j =1 j =1
Qué, de la definición del G -función, implica
G(v, u, p∗) v=uk ≤ G(v, u, p∗) v=ui = p∗E (u) p∗T

cuál en vuelta implica (9.9).
El matricial-ESS el principio máximo declara que G(v, u, p∗) tiene que

apechugar con un máximo con respetar a v ∈ U y que el valor máximo es
igual a la forma física mediana. Si G(v, u, p∗) tendría que apechugar con un
máximo apropiado cuándo el matricial-ESS es una coalición de uno (i.e., n∗s
= 1), es posible de declarar un resultado más fuerte.
Corolario 9.1.1 (condición suficiente para un matricial-ESS) Dado un

juego matricial definido por (9.8), sin ∗s = 1 (i.e., p∗ = 1 0 · · · 0 ) y u 1 satis-
fies el matricial-ESS principio máximo tal aquel G(v, u, p∗) apechuga con
un máximo apropiado con respetar a v ∈ U, entonces u1 es un matricial-
ESS.
Prueba. De continuidad, allí existe una pelota B centró en p ∗ tal que el fitnesses
de todas las estrategias u2, · · · , uns en cualquier punto p ∈ ns ∩ B es menos de
mediano
ns
p j > p∗E (u) p∗ .

T
Forma física. Esto implica que E u1, u j
Consiguientemente p1 (t )
j =1
Es establo convergente en el barrio de p ∗.
9.1.6 Maynard Herrero original ESS definición

Utilizamos el plazo solo-mutante-ESS para significar el ESS de un bi-juego
matricial lineal que satisface el original ESS definición cuando dado por
Maynard Herrero (1982), ve también Hofbauer y Sigmund (1988), y Cressman
(1992). En esta formulación
La forma física esperada de individual en un dos-persona el juego matricial

está dado por
H1 = p1 E (u1, u1) + p2 E (u1, u2)

H2 = p1 E (u2, u1) + p2 E (u2, u2)
Dónde E ui , u j representa el esperado payoff tan dado por (9.4) a un indi-vidual
jugando estrategia ui contra un adversario que juega u j . La forma física esperada
para la fracción de jugadores pi utilizando estrategia ui está dado por H i .
Maynard Smith describió el ESS como estrategia qué cuando común no puede
ser invadido por cualquier estrategia alternativa rara. Maynard Smith original
ESS formulación tan-sumes aleatorio pairwise interacciones y proporciona una
definición basada en desigualdades estáticas de frecuencia-dependiente payoffs
(Maynard Herrero, 1976).
Definición 9.1.4 (solo-mutante-ESS) Dejadou 1 ser una estrategia común

en un monomorphic población; entonces la estrategia u 1 es un solo-mutante-
ESS para un juego de dos jugadores si para cualquier otra estrategia u j
tampoco
E (u1, u1) > E (u2, u1)
E (u1, u1) = E (u2, u1)

Y
E (u1, u2) > E (u2, u2) .
Una estrategia que satisface Maynard la definición original del herrero puede
no neces-sarily satisfacer la definición de un matricial-ESS dado encima. Cuando
definido en este libro, el ESS tiene que ser resistente a invasión por cualquier
número de simultáneo, estrategias alternativas raras y tiene que ser establo
convergente. Una estrategia que satisface el solo-mutante-ESS la definición
necesita no ser resistente a invasión por mutantes múltiples, y no pueda satisfacer
el matricial-ESS principio máximo (los ejemplos serán dados abajo). Aun así,
Maynard Smith original ESS definición fol-lows de, y es un caso especial de, el
matricial-ESS la definición cuándo aplicada a un monomorphic población (cada
jugador está utilizando la misma estrategia) que invasiones de experiencias de
únicos una estrategia mutante sola. Por esta razón referimos a esta definición
original como el solo-mutante-ESS.
En contraste, la Definición más general 9.1.2 deja para una distribución de
frecuencias de estrategia (la población puede ser cualquier monomorphic o
polymor-phic) y es establo contra invasión simultánea por pequeño
subpopulations con cualquier distribución de allowable estrategias mutantes. Un
matricial-ESS es establo para la dinámica de población concreta debajo
consideración, los cuales pueden incluir no-juegos matriciales lineales así como
el tradicionales bi-juego lineal. Por esta razón,
El matricial-ESS tiene más stringent condiciones que hace el solo-mutante-

ESS. Una estrategia que satisface el matricial-ESS mosto también ser un
solo-mutante-ESS. Qué-nunca, puede haber estrategias que es un solo-
mutante-ESS pero aquello no es un matricial-ESS.
Vincent et al. (1996) señala fuera que, bajo la aproximación estándar a bi-
juegos matriciales lineales y estabilidad evolutiva, un mixto-la estrategia
sola-mutante-ESS nunca puede ser evolutionarily establo según el matricial-
ESS definición. Esto pasa porque el G -la función es piso para un mixto-la
estrategia sola-mutante-ESS. Aquello es, no apechuga con un máximo
apropiado en el solo-mutante-ESS. Además, ha sido mostrado por Marrón y
Vincent (1987c) que en un bi-juego matricial lineal el mixto-la estrategia
sola-mutante-ESS siempre puede ser invadido por más de uno mutante
utilizando estrategias mixtas, y de ahí no tiene la propiedad necesaria de un
matricial-ESS.
Ahora utilizaremos el encima resulta para examinar el bi-juego matricial
lineal y demostrar los problemas asociaron con soluciones de estrategia
mixta. Primero ponemos orden el potencialmente confundiendo la distinción
entre un juego matricial jugó utilizar estrategias mixtas y el mismo juego
jugado con puro strate-gies. No necesitamos dos teorías para hacer este. La
diferencia esencial ser-tween las dos mentiras de juegos en la definición del
conjunto de estrategia U de modo que el matricial-ESS la solución para
ambos juegos puede ser buscada utilizando el matricial-ESS principio
máximo y su corolario. El G -aproximación de función deja para esta
unificación.
9.2 El 2 × 2 bi-juego lineal

Un 2 × 2 bi-el juego lineal es un symmetric juego matricial en qué el payoff ma-
trix M tiene dos filas y dos columnas. Los cuatro elementos de esta matriz son
constantes independientes de medida de población, existiendo estrategias o las
frecuencias de existir estrategias. Dejado u ser la proporción de cronometrar un
individual escoge la primera fila. Sigue que las estrategias son vectores ui con
dos componentes de
La forma ui 1 − ui , pero sólo uno valor escalar ui está necesitado para
especificar ambos componentes. Cada estrategia es en una frecuencia pi .
Puede haber cualquier número de estrategias ns con un G correspondiente-
funcionar dado por (9.7).
ns
G (v, u, p) = E v, uj pj
j =1
= E (v, u1) p1 + E (v, u2) p2 + · · · + E v, uns pns .

El esperado payoff a un individual jugando v contra un adversario que juega ui
Está dado por
E (v, ui ) = vMuiT
u
= v1−v M
1 − ui
= m11ui v + m12 (1 − ui ) v + m21ui (1 − v) + m22 (1 − ui ) (1 − v) .i
La aproximación básica para solucionar cualquier problema de estabilidad
evolutivo que utiliza el matricial-ESS el principio máximo es a primero examinar
si allí existe un coali-
tion De uno con p ∗ = 1 0 ···

T
0 . En este caso,
∗
Y G v, u, p = E (v, u1) (9.10)
p∗E (u) p∗T = m11.

Si G (v, u, p∗) apechuga con un máximo apropiado con respetar a v en u1,
entonces u1 es un matricial-ESS por Corolario 9.1.1. Además, si p ∗ es un global
ecológicamente punto de equilibrio estable (para cualquier ns > 1), entonces uno
necesita mira no más lejano desde entonces, por definición, allí no puede existir
un matricial-ESS coalición de dos o más vectores de estrategia. Si las
condiciones son tal aquel G (v, u, p∗) no apechuga con un apropiado max-imum
con respetar a v en u1, entonces uno tiene que buscar un ESS coalición de dos.
De modo
En buscar un ESS coalición de dos, p∗= p1∗ p2∗ 0 · · · 0 que
G v, u, p∗ = E (v, u1) p1∗+ E (v, u2) p2∗. (9.11)

Los argumentos similares pueden soler ver si un ESS coalición de dos existe.
Si no, uno entonces puede buscar un ESS coalición de tres, etc. ahora
demostraremos el procedimiento para encontrar el matricial-ESS solución en
el 2 × 2 bi-el juego lineal que utiliza la dos estrategia diferente conjuntos: Up
correspondiente a estrategias puras, y U c correspondientes a estrategias
mixtas continuas.
9.2.1 estrategias Puras

Una versión común, restringida del bi-el juego matricial lineal está basado en
el modelo de Taylor y Jonker (1978). En este caso, las elecciones de
estrategia están restringidas al conjunto de estrategia puro
' (
Up = ui = ui 1 − ui ∈ R2 | ui ∈ {0, 1} .
9.2.1.1 Coalición de uno
Si un matricial-ESS la coalición de una existe para el caso de estrategia puro, está dado por ei-
ther u1 = 0 =⇒ u1 = 0 1 o u 1 = 1 =⇒ u1 = 1 0 . Examinaremos
Si cualesquiera de estas soluciones pueden satisfacer el matriciales-ESS

máximo princ-iple. De (9.10) tenemos
G v, u, p∗ = vm11 + (1 − v) m21.
hay sólo dos puntos para comprobar. Claramente, cuándo v = u1 = 0, G (v,
u, p∗) =
m 11, y, cuándo v = u1 = 1, G (v, u, p∗) = m21. Así, u1 satisface el matricial-
ESS principio máximo si y sólo si
m 11 ≥ m21.
Además por Corolario 9.1.1, si la condición m11 > m21 está satisfecho,
entonces
u1 = 1 0 es, de hecho, un matricial-ESS. El caso de igualdad requiere más allá
en-vestigation para ver si p∗ es establo convergente. Tenemos de (9.8) que p1

será el establo convergente proporcionó que
2
E u1, uj pj − pTE (u) p
j =1
= m11 p1 + m12 p2 − p1m11 p1 − p1m21 p2 − p2m12 p1 − p2m22 p2

= p1 (1 − p1) m11 + p2 (1 − p1) m12 − p2 p1m12 − p2 p2m22
Es positivo. Reemplazando (1 − p1) con p 2 y factoring fuera de p 2
resultados en
2
E u1, uj pj − pTE (u) p = p1 (m11 − m12) + p2 (m12 − m22) .
j =1
Así, si m11 = m21, todavía tenemos la estabilidad convergente proporcionó que

m12 > m22.
En resumen entonces, u1 = 1 0 es un matricial-ESS si y sólo si
m >m
11 21
m11 = m21 y m 12 > m22.

Nota que si m11 = m21, la forma física que genera G de función (v, u, p∗) es
inde-pendent de v . Aquello es, G (v, u, p∗) es “plano.” No obstante
acabamos de mostrar que la estabilidad convergente es todavía posible sin G
(v, u, p∗) apechugando con un máximo apropiado. Porque estos son
exactamente los mismos resultados cuando obtuvo utilizar el solo-mutante-
ESS definición, llegamos en la conclusión que u1 es un matricial-ESS si y
sólo si es un solo-mutante-ESS. Aun así, puede haber payoff matrices M
para qué u1 satisface el matricial-ESS principio máximo pero u1 no es un
matricial-ESS y que esto sólo puede ocurrir cuándo G (v, u, p∗) es
independiente de v .
Un análisis similar muestra la segunda estrategia
pura, u
Coalición de uno si y sólo si cualquiera 1 = 0 1 , es un ESS

m >m
22 12
O
m22 = m12 y m 21 > m11.

En particular, 0 1 es un matricial-ESS si y sólo si es un solo-mutante-ESS. Si
ambos m11 > m21 y m 22 > m12 está satisfecho, entonces allí existe dos ESS
coaliciones de uno. Cada cual de este mosto es una solución local. Aquello es,
solucionando (9.8)
Para algunas condiciones iniciales en 2 resultará en los jugadores que
utilizan u1 = 1 0
Condiciones en 2
Teniendo una frecuencia de equilibrio de 1 y para otra

inicial
Los jugadores que

utilizan u1 = 0 1 tendrá una frecuencia de equilibrio de 1.
0 9.2.1.2 Coalición de dos 1 = 1 0 2=

1 . De (9.11), G (v, u, p∗) reduce a
En este caso, la solución posible única es la coalición u ,u

m m
11 12
m
G v, u, p∗ = v 1 − vm21 p 1∗ +
−v 22 p2∗.v1
∗ ∗T ∗ ∗
De los requisitos de equilibrio que G (v, u, p ) = p Mp en v = u1 y
v = u2,
m11 p1∗ + m12 p2∗ = p∗Mp∗T
Y
m21 p1∗ + m22 p2∗ = p∗Mp∗T.
Solucionando estas ecuaciones para p1∗ y p 2∗ (utilizando el hecho que p1∗ + p2∗
= 1) cosechas
m m
p∗ 22 − 12 Un
m m m m Un +
1 = 11 + 22 − 12 − 21 = b
m m
p∗ 11 − 21 b
m m m m Un +
2 = 11 + 22 − 12 − 21 = b
Dónde
a = m22 − m12
b = m11 − m21.
Por ello un equilibrio ecológico existirá si y sólo si un y b es ambos positivo o
ambos negativo (i.e., si y sólo si ab > 0). Estos requisitos también garantizan que
el matriciales-ESS el principio máximo es satisfecho trivially desde entonces, en
este caso,
G(v, u, p∗) es un máximo plano con respetar a v en ambos u1 y u 2 (i.e., G(v, u,

p∗) es identically igual a la forma física mediana para todo v). Aun así, un
análisis de los espectáculos dinámicos p∗ es establo convergente si y sólo si un y
b es ambos negativo – las condiciones exactas para p∗ para ser un solos-
mutantes-ESS (Maynard Herrero, 1982) para una población polimórfica. Aquello
es, uc = [u1, u2] es un matricial-ESS coalición de dos si y sólo si p ∗ es un solo-
mutante-ESS. Es otra vez aclarar que hay payoff matrices M para qué uc
satisface el matricial-ESS principio máximo, pero uc no es un matricial-ESS y en
este caso G∗(v, u, p∗) es identically igual a la forma física mediana como función
de v (Obispo y Cannings, 1976).
Ejemplo 9.2.1 (el dilema del prisionero) Reconsidera Ejemplo 3.1.3. Si

ambos pris-oners coopera consiguen dos años en prisión, un prisionero
cooperativo que juega contra un prisionero de desertar consigue cinco años
en prisión, un prisionero de desertar juego-ing contra un prisionero de
cooperar va libre y un prisionero de desertar que juega contra un prisionero
de desertar consigue cuatro años en prisión.
C D
C −2 −5 .
D 0 −4
Así
=− 0 −4
M 2 −5
Y desde m22 > m12 una coalición de uno matricial-ESS la solución existe,
dado por
u1 = 0 1 . Esta solución es para desertar con cuatro años en prisión. Qué una
lástima! Si los prisioneros cooperaron, conseguirían sólo dos años en prisión.

Este resultado ilustra otra vez que un ESS la solución no es un grupo optimal la
solución que requiere tema de cooperación a engañar. Figura 9.1 ilustra que la
solución a (9.8) resultados en una frecuencia de equilibrio de p ∗ = 1 0 cuando
u1 está jugado en contra

u2 = 1 0 incluso cuándo p1 es inicialmente pequeño. El adaptive el paisaje
generado por G(v, u, p∗), cuando ilustrado en Figura 9.2, es un segmento de

línea recto, claramente demostrando que u1 satisface el matricial-ESS
principio máximo. Esta solución también satisface el solo-mutante-ESS

definición porque E (u1, u1) = −4 y E (u2, u1) = −5. Aquello es E (u1, u1) >
E (u2, u1).
Cuando requerido por el matricial-ESS principio máximo, el valor máximo de

G (v, u, p∗) es igual a la forma física mediana. En general, la forma física
mediana en equi-librium no será cero, cuando en el encima ejemplo donde G(v,
u, p∗)|v=u1 = −4. Este resultado es de ninguna consecuencia para el juego
matricial mientras el pop total-ulation número cuando determinado de (9.3) no es
un factor en el juego. En el encima ejemplo, N continuamente disminuciones con
tiempo (pero nunca puede lograr cero). En otros ejemplos, cuándo la forma física
mediana es positiva, N continuamente aumentos
0.9
0.8
0.7
0.6 p
Frecuencia
p12
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
1 0 2 3 4 5 6 7 Tiempo
Figura 9.1 La estrategia u1 es un matricial-ESS.
−4
)v,u,p*
(G
−4.5
−5
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1
v
Figura 9.2 El adaptive el paisaje es lineal para el bi-juego lineal.
Con tiempo. Si uno quiere tener una medida de población estable, el juego
matricial puede ser embedded a un G -funcionar aquello tiene un plazo
adicional que describe densidad-crecimiento de población dependiente que
es independiente de estrategias y frecuencias de población. Para el caso que
utiliza
ns
G(v, u, p, N ) = 100/N + E v, u j p j
j =1
El matricial-ESS quedará igual pero ahora la densidad de población va a

equilibrio en N ∗ = 25.
Ejemplo 9.2.2 (juego de pollo) Cuando en Ejemplo 3.1.4, dos niños en bicy-
cles carrera hacia cada otro y el primer a swerve es el pollo. Supone que, si
ambos swerve, no hay ningún coste. Si uno swerves y el otro no, el que
swerves tiene que pagar los otros cinco dólares, y si tampoco swerves,
cuesta diez dólares para reparar cada bici
S NS
S 0 −5
NS 5 −10
Así
= 5 −10
M 0 −5
Y tampoco m11 ≥ m21 ni m22 ≥ m12 está satisfecho, tan no hay ninguna
coalición de uno solución de estrategia pura para este juego. Aun así, una
coalición de dos solución existe desde entonces
a = m22 − m12 = −5
b = m11 − m21 = −5
Cosechas
p1∗ = p2∗ = 0.5.

Esta solución es ecológicamente estable porque un y b es ambos negativo. Esta
solución es significativa sólo en una población grande de niños quiénes juegan
el juego entre ellos otra vez y otra vez. En este contexto si a medias la población
de juego-
p1 → p1∗ y p2 → p2∗
ers Juego swerve, u1 1 ,

= 1 0 , y juego medio no-swerve, u2 = 0 entonces
A toda costa de la inicial (no-cero) valores de
frecuencia, cuando ilustrados en Figura 9.3.
Ejemplo 9.2.3 (rock–tijeras–juego de papel) Esto es un juego clásico de
intran-sitivity. Tijeras de latidos del rock, las tijeras bate papel, y rock de latidos
del papel. En el
1
p1
p
0.9 2
0.8
0.7
0.6
Frecuencia
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
0 0. 5 1 1.5 2 2.5 3
Tiempo
Figura 9.3 Una coalición de dos estrategias puras existe para el juego de pollo.
Formulación estándar, el juego es cero suma . Cosechas ganadoras 1,

perdiendo cosechas −1 y un lazo cede el jugador 0.
R S P
R 0 1 −1 .
S −1 0 1
P 1 −1 0
Evidentemente un ESS con una coalición de uno la estrategia pura no puede
existir. El corre-sponding la estrategia ganadora siempre podría invadir. De
modo parecido, cualquier coalición de dos estrategias puras no pueden ser ESS,
cuando una estrategia conduciría el otro a extinc-tion. La solución de candidato
única para un ESS tiene una coalición de tres puro strate-gies donde cada cual
ocurre en una frecuencia de un tercio. Aun así, esta solución no satisface las
condiciones para un bi-equilibrio ecológico lineal. La estrategia dy-
1 1 1
namics No cobertura en las frecuencias de equilibrio de p∗ =
3 3 3 .
La dinámica de frecuencia corresponde a un neutrally ciclo de límite estable. El

re-sulting ciclo de límite depende de el inicial empezando frecuencias. Aun así,
la solución tiene la propiedad de mantener la persistencia de todo tres
estrategias dentro de la población en un largo-denominar frecuencia mediana de
p∗. Uno puede hacer
El juego no-cero-suma por añadir una recompensa o pena para lazos
R S P
R ε 1 −1 .
S −1 ε 1
P 1 −1 ε
Con esta modificación los cambios de dinámica de la frecuencia con la señal

de ε. Cuando hay una recompensa para lazos, ε > 0, los restos de dinámica
no-el equilibrio y ellos convergen en un ciclo de límite estable. Cuando hay
una pena para lazos, ε < 0, la dinámica converge enp ∗ y esta solución
ahora satisface el matricial-ESS definición (Maynard Herrero, 1982).
9.2.2 estrategias Mixtas

Otra versión del bi-el juego matricial lineal está basado en el concepto de una
estrategia mixta. Una estrategia mixta es una aquello representa la probabilidad
que un individual jugará cada cual de las estrategias puras separadas.
Proporcionado que el matricial-ESS es una coalición de uno, el matricial-ESS es
un monomorphic población de individual. La estrategia puesta para las
estrategias mixtas es un conjunto continuo dados por
' (
Uc = ui = ui 1 − ui ∈ R2 | 0 ≤ u i ≤ 1 .
9.2.2.1 Coalición de uno

Es un ESS coalición de uno en estrategias
Supone u1 = u1 1 − u1 mixtas.
Entonces p∗ = [ 1 0 ]T y
G(v, u, p∗) = v 1 − v m21 m
22 11 u 1
m m
u11 12
−
= v [(Un + b)u1 − un] + (m21 − m22) u1 + m22
Dónde
a m m
= 22 − 12 .
b = m11 − m21
Desde el gradiente está dado por
∗
∂G(v, u, p )
= (Un + b) u1 − un
∂ vv=u1
Y 0 ≤ u1 ≤ 1, sigue que la condición necesaria para G (v, u, p∗) para

apechugar con un máximo con respetar a v en u1 resultados en
u1 = 1 Un
0
Si b > 0
Si Un > 0 .
(9.12)
Si ab > 0
+ ba
Mientras las condiciones necesarias del matriciales-ESS el principio máximo está
sentado-isfied por cualquier de los tres casos en (9.12), cuándo nosotros G de

parcela(v, u, p∗) como función de v , está descubierto que sólo para los casos de
u 1 = 1 o u 1 = 0 G(v, u, p∗) apechuga con un máximo apropiado con respetar a
v . Con u 1 = un/ (un + b), la parcela de G (v, u, p∗) es piso para todos los
valores de v . Esto sugiere que no puede haber un ESS coalición de una solución
para este caso. De hecho, ha sido mostrado (Brown y Vincent, 1987c) aquello no
sólo es allí ningún matricial-ESS coalición de uno cuando
u 1 = un/ (un + b), nunca hay un matricial-ESS coalición de dos o más.

Ejemplo 9.2.4 (juego de pollo) nos Dejé re-examinar el juego de pollo en
estrategias mixtas. Desde entonces
Un = b = −5
Tenemos la solución
u 1 = 0.5.
Aun así, debido a que G(v, u, p∗) no apechuga con un máximo apropiado, esta
solución no es un matricial-ESS, pero es un solo-mutante-ESS. Si jugamos u1
contra cualquier número de estrategias menos de u1 (o más grandes que u1),
aparece para tener el ESS propiedades. Aun así, si u 1 está jugado contra
estrategias que es ambos más pequeño y más grande que u 1 entonces más de una
estrategia convivirá junto con u1. Esto claramente demuestra que u1 no es un
matricial-ESS.
Para 2 × 2 bi-juegos matriciales lineales, el únicos matriciales-ESS para el

modelo de estrategia mixta es coaliciones de estrategia pura de uno que
también corresponder a un solo-mutante-ESS.
9.2.3 Evolución de cooperación

Kin La selección y el altruismo recíproco representan dos modelos para la
evolución de cooperación. Kin La selección es un juego entre parientes donde la
suposición de interacciones aleatorias está relajada. El altruismo recíproco es un
juego iterado que deja para aprender y la introducción de estrategias nuevas basó
en qué indi-viduals aprende sobre cada otro. Para caso, en altruismo recíproco la
estrategia
Teta-para-tat puede ser utilizado. En los ejemplos siguientes, ambos modelos

de cooperación están formulados como el juego basado en el dilema del
prisionero.
Ejemplo 9.2.5 (kin selección) utilizamos un caso especial del dilema del
prisionero a modelo la evolución de cooperación. Dejado b > c > 0. Un
cooperator incurre un coste −c de bestowing un beneficio b en el otro
jugador. Un defector incurre ningún coste y bestows ningún beneficio. Con
estas suposiciones la matriz para el dilema del prisionero deviene
C D
C b−c −c
D b 0
Cuándo los elementos de la matriz satisfacen m22 > m12, la estrategia pura
D es un matricial-ESS. Nosotros modelo kin selección por relajar la
suposición de interacciones aleatorias. Dejado r ser la probabilidad de
gusta interaccionar con gustar, y dejado (1 − r ) representa las interacciones
aleatorias restantes. El payoff la matriz deviene
C D
C b−c r (b − c) + (1 − r )(−c)
D (1 − r )b 0
La cooperación es ahora una matriz de estrategia pura-ESS cuándo m11 >
m21 =⇒ r > c/b (la regla de Hamilton (Hamilton, 1963)) y D es una matriz
de estrategia pura-ESS cuándo m22 > m12 =⇒ r < c/b.
Ejemplo 9.2.6 (altruismo recíproco) podemos modelo altruismo recíproco
en una moda similar por modificar la estrategia C para incluir una versión
iterada del dilema del prisionero. El juego iterado está jugado muchas veces
con la suposición que un individual sabe la identidad de estrategia de su
adversario con probabilidad, un, cualquiera a través de experiencia previa o
de mirar otros juegos del juego. La cooperación está modificada a una
forma de teta-para-tat (TFT) estrategia, donde TFT juegos C con
desconocidos, juega C con jugadores sabidos de utilizar TFT y juega D con
sabido defectors. Esto modificó el dilema del prisionero iterado produce el
siguiente payoff matriz
TFT D
TFT b−c (1 − un)(−c)
D (1 − un)b 0
Cuándo familiaridad, cuando determinado por un, es alto bastante, TFT puede
ser un ESS. En este juego, TFT es una matriz de estrategia pura-ESS cuándo
m11 > m21 =⇒ un > c /b (nota la semejanza a la regla de Hamilton). Aun así, a
toda costa del valor de un (0 ≤ un ≤ 1) sigue que m22 > m12 de modo que la
estrategia pura de D es siempre
Un matricial-ESS. Así, dependiendo de el valor de un hay tampoco uno o

dos matricial-ESS soluciones. Cuándo cada estrategia pura es un ESS,
entonces hay dos soluciones, y cada cual es lugareño con respetar a
condiciones iniciales.
9.3 No-juegos matriciales lineales

El matricial-ESS la definición es de ningún modo restringida a bi-juegos
matriciales lineales. Específicamente, las relaciones lineales que el producto
plano adaptive los paisajes en la sección anterior pueden ser eliminados por
relajar la suposición que los elementos de la matriz M es constantes o que la
necesidad de estrategias para ser interpretado como probabilidades. Bastante
los componentes de M puede ser funciones de estrategias y/o U necesita no
ser restringido a cualquier Uc o U p . Para no-juegos matriciales lineales,
aplicación del matricial-ESS principio máximo más a menudo soluciones de
candidato de interior de cosecha que es máximos apropiados del G -función.
Estos resultados son más semejantes a aquellos obtenidos en capítulos
anteriores. El ejemplo siguiente, escogido para claridad matemática, ilustra
este punto. Por cambiar la estrategia puesta para el juego de pollo, el
matricial-ESS resultados de principio máximo en una solución de interior
con un apropiado máximo cuál es ahora un matricial-ESS coalición de uno.
En el bi-juego lineal Uc es un segmento de línea recto. En el juego
modificado de pollo, U es una curva convexa.
Ejemplo 9.3.1 (juego modificado de pollo) Esto 2 × 2 juego tiene una
matriz constante M equivalente al juego anterior de pollo pero con un
diferente con-straint el conjunto definido por
' (
U = ui ∈ R2 | 0 ≤ ui j ≤ 1 ∀ j = 1, 2 y ui21 + ui 2 = 1 .
Tenemos de (9.10)
G v, u, p∗ = E (v, u1)
Con v = v1 v2 y u 1 = u11 u12 . Aun así, de los constreñimientos

v12 + v2 = 1
u211 + u12 = 1
Los componentes de las estrategias de vector pueden ser escritos en plazos
del scalars v = v1 y u1 = u11
v = v 1 − v2
u1 = u1 1 − u21
296 Juegos matriciales
De modo
que
G (v, u, p∗) = vm11u1 − vm12u12 + vm12 − m21u1v2 + m21u1 (9.13)
+ m22v u1 − m22v − m22u12 + m22.
2 2 2
Así
∂G (v, u, p∗) 2 2
= m11u1 − m12u + m12 − 2m21u11v + 2m22vu − 2m22v
∂ v111
Y reemplazando v con u1 cosechas
∂ G (v, u,
p∗) = m11u1 − m12u12 + m12 − 2m21u12 + 2m22u13 − 2m22u1.
∂v v u1
=
Si un ESS la coalición de una existe en el interior de U, podemos encontrar

él por poner este derivado igual a cero. Utilizando el juego de matriz de
pollo con el valor de 10 añadido a cada plazo 1
M= 15 0
10 5
= 0 resultados en dos soluciones, u1 = 0.

Y encuadre ∂ G (v, u, p ∗1)
1
∂v
5469 y v=u1
=−
Por Componente
u 0.2612. ello u Con s
u11 = 0. 5469, u12 = 0.7009
Es la matriz de candidato única-ESS coalición de uno en el interior de U .
Podemos comprobar para ver si esta solución representa un máximo
apropiado para G (v, u, p∗) por
Sustituyendo u1 = 0. 5469 a (9.13) para
obtener
G v, u, p∗u1 =0.5469 = −8.2035v2 + 8.9735v + 8.2035.
Cuando mostrado en Figura 9.4, una parcela de esta función cuadrática cede un
apropiado maxi-mamá en v = 0.5469 con el valor máximo igual a la forma
física mediana
E (u1, u1) = u1MuT1 = 10.657.
0 · · · 0 T es un establo convergente
∗
En el encima ejemplo, p = 1 equilib-
rium Para todas estrategias mutantes posibles y Es un matricial-ESS.
por ello u1∗ Compara
Este resultado con el mismo bi-el juego matricial lineal jugado en el conjunto
de estrategia U c . En aquel caso, obtenemos el solos-mutantes-ESS u11 =
0.5, u12 = 0.5 cuál no es un punto máximo apropiado de G (v, u, p∗) y no un
matricial-ESS con respetar a todas estrategias mutantes posibles.
1
Esto está hecho para evitar raíces complejas. El bi-el juego lineal definido con esta M matriz
es equivalente al juego de pollo y tiene la misma solución.
11
10.5
10
(Gv,u,p* )
9.5
8.5
8
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1
v
Figura 9.4 El G de función (v, u, p∗ ) apechuga con un máximo apropiado en v = 0.5469.
9.3.1 proporción de Sexo juego

Utilizaremos un elementales (no-genéticos) modelo para explicar por qué los
números de machos y mujeres son aproximadamente iguales en poblaciones más
animales. Está supuesto que la proporción de sexo de descendencia está
determinada por su madre y que la forma física de una mujer está medida por el
número esperado de nietos. El
Estrategia de mujeres de tipo i está especificado por ui = ui
1 ui 2 Dónde ui 1 es el
Niños. Por ello
Número de niños machos y u i 2 es el número de hembra k i =
u i 1 + ui 2 es el número total de sus niños. Bajo apareamiento aleatorio, cada
macho está supuesto para aparear con r ¯ mujeres de sexo donde r¯el sexo es la
proporción de sexo actual (número total de mujeres/número total de machos) de
la población globalmente. En este caso el número esperado de nietos de una
mujer de tipo i es
¯
+
u kr
ki i2 ¯sexo ui 1
¯
Dónde k es el número mediano de niños por hembra en la población

globalmente. En el caso especial de único dos tipos de estrategia, i y j , con
i en números pequeños y j en números grandes, la proporción de sexo puede
ser aproximada por
u
j2 ¯
r¯Sexo u
= j1 Y k puede ser aproximado por k j . En este caso el número esperado
De nietos de una mujer de escribir i compitiendo en una población de

mujeres de tipo j puede ser escrito cuando (Maynard Herrero, 1982;
Cressman, 1992)
u
j2
E (ui , u j ) = ki ui 2 + k j ui 1 (9.14)
u
j1
Qué, en no-forma matricial lineal, es
E (ui , u j ) = ui 1 ui 2 ki /u j 1 u
0 k /u j1
u
¯
0j j1 j2 .
El encima suposición para r ¯sexo y k nos dejo para poner este juego a un
formato de juego matricial. Mientras estas suposiciones no son válidas
cuándo hay muchos tipos diferentes en la población fuera de condiciones de
equilibrio, serán válidos cuándo examinando las condiciones para un
matriciales-ESS coalición de uno equilibrio cercano. Desde el matricial-ESS
el principio máximo está aplicado en equilibrio y desde el ESS del interés
resultará para ser una coalición de uno, continuaremos nuestro análisis que
utiliza este esperado payoff matriz. Tenga que ser notado que, si este
problema está formulado sin el por encima de suposiciones, todavía pueda
ser solucionado utilizando el ESS principio máximo, albeit como juego
continuo más que un no-juego matricial lineal.
9.3.1.1 La solución políticamente correcta

Si los “costes” de producir un niño macho o hembra es igual, entonces el número
de niños produjo sencillamente dependerá de los recursos totales disponibles a
cada mujer. Si suponemos estos recursos para ser igual para todos los tipos
sigue que ki = k j = k. La estrategia pone en este caso puede ser escrito cuando
' (
U = ui ∈ R2 | 0 ≤ ui j ≤ k ∀ j = 1, 2 y u i 1 + ui 2 = k .
De (9.14), el esperado payoff en este caso deviene
u
j2
u u
E (ui , u j ) = k ui 2 + j 1 i 1 .
Suponiendo un ESS coalición de uno tenemos de (9.10)
G v, u, p∗ = E (v, u1)
u12
G v, u, p∗ = k[v2 + v1].
u
11
Utilizando los constreñimientos para eliminar v2 y u 12 tenemos
k − u11
G v, u, p∗ = k[k − v1 + v1].
u
11
Una condición necesaria para G (v, u, p∗) para apechugar con un máximo
con respetar a v 1 en el interior de U está dado por
∂ G (v, u, p∗) k − u11 0
u = − 1 + u =
∂ v1 v1 11 11
=
Cuál implica u11 = k/2. Aquello es, la mitad de la descendencia tendría

que ser machos. A pesar de que el resultado es el esperado uno
aquel r sexo = 1, sigue aquello
G(v1, u11, p∗) u11 =k/2 = k2
No depende de v1 y tan G (v, u, p∗) no tiene un máximo apropiado
k k T
Cuándo u1 = . Así, es unclear, sin análisis más lejano, si
2 2
Esto es un matricial-ESS donde cada mujer tendrá el mismo número de hijos
como hijas o si esto puede ser el comportamiento mediano de la población
hembra. Este problema puede ser evitado si el conjunto de constreñimiento U
está modificado de modo que los componentes del vector de estrategia no es
restringido a mentira en una línea recta. De hecho, esta posibilidad está
considerada en la literatura encima juegos de proporción del sexo como caso
especial de modelos de asignación del recurso donde la decisión de asignación es
cuántos hijos y cuántas hijas para producir (ve p. 44 Maynard Herrero, 1982).
9.3.1.2 Otras soluciones posibles

Si el coste de producir las mujeres es diferentes del coste de producir
machos, entonces una relación tiene que existir entre el dos como ui 2 = f (ui
1). Si otra vez suponemos los recursos disponibles para producir la
descendencia es igual para todos los tipos, habrá un límite superior, k, al
número total de los niños producidos cuándo son todos los machos . La
estrategia puesta para este caso es
' (
U = ui ∈ R2 | 0 ≤ ui 1 ≤ k y u i 2 = f (ui 1)
Dónde el número total de niños produjo está dado por
ki = ui 1 + ui 2 = ui 1 + f (ui 1) .
Claramente f (ui 1) tiene que satisfacer el requisito que f (k) = 0. Nota que
regresamos a la estrategia políticamente correcta puesta si tomamos f (ui 1)
= k − ui 1.
Para simular una curva convexa, utilizaremos un arc de un círculo
ui 2 = f (ui 1) = k2 − ui21 . (9.15)

En este caso k los niños serán producidos si son tampoco todas las mujeres o
todos los machos. Un hembra quién utiliza una estrategia mixta producirá un
número más grande de niños
√ k
Con el número máximo que corresponde a u i 1 = 2 .
2
300 Juegos matriciales
De (9.14) el esperado payoff en este caso es

f (u j 1)
u
E ui , u j = [ui 1 + f (ui 1)] f (ui 1) + u j 1 + f (u j 1) j1 ui 1.
Suponiendo un ESS coalición de uno tenemos de (9.10)
f (u11)
∗ u
G v, u, p = [v1 + f (v1)] f (v1) + [u11 + f (u11)] 11 v1 .
Así
∂ G (v, u,
p∗) v1 v1
∂ v1 = 1 − f (v1) f (v1) − [v1 + f (v1)] f (v1)
f (u11)
u
+ [u11 + f (u11)] 11
Cuál reduce a
∂ G (v, u, p∗) v1
2
f 2(u11)
u
∂ v1 = f (v1) − 2v1 − f (v1) + f (u11) + 11 .
Otra vez buscamos una solución de interior para v1
de
∂ G (v, u, p∗) v1 u11 =
2 f (u ) 2u u2 11)
+ [ f (u )]2
∂v 1
11 − 11 11 − f (u u11 =0
= 11
Aquello tiene la
solución
√ k
u11 = 22 .
Esto es también el valor para u11 cuál produce el número máximo de niños. Para
ver si esto es un máximo apropiado nosotros G de parcela∗ como función de v 1.
Escogiendo k = 10 obtenemos los resultados mostrados en Figura 9.5. Así, por
Corolario 9.1.1, u11 = 7.071 corresponde a un matricial-ESS coalición de uno.
Además, el simulacro puede soler demostrar que esta solución es de hecho un
equilibrio estable globalmente convergente y tan es el único matricial-ESS.
Sigue de (9.15) que u12 = u11. Así, en este caso, la solución es otra vez la
solución políticamente correcta de producir los mismos números de machos
y mujeres. Aun así, este resultado difiere del caso anterior en aquella esta
solución es ahora un matricial-ESS. Conseguimos el mismo resultado a
causa de la simetría en el comercio-fuera curva entre machos y mujeres.
Buscando un matricial-ESS con un no-symmetric comercio-fuera puede
ceder otras soluciones.
Figura 9.5 también nos recuerdo que desatendiendo dinámica de
población total cuando dado por (9.3) no es siempre una idea buena. Haga la
organización de Crecimiento de Población de Cero muy infeliz. Una forma
física mala de 200 es claramente preocupante (un resultado de escoger k =
10).
220
200
180
(G )v,u,p*
160
140
120
100
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
v
Figura 9.5 El matricial-ESS la solución produce el número máximo de niños.
9.3.2 Kin selección

En lo que sigue proporcionamos un más formales y expansive análisis de kin
selec-tion que presentado en Ejemplo 9.2.5. La versión estática del modelo
consideró aquí (Grafen, 1979; Hines y Maynard Smith, 1979) originó como
medios para incorporar el relatedness concepto de Hamilton (1964) a un
“inclusive función” de forma física como opposed a una función de forma
física basó explícitamente en el debajo-lying genética. Está supuesto que el
índice de la interacción entre parientes refleja el grado de relatedness. El
análisis sigue aquello presentado por Vincent y Cressman (2000).
En sitio de (9.5), suponer la forma física individual de alguien utilizando
estrategia ui es
ns
Hi [u, p] = αui MuiT + (1 − r ) ui MuTj p j

j =1
Dónde M es un payoff matriz de constantes y 0 < r < 1 es la estrategia-el índice

independiente en qué juegos ocurre entre parientes. Este modelo ha sido
investigado por Hines y Maynard Smith (1979) de la frecuencia perspec-tive (ve
también Grafen (1979) y Taylor (1989) para el caso n = 2) sin
Consideración explícita del subyacente dinámico. En nuestra terminología,

estos ref-erences encontrado ESS coaliciones de uno a través de
comparaciones de forma física estática similares a aquellos definiendo un
solos-mutantes-ESS.
El G correspondiente-función para la frecuencia el modelo dinámico es
ns
T T
G(v, u, p) = r vMv + (1 − r )vMu j p j . (9.16)
j =1
Ahora buscaremos un matriciales-ESS coalición de uno, u1, utilizando el

matricial-ESS principio máximo. En este caso es necesario aquello
G(v, u, p∗) = r vMvT + (1 − r )vMuT1

Apechugar con un valor máximo con respetar a v en u1 aquello es igual a la
forma física mediana u1MuT1. Sigue que para todo v ∈ Uc
r vTMv + (1 − r )vTMu1 − u1TMu1 ≤ 0. (9.17)

Así
(u1 − v)TMu1+αvTM (u1 − v) ≥ 0

Cuál es equivalente a
(u1 v)TMu1 rvTM (u1 − v) + r u1TM(u1 − v) − r u1TM (u1 − v) ≥ 0
− + (u 1 T T r (u v) M(u
v) (Mr M )u1 v) 1 0. T
1
− + − − − ≥
Sigue que (9.17) puede ser reescrito cuando
(u1 − v)T(M + r MT)u1 ≥ r (u1 − v)TM(u1 − v). (9.18)

Supone que u1 mentiras en el interior de U c . A no ser que
(u1 − v)T(M + r MT)u1 = 0
Para todo v ∈ Uc siempre sea posible de encontrar un v ∈ Uc tal aquel u1 −
v resultaría en un valor negativo para el lado izquierdo de (9.18). Esto
violaría la desigualdad desde entonces por hacer la longitud de u 1 − v
arbitrariamente pequeño, la naturaleza cuadrática del lado derecho de (9.18)
resultaría en su valor que es más grande que el lado izquierdo. Así
(1 + r )(u1 − v)TM(u1 − v) = (u1 − v)T(M + r MT)(u1 − v) ≤ 0.
De hecho, esta última desigualdad tiene que ser estricta o más hay un
continuum de equi-librium puntos a través de u 1 en la “dirección” v cuál
contradice el hecho que u1 es un ESS. Esto muestra que u1 es un solo-
mutante-ESS para el ajustado payoff matriz M + r MT.
Teorema 9.3.1 (juego contra parientes) Supone 0 < r < 1 es fijo y u 1 es en

el interior de U c . Entonces u1 es un matricial-ESS para el juego contra
parientes con payoff matriz M si y sólo si u1 es un solo-mutante-ESS para la
matriz
M + αMT.
Prueba. El “único si” la dirección está probada encima. Para la otra dirección,
supone u1
Es un matricial-ESS de M + αMT. Para un conjunto fijo de estrategias
mutantes u2, . . . , uns en n u , tenemos G (ui , u1, p∗) < G(u1, u1, p∗) para 2
≤ i ≤ ns por el encima análisis. Así, por Corolario 9.1.1, u1 es un matricial-
ESS.
Dejado nos aplicar el encima resultara el 2
× 2 payoff matriz M=
Un
b . Un interior ESS tiene que ser un solo-mutante-ESS de M + αMT =
c d
c+rb (1 + r )d
(1 + r Y así que el primer componente de u 1 está
)un b+rc dado por
b − d + r (c − d)
(1 + r )(b + c − un − d)
Cuáles tienen que ser entre 0 y 1 y el denominador tiene que ser positivo
(Taylor, 1989). En este caso, el punto de equilibrio ecológico p∗ = 1 0 · · · 0
T
es un global matricial-ESE. Por tanto, concluimos que hay un únicos
globales matriciales-ESS coalición de uno en el interior de U c si y sólo si c +
r b > (1 + r )un y b + r c > (1 + r )d.
10
Ecología evolutiva
El teatro ecológico y el juego evolutivo eran Hutchinson palabras para

evocar la interacción entre dinámica ecológica y evolutiva. Aún así evolu-
tionary ecología, aquel armonioso blend entre qué es evolutionarily factible y
ecológicamente aceptable, a menudo ha sido difícil de conseguir
conceptualmente. Los genes de modelos genéticos tradicionales de la
evolución no es fácilmente integrado con los individual de población
modelos dinámicos. El G -la función proporciona un puente conceptual entre
dinámica de población y cambios evolutivos en frecuencia de estrategia. La
estructura del G -función y el pop subyacente-ulation las dinámicas
proporcionan el teatro ecológico mientras la dinámica de estrategia,
arquetipos de especie, y macroevolutionary producción de G novel-las
funciones proporcionan el teatro evolutivo. Teoría de juego evolutivo es en
términos generales applica-ble a cuestiones de modeling en ecología
evolutiva. Aquí exploramos un subconjunto de temas. Los temas están
escogidos debido a familiaridad, interés ancho en ecol-ogy y evolución, y
para ilustrar la formulación y aplicación del G -aproximación de función.
10.1 selección de Hábitat

Los comportamientos dejan animales para adaptar a temporal y variabilidades
espaciales en haz-ards y oportunidades. Alimentando los comportamientos están
agrupados aproximadamente a decisiones de qué para comer (elección de dieta),
qué exhaustivamente para explotar una alimentación de agotar op-portunity (uso
de remiendo), y dónde para buscar recursos (selección de hábitat). Hay una
jerarquía de temporal y balanza espacial en ir de escoger un elemento alimentario
en la comida remienda a selección de hábitat donde un organismo busca un sitio
para vivir y forage. Los hábitats pueden variar en la calidad de clima, estructura
física, predation riesgo, y productividad de recurso. Calidad de hábitat también
puede variar con la abundancia de competidores (la densidad-aspecto
dependiente de selección de hábitat).
304
10.1 selección de Hábitat 305
En selección de hábitat, el heritable el fenotipo a menudo implica un

comportamiento de predisponer esfuerzo hacia un subconjunto ventajoso o
mezcla de temporal o hábitats espaciales. El comportamiento requiere la
capacidad de evaluar y responder a heterogeneidad. La adaptación, tema a
costes y constreñimientos, requiere evaluar con exactitud y respondiendo
apropiadamente.
Densidad-selección de hábitat dependiente es un estudio de cómo un
organismo tendría que destinar su tiempo y esfuerzo entre hábitats. Vemos
densidad-selección de hábitat dependiente como un juego evolutivo (Brown,
1998) a través de una progresión de escenarios de selección del hábitat que
empiezan con la distribución libre ideal clásica, entonces moviendo encima a la
distribución libre ideal debajo el recurso que empareja, y acabando con selección
de hábitat que implica descubrimiento de recurso, exploitative competición y, no-
lineal isodars. Revisiones excelentes de teorías y los estudios empíricos de
selección de hábitat están encontrados en Rosenzweig (1985, 1987un, 1991),
Kacelnik et al. (1992), Kennedy y Gris (1993), y Morris (1994).
10.1.1 distribución libre Ideal

El concepto de una distribución libre ideal supone que un organismo ha com-
plete información. Aquello es, sabe la calidad de hábitats, la distribución y
abundancia de otros individual entre hábitats, y las consecuencias de forma física
de residir dentro de estos hábitats. Tiene acceso libre a cada hábitat en el sentido
que, cuándo cambiando hábitats, no hay ningún coste en plazos de tiempo,
energía, o riesgo. Además, todos los individual en el remiendo experimentan las
mismas consecuencias de forma física de residir dentro de un remiendo (todos los
individual son iguales). Bajo estas condiciones, el individual se tendrían que
distribuir entre hábitats de modo que cada hábitat ofrece la misma forma física
(Fretwell y Lucas, 1970; Fretwell, 1972).
Construimos un G -función para la versión de dos hábitats del ideal libre
distri-bution por dejar u ∈ [0, 1] ser la estrategia de población que describe
la probabilidad de un individual residiendo en hábitat 1, con (1 − u) la
probabilidad de residir en hábitat 2. Dejado la forma física a un individual
dentro de un hábitat es una función de la calidad intrínseca del hábitat y la
abundancia de foragers dentro del remiendo. Dejado N ser un número de
población total fijo, entonces los números de individual en hábitats 1 y 2 está
dado por
x1 = u N (10.1)
x2 = (1 − u)N .
Formamos el G -función
G(v, u, N ) = v F1(x1) + (1 − v)F2(x2)
Dónde Fi (x i ) da la recompensa de forma física de gastar tiempo en hábitat i
como función de la medida de población en hábitat i . Las cantidades x i y F i
(x i ) da
306 ecología Evolutiva
Una medida de calidad de hábitat. Cuándo la presencia de otros individual

de-pulsa el valor de un hábitat (la suposición más sencilla en modelos de
densidad-selección de hábitat dependiente), aumentando x i causará Fi (x i )
para declinar, de modo que ∂ Fi /∂ x < i 0.
Este modelo de selección de hábitat tiene una estructura lineal similar a aquello de
un juego matricial. El payoff al individual es un weighted averaging de dos
situaciones que en un 2 × 2 juego matricial emergería del individual encontrando dos
tipos de jugadores. También, cuando en el juego matricial con estrategias mixtas, la
estrategia del individual focal no aparece en el gradiente de forma física
∂G
= F1(x1) − F2(x2).
∂v
Por ello la pendiente del adaptive el paisaje es independiente de v y es influ-
enced por único el entorno biótico del organismo: u y N . Si para un dado N
, F1(x1) > F2(x2) los individual tendrían que seleccionar u = 1 y sólo ocupar
hábitat
1. Si F1(x1) < F2(x2) los individual tendrían que seleccionar u = 0 y sólo ocupar
hab-itat 2. Si F1(x1) = F2(x2) los dos hábitats son de individual y valor iguales
pueden seleccionar cualquier hábitat. Así, cuando en el caso de mixto-estrategia
ESS para el
2 × 2 juego matricial, hay tres posible ESS soluciones que resultado de la
suposición original de una distribución libre ideal
Selección de hábitat para una medida de población dada N
ESS Condición
F (x )| F (x )|
u=1 1 1 x1 =N ≥ 2 2 x2 =0
u ∈ (0, 1) F (x )|x =x ∗ = F (x )|x =x ∗ x∗ >0
1 1 1 1 2 2 2 2 i
F (x )| F (x )|
u=0 1 1 x1 =0 ≤ 2 2 x2 =N
El primer y tercer ESSs tiene todo de los individual que ocupan justo un
hábitat solo. Forma física en el llenado, hábitat de calidad alta es todavía más
alto que forma física en el vacío, hábitat de calidad baja. Hábitat 1, entonces, es
de calidad más alta que hábitat 2 si, cuándo ambos hábitats son vacíos, ofrece
forma física potencial más alta: F1(x1)|x1 =0 > F2(x2)|x2 =0 ; y viceversa cuándo
hábitat 2 es de calidad más alta. Cuando ilustrado en Figura 10.1, los segundos
resultados de situación cuándo, por ejemplo, hábitat 1 es de calidad más alta en
densidades de población muy bajas, pero disminuciones en
ˆ
Calidad con un aumento en población hasta una medida de población crítica N en qué
F2(x2)|x2 =0. Para medidas de ˆ

F1(x1)|x1 =Nˆ = población N < N El ESS será u = 1,
≥ ˆ
Pero para medidas de población N N el ESS tendrá individual en ambos

hábitats,
u ∈ (0, 1), distribuido en una manera que iguala forma física entre hábitats.
Sigue que debajo densidad-selección de hábitat dependiente el ESS la
solución obtuvo depende de medida de población. Es posible de hacer un x2
versus x1 parcela de todas las combinaciones de x 1 y x 2 tal aquel F1(x1) =
F2(x2). Esta parcela se apellida un isodar (Morris, 1988, 1992). Los
resultados adicionales asociaron con el
10.1 selección de Hábitat 307
2.0
Fitnessinhabitat1o2
(Un)
1.5
1.0
0.5
0.0
0 10 20 30 40 50
2.0
(b)
Fitnessinhabitat1o2
1.5
1.0
0.5
0.0
0 10 20 30 40 50 Densidad
en hábitat 1 o 2
Figura 10.1 La línea sólida representa la forma física en hábitat 1 y el torcido
dashed tachar la forma física en hábitat 2. Cuándo la densidad logra un nivel tal
que el dos fitnesses es igual (designado por el cuadrado), cualquier aumento más
lejano en densidad está dividido entre los dos hábitats.
La distribución libre ideal puede ser vista por considerar modelos concretos y
su asociados isodars.
Ejemplo 10.1.1 (el recurso que empareja) El concepto del recurso que
empareja proviene la idea que dos hábitats pueden ofrecer entradas
diferentes de recursos. Si los individual en un hábitat dividen igualmente la
entrada de recurso del hábitat, entonces el ESS distribución del individual
entre hábitats pueden emparejar aquellas entradas de recurso. Dejado
R1 R2
G(v, u, N ) = v + (1 − v)
x1 x2
Dónde R1 y R2 es las entradas de recurso a hábitats 1 y 2, respectivamente.
En este caso la condición F1(x1)|x1 =0 > F2(x2)|x2 =0 no puede ser satisfecho
y de ahí habrá poblaciones en ambos hábitats para todos los valores de N .
El isodar está encontrado por poner
R R
1= 2 .
x1 x2
Utilizando esta expresión con (10.1) y solucionando para u cosechas

1
u= R2 .
1+ R1
De modo que
N
x1 = R2
1 + R1
N R2
x2
= R1
= R x1.
1 + R2 1
Ejemplo 10.1.2 (descubrimiento de recurso) En este modelo, el individual

dentro de un hábitat compiten en un exploitative manera para una corriente de
recursos que flujo por en índice Ri . Los organismos tienen que encontrar los
recursos y sólo alguna fracción de recursos es de hecho descubrió. Dejado un i
representar la probabilidad de encuentro de un individual en un elemento de
recurso dado en hábitat i . Dejado (1 − e−uni x i ) ser la probabilidad que un
elemento está encontrado, y dejar la cosecha de recurso total de un hábitat ser
dividido igualmente entre los residentes del hábitat, resultando en un G-función
de la forma
(1 − e−un 1
x
1 (1 − e−un 2
x
2
G(v, u, x ) vR ) (1 v) R ).
1 2
= x1 + − x2
Aumentando el número del individual dentro de un hábitat tiene dos efectos.
El primero es para aumentar la fracción de recursos cosechó, el numerador
del encima ecuación. El segundo es para reducir el índice de cosecha por
cada individual, los denominadores de la ecuación. Porque el modelo
supone que cada individual dentro de las participaciones de hábitat
igualmente en la cosecha, la adición de otros aumentos individuales un poco
la cosecha colectiva, a expensas de cada en-dividual cosecha. En muy
grande y población muy pequeña medidas el modelo tiene las propiedades
siguientes: cuando x i → ∞, Fi → Ri /x i , y tan x i → 0, Fi → uni Ri . En
números bajos de foragers, el índice de cosecha del individual está limitado
por su capacidad de encontrar la piscina de recurso disponible o corriente.
En números altos de foragers, esencialmente todos de los recursos están
cosechados y divididos entre el foragers (mismos como el recurso que
empareja modelo (Parker, 1978; Morris, 1994)). Figura 10.1 estuvo
dibujado basado en este modelo. Caso un corresponde a un 1 = un2 y R1 = 2
R2 y caso b corresponde a un1 = 2un2 y R1 = R2. Vemos que, en ambos
casos, hay una medida de población crítica que tiene que ser obtenido antes
de ambos hábitats están ocupados. Caso b tiene la propiedad que cuando N
consigue grande, x1 = x2. El isodar para esta situación no puede ser
solucionada analíticamente para x2 desde entonces es de la forma
e−Un 2
x
2
x2 R (1 − )
2
x = R (1 e
Un1 x1
) .
1 1 − −
En el encima modelo, el isodar es no-lineal (Morris, 1994), y el distri-

bution de individual entre hábitats que iguala la forma física no conforma al
recurso que empareja regla de R 1/x1 = R2/x2 (Parker, 1978; Kennedy y Gris,
1993). Relativo al recurso que empareja regla, el individual aparecen a
encima-utilizar el hábitat más productivo, o el hábitat con la probabilidad de
encuentro más alta en recursos. Si un1 R1 > un2 R2 entonces hábitat 1 es el
hábitat de calidad alta en la ausencia de individual.
Ejemplo 10.1.3 (renovación de recurso) Debajo renovación de recurso, el
foragers depletion de recursos de cada hábitat finalmente deviene
equilibrado por re-crecimiento de fuente. Tenemos un consumidor-modelo
de recurso
G(v, u, x ) = un1vy1 + un2(1 − v)y2
Dónde recursos en los dos hábitats, y1 y y2, renueva según un Monod

ecuación
y˙1 = r1(K1 − y1) − un1 x1 y1
y˙2 = r2(K2 − y2) − un2 x2 y2
Con ri cuando constantes de índice del crecimiento y Ki llevando
capacidades. Para el forager especie, un i es su probabilidad de encuentro
encima recurso i . Podemos calcular el equi-librium abundancia de recursos
cuando influidos por la abundancia y distribución de foragers
ri Ki
Un
yi∗= r x .
i + i i
En el ESS, todos los hábitats tienen que ceder recompensas iguales.

Podemos determinar el isodar por poner el índice de cosecha de hábitat 1
igual a aquello de hábitat 2: un1 y1∗ = un2 y2∗. Estas cosechas
Un1r1 K1 Un2r2 K2
r1 + un1 r2 + un2
x1 = x2 .
Solucionando para el isodar da una línea recta
r (un K un K ) r K
x2 = 2 2 2− 1 1 + 2 2 x1.
Un1un2 K1 r1 K1
El interceptar está determinado por un forager índice de cosecha en el
pristine hábitat.
Si un1 K1 > un2 K2 entonces hábitat 1 está preferido y hay un positivo x -
interceptar.
10.2 Consumidor-juegos de recurso

Introducimos dos modelos que ha aparecido en la literatura. El primero uno
es un modelo de planta en qué competición ocurre sólo a través de la
utilización de
Recursos. El segundo un es un modelo de célula donde hay ambas

competición para recursos y competición entre células. En ambos casos
examinamos condiciones para coexistencia.
10.2.1 Competición entre plantas

Asignación de biomasa entre raíces, raíces, hojas, y las semillas son
estrategias que afecta crecimiento de planta y que competición de influencia
para sol y nutrientes de tierra (ve por ejemplo Cohen (1971), Grime (1977),
Vincent (1979), Chapin (1980), Vincent y Brown (1984un), Florece et al.
(1985), Tilman (1988)). Cuando en Vincent y Vincent (1996), utilizamos un
consumidor-modelo de recurso de Reynolds y Pacala (1993) que sólo trata
asignación de biomasa entre raíces y hojas según
ry u
1 i−R
y k
1 + y1
x˙i = x i Min
r y (1 u )
2 − i −
Ry 2+
k
y 2
−d (10.2)
Dónde
x i = Biomasa de especies i
u i = La fracción de biomasa destinó para arraigar por
especies i y1 = tierra disponible nutriente
y2 = disponibilidad ligera
r = Crecimiento de planta máximo per cápita
constante índice R = índice de respiración per
cápita constante
d = Índice de pérdida per cápita constante
ky1 = constante de saturación para nutriente
ky2 = constante de saturación para ligero.
Especie i está identificado por la fracción de biomasa destinó para arraigar
con 0 ≤
u i ≤ 1. El min función en (10.2) expresa el hecho que una planta puede ser
cualquier nutriente limitado (superior) o ligero limitado (más bajo).
Competición entre especie diferente de plantas (utilizando estrategias
diferentes ui ) ocurre sólo a través del recurso de nutriente y1 y el recurso
ligero y2. Estos recursos no son constantes, pero depender de ui según
ry u y
1 i−R 1
px Min k
+ y1
ns ns
y˙ = Un Y − y −px −
1 1 1 i i r y (1 u )
2 − i −R
i =1 i =1 y k
2 + y2
Y2
y2 = ns
1 +αx i (1 − ui )
i =1
Dónde
Y1 = tierra total nutriente
Un = índice de mineralización
p = Concentración de nutriente de
tejido de planta Y2 = constante solar
α = Índice de decadencia ligera por biomasa de hoja de la
unidad.
Las variables únicas en el min la función es u i , y1 y y 2 de modo que para
dado valora de y 1 y y 2 los aumentos de plazo superiores linearly de − R con un
aumento en u i y las disminuciones de plazo más bajas linearly a − R con un
aumento en u i . Así allí existe un crossover valor de u i obtenido por poner los
dos plazos en el min la función igual a cada cual otro y solucionando para ui
aquello es entonces labeled
y y k
2 1 + y1
2y y y k yk
um = 1 2+ 1 y2 + 2 y1 .
En otras palabras, para
0 ≤ ui ≤ um
El min la función escogerá el “nutriente curva de crecimiento limitativo” y
para
um ≤ ui ≤ 1
El min la función escogerá la “curva de crecimiento limitativa ligera.” Nota
que la estrategia um maximizes el índice de crecimiento de la planta para
cualquier valor dado de y 1 y y 2.
El G -la función para este sistema está dada por
ry v
1 −R
y +k −
1 y1
G (v, u, x, y) = min
r y (1 v)
2 − − d (10.3)
Ry 2+
k
y2
Dónde la dependencia en u y x es implícito a través de las ecuaciones de

recurso. Fácilmente podemos aplicar el ESS principio máximo a este caso.
Suponiendo un ESS coalición de uno y valores de equilibrio dado para y1∗ y
y 2∗ sigue que v maximize G (v, u, x∗, y∗) cuando
v = um∗ = y∗ y∗ kyy2∗ky . (10.4) 1
2y 1∗y2∗ y
+
1∗ky2
2 1 1
+ +
Ejemplo 10.2.1 (raíz–proporción de brote de ESS principio Podemo
máximo) s
Encontrar la raíz–asignación de brote para un ESS coalición de uno por
poner
u1 = v
Dónde v está dado por (10.4), y simultáneamente solucionando las ecuaciones

siguientes
Un r y1∗u1
∗ ∗ =
Y1 − y1 − px1 − px1∗ min ry 2∗(1−u
1
)
y1∗+ky1 −R
0 (10.5)
y2∗+ky2 −R
Y
y2∗= 1
2
(10.6)
αx ∗ (1 u )
+ 1 − 1
Mi r y1∗u1
)
n 1 = d.
r y2∗ (1−u
(10.7)
y1∗+ky1 −R
−R y2∗+ky2
Ecuación (10.5) es la solución de equilibrio para el nutriente, ecuación
(10.6) es el algebraico (siempre en equilibrio) ecuación para sol, y ecuación
(10.7) es el ESS requisito de principio máximo que G(v, u, x∗, y∗)|v=u1 = 0.
Sustituyendo (10.7) a (10.5) y utilizando el hecho que los plazos superiores y
más bajos en el min la función es igual en el ESS nos dejo con el siguiente
cuatro ecuaciones para solucionar para el cuatro unknowns u 1, x1∗, y1∗, y
y2 ∗
y2∗ y1∗ + ky1
u1 = 2y1∗ y2∗ y1∗ky2 y2 k y1
∗
+ +
0 = Un
Y1 y1∗ px1∗ px1∗d
y2∗ = −
Y2 − −
1 + αx ∗ (1 − u )
1 1
d=
r y1∗u1
y1∗+ ky1 − R.
Como ejemplo concreto, utilizando los mismos parámetros tan en Vincent y
Vincent (1996)
Valores de parámetro utilizaron en cálculos
r=5 Un = 0.3
R = 0.5 p = 0.1
d = 0.5 α = 0.001 (10.8)
k Y
y1 =1 1 =5
k
y2 =1 Y2 = 2
Y solucionando las ecuaciones simultáneas1 cosechas sólo una solución con

todos los valores positivos
u1 = 0.6995, x1∗ = 17.248, y1∗ = 0.4004, y2∗ = 1.9897.
1
El Arce de programa del software solió obtiene esta solución.
Estrictamente hablando, la raíz–solución de brote obtenida en el encima el

ejemplo representa sólo un ESS candidato. Debido a (10.4) el G -funcionar
claramente apechuga con un máximo cuándo u1 = 0.699 48. Aun así, no hemos
demostrado que esta solución es establo convergente . Hacemos tan en el
ejemplo siguiente.
Ejemplo 10.2.2 (raíz-proporción de brote de Darwinian dinámica) El

Darwi-nian la dinámica para el modelo de planta está dada por
x˙i = x i G (v, u, x, y)|v=ui

u˙i = σi ∂v v ui
∂ G (v, u, x, y)
=
n n r y 1 ui
s s R
y1 +ky1 −
= Un Y1 −
y˙1 y1 2
Y
− pxi − pxi Min r y2 (1−ui )
+ −
R (10.9)
k
i =1 i =1 y2 y2
y2 = ns
1 +αx i (1 − ui )
i =1
Dónde G (v, u, x, y) está dado por (10.3) y los parámetros de planta están
dados por (10.8). Nosotros primero control para un ESS coalición de uno. Si
obtenemos la misma solución cuando en el ejemplo anterior, hemos
demostrado la estabilidad convergente y nosotros necesitan mira no más
lejano desde entonces por definición tal solución tiene que ser un ESS.
Utilizando las condiciones iniciales siguientes
u 1 (0) = 0.5, x1 (0) = 12, y1 (0) = 3
Con σ 1 = 0.01 e integrando para 25 unidades de tiempo obtenemos

u 1 (25) = 0.6995, x1 (25) = 17.248, y1 (25) = 0.4004, y2(25) = 1.9897
Cuál es en acuerdo total con la solución analítica encontrada en el ejemplo
anterior. Los resultados de integración están ilustrados en Figura 10.2
plotted para único el primer 15 tiempo unidades. En este tiempo, la solución
es equilibrio muy cercano . Ser-fore el equilibrio está obtenido, G (v, u, x)
tendrá la misma forma general de G (v, u, x∗) cuando mostrado en Figura
10.3 pero la cumbre de G (v, u, x) no oc-cur en cero forma física. Por
ejemplo, examinar la curva de estrategia en Figura 10.2. La estrategia de
hecho disminuciones al principio porque la cumbre del G-la función es a la
izquierda de esta estrategia. Aun así, la estrategia muy deprisa sube casi a la
cumbre, y queda muy cercano a la cumbre después, “montando” la cumbre
como el adaptive el paisaje continúa cambiar hasta que el equilibrio está
obtenido. Figura 10.2 ilustra las propiedades de estabilidad convergentes
del ESS coalición de una solución y Figura 10.3 ilustra que la solución de
equilibrio satisface el ESS principio máximo.
Biomas 30
25
a
20
15
10
0 5 10 15
Recursos
3
Nutriente
1 Sol
2
0
0 5 10 15
0.8
ategi
Estr
0.7
0.6
0.5
0.4
0 5 10 15
Tiempo
Figura 10.2 La solución obtenida en el ejemplo anterior está encontrado para

ser conver-gent establo.
−0.1
−0.2
−0.3
−0.4
)v,u,x*
−0.5
(G
−0.6
−0.7
−0.8
−0.9
−1
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1
v
Figura 10.3 La solución obtuvo satisface el ESS principio máximo.
Tenga que ser notado que cualquier intento de reproducir las figuras en el
ejemplo anterior requerirán algunos atención especial (cuándo utilizando el
min función). Porque el G -la función no tiene pendiente continua, un paso
variable inte-grator tendrá dificultades en el barrio de la discontinuidad, y la
integración retrasa considerablemente. Una manera para evitar esta dificultad
(cuando estuvo hecho aquí) es a sencillamente reducir el máximo allowable
medida de paso.
Tenga que ser claro del por encima de ejemplos que bajo el piecewise G
lineal-funcionar dado por (10.3) sin constreñimientos más lejanos en u,
nunca habrá un ESS la coalición más grande que uno. Para coexistencia para
ocurrir entre dos o más especie, el G -la función tiene que apechugar con un
máximo en dos o más estrategias. Una manera para obtener esto con un G
lineal-la función es para él para ser independiente de v (en cero pendiente).
En este caso, cualquier número de estrategias puede convivir porque
cualquier estrategia particular puede ser invadida, pero no desplazado, por
otro (Vincent et al., 1993). El G -la función para este modelo puede
apechugar con una pendiente de cero sólo para condiciones poco realistas
donde r, y1, o y 2 = 0 y la condición trivial donde único dos estrategias, toda
raíz y todo brote, existe. Así, en orden para el ESS para tener el co-existencia
de dos o más especie de planta, una dependencia no lineal del G -función en
v tiene que ser introducido (Vincent y Vincent, 1996). Utilizamos el mismo
G-funcionar tan dado en aquella referencia
Min. = de r y1 (v−v2 )+0.2
G − d. (10.10)
y k
−R
ry 2 2
( 1 v+ (1−v ) +0.5)
1 + y1
− +
y k
2 + y2 −R
La forma de este G-la función es similar a (10.3) en el concepto exceptúa ahora
el nutriente “superior el plazo limitativo” es una parábola con un máximo
positivo en v = 0.5 y el plazo limitativo ligero “más bajo” es una parábola con
un mínimo negativo en v = 0.5. El plazo superior implica que, si no encender
limitado, el índice de crecimiento es más grande en una asignación intermedia a
raíces mientras el plazo más bajo implica que, si no el nutriente limitó, el índice
de crecimiento es más grande en cualquier un bajo o una asignación alta a raíces.
Relaciones no lineales entre asignación de biomasa y crecimiento, cuando dado
por las funciones superiores y más bajas, podría ocurrir tampoco si la eficacia en
convertir o capturando unos cambios de recurso con asignación de biomasa o si
índices de pérdida (p. ej. respiración, alboroto, herbivory, etc.) cambio con
asignación de biomasa.
Ejemplo 10.2.3 (coalición de dos) Con un G-funcionar que ahora tiene dos
max-ima, sospechamos un ESS coalición de dos estrategias. Probamos esta
hipótesis por integrar el Darwinian dinámica del ejemplo anterior, (10.9),
con el G-funcionar dado por (10.10) con todos los parámetros igual tan en
aquel ejemplo. Para condiciones iniciales escogemos
x1 (0) = 4, x2 (0) = 10, u1 (0) = 0.2, u2(0) = 0.8

316 Ecología evolutiva
15 x
1
Biomas
10 x2
a
0
0 5 10 15
Recursos
3
Nutriente
1 Sol
2
0
0 5 10 15
1
Estrateg
u1
u2
ia
0.5
0
0 5 10 15
Tiempo
Figura 10.4 dinámica de Estrategia resultados en un ESS coalición de dos estrategias.
Y σ 12 = σ22 = 0.05. Integrando para 15 unidades de tiempo obtenemos las
condiciones finales x1 (15) = 4.2863, x2 (15) = 10.713, u1 (15) = 0.2741,
u2 (15) = 0.7258, y1 (15) = 1.0074, y2(15) = 1.9880.

Las soluciones como la función de tiempo está mostrada en Figura 10.4.
Una vez más, de la curva de estrategia, las dos estrategias consiguen las
cumbres en el adaptive paisaje muy deprisa (cuando mostrado por las líneas
cortas iniciales a la discontinuidad en pendiente) y entonces “montar” sus
cumbres a equilibrio. Durante el paseo, el valor de G en las cumbres es
encima cero cuando el cambio de cumbres en posición hasta la
configuración de equilibrio final mostrada en Figura 10.5. Sigue de esta
figura que el ESS el principio máximo está satisfecho.
Cuándo el min la función es lineal en v , dos especies convergerán hacia

un ESS coalición de uno resultando en la extinción de uno o la otra especie
(o fusionando del dos a uno – una clase de extinción). Aun así, cuándo el
min la función es no-lineal en v dos especies convergerán a un ESS
coalición de dos. En este caso, los dos recursos (ligeros y nutrientes) deja
para coexistencia de especies que es ambos promovido y mantenido por el
ESS.
0.2
0.1
0
(G ,vu,x*)
−0.1
−0.2
−0.3
−0.4
−0.5
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1
v
Figura 10.5 La solución obtuvo satisface el ESS principio máximo.
10.2.2 Carcinogenesis
El cáncer aparece para ser un juego evolutivo que representa muchos de los
temas de este libro en microcosm. Implica macroevolution (la creación de G
nuevo-funciones), microevolution (dinámica de estrategia dentro G-
funciones), specia-tion, y coevolution. El cáncer es un juego potencialmente
fatal de recurso compet-ition, adaptive radiación, y destrucción de hábitat.
Carcinogenesis Implica transiciones de tejido normal a premalignant le-
sions a invasive cáncer. Estas transiciones han sido modeled como una
evolución-ary juego por Gatenby y Vincent (2003b) y utilizaremos una
versión simplificada de este modelo aquí (Gatenby y Vincent, 2003un).
Empezamos por modificar el mechanistic normal–modelo de célula mutante
de Gatenby (1991). Este modelo incluye la dinámica de glucosa uptake. La
presencia de glucosa como resultados de recurso en un consumidor-tipo de
recurso de modelo para elG -función. De ahí, dinámicas de población toman
la forma de
x˙i = x i G (v, u, x,y)|v=ui

Era x i es el número de células por centímetro cúbico y y es la densidad de
recurso. La dinámica de célula está escrita en plazos del familiares Lotka–
Volterra modelo
Modificado por la adición de un recurso uptake

plazo
= − K (v) j 1 yh 2 y2 −
1 ns E (v) y2
Un j (v, u) x
G (v, u, x,y) r 1 m j(10.11)
= +
Dónde ns es el número de tipos de célula (normales y tumor), r es un índice
de crecimiento intrínseco común, K (v) es la capacidad de llevar, un j (v, u)
es el plazo de competición, y el último plazo representa un Michaelis–
Menten uptake con un índice de consumo fijo m, y constante de saturación
media yh . El recurso y es la cantidad de glu-cose disponible. El adaptive el
parámetro en este modelo es el número de glucosa transporters en la
superficie de célula
ui = transporters/Cm2 (normalizado a 1 en el valor malo).

Este modelo supone que el crecimiento de células en vivo está controlado
por el producto de dos crecimiento general factores cuando expresados por
los plazos en paréntesis. El número de glucosa transporters afecta cada cual
de estos plazos a través de la capacidad de llevar K (v) y la glucosa uptake
plazo E (v). La glucosa dinámica está dado por
ns E (ui ) y2
y˙ = R − i =1 y02 + y2 xi (10.12)
Dónde R es índice de entrega de la glucosa.
Suponiendo que un, K , y E es normalmente distribuyó funciones de v
con la otra constante de parámetros, utilizamos
2
2σun
2
= −
v−uj
Un j (v,
u) exp
(v − u K )2
K (v) Km exp
= − 2σK2
E (v) Em exp (v − u E )2 ,
= − 2σE2
Dónde
K m = El tejido máximo que lleva capacidad
u K = Número de glucosa transporters en K = Km

u E = Número de glucosa transporters en E = Em
σK2 = varianza en K distribución
σE2 = varianza en E distribución
σUna2 = varianza en una distribución.
10.2.2.1 Condiciones que promueven carcinogenesis

Primero examinamos las condiciones en tejido normal por buscar equilibrio
solu-tions aquello satisface un ESS principio máximo, para las ecuaciones de
dinámica de la célula, ecuaciones de dinámica del recurso, y las ecuaciones
de dinámica de la estrategia
∂G
u˙i = σi2 ∂ v y v ui . (10.13)
(v, u, v, )
=
La naturaleza de las soluciones de equilibrio a (10.11), (10.12), y (10.13)

depende de ns . Considera primero el caso de n s = 1. En este caso el equilibrio
requiere
G (v, u, x,y)|v=u = 0 (10.14)

E y2
2 2
∂ G R − y0 + y x = 0
∂v v u = 0.
(10.15) (10.16)
(v, u, v,y)
=
Generalmente tenemos que solucionar todo tres ecuaciones simultáneamente

para los valores de equilibrio de x ∗, y ∗, y u . Aun así, podemos pensar de
utilizar (10.16) cuando determinando u, y examinaremos la posibilidad de
equilibrio cuando determinado de (10.14) y (10.15). Para un dado u hay dos
soluciones de equilibrio posibles depender-ing encima cómo G (v, u,
x,y)|v=u = 0. Si el segundo plazo en (10.11) es cero, x ∗ está obtenido de esta
expresión y y ∗ está obtenido de (10.15), cediendo las condiciones de
equilibrio (equilibrio B)
x ∗ = K u∗ , y ∗ = 0 E (u )x 0 R.
(10.17)
R y2
∗ ∗ −
Por otro lado, si el tercer plazo en (10.11) es cero, y∗ está obtenido de esta
expresión y x ∗ está obtenido de (10.11) y (10.15), cediendo las condiciones
de equilibrio (equilibrio C)
y∗ = 0 E (u )
∗
0
m , x∗ = m. (10.18)
Mi2 R
−
Nota que el número de equilibrio de células es independiente de u bajo

equilib-rium C.
Ahora podemos examinar ambos el ecológicos y la estabilidad evolutiva
de estas dos soluciones de equilibrio. Utilizando un eigenvalue análisis para
examinar la estabilidad ecológica y el ESS principio máximo para examinar
evolutivo
Estabilidad, obtenemos los resultados siguientes para equilibria B y C
Equilibrio R < m Km R > m Km

C Ecológicamente estable, Ecológicamente inestable
evolutionarily Establo .
B Ecológicamente inestable Ecológicamente estable,
evolutionarily Inestable
La estabilidad evolutiva requiere estabilidad ecológica otherwise el sistema

nunca puede llegar en esta solución de equilibrio. Por tanto, el dos fuera-diagonal
re-sults es de ningún interés. Si la condición crítica R < m Km está conocido,
Figura 10.6 ilustra que equilibrio C es en un punto máximo en el adaptive tierra-
scape y no puede ser invadido por fenotipos mutantes. Si R > m Km , Figura 10.6
ilustra que equilibrio B es en un punto mínimo local en el adaptive tierra-scape.
Esta solución puede ser invadida por fenotipos mutantes a no ser que algunos co-
el mecanismo operativo es en sitio (p. ej., la interacción entre oncogenes y tumor
suppressor genes) aquello no deja una célula para introducir un ciclo de célula a
no ser que
3 3
4 x 10 4 x 10
2 2
0 0
−2 −2
v
v
(
G)
G)
−4 −4
−6 −6
−8 −8
−10 −10
0.5 1 1.5 0.5 1 1.5
v v
Figura 10.6 Cuándo R < m Km equilibrio C es evolutionarily establo (tablero
izquierdo).
Cuándo R > m Km equilibrio B es evolutionarily inestable (tablero correcto).
Las condiciones favorecen producir un clon perfecto. Qué estado de

equilibrio corre-sponds a tejido normal? Trabajamos de las observaciones
siguientes (Gatenby y Vincent, 2003un):
1. Bajo condiciones fisiológicas normales, cada restos de población de la

célula en K (u1) para aquel tejido particular (implica equilibrio B para
células normales).
2. Concentraciones de substrato se mantienen en el tejido normal que
requiere regula-
tory Mecanismos para ajustar flujo de sangre de modo que R es
ligeramente más grande que m Km (implica equilibrio B para células
normales).
3. Mutaciones en cualquier el oncogene o el tumor suppressor el gen dará
información falsa al núcleo, venciendo controles de tejido normal
encima
Proliferación de célula y dejando clonal expansión de una población
mutante (implica que ns va de 1 a 2 o más durante proliferación).
4. Una vez una población de proliferar las células desarrolla, estas células
toman arriba más substrato en existir condiciones. Esto aumentará el
número de glucosa transporters en la membrana de célula (implica que el
valor de u para las células normales es más pequeñas que el valor de u
para células de tumor).
5. Tejido que es el cáncer en desarrollo deviene llenado.
6. Algunas poblaciones de célula del tumor forman pólipos pequeños que
queda pequeño después de que muchos años. Otras poblaciones de célula
del tumor forman pólipos grandes que va en para formar cánceres.
Observaciones 1 y 2 implica que mentira de células normales en un punto

mínimo en el adaptive el paisaje que corresponde a equilibrio B con > R m
Km . Esto explica por qué clonal la expansión es posible en observación 3.
Por introducir observación 4 a nuestro modelo abajo, obtenemos
observaciones 5 y 6.
10.2.2.2 Una ruta a carcinogenesis

Para hacer el modelo como realista como posible, para los parámetros
siguientes utilizamos valora disponible en la literatura (Hatanaka, 1974)
R = 0.05 × 106 células por micromole glucosa

9 3
K m = 10 células por cm
Em = 14.668 micromoles glucosa por 106 células por día
m = 2.544 micromoles glucosa por 106 células por día
y0 = 3330 micromoles glucosa por cm3.
Para uso en el modelo, estos valores tienen que ser convertidos a unidades
compatibles. Además, los parámetros que definen las funciones de distribución
están necesitadas. Todo valora utilizado para el caso de célula normal está dado
en la mesa siguiente. Las unidades no son
Repetido aquí para brevity
R = 0.05
K m = 1000, σK = 1, u K = 1
Em = 14.668, σE = 1, u E = 1 m
= 2.544
y0 = 3330
σUn = 0.5
Si las células normales podrían evolucionar, llegarían en equilibrio B o C
de-pendiente en el valor utilizado para r . Por ejemplo, escogiendo R = 0.9m
Nsignifica obtenemos equilibrio C con
x ∗ = 900, u∗ = 1, N ∗ = 1525
Y utilizando r = 1.2m Nsignifica obtenemos equilibrio B con
x ∗ = 1000, u∗ = 1, N ∗ = 1707.
Estos son los dos casos ilustró en Figura 10.6. Tan anteriormente notado, el
evolutionarily equilibrio inestable B es evidentemente el caso de célula normal.
Tales unos presentes de equilibrio oportunidades para especiación para tener
lugar (Cohen et al., 1999) (o invasión por fenotipos mutantes) y puede ser
mantenido sólo a través de los “esfuerzos” cooperativos del oncogene y tumor
suppressor genes.
Los cambios de situación un poco cuándo las células mutantes raras son
capaces a estab-lish ellos, pero el oncogene y tumor suppressor los genes no
han sido suficientemente averió que las células mutantes pueden evolucionar.
Con n s = 2, utilizamos las condiciones iniciales
u 1 (0) = 1, u2 (0) = 0.9, x1(0) = 998, x2 (0) = 2, y(0) = 1707

Dónde el subíndice 1 refiere a las células normales y el subíndice 2 refiere a las
células mutantes. Con σ 12 = σ22 = 0 (ninguna evolución dejada para cualquier
el normal o las células mutantes) y manteniendo R = 1.2m Nsignifica los
movimientos de sistema sólo despacio hacia una solución de equilibrio. Por
ejemplo, después de un simulacro de 10 años carrera
t f = 3650 días, obtenemos
u
t f = 1, u2 t f = 0.9, x1(t f ) = 992.7, x2 t f = 7.5, y t f
1 = 1707.
Esto Las condiciones Aproximadament
Equilibrio Debajo s
Girado
requiere e 80 años (x1(t f ) =
= 1701), en qué tiempo las células mutantes
640, x2 t f = 367, y t f tendrían
A un tumor relativamente grande.
Carcinogenesis Inicios cuándo los constreñimientos en las células mutantes
que les impide de evolucionar está sacado. Simulamos esto por utilizar
condiciones tan iniciales
3
4 x 10
Cáncer normal
0
−2
−4
)v (G
−6
−8
−10
−12
−14
0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4 1.6 1.8
v
Figura 10.7 Después de que dos años las células de cáncer han evolucionado a
un máximo en el adaptive paisaje.
Las condiciones finales obtuvieron del 10-el año corrido con σ 12 = 0, σ22 =
0.1, y conjunto
u E = 1.1, u N = 2, Nmalo = 1100
Para reflejar cambiando condiciones medioambientales debido a la presencia

de un en-arrugando número de células mutantes (ve las observaciones
notaron encima). Corriendo el simulacro para dos años, t f = 730, resultados
en
u1 tf = 1, u2 t f = 1.7, x1(t f ) = 323, x2 tf =
907, y tf = 1727.
El adaptive el paisaje ilustrado en Figura 10.7 espectáculos que durante este
periodo de cronometrar las células de tumor mutantes han evolucionado a un
cáncer por llegar en un máximo
En el adaptive paisaje. Llenando es ahora aparente x (t ) x t > 1000
Cuando el cáncer ha hecho sustancial inroads. 1 f + 2 f
Figura 10.8 ilustra la velocidad en qué cáncer desarrolla una vez el con-
straints impidiendo la evolución de células mutantes ha sido sacada.
Densidad
1000
Normal
500 Cáncer
0
0 100 200 300 400 500 600 700 800
Recursos
2400
2200
2000
1800
1600
0 100 200 300 400 500 600 700 800
2
Normal
Est
egi
rat
Cáncer
1.5
0.5
0 100 200 300 400 500 600 700 800
Tiempo
Figura 10.8 Después de los constreñimientos evolutivos han sido sacados, el
cáncer desarrolla rápidamente en el primer año.
10.3 ecología de Planta

10.3.1 tiempo de Floración para plantas anuales
Cohen (1971, p. 10) desarrolló un modelo para modeling el tiempo de floración
para una planta de floración anual sola. Durante la estación de crecer de longitud
T , la planta puede dedicar energía tampoco a crecimiento vegetativo o para
sembrar producción. Las preocupaciones de cuestión básicas cómo la planta
tendría que destinar crecimiento para sembrar producción con objeto de
maximize el número de semillas al final de la estación de crecer. Si dejamos
x l = Masa de hoja
xs = Masa reproductiva (semillas)
L = Proporción de masa de hoja a masa vegetativa restante

z (t ) = La fracción de crecimiento de planta total destinó a reproducción
Entonces el modelo de Cohen para masa de hoja está dada por
x˙l = R L x l [1 − z] (10.19)
10.3 ecología de Planta 325
Con el número total de semillas produjo dado por

T
x s (T ) = R x l zdt . (10.20)
0
Cohen demostró que el optimal estrategia para maximizing producción de

semilla está dada por
= ! 1 Si u < t ≤ T
u (t ) 0 Si 0 ≤ t ≤ u
Dónde
1
u=T− RL . (10.21)
En otras palabras,, la solución es estrépito -estrépito con la planta que
cambia de crecer único vegetatively hasta tiempo u y entonces gastando el
resto de la estación de crecer que produce semillas únicas. En vez de
teniendo que programar un tiempo-estrategia dependiente, las necesidades de
planta para saber sólo la longitud de la estación de crecer así como el dos
otros parámetros en el modelo.
El estrépito-naturaleza de estrépito de la solución y el resultado dado por
(10.21) es también fácilmente obtuvo utilizar métodos de optimal teoría de
control (ve ejercicios 8–10 en Vincent y Grantham, 1997). Aun así, una manera
más fácil de obtener (10.21) es para suponer el optimal la solución es estrépito -
estrépito, conjunto z = 0 en (10.19) e integrar a
t = u Para obtener la cantidad de biomasa de hoja en el tiempo de cambio
x l (u) = x l (0) exp ( R L u) .
Sustituyendo este resultado a (10.20), poniendo z = 1, e integrando de t = u
hasta el tiempo final T da el número de semillas en el tiempo final
x s (T ) = (T − u) R x l (0) exp ( R L u) .
Tomando producción de semilla para ser la medida de forma física,

escribimos
H (u) = (T − u) R x l (0) exp ( R L u) (10.22)

Y entonces maximize H (u) con respetar a u para ceder (10.21).
En general, las plantas no crecen en aislamiento de cada otro y de ahí, en
general, habrá competición entre plantas para recursos. Vincent y Brown
(1984b) examinó el problema de Cohen de esta perspectiva, suponiendo que, el
más hojas y arraiga una planta tiene, el más grande el efecto competitivo tenga
en sus vecinos. Su sistema de raíz más grande dibujará recursos más rápidamente
y su medida más grande ejercerá más grande sombreando. Por ello la producción
de semilla de una planta individual no es sólo una función de su medida propia,
cuando es el caso de Cohen es
Modelo, pero es también una función de la medida y número de neighboring

plantas. El resto de esta sección summarizes el método y resultados de esta
referencia.
Supone que competición con neighboring las plantas no cambia la
naturaleza general del optimal solución de producción de la semilla. Aquello
es, queda estrépito-estrépito. Aun así, la competición cambia el tiempo de
cambiar estrategia u y su determi-nación como un ESS deviene el foco del
reformulated problema.
Desde el número total de plantas (de todas las especies presentes) por
área de unidad es im-portant, es conveniente de formular el modelo en
plazos de frecuencias de estrategia. El G siguiente-función
(T − v) f (v)
G (v, u, p,N ) =
1 + W (v, u, p,N )
Representa una generalización de forma física de planta cuando sugerido por
(10.22). El variable p refiere a la frecuencia de cada especie, N es el número
de plantas por área de unidad, y W (v, u, p,N ) es una función que determina
el efecto competitivo de neighboring plantas. Para el Cohen modelo
f (v) = R x l (0) exp ( R L v) (10.23)

Y
W (v, u, p,N ) = 0.
Otherwise f (v) Es una función que representa una medida de la medida de la
planta y capacidad fotosintética. Suponemos aquello
∂ f (v)
> 0.
∂ v v=ui
Cuando hay justo una planta, no puede haber ningún vecino y no efecto
competitivo, de modo que
W (v, u1,1,1) = 0. (10.24)

Cuándo una planta tiene uno o más vecinos (N > 1), suponemos que una planta
reduce el efecto competitivo de estos vecinos por florecer más tarde (creciendo
más grande) y que el efecto competitivo de aumentos de vecinos con un retraso
colectivo en florecer por todas las plantas (un mundo de plantas más grandes
experimenta competición más severa que uno de plantas más pequeñas). Estas
suposiciones implican
∂W ∂ v1
,1,N
v u
1 <0 (10.25)
(v, u )
=
∂ W (u1, u1 ,1,N ) >0 (10.26)

∂ u1
Y garantía que, si hay justo un presente de especie, una especie de invadir es

capaz a disminución el efecto competitivo de otras plantas por florecer más
tarde, y, si hay justo un presente de especie, entonces los aumentos de efecto
competitivos si todas las plantas aumentan su tiempo de floración
simultáneamente.
El principio
Ejemplo 10.3.1 (floreciendo tiempo, N = 1) El máximo requiere
Aquello
∂G ∂v v u1 = − f (v) + (T − v) ∂v v u1 =0
(v, u,1,1) = ∂ f (v) =
O, alternativamente
∂ f (v) f (u1)
.
∂v v u
=
1 =T −
u
1 (10.27)
Estas cosechas de resultado (10.21) cuándo f (v) está dado por (10.23). Aun
así, este max-imizing la condición expresa un resultado bien sabido
importante de economía: produciendo más de un producto (RHS) reduce el
coste mediano de producción, pero el coste insignificante de producción
(LHS) remonta. El coste está minimizado por producir en un punto donde el
coste insignificante equals el coste mediano. Para plantas, producción de
semilla es maximized cuándo el índice insignificante de aumento en
producción de semillas equals el índice mediano de producción de semillas
tomada con respetar para cronometrar quedando en la estación de crecer.
Ejemplo 10.3.2 (floreciendo tiempo, N > 1) Suponiendo un ESS coalición

de una estrategia, el principio máximo requiere que (los argumentos han
sido sacados para brevity)
1 ,1,N )
∂ G (v, u + − + − ∂2 − −
(1 W) f (T v) ∂ f (T v) f ∂W
∂v v u1 = (1 W)
= + v ∂v v u1
=
=0
Evaluando (y poniendo los argumentos atrás en) cosechas
∂v 1
v u = (1 W (u 1, u1,1 ,N )) ∂v v u1
− f (u1) + (T − u1) ∂ f (v) = (T − u1) f (u1) ∂ W (v,u1 ,1,N ) +

=
= G u1,u1,1, N ∂ W (v, u1,1,N )

∂v
v 1.
u
Desde entonces G
u1,u1,1, N > 0 sigue de (10.25) que
∂ v v u1 < (T u1) . (10.28)
∂ f (v) = f (u1) −
Porque G (u1,u1, 1, N ) siempre será maximized cuándo (10.27) está satisfecho,

sigue que el número de semillas produjo por plantar debajo la competición será
menos del número de semillas produjo sin competición. Además, para
f (v) De la misma forma cuando dado por (10.23) el tiempo de floración será
más tarde que para el caso de planta solo. Esto puede ser fácilmente verificado
por plotting tanto ∂ f (v)/∂ v
Y f (v)/(T − v) versus v y notando que (10.28) está satisfecho después de las
dos funciones son iguales.
Tiempo de floración retrasada deviene una adaptación para mitigar los

efectos competitivos de otros. Porque las otras plantas son también debajo
selección para responder amablemente, el resultante ESS no es uno que
maximizes la cosecha colectiva de la población de plantas. Cuando las
plantas evolucionan retrasadas floreciendo para reducir los efectos
competitivos de otros, las plantas consiguientemente están aumentando los
efectos competitivos impusieron por otros.
Ejemplo 10.3.3 (floreciendo tiempo – solución cooperativa) es de

interesar para comparar el ESS coalición de una solución de candidato
obtenida en el previ-ous ejemplo con una solución cooperativa entre el N
plantas. En este caso pusimos v = u1 antes de tomar el derivado parcial del
G-función. En este caso conseguimos
∂f ∂W
∂ G (u1, u1,1,N ) (1 + W ) − f + (T − u1) ∂ u1 − (T − u1) f ∂ u1
∂v = (1 + W )2 =0
Evaluando (y poniendo los argumentos atrás en)
cosechas
f (u ) (T u ) ∂ f (u1) (T − u1) f (u1) ∂ W (u1, u1,1,N )

− 1 + − 1 ∂ u1 = (1 + W (u1, u1,1,N )) ∂v
∂W( u
, u ,1,N )
1
1
G u1,u1,1, N ∂v .
Desde entonces G u1,u1,1, N > 0 sigue de (10.26) que
∂ f (u1) f (u1)
> . (10.29)
∂ u1 (T − u1)
Otra vez, para f (v) de la forma dada por (10.23) el tiempo de floración será
más temprano que para el caso de planta solo. Aun así, la solución para u 1
obtenido de (10.29) maximize G (u1, u1,1,N ) de modo que esta solución
cederá más semillas que el ESS solución. Mientras deseable en agricultura,
un cultivar planta que tuvo esta propiedad tendría que ser artificialmente
mantenida, cuando esta solución cooperativa no es evolutionarily estable.
Pueda ser invadido por plantas con un tiempo de floración más tardío. Estas
ayudas para explicar por qué algunos cultivar cultivos de grano agrícola
son competitivamente inferiores a formas salvajes.
Los resultados presentaron aquí es qualitatively similar a aquellos de

Cohen (1971), Gadgil y Gadgil (1975), y Schaffer (1977). Aun así, los
resultados aplican a una clase grande de funciones. El modelo pronostica que
las plantas que experimentan la competición de vecinas tendría que
evolucionar a un tiempo de floración más tarde que esperado sin
competición. Además el tiempo de floración que maximizes producción de
semilla tendría que ser menos de ambos el competitivo y el no-competitivo
ESS. Estas conclusiones están basadas en las suposiciones dadas por
(10.24)–(10.26) y que f (v) es qualitatively igual cuando (10.23).
10.3.2 competición de Raíz

Podemos generar un modelo de competición de raíz de compañero al
encima floreciendo modelo de tiempo (Gersani et al., 2001). En este modelo,
el recurso es abajo-espacio de tierra compartido por las raíces de un número
de neighboring plantas. Utilizamos un modelo sencillo de proliferación de
raíz por plantas anuales para considerar cómo inter-competición de raíz de la
planta influye una planta ESS nivel de producción de raíz y su cosecha
reproductiva subsiguiente. Gusta competición para ligero, los resultados de
juego en una tragedia del commons donde el ESS representa un nivel de
inversión de raíz que compromises la cosecha de semilla colectiva del grupo.
Imagina N las plantas individuales que comparten el mismo espacio de
tierra. El nutriente total uptake, y, por todo de las plantas es una función
creciente monótona de la producción de raíz total, R, por todo de las plantas.
La participación de un individual de este nutriente total uptake será en
proporción a su pariente de biomasa de raíz propio a la biomasa de raíz de
otros. Bajo estas suposiciones, competición de nutriente es exploitative, y
aumentos de cosecha de nutriente totales con masa de raíz total pero en un
índice menguando que finalmente nivela fuera en la cantidad total de
nutrientes disponibles en la tierra. Suponemos que forma física (medido
como los nutrientes disponibles para producción de semillas) es la diferencia
entre el nutriente de un individual uptake y el coste de crecer, manteniendo, y
servicing sus raíces (este coste subsumes en unidades de nutrientes el
asociados encima-partes de planta de la tierra necesitaron para fotosíntesis,
semilla produc-tion, y mantenimiento de raíz). También suponemos que
encima-competición de tierra es insignificante o constante dentro de la gama
de estrategias de producción de la raíz debajo consideración.
Por combinar el por encima de suposiciones, la forma física que genera
función de-termines el beneficio de nutriente neto de una planta individual como
función de su producción de raíz propia y que de otros. Aquí consideramos sólo
una especie sola, y no somos interesados en la dinámica global de la población.
Cuando con el modelo de competición encima, estamos interesar en cómo el
número de plantas com-peting para unas influencias espaciales compartidas las
estrategias de arraigo utilizaron por cada planta.
El G -la función es frecuencia y densidad dependiente según

v
G(v, u, p,N ) = y [ R (v, u, p,N )] − C (v)
R (v, u, p,N )
Dónde v es la producción de raíz del individual focal, R (v, u, p,N ) es una la
raíz total producción de todas las plantas, y [ R (v, u, p,N )] es nutriente total
uptake, y C (v) es el coste al individual de de apoyo sus raíces y asoció
encima-partes de tierra.
A pesar de que estamos considerando masa de raíz como la medida de
nutriente foraging esfuerzo en los experimentos para seguir, las estrategias de
arraigo representaron por u en frecuencia p también podría representar cualquier
carácter de planta que nutriente de aumentos uptake en un coste. Además de
masa de raíz, la estrategia de arraigo puede incluir densidad de raíz buena
creciente, área de superficie de raíz total (et al más Apto., 1991), y raíz kinetics
(Drew y Saker, 1975; Lee, 1982; Jackson et al., 1990).
Suponiendo un ESS coalición de una estrategia, el principio máximo
requiere que (un poco los argumentos sacaron para claridad)
−∂v
∂v v u1 =R∂R∂v +y R2 = 0 (10.30)
∂R
∂ G(v, u1 , 1, N ) v ∂y∂R R−v ∂v ∂C
=
v =
u1
Dónde N es el número de plantas, incluyendo el individual focal, aquello

comparte el espacio. Desde entonces todas las plantas son la misma especie ,
la producción de raíz para el focal más otros individual está dado
sencillamente cuando
R (v, u1, 1, N ) = v + (N − 1)u1 (10.31)

Dónde u1 es la producción de raíz encontrada entre el otro N − 1 individual.
Sigue de (10.31) que
R (v, u1, 1, N )|v=u1 = N u1

∂ R (v, u1, 1, N )
= 1.
∂ vv=u1
Utilizando estos para evaluar (10.30) obtenemos la condición necesaria
∂C v ∂y y R−v
∂v v
=
u1
= R ∂R v =
u1
+ R R v =
u1
1 ∂y N−1 y . (10.32)
= N ∂ R v=u1 + N R v=u1
Por ello un ESS candidato u1, para plantas individuales, tiene la propiedad que
conjuntos su coste insignificante para raíces de apoyo y encima-la tierra separa
igual a un weighted suma del valor mediano de nutriente uptake, y/ R, y el valor
insignificante, ∂ y/∂ R, de nutriente uptake. La ponderación utilizada por la
planta depende de el
Número de competidores, N . Tan N aumentos, los pesos de planta

individuales su decisión más fuertemente hacia su regreso mediano por raíz
de unidad y menos en su regreso insignificante por raíz de unidad. En N = 1
(ningún inter-competición de planta), el crecimiento de bases de la planta
enteramente en el valor insignificante de raíces. Cuando N → ∞, la decisión
de la planta está basada enteramente en el valor mediano.
Creamos un commons de medida fija y suponer que recursos (nutrientes y
espaciales) por individuales queda constante. Dejado NT ser el número total de
plantas y dejados ND ser el número de las divisiones hechas cuándo el commons
es subdivided a espacios iguales por colocar dividers a la tierra. El número de
competidores
N = NT /ND . Por ejemplo, supone que NT = 10 y empezamos con un com-
mons sin subdivisiones, ND = 1, de modo que N = 10 dónde todo 10
individual comparten el mismo espacio. Podríamos subdivide el commons a
5 igualmente sized compartimentos, ND = 5, de modo que el individual son
en pares, N = 2. También podríamos crear dueños “individuales,” N = 1, por
subdividing el commons a 10 igualmente sized compartimentos, cada cual
con uno individual. Si suponemos que cada individual dentro de un
compartimento tiene acceso igual a los recursos del compartimento ( estamos
ignorando efectos de distancia crearon por el arreglo espacial exacto de
plantas); entonces, dentro del commons, sigue que valores para los índices
de nutriente total uptake, nutriente insignificante uptake, y nutriente mediano
uptake es independiente de N.
% v, u, 1, N
y [ R (v, u, p,N )] ND y R N
D
&
N
T
N D
∂ y [ R (v, u, p,N )] = y R%
D N
N D&
T
v,u,1,
∂R = ND ∂R &
y [ R (v, u, p,N )] y R
%
ND ND
N
T
v,u,1,
R = ND R .
Determinamos el ESS producción de raíz por individual para cualquier
subdivisión por sustituir los plazos apropiados a ecuación (10.32)
∂ v v=u1 = NT ∂ R v=u1 + NT R v=u1
∂C N
D ∂y NT − ND y .
Por ejemplo, cuándo NT = 10 y N D = 1 (10 individual comparten el

enteros, undivided, espacio)
∂ v v u1 = 0.1 ∂ R v u1 + 0.9 R v=u1
∂C = ∂y = y
Y cuándo NT = 10 y N D = 5 (10 individual en 5 subdivided espacios)

∂v v u1 = 0.5 ∂ R v u1 + 0.5 R v=u1
∂C = ∂y = y
= =
subdivided
Y cuándo NT 10 y N D 10 (10 individual en 10 Espacios)
∂ v v u1 = ∂ Rv u1 .
∂C = ∂y =
Estas condiciones necesarias para un ESS espectáculo cómo muchos planta

compartir los mismos resultados espaciales en una tragedia del commons.
Cuándo N = 1 de modo que el individual “posee” su espacio, las raíces de
productos individuales hasta la recompensa insignificante de raíces adicionales ∂
y/∂ R ya no supera el coste insignificante ∂ C /∂ v. Esto maximizes ambas forma
física individual y colectiva. Tan N aumentos, ESS producción de raíz representa
un weighted averaging de la recompensa insignificante y la recompensa mediana
de pariente de producción de la raíz al coste insignificante. De hecho, cuando
N Va a infinidad las raíces de productos de la planta hasta el beneficio mediano
ya no supera el coste insignificante. Con y una función creciente monótona
convexa de R , la media de la curva siempre será más grande que el margen: y/ R
> ∂ y/∂ R. Esto significa que el individual está percibido beneficio de producir
las raíces serán
Más alto cuándo 10 plantas comparten el commons (N = 10) que cuándo 5 pares
de plantas (N = 2) ocupa 5 subdivisiones del commons. Y 5 pares de individual
percibirán beneficios individuales más grandes a producir raíces que diez
individual
Cada cual con su propio subdivided espacio del commons (N = 1). Para todo
tres escenarios, la producción de raíz total a través del espacio entero es R =
10u1. Pero, debido al individual percibió beneficios de producir raíces, el
ESS producción de raíz por planta individual, u1, será más grande para N =
10 y menos para
N = 1. Además, porque la cosecha reproductiva combinada es maximized
cuando
N = 1, los “dueños” producirán cosecha más reproductiva por individual que
los 5 pares de individual (N = 2), el cual producirá cosecha más reproductiva
por individual que los 10 individual que comparten el commons (N = 10).
Aquello el ESS condición necesaria maximizes cosecha reproductiva,
para los dueños (N = 1), puede ser mostrado por sencillamente maximizing
beneficios de nutriente total,
N G(v, u1, N ), con respetar a producción de raíz total. La condición para
maxi-mizing la cosecha reproductiva colectiva reduce a ∂ y( R)/∂ R = ∂ C /∂
v.
Por qué hacer el individual que comparten espaciales overproduce raíces y
sacrificar reproducción colectiva en el ESS? La presencia de competidores y la
oportunidad de “robar” los nutrientes de otros animan la planta para producir
más raíces encima y encima aquellos cuál maximize beneficios colectivos. Por
producir más raíces, el individual realza su cosecha reproductiva propia a
expensas de otros. Aun así, los otros individual responden amablemente. Si las
plantas esto, indica
10.4 Foraging juegos 333
Aquello una planta tiene un sentido de “self” vs. “otros” en modificar

producción de raíz en respuesta a intra-planta versus inter-competición de
planta. También sugiere que la cosecha reproductiva puede ser perdida en las
raíces de plantas de cultivo si no reconocemos y criar esta propensión fuera
de cultivars.
Este modelo ha sido probado exitosamente con sojas (Gersani et al., 2001) y
una variedad de alubia keniana (Maina et al., 2002) crecido en greenhouse ex-
periments. Por utilizar dividers, dos plantas tampoco compartieron un espacio
completo, o “poseyó” a medias del espacio. Mientras los números de las plantas
y el espacio de crecimiento total estuvieron aguantados constante la ausencia de
dividers permitted inter-raíz de planta com-petition (compartido espacial) y la
presencia de dividers permitted único intra-competición de raíz de la planta
(poseído espacial). Cuando pronosticado, los individual que comparten el espacio
produjo 20–80% más raíces por la planta individual y ellos padecieron un 30–
40% reducción en cosecha de semillas. Para probar esto debajo el campo
condiciona una parcela pequeña estuvo plantada con las sojas que utilizan
estándares cultivation técnicas. Metal dividers estuvo colocado a través de filas
(tres filas) en una manera que a la izquierda algunos individual separaron de
cualquier compañero de fila (dueños), algunos individual como pares aislados, y
otros como grupos de 20 individual a lo largo de la fila (commons). La planta que
espacía a lo largo de las filas no variaron con tratamiento. En acuerdo con la raíz
foraging juego, los dueños produjeron 20% más cosecha que paired individual
quién produjo 30% más cosecha que individual en el commons [resulta no
todavía publicado].
10.4 Foraging juegos

10.4.1 Gerbil–juego de miedo del búho
Imaginar un juego entre gerbils y los búhos jugaron en un nightly base en el
Negev Desierto de Israel. Cada noche un gerbil necesidades de decidir cuándo
para salir de su madriguera y forage para semillas. Los beneficios a foraging
acumular de cosechar semillas, los costes de foraging incluir un gasto de energía
adicional y el riesgo de ser capturado por los búhos. De modo parecido, cada
necesidades de búho para decidir cuándo para dejar su roost y cazar para gerbils.
Los beneficios a caza acumulan a través de la captura de gerbils, los costes de
cazar incluye un gasto de energía adicional y un riesgo de daño. Qué conjuntos el
tono para este juego es un nightly pulsing y depletion de semillas. El gerbils y los
búhos habitan dunas de arena del desierto. Cada tarde antes de que ocaso, golpe
de vientos a través de las dunas de arena uncovering algunas semillas, y
redistribuyendo arena y semillas igualmente. Este viento proporciona el gerbils
con una dosis fresca de semillas en el inicio de la noche, y este pulso de semillas
agota por la noche a través de las actividades de cosechar del gerbils. El juego
modeled aquí está basado en un sistema real en el Negev Desierto de
Israel (Abramsky et al., 1990; Ziv et al., 1993; Ben-Natan et al., 2004), y
está adaptado de et al Marrón. (2001).
Hay alguna semejanza en este juego al modelo de tiempo de la floración en
aquella la estrategia depende de tiempo. Recuerda que esta complicación estuvo
evitada en el flujo-ering modelo de tiempo por utilizar el hecho que un optimal
estrategia para florecer el tiempo es estrépito -estrépito. Esto nos dejé para
utilizar cambiando tiempo como la estrategia más que buscar una solución de
tiempo continua para la fracción de crecimiento de planta total destinó a
reproducción. Desafortunadamente esta simplificación no puede soler formular
este foraging juego. En el contexto de teoría de juego, un modelo de ecuación
diferencial con tiempo-las estrategias dependientes es un juego diferencial
(Issacs, 1965; Vincent y Grantham, 1997) requiriendo un método diferente para
solución. No hemos presentado cualesquier herramientas para solucionar juegos
evolutivos con tiempo-dependiente strate-gies. Una aproximación de juego
diferencial requiere laboriosa, ordenador-intensivo sim-ulations o análisis
numéricos. McNamara Et al. (2001) proporciona ejemplos para encontrar un
ESS para algunos sistemas con tiempo-estrategias dependientes. Hasta ahora allí
no existe una teoría formal para definir, hallazgo, o verificando el ESS para
juegos diferenciales evolutivos. Afortunadamente nuestro foraging modelos de
juego son tal que es todavía posible de formular el problema en plazos de G-
funciones y entonces utilizar un coste–característica de beneficio para obtener
una solución que tiene las características de un ESS.
Las dunas de arena son pulsed con semillas nuevas cada 24 horas. Este pulso
re-abundancia de semilla de los conjuntos, y, a algunos valor inicial y0. Sobre el
curso de una noche (T < 24 horas), un gerbil puede gastar su tiempo tampoco
foraging o descansando dentro de su madriguera. Un gerbil estrategia, u1(t ),
especifica la probabilidad de ser activo en cualquier tiempo por la noche. De ahí:
0 ≤ u1(t ) ≤ 1. Dejado x1 ser la medida de población de gerbils. Mientras
foraging, un dado gerbil recursos de cosechas en proporción a su abundancia (un
tipo yo respuesta funcional). Si estrategia u1(t ) es la estrategia común entre el
gerbils que disminuciones de disponibilidad de la semilla según
y˙ = −Un1 x1u1(t )y
Dónde un 1 es el gerbil probabilidad de encuentro en semillas, y y es el

actual abun-baile de semillas en tiempo t . La abundancia de semillas en
cualquier tiempo dado t (0 ≤ t ≤ T ) está dado por
*
y(t ) = y0e−un 1
xu
1 1
(t )dt
.
Supone que el gerbil expends energía en índice c1 mientras foraging y en
índice k1 < c1 mientras descansando (foraging es más costoso que
descansando – ambos cuesta es en unidades de semillas). El beneficio de
semilla neto a un dado gerbil por la noche es
E1 = un1y(t )u1(t )dt − c1 u1(t )dt − k1 [1 − u1(t )] dt
Dónde la primera integral da la cantidad de semillas cosechó, la segunda

integral da la cantidad de energía expended mientras foraging, y la tercera
integral da la cantidad de energía expended mientras descansando.
Si dejamos u 2(t ) ser la estrategia común entre los búhos, donde u2(t )
especifica la probabilidad que un búho es activo en tiempo t (0 ≤ t ≤ T )
entonces podemos escribir la probabilidad que un gerbil sobrevive la noche
cuando
*
p1 = e−un 2
x
2
u (t )u (t )dt
1 2
Dónde x2 es la medida de población de búhos, y un 2 es la probabilidad de

encuentro letal de un búho mientras caza ( damos los búhos un tipo yo
respuesta funcional en el gerbils).
En esta formulación, está supuesto que hay no competición directa ser-
tween gerbils (exceptúa a través de abundancia de semillas) y no competición
directa ser-tween búhos (exceptúa a través de abundancia de gerbils). La
competición directa es estrictamente entre el gerbils y búhos. De ahí en
plazos de una variable virtual para el focal gerbil
E1 (v1) = un1 y(t )v1(t )dt − c1 v1(t )dt − k1 (1 − v1(t ))dt (10.33)
*
p1 (v1) = e−un 2
x
2
v (t )u (t )dt
1 2 .
Construimos un G -función para el gerbils por dejar su índice de crecimiento

finito ser proporcional a su beneficio de semilla neto multiplicado por la
probabilidad que sobreviven la noche para disfrutar este beneficio
G 1(v1 (t ) , u1 (t ) , u2 (t ) , x1, x2) = p1(v1)[1 + b1 E1(v1)]
Dónde b1 es el factor de conversión de beneficios de semillas a nuevos gerbils.

De un focal gerbil perspectiva, la estrategia de los búhos directamente influye su
forma física vía survivorship, y la estrategia del otro gerbils influye su forma
física indirectamente vía su efecto en abundancias de semillas. Una dinámica de
ecuación de la diferencia en el gerbil la población está implicada aquello ocurre
de noche a noche según
x1(θ + 1) = x1(θ )G1
Dónde θ representa tiempo en noches (más que t cuál da tiempo dentro de

noches). Una aproximación similar suele construir G del búho-función con uno
real-istic pero suposición conveniente. Mientras el gerbils puede cosechar una
fracción considerable de las semillas disponibles por la noche (demonstrable
nightly depletion de y ), está supuesto que los búhos haber sólo un
insignificantes nightly impacto en el gerbils' medida de población (2% o menos)
y tan podemos aproximar x1 cuando quedando
Constante durante cualquier noche dada.
Esto significa el beneficio neto de un búho (en unidades de gerbils) por la

noche es ap-proximately
E2 (u2) = un2 x1 u2(t )u2(t )dt − c2 u2(t )dt − k2 (1 − u2(t ))dt (10.34)
Dónde los subíndices ahora refieren a cosechas de búho (primero integrales),

foraging costes (integral de segundo), y roosting costes (integral de tercio).
La probabilidad que un búho sobrevive la noche (evita daño fatal) está
dado
Por
*
p2 (v2) = e−γ u 2
(t )dt
Dónde γ es riesgo instantáneo de daño fatal mientras cazando. El G de búho-

la función está escrita en una moda análoga al gerbil es (utilizando v2 en sitio
de u 2 en las ecuaciones para E 2 y p 2)
G 2(v2 (t ) , u1 (t ) , x1) = p2(v2)[1 + b2 E2(v2)]
Dónde b2 es el factor de conversión de gerbil beneficios a búhos nuevos,

p2(v2) da la probabilidad del búho focal daño superviviente individual, y E
2(v2) da el neto gerbil cosecha de un búho que utiliza estrategia v2 en un
entorno cuyo gerbil la abundancia es shaped por u1(t ). De la perspectiva de
un búho focal, la estrategia del gerbils directamente influye su forma física
vía cazar éxito, mientras que la estrategia del búho es no influye una forma
física de búhos. Todos unos cuidados de búho aproximadamente en una
noche dada es la abundancia de gerbils, x1, y su patrón de actividad, u1(t ).
Este G-función para los resultados de búhos en una población dinámica de
los búhos similares a la forma dada para el gerbils
x2(θ + 1) = x2(θ )G2.
Utilizamos un coste-análisis de beneficio en cada vez t para determinar si

un ger-bil o un búho realzaría su forma física por foraging. A un gerbil el
bene-cabido de foraging pariente a quedar sin incidentes en su madriguera es
sencillamente su índice de cosecha f1(t ). El coste de foraging pariente a
quedar en su madriguera es el anuncio -ditional gasto de energía incurrido
mientras foraging, c1 − k1, y el forag-ing costado de predation (Brown,
1992, 1998). Para calcular el coste de preda-tion una necesidades para
multiplicar predation riesgo mientras foraging por el índice de conversión de
seguridad para semillas. Afortunadamente este índice de conversión es
sabido para ambas optimización estática y dinámica los modelos y nosotros
lo aplican aquí (Brown, 1992; et al de Houston., 1993). El razonamiento
similar aplica al coste–proporción de beneficio para búhos.
Un gerbil y el búho tiene que quiere forage o cazar siempre que

U U 1 + E1
f ny(t ) (c k ) n x u(t ) (10.35)
1 = 1 ≥ 1− 1 + 2 2 2 b1
U
f n u (t )x (c k) γ (1 + E2) (10.36)
2 = 2 1 1≥ 2 − 2 + b2
Dónde el correcto-la mayoría de plazo en (10.35) es el foraging coste de
predation a un gerbil y el correcto-la mayoría de plazo en (10.36) es el
foraging coste de daño a un búho donde 1/bi , i = 1, 2 es el tipo de cambio de
seguridad para alimentario.
Una solución, u1 y u 2, está buscado por utilizar el encima relaciones de
beneficio costado para evaluar la eficacia de estrategia cada vez dependiente, y el
G -las funciones suelen proporcionar la dinámica de población hacia x1∗ y x 2∗.
La solución está obtenida a través de un proceso iterativo. Primero, Ecuaciones
(10.35) y (10.36) suele encuentra ui por asignar valores para E i y x i . Estas
soluciones junto con x i suele determina Ei de (10.33) y (10.34). Uno entonces
itera este proceso hasta elu i (t ) utilizó para determinar Ei es también el u i (t )
obtuvo por inputting Ei . Esto representa una solución al predator–presa foraging
juego para el especificó valores de x i . Ahora, los valores para ui (t ) y E i puede
ser sustituido al G -funciones para determinar cambios en x i . Esto activa una
ronda nueva de iteraciones para solucionar para la combinación nueva de u i (t ) y
E i . Finalmente, el sistema está conducido a una solución para ui (t ) y x i .
La solución obtuvo tiene dos fases, similares a densidad-selección de
hábitat dependiente. En la primera fase, abundancia de semilla es tan alto
(temprano en la noche) que beneficia todo gerbils para ser activo incluso
aunque todos de los búhos son activos:
u 1(t ) = u2(t ) = 1. Durante esta fase, ambas ecuaciones (10.35) y (10.36) está
satisfecho como desigualdades estrictas. Durante la segunda fase, sólo una
fracción de presa y predator es de hecho activo, u1(t ) ∈ (0, 1) y u 2(t ) ∈ (0,
1), y ecuaciones (10.35) y (10.36) está satisfecho como igualdades estrictas.
Una solución siempre implica un subconjunto de ambas fases: (1)
actividad por toda presa y predator individual, (2) actividad por una porción
de presa y predator. Dur-ing La segunda fase el nivel de actividad de presa y
predators conforma a un temporal distribución libre ideal. La solución de
presa durante esta fase tiene el
La presa suficientemente activa a exactamente equilibrar el predator costes y
beneficios de
Caza. Por ello el cambio de presa en algún periodo de tiempo crítico tˆ de la
estrategia constante u1(t ) = 1 para < t tˆ a la estrategia constante u1(t ) = u para t
ˆ > 0 dónde 0 < u < 1. El predator la solución durante la segunda fase tiene el
predators restrain su actividad a exactamente equilibrar los costes y los
beneficios de la presa de fora-ging. Siguiente t ˆ el nivel de predator
disminuciones de actividad monotonically con la disminución en abundancia de
semillas. Con anterioridad a t ˆ el sistema es semilla conducido en el sentido que
El nivel alto de semillas conduce completo gerbil actividad qué paseos

actividad de búho completo. Siguiente t ˆ, el sistema está conducido por el
predators. Durante el resto de la noche, el predators paso su actividad con
objeto de mantener un constante y nivel provechoso justo de gerbil actividad.
Al gerbil, los beneficios de forma física de foraging quedar constante, a pesar
de que más temprano en el índice de cosecha del periodo y los riesgos son
alto mientras más tarde en los índices de cosecha de la noche y los riesgos
son abajo.
10.4.2 Remiendo-modelo de uso de feroz predators buscando

presa cauta
Considerar un león de montaña y sistema de ciervo de la mula. Leones de
montaña (Puma con-color) y ciervo de mula (Odocoileus hemionus) en las
montañas de Idaho del sur aproximan estrechamente un solos-la presa sola-
predator sistema (Altendor, 1997; Hornocker, 1970). El ciervo de captura de
leones de montaña en las fronteras e interiores de remiendos de bosque, y el
movimiento de ciervo de estos remiendos de bosque para abrir hábitat de arbusto
cuando empotrando y alimentando áreas. Leones de montaña mueven
frecuentemente entre remiendos de bosque en una manera reminiscent de
remiendo-modelos de uso de forag-ing teoría (Brown, 1988; Charnov, 1976).
Aun así, diferente en modelos estándares de uso de remiendo, un león de
montaña raramente cosechas más de uno elemento alimentario por remiendo.
Remiendo depletion no es el resultado de extracción de presa por el predator,
pero el resultado de depresión de recurso como el ciervo tampoco deviene más
cauto y más duro de coger o el ciervo vacate el bosque para otro remiendo. El
león de montaña–sistema de ciervo es un juego de sigilo y miedo (furgoneta
Balaan y Sabelis, 1993).
Para simplicidad, considerar un entorno en qué presa ocurre individual tan
aislados dentro de remiendos de hábitat adecuado. Dejado el índice de
alimentación de presa es densidad dependiente y disminución con número de
presa. Considerar un predator aquello está obligado para mover de remendar para
remendar en esperanzas de capturar una presa. Las cuestiones de interés son:
“cuánto tiempo tener que un predator quedar en un remiendo de presa antes de
dejar y moviendo al remiendo próximo?,” y “cómo vigilant tener que la presa ser
cuándo aumentado vigilance reduce ambos índices de alimentación y predation
riesgo?”
El modelo siguiente para la dinámica de población de la presa está
utilizado
x˙1 = r (1 − w)K − c − µx2

x1 + χ
Dónde x1 es la medida de población de presa, x2 es la medida de población
de predators, el primer plazo en el lado derecho representa fecundidad de
presa a raíz de cosecha de recurso, w es la presa vigilance nivel, y µ es el
índice de mortalidad mediana de la presa de un solo predator individual. La
fecundidad puede ser pensada de
Cuando mezcla competición en qué K representa el forager índice de
alimentación
x1 +χ
Mientras no vigilant y (1 −w)K es el forager índice de alimentación neta cuándo vigilance es
x1 +χ
Considerado, y c es el forager la subsistencia cuesta medida en las mismas
unidades cuando
El índice de alimentación. Vigilance Puede ser pensado de cuando la

proporción de cronometrar que la presa gasta escanear o buscando predators,
0 < w < 1. El plazo r balanza la conversión de beneficio de energía neta a
fecundidad.
Dejado el predation riesgo ser influido por el índice de encuentro de la
presa con un predator, m, el predator lethality en la ausencia de vigilance, 1/
k, el effec-tiveness de vigilance en reducir predator lethality, b, y el nivel de
la presa de vigilance, w
m
µ =k bw .
+
En este modelo (Brown, 1999), la presa utiliza vigilance para equilibrar
chocando demandas de alimentarios y seguridad. Creciente vigilance
aumentará la seguridad de la presa (reduce µ) pero reducir su fecundidad.
Bajo estas suposiciones, Brown (1999) muestra que el optimal nivel de
vigilance que maximizes el índice de crecimiento per cápita de la presa es
= 4 bK −b
mr (x1 + χ ) k
w∗ . (10.37)
La presa optimal nivel de vigilance aumentos con su índice de encuentro con

predators, m, número de presa, x1, la constante de saturación, χ , la eficacia de
conversión de energía para descendencia, r , y predator lethality, 1/ k. Vigilance
Disminuciones con abundancia de recurso, K . La relación entre vigilance y
efectividad de vigilance es montículo shaped. Cuándo vigilance es ineficaz (b
muy pequeño), vigilance es inútil, y, cuándo vigilance es muy eficaz (b muy
grande), poco vigilance está requerido. Cuándo la ecuación para vigilance
cosechas un valor >1, el forager tendría que gastar todo de su tiempo vigilant, w∗
= 1. Si (10.37) cede un valor < 0, el forager tendría que gastar ningún ser de
tiempo vigilant, w∗ = 0.
Así lejos tenemos un modelo ecológico de dinámica de población de la
presa con la incorporación de respuestas de miedo, pero no es todavía un
juego. Deviene un juego por construir al modelo la presa de manera detecta
predators aquello ha introducido su área, y por modeling el predator
dinámica de población y tiempo de residencia del remiendo.
10.4.2.1 Presa con información imperfecta

Imagina presa que es incierto cuando al paradero real del predators pero es capaz
de hacer una estimación de su índice de encuentro con predators, m, basado en
cues emitted por el predator cuándo ocupa el remiendo de una presa (tal cues
puede ser auditivo, olfatorio, o visual). Tal presa tendría que tener algunos nivel
de fondo de aprehensión incluso en la ausencia de cualquier cercano predators.
Este nivel de aprehensión está determinado por su baseline expectativa de
encontrar un predator en la ausencia de cualquier cues de riesgo depredador.
Refiere a este fondo
Nivel de aprehensión como u1. El nivel de fondo de la presa de la aprehensión

será la presa estrategia en este predator–presa foraging juego. Cuándo un
predator de hecho introduce un remiendo, el forager adquiere información con
respecto a su presencia posible y, en mediano, ajusta su aprehensión más alta el
más largo el predator restos en el remiendo. Por ejemplo, siguiendo la llegada de
un predator, la presa está esperada nivel de la aprehensión puede ser aproximada
como aprender curva
m(t ) = u1 + (M − u1)(1 − e−en )
Dónde un es el índice en qué una presa percibe la presencia de un predator y t

es el tiempo desde un predator de hecho ha sido en el remiendo (la presa nunca
de hecho sabe esto). Cuando t va de 0 −→ ∞ la expectativa de la presa de
encontrar un predator aumentos de u 1 −→ M . El nivel de cambios de
aprehensión con el tiempo con anterioridad a y después de la llegada del predator
en el remiendo. Bajo este modelo de información imperfecta el nivel de la presa
de vigilance cuándo un predator es ausente del remiendo, wab∗ , está encontrado
por sustituir m = u1 a la ecuación para w∗. En la presencia de un predator, el
nivel mediano de la presa de vigilance, w∗pr (t ), puede ser encontrado por poner
m = m(t ).
El reto de la presa es para seleccionar el optimal nivel de de fondo apprehen-
sion, u1. La aprehensión creciente reduce alimentar índices y reduce predation
riesgo. Si el nivel de aprehensión está puesto demasiado alto, el forager pierde
fuera en valu-alimentación capaz durante los periodos cuándo allí son no
predators en el remiendo. Si puesto demasiado abajo, la presa experimenta un
inaceptablemente alto predation riesgo en la presencia de un predator. El nivel de
fondo de aprehensión tiene que golpear un equilibrio entre alimentar índice en la
ausencia de predators y seguridad en la presencia de un predator. El riesgo
mediano de predation experimentado por una presa con el tiempo está influida
por dos aspectos del predator: (1) la probabilidad de allí de hecho siendo un
predator dentro del remiendo de una presa, p, y (2) el tiempo mediano que un
predator restos dentro de un remiendo antes de emotivo encima, u2 (referido a
como el predator está dando-arriba tiempo). El predator está dando-arriba el
tiempo representa su estrategia en este predator–presa foraging juego. El riesgo
mediano de predation está dado por
u2 M
∗
µ¯ = p 0 k + bw pr (t ) dt
Dónde p es la probabilidad que un predator es de hecho en el remiendo de la
presa, y el riesgo está integrado de 0 a u 2 (el dando-arriba tiempo del
predator).
El forager nivel mediano de vigilance con el tiempo está dado por
u2
w¯ = (1 − p)wab∗ + p w∗pr (t )dt .
0
Estos valores malos para predation riesgo, µ,¯ y vigilance, w,¯ puede ser
sustituido
Al modelo de crecimiento de la población de la presa para producir G de la

presa-funcionar donde la presa de un individual la forma física es ahora una
función de su baseline nivel de apprehen-sion, la medida de población de
presa, el predator está dando-arriba tiempo y el predator medida de
población
(1 − w¯)K
G 1(v, u2, x1, x2) = r − c − µ¯x2.
x1 + χ
Dado la probabilidad que un predator es de hecho dentro del remiendo de la
presa, p, y dado el predator tiempo de residencia del remiendo, u2, es posible de
encontrar el ESS valor de u 1 (nivel de fondo de aprehensión) que maximizes el
índice finito de la presa de crecimiento (cuando veremos abajo, p está influido
por x1, x2, u2).
El optimal baseline el nivel de aprehensión tiene las propiedades
siguientes. Baseline Aumentos de aprehensión con el predator medida de
población, x2, el predator índice de encuentro con presa, M , y el índice de
¯
alimentación neta de la presa, f . Baseline Disminuciones de aprehensión
con la medida de población de la presa, x1, eficaz-ness de vigilance, b, el
índice de detección de la presa de predators, un, el índice de crecimiento
intrínseco de la presa, r , y el predator tiempo de residencia del remiendo,
u 2.
Esto caracteriza las respuestas de miedo de la presa. Pero qué del predator
comportamiento? Cuánto tiempo tener que un predator quedar en un
remiendo antes de emotivo a otro?
10.4.2.2 Predator respuesta a presa con información imperfecta

Considerar un predator aquello es consciente del nivel de la presa de
aprehensión. Dejado el predator aumento de índice de crecimiento de población
linearly con el predator índice de cosecha mediana de presa, H . El predator
índice de cosecha mediana será una función de abundancia de presa, x1, la presa
baseline nivel de aprehensión, u1, y el predator tiempo de residencia del
remiendo, u2. Esto produce el predator G-función
G2(v, u1, u2, x1, x2) = r P H − d
Dónde r P es el índice de conversión de presa cosechada a nuevo predators y

d es el predator índice de muerte.
El predator está esperado índice de cosecha dentro del remiendo, µ(t ),
disminuciones con cronometrar gastado en el remiendo. El más largo el predator
persigue la presa el menos catchable deviene. Allí viene un punto, u2, en qué la
presa es ya no valor persiguiendo y el predator es mejor fuera abandonando la
presa y buscando otro. El predator optimal tiempo de estancia dentro del
remiendo antes de abandonar el cazar, u∗2, satisfará un teorema de valor
insignificante (Charnov, 1976). El predator tendría que abandonar el cazar para
una presa dada en el punto donde su índice de captura esperado, µ(t ), gotas a su
índice de captura mediano de buscar y persiguiendo una presa nueva.
El ESS satisface
µ(u2) = H (u2)
Dónde el predator índice de cosecha mediana, H (u2), está dado por la

probabilidad de hacer un matar dentro de un remiendo dado dividido por el
tiempo requirió para encontrar el remiendo
(* u2 µ(t )dt )
1−e 0
H (u2) =
T + u2
Dónde la integral está evaluada de t = 0 a t = u2, y T = 1/s N es el
predator tiempo de viaje entre un remiendo de presa y el próximo (s siendo
el predator eficacia en encontrar remiendos de presa potencial).
Para cualquier presa dada y predator medida de población, x1, x2, y presa
nivel de fondo de aprehensión, u1, es posible de encontrar un dado predator
ESS remiendo resi-dence tiempo u2. Todo más siendo igual, aumentando x1
aumentos un predator índice de cosecha sin alterar el likelihood de capturar una
presa dentro de su remiendo. De ahí,
u 2 disminuciones. Creciente x2 aumentos la presa baseline nivel de aprehensión,
u 1, reduce el predator índice de cosecha, y aumentos u2.
A un feroz predator, el número, x1, y catchability, w(t ), de la presa determina
calidad de remiendo. Calidad de remiendo creciente aumenta la cantidad de
cronometrar que un predator tendría que cazar dentro de un remiendo antes de
dejar si ha no todavía capturó cualquier presa. Calidad de remiendo creciente
también aumenta la probabilidad que un predator habrá capturado una presa
antes de que deja en el remiendo. Todo más siendo igual, aumentando el nivel
de aprehensión de fondo de la presa o aumentando el estado de energía de la
presa reducirá calidad de remiendo. Todo más siendo igual, aumentando el
número de presa, aumentando la presa valor insignificante de energía, y
aumentando el índice de alimentación de la presa aumentará calidad de
remiendo.
Este foraging juego entre predator y la presa no produce ecuaciones que
puede ser solucionado analíticamente para el ESS. El ESS valores para la
presa baseline nivel de aprehensión, u1, y el predator está dando-arriba
tiempo, u2, tiene que ser encontrado iteratively.
11
Gestor evolucionando sistemas
La naturaleza no es una galería de arte con una exhibición estática de especies.

Bastante, la naturaleza es un sistema dinámico rico implicando ambos cambios
ecológicos en medidas de población y cambios evolutivos en especies' número y
estrategias. Esto nunca es tan aparente cuando cuando los humanos modifican el
entorno o intentar la tarea intimidante de especie gestora. Destrucción de hábitat,
compitiendo objetivos de uso de la tierra, cosechando, e incluso relativamente los
cambios benignos a entornos pueden acechar el viability de una especie'
población. En el otro fin del espectro de administración, muchos exóticos
invasive especie, enfermedades, y especie de plaga agrícola desafía esfuerzos de
control. Understandably, la mayoría de administración y conservación de foco de
especies en principios y dimensiones ecológicos. Todavía, todas las especies
tienen dinámica evolutiva también. Las respuestas evolutivas rápidas son tópico
(Ashley et al., 2003). Resistencia de antibiótico en bacterias puede evolucionar
dentro de meses o años. Pesticide Resistencia y resistencia de herbicida en
insectos y weedy las plantas pueden ocurrir dentro de años o décadas. Dentro del
abarcar de unas cuantas décadas (y menos), la mano weeding de las plantas de
arrozales de arroz asiático ha seleccionado para weed seedlings que mimic la
mirada de plantas de arroz. La semilla mecánica-ordenando las tecnologías de
agricultura mecanizada han producido weed ecotypes que mimic la fenología de
floración y características de semilla de cultivos de grano. Isla establecida
nuevamente las poblaciones de roedores muestran cambios evolutivos rápidos
(normalmente aumentos) en medida de cuerpo y cambios concomitantes en
morfología de cráneo. Las ardillas rojas han expandido su gama del sur unas
cuantas millas de centenar a Indiana central, EE.UU.. Estas ardillas ya muestran
adaptaciones craneales a una dieta que incluye más grueso-peló frutos secos
(como nueces negras) y menos frutos secos de pino. El pez intensivo que cosecha
puede causar una variedad de vida-la historia cambia tan presenciada por el
bacalao de Mar Del norte y Pacific salmón fisheries.
No es inesperado, entonces, para ver humano-cambios evolutivos inducidos.
Esto es particularmente cierto cuando cara de especie circunstancias noveles
como humanos-modificó hábitats, disponibilidades de recurso cambiado,
ausencias o recursos noveles
343
344 Gestor evolucionando sistemas
De mortalidad, e incluso drásticamente regímenes climáticos alterados. El plazo

pristine de-entornos de escribanos gratis de perturbaciones humanas que queda,
más o menos, en algunos percibieron estado original. Describimos un pristine
entorno cuando uno aquello ofrece un conjunto particular de arquetipos de nicho
y evolutionarily establo strate-gies que influencia y determinar la mezcla
ecológica y evolutiva actual de especies. Cualquier alteración de hábitat de un
pristine entorno que es consiguiente a una especie' la ecología causará cambios
en las posiciones, número, y diversidad de arquetipos de nicho y el hacer de un
ESS. Después de tal una alternancia, una especie' la estrategia ya no puede ser
ESS en un entorno con arquetipos de nicho cambiado. La especie evolucionará
según el cambiado adaptive paisaje. Sin conocimiento de especies' G-funciones y
las variables salientes influenc-ing el resultantes adaptive paisajes, nosotros los
humanos pueden ser observadores meros únicos de los cambios evolutivos que
hemos wrought. Dinámica de estrategia actual quedará oscura y cualquier
conocimiento de cambio ocurrirá sólo después del hecho.
Estamos recordar de una anécdota de divertir en la influencia selectiva de
humano cosechando de presa (relacionado a nosotros por P. Smallwood).
Investigadores ratones de laboratorio criado para alimentar experimentos con
raptors. Cuando es frecuentemente el caso, los ratones dóciles estuvieron
manejados por suavemente levantamiento les por sus colas. Pronto, a la
distracción de los investigadores, la colonia de ratones constó de individual
que aguantó su piso de colas completamente!
El objetivo de este capítulo es para proporcionar herramientas para
comprensivos el evo-lutionary implicaciones de prácticas de administración.
Las presiones selectivas noveles crearon por programas de administración a
menudo serán menos humorísticos y más pro-encontrados que en el ejemplo
de ratones.
11.1 respuesta Evolutiva a cosechar

Mientras la mayoría de literatura en administración medioambiental considera
ecológica más que impactos evolutivos (Goh, 1980; Vincent y Skowronski,
1981; ve también varios papeles en Vincent et al., 1987), la necesidad para
incluir evolución-ary las consideraciones en modelos ecológicos está reconocida
(Ricker, 1981). Qué-nunca, sólo unos cuantos intentos han sido hechos para
incorporar evolutivo ef-fects a modelos de administración (Vincent y Brown,
1987b; Rijnsdorp, 1993; Vincent, 1994; Lynch, 1996; Ley, 2000).
Afortunadamente, los efectos evolutivos son fácilmente incorporados a modelos
de administración por utilizar G-funciones. Cuando en pre-vious capítulos, uno
empieza con un G -función para la especie acechada, la plaga indeseable, etc.
Luego el G -la función está modificada por introducir el influ-ence de humanos
en los modelos' parámetros y estructura.
Por ejemplo, añadiendo un plazo de cosechar al Lotka–Volterra modelo (ve
Ejemplo 4.1.1) puede ser pensado de tan sometiendo una población de presa a
cosechar.
11.1 respuesta Evolutiva a cosechar 345
El predator (p. ej., humanos) haciendo el cosechando está supuesto para ser
externo al sistema, de modo que la estrategia de cosechar del predator no es
influido por la presa. El G -funcionar en este caso está obtenido por
sencillamente añadiendo el plazo de cosechar
G (v, u, x) = K (v) K (v) − Un v, u j x j − h (v)
r ns
j =1
Dónde la función h (v) describe una cosecha-índice de mortalidad inducida.1 El

modelo supone que la estrategia de la presa focal, v, influye el likelihood que
está cosechado. La estrategia de presa también afecta su forma física en otras
maneras. Por ejemplo, v podría representar medida de cuerpo. Una medida de
cuerpo pequeña podría reducir cosechar presión, pero pueda también
disminución la capacidad de llevar, K , y aumentar los efectos negativos de
competición con otros a través de la función un.
En ejemplos anteriores (p. ej., Ejemplo 4.3.1) hemos utilizado una
competición funciona aquello tiene las propiedades de simetría siguientes
Un
∂
un(v,u j )jv=u j = . (11.1)
v, u 1
∂v
v=u j = 0
Para hacer los resultados subsiguientes más generales, suponemos que un

satisface sólo (11.1) antes de considerar ejemplos concretos.
11.1.1 condiciones Necesarias para un ESS coalición de uno

Sigue que para una coalición de uno
r K (v) − Un (v, u1) x1∗ − h
G v, u1,x1∗ = K (v) (v) .

Del ESS principio máximo tenemos la condición necesaria que ambos
r
G v, u1,x1 v=u1 = K (u1) K (u1) − un (u1, u1) x1∗ − h (u1)
∗
Y ∂v 1
1∗ v u1 = K (u1)
− x1∗
∂v ∂v 1 v u1
∂ Un (v,
∂ G v, u ,x r ∂ K (v) u )
= =
r K (u1) − un (u1, u1)

x1∗ ∂ K (v) − ∂ h (v)
− [K (u1)]2 ∂v v u1
=
∂v v u1
=
1
Desde el índice en qué presa x i está sacado está dado por h (v) x i , el plazo h (v)
corresponde a un nivel de esfuerzo de cosecha más que un nivel de índice de cosecha.
Gestor evolucionando
346 sistemas
Es igual a cero. Utilizando (11.1) estas expresiones reducen

a
r
∗
K (u1) K (u1) − x1 = h (u1) (11.2)
r ∂ K (v) v u1 − r K (u ) x ∗ ∂ K (v) v u1 =∂ h (v) v u1
.
1 − 1
K (u 1) ∂v [K (u1) ]2 ∂v ∂v
= = =
Está simplificado por utilizar

La segunda expresión (11.2) En el segundo plazo y
factoring Para
ceder
K (u1) ∂ v v u1 = ∂ v v u1
r − h (u1) ∂ K (v) ∂ h (v) . (11.3) = =
Soler solucionar para u1 y entonces

Desde x1∗no aparece en (11.3) pueda x1 ∗
Puede ser determinado de (11.2).
11.1.2 condiciones Necesarias para un ESS coalición de dos

Para una coalición de dos
tenemos
r
(v) −
G v, u, x∗ = K (v) K Un (v, u1) x1∗− un (v, u2) x2∗ − h (v)
Con las cuatro condiciones
necesarias
G v, u, x∗v=u1 =0
G v, u, x∗ v u2 0
= =
∂ G (v, u, x ∗)
=0
∂v v =
u1
∂ G (v, u, x ∗)
=0
∂v v =
u2
Para solucionar para x1∗, x2∗, u∗1, y u ∗2. Siguiendo el mismo procedimiento
para la coalición de uno, utilizando (11.1) obtenemos
h
x1∗ + x2∗un (u1, u2) = K (u1) 1− r1
(u )
h
x1∗un (u2, u1) + x2∗= K (u2) 1 − r2
(u )
K (u1) ∂v v u1 = ∂v v u1 + K (u1) 2 ∂v v u1
∂ Un (v,
r − h (u1) ∂ K (v) =
∂ h (v) =
r x ∗ u2) =
∂ Un (v,
r − h (u2) ∂ K (v) ∂ h (v) r ∗ u1)
x .
K (u2) ∂v v =
u2 = ∂v v =
u2 + K (u2) 1 ∂v v =
u2
En este caso todo cuatro ecuaciones tienen que ser solucionadas

simultáneamente para obtener un ESS candidato.
11.1.3 ejemplos Concretos

Para los ejemplos concretos abajo utilizamos las funciones siguientes para r , K ,
y un .
r = 0.25
K (v) 100 exp (v − 1)2
= − 2
Un v, u j = 1 − 16 v−uj
2 .
Ejemplo 11.1.1 (un ESS bajo no cosechar) Bajo no cosechar
h (v) = 0.
Las condiciones necesarias para una coalición de una reduce a
x1∗ = K (u1)
∂ K (v)
=0
∂ vv=u1
Lucrativo
u1 = 1
x1∗ = 100.
Plotting G v, u1, x1∗ vs. v demuestra que el ESS el principio máximo está
satisfecho. El simulacro demuestra que esta solución es establo convergente
, de modo que esta solución es, de hecho, un ESS coalición de uno.
Ejemplo 11.1.2 (un ESS bajo lineal cosechando) Bajo lineal cosechando
utilizamos
h (v) = 0.1v.
Si v es medida de cuerpo, entonces una cosecha lineal corresponde a una
situación donde una prima está pagada para un coger de medida de cuerpo
más grande o donde las redes o las trampas seleccionan linearly para
medida de cuerpo más grande. En este caso las condiciones necesarias para
una coalición de una reduce a
r
∗
K (u1) K (u1) − x1 = 0.1u1
r − h (u1) ∂ K (v)
= 0.1
K (u ) ∂v
1 v=u1
Cediendo las soluciones
u 1 = 0.5
x1∗ = 70.6
Y
u1 = 3
x1∗ = −2.7.
Claramente la segunda solución no es válida. Plotting G v, u1, x1∗ vs. v
demonstr-ates que el ESS el principio máximo está satisfecho con la primera
solución. Simula-tion Demuestra que esta solución es establo convergente ,
de modo que es, de hecho, un ESS coalición de uno. Por ello el efecto de
una cosecha lineal es para causar la especie para evolucionar a una medida
de cuerpo de medio su que cosecha no ESS. Ahora podemos calcular el
firmes-cosecha estatal antes de que y después de que la evolución tiene
lugar. Antes de que evolución (u1 = 1) tenemos
r
K (1) − x ∗ = 0.1
1
K (1)
∗
Resultando en x1 = 60 con un firme-cosecha
estatal de cosecha =
x1∗ h (u1) = 6.
Después de que la evolución ha tenido lugar (u 1 = 0.5) tenemos
r
K (0.5) − x1∗ = 0.05
K (0.5)
Resultando en x1∗ = 70.6 con un firme-cosecha
estatal de cosecha = x1∗
h (u1) = 3.53.
Tenemos el interesantes antes-y-después de efecto evolutivo que la cosecha
disminución mientras los aumentos de población del equilibrio con
individual en uno-medio la medida de cuerpo de su original ESS.
Ejemplo 11.1.3 (un ESS debajo montículo-shaped cosechando) Bajo un
montículo-shaped cosecha utilizamos
(v − 1)2
h(v) = 0.15 exp − .
Esto podría corresponder a una situación donde medida de cuerpo es otra

vez el adaptive parámetro, pero hay una prima para una medida de cuerpo
de 1. Utilizando los métodos del ejemplo anterior obtenemos el siguientes
ESS candidatos
u 1 = 1.604
x1∗ = 41.67
u1 = 0.396
x1 ∗ =
41.67.
Aun así, una parcela de G v, u1,x1∗ vs. v demuestra que tampoco la solución
satisface el ESS principio máximo. Utilizando las condiciones necesarias
para un ESS coalición de dos, obtenemos sólo uno ESS candidato
.275 1.725
x∗ = 22.16 22.16 .
∗
Una parcela de G (v, u, x ) vs. v espectáculos que esta solución satisface el
ESS max-imum el principio y el simulacro demuestra que la solución es
establo convergente . El efecto de cosechar en este caso es para producir el
coevolution de dos fenotipos. El efecto encima la cosecha es similar al
ejemplo anterior. Antes de la población evoluciona, la población de
equilibrio debajo cosechando es x1∗ = 40 con un correspondiente
Cosecha = x1∗ h (u1) = 6.

Después de que evolución la población de equilibrio es x1∗ + x2∗ = 44.32
con un corre-sponding
Cosecha = x1∗ h (u1) + x2∗ h (u2) = 5.11.

Otra vez, el antes-y-después de que efecto de evolución es a cosecha de
disminución en un número de población más alto (del combinado dos
fenotipos).
Los resultados obtuvieron del Lotka–Volterra el modelo es genérico. Si

intencionado o accidental, cosechando y cropping de especie de presa por
humanos introduce presiones selectivas nuevas en la población. Medida de
cuerpo, por ejemplo, es uno tal evolutivo trait cuáles pueden ser traídos debajo
selección. El incli-nación de humanos para cosechar los individual más grandes
(es a menudo ilegal de cosechar cangrejos, shellfish, o pez bajo una medida de
umbral) o el uso de trampas y redes que selectively recoge el individual más
grande corresponde a una función de cosecha qualit-atively similar a la función
de cosecha lineal. Estos resultados en selección direccional que modifica el ESS
resultando en una medida de cuerpo que ventajas a una disminución en cosecha.
A menudo, técnicas de cosecha están diseñadas para ser más eficaces en
recoger en-dividuals utilizando la estrategia qué predomina en la población. Los
insecticidas son un ejemplo de este. Están diseñados para ser eficaces en contra
insecto traits que de hecho ocurrir, no los que pueden ocurrir. El montículo-
shaped cosecha func-tion es más eficaz en recoger el individual que utilizan el
existiendo ESS. Para este
Ejemplo, cosechando resultados en disruptive selección que paseos el

sistema a un nuevo ESS coalición de dos estrategias.
11.2 administración de Recurso y conservación

Tomando un proactive, aproximación de modeling predictivo a la junta
consecuencias ecológicas y evolutivas de administración humana sigue en su
infancia. El imperativo es claro. En la cara de cambio de clima global,
urbanización, agricul-ture, silvicultura, animal husbandry, y oceánico fisheries
ya no puede haber cualquier pristine ecosistemas. Humanos haber probablemente
alteró la forma de más, si no todo, especie' G-funciones. Mientras las
preocupaciones evolutivas pueden parecer distantes, despacio, o secundarios a
más inmediatos retos ecológicos, la evolución hace e importará. Si la evolución
ocurrirá es la cuestión incorrecta. Qué rápido y cuánto de un cambio evolutivo
debido a impactos humanos es las cuestiones correctas para preguntar. Por
manera de varios ejemplos exploraremos cómo la teoría de juego evolutiva de
este libro puede ser traída para aguantar en estas cuestiones. Estos ejemplos no
proporcionan un treatise en gestores evolucionando sistemas, bastante sugieren
qué uno puede expandir los modelos ecológicos utilizaron en la conservación de
amenaza-ened especie y comunidades, o en la administración de especie de plaga
para incluir consecuencias evolutivas. Cuándo la administración está vista como
bio-juego evolutivo económico, los directores son co-jugadores cuándo sus
funciones de utilidad dependen de las estrategias utilizaron por la especie están
dirigiendo.
11.2.1 Evolutionarily estrategias de cosecha estable

El cosechando de comercialmente la especie valiosa representa una fuente
nueva y a menudo grande de mortalidad para una población. La selección de
experiencias de especie cosechada para evolucionar adaptaciones que
tampoco mitigar o acomodar las acciones del nuevos predator. Varios stocks
de pez han mostrado cambios llamativos en su medida, edad, y patrones de
fertilidad (Murphy, 1967; Borisov, 1978; Garrod, 1988). Tales cambios
pueden ser adscritos a phenotypic plasticity en respuesta a chan-ging
condiciones medioambientales o a evolucionados cambia en historia de vida
strat-egies (MacDonald y Chinnappa, 1989; Trexler y Travis, 1990; Trexler
et al., 1990). Aun así, siempre que heritable la variación existe, evolución o
ha ocurrido en explotó poblaciones. Peor todavía, fisheries no es sólo prone a
una tragedia ecológica del commons (overharvesting allende aquel cuál
maximize cosecha sostenible) pero es igualmente prone a una tragedia
evolutiva del commons que resultados cuándo una especie cosechada
evoluciona a menos estrategias deseables.
11.2 administración de Recurso y conservación 351
Cosechando es un juego evolutivo que implica humanos. Generalmente

una especie cosechada posee una estrategia que interacciones de influencias
dentro de la especie, el desirability de la especie a humanos, y la facilidad de
humano har-vesting. El índice de cosechar puede ser pensado de como
predator estrategia que influencias la presa y el valor de la cosecha. Con este
en mente, Ley y Grey (1989) define y aplicar el concepto de un
evolutionarily establo opti-mal cosechando estrategia (ESOHS). En el
ESOHS, el director considera no el justo el ecológico pero las consecuencias
evolutivas de cosechar. El ESOHS es un ejemplo de evolutionarily
enlightened administración. Para examen-ple, sabiendo que el cosechando de
una especie de pez les conducirá a un nuevo ESS, el ESOHS del fishery es el
patrón de cosecha que maximizes cosecha en el nuevo evolutionarily
equilibrio estable (Ley y Grey, 1989).
Cuando una ilustración, dibujaremos en un fisheries el modelo utilizado
por Blythe y Stokes (1990), y Brown y Parman (1993). La especie explotada
consta de juveniles y adultos. Juveniles Crece linearly en g de índice y
conseguir medida de adulto v en edad T donde v = gT . A lograr edad adulta,
el crecimiento cesa y la reproducción comienza. Aumentos de fecundidad
linearly con medida de adulto, v. Dejado s ser el índice de fecundidad
máximo por unidad de medida de adulto. Suponemos que s es el producto de
neonate producción (bebé por unidad de medida de adulto) y neonate
survivorship. Una vez un neonate ha sobrevivido deviene un juvenil de
eficazmente cero medida y cero edad. Para simplicidad está supuesto que
juveniles y los adultos no padecen ninguna mortalidad otro que cosecha
humana. Dejado z ser el umbral que cosecha medida y dejado H ser el índice
de cosecha instantáneo encima todos los individual (juveniles y adultos)
sized más grandes que o iguales a z . Dado una medida de umbral z y un
índice de cosecha H , la probabilidad P que un juvenil con estrategia u
sobrevive a la edad adulta está dada por
H (v−z)
−
P (v) = e G (11.4)
Dónde (v − z)/g da la cantidad de cronometrar que un juvenil está expuesto a
cosechar y
0 ≤ P ≤ 1 para v ≥ z
P = 1 para v < z.
Sigue que cuando P = 1 entonces v = z. La probabilidad de superviviente a
disminuciones de edad adulta con cosecha creciente, aumentando medida en
madurez, y un umbral de cosecha del decrecimiento.
Para formular un G -función, introducimos densidad-efectos dependientes por
tan-suming que competición para alimentario entre los adultos reduce neonate
producción bajo su nivel máximo. Blythe Y Stokes utilizar un Ricker
reclutamiento accionario re-lationship por dejar real neonate escala de
producción como negativo exponencial
De biomasa de
adulto
= vx
−
Real neonate producción sve R
Dónde x es medida de población del adulto, y R balanza la intensidad de
competición alimentaria. La forma física que genera la función para la especie
cosechada está escrita cuando
G(v, u, x) sv P (v)e− ns H. (11.5)
i =R
u x
1 i i
= −
El primer plazo del G -la función da el índice esperado de reclutamiento de
adulto de la producción de neonates por un adulto. Es el producto del índice
máximo de neonate producción por medida de adulto de la unidad, medida de
padre, probabilidad de superviviente el periodo juvenil de crecimiento, y la
densidad-efecto dependiente de otro pez de adulto. El segundo plazo es
sencillamente el índice de mortalidad de adulto debido a cosechar. En esta
formulación, la estrategia del individual, v, influye su índice de fecundidad
máximo e influye su probabilidad de superviviente a edad adulta, P (v).
Un candidato ESS la solución está obtenida por utilizar el ESS principio
máximo. Buscamos una coalición de un ESS para medida de adulto. Porque no
hemos impuesto cualesquier constreñimientos en u1, las condiciones necesarias
para un ESS está dado por
G(v, u1, x1∗) v=u1 = 0

∂ G(v, u1, x1∗) = 0.
∂vv=u1
Encuadre ns = 1 sigue de (11.5) y (11.6) que
R su1 P (u1)
x1∗ = u1 ln H .
Evaluando el derivado parcial de (11.5)
cosechas
,x )
∂ v1 1 = se− R u1 ∂ v + P (v) .
∂ G(v, u u x
1 1 ∂P
Imponiendo el requisito (11.7) sigue aquello

se− R u1 ∂ v v u1
1 ∂P
1
+ P (u ) = 0 .
∗
u1 x
=
De la definición de P dado por (11.4), sigue aquello

∂P H
v u1 = −∂v P (u1)
=
G
Y porque sólo el segundo plazo de (11.9) puede cero igual obtenemos

(11.6)
(11.7)
(11.8)
(11.9)
(11.10)
G
Así de (11.10) hemos u1 = . Así H
G G
u1 = H Si H ≥ z
G
u1 = z Si H < z.
Las dos condiciones necesarias resultado de la discontinuidad de P en u = z.
Cuándo índices de cosecha son suficientemente severos el pez evoluciona hasta
pero no allende la medida de cosecha del umbral, u1 = z. Aumentos de medida
del adulto con el índice de crecimiento de juveniles y disminuciones con el índice
de cosecha. Pescando medida de disminuciones en madurez.
11.2.1.1 Cosecha
La función de cosecha tiene dos componentes. El primero representa el índice de
cosecha de juveniles entre medidas z y u 1 weighted por su medida, y el segundo
representa la cosecha de adultos weighted por su medida u1. El primer
componente requiere integrar cosecha a través del periodo de tiempo durante qué
juveniles está expuesto a cosechar weighted por su medida y medida-medidas de
población concreta ( hay sucesivamente menos juveniles como aumentos de
medida juvenil). La suma de estas dos componentes da el índice en qué biomasa
está cosechado
u
Hx∗
1
u
G 1 z
= G P (u1)
−( − )
+
, x ∗) H u1 x ∗
1
Y (H, z, u1 H G e G G qdq
1 z 1
Dónde x1∗/ P (u1) da el número de equilibrio del pez juvenil vivo en

envejecer z/g requirió para mantener la medida de población de adulto de
equilibrio de x 1∗ dado el índice de cosecha H y la medida de adulto u1. Por
sustituir x1∗ cuando dado por (11.8) a la función de cosecha y solucionando
la integral da
1 =u
1 P (u1) − H
Hz+
R G (u )
Y (H, z, u ) G ln su1 P 1 .
Aumentos de cosecha con R (una disminución en la densidad-efecto

dependiente de otros), un aumento en el índice máximo de neonate
producción, s, y un aumento en índice de crecimiento juvenil, g.
Si Y comprende la función objetiva del fishery director, hay dos maneras
el director puede maximize cosecha. El director puede mirar en el problema
de un punto de vista ecológico (ecológicamente enlightened director), quién
con-siders las consecuencias de cosechar en la medida de población de peces,
pero no supone que el pez evolucionará a una medida de adulto nueva. O el
director puede mirar en el problema de un punto de vista evolutivo
(evolutionarily enlightened director), quién considera ambos las
consecuencias ecológicas y evolutivas de cosechar. Tal estrategia de
administración conformará al ESOHS de Ley y Grey (1989).
11.2.1.2 Ecológicamente enlightened director

El ecológicamente enlightened director maximizes Y con respetar a H por
considerar las consecuencias del índice de cosecha H en x1∗. Pero, el
ecológicamente enlightened el director no considera las consecuencias de
cosechar en el ESS correspondiendo a la medida de adulto de peces. Para
encontrar HECOL el derivado parcial de Y con respetar a H está puesto igual a
cero. En tomar este derivado (11.4) tiene que soler cuenta para la dependencia de
P en H . Obtenemos
∂Y
∂H
H = HECOL
' 1 z HECOL + gu1 − z 2 HECO L( ! ln
= u 1 HECOL −1 " = 0.
su P (u1, HECOL)
El primer plazo en paréntesis es siempre positivo y tan HECOL tiene que

satisfacer
H " = 0.
! ln 1 ECOL −1 (11.11)
su P (u1, HECOL)
Esta condición G necesaria no puede ser solucionada analíticamente.

H
ECOL
Pero pueda ser solucionado numéricamente. Y las consecuencias del pez que
evoluciona puede ser considerado por
Sus tituyendo u1= a la condición necesaria. Con estas s ustituciones,
El análisis determina la cosecha, el índice de cosecha del director, la medida

del pez, y la medida de población del pez.
G
H
EVOL
11.2.1.3 Evolutionarily enlightened director

El evolutionarily enlightened director maximizes Y con respetar a H por
Incluyendo las consecuencias de H en ambos x1∗ y u 1. Para encontrar HEVOL,
u1 =
Es primero sustituido a Y y entonces el derivado de Y con respetar a H está
puesto igual a cero
∂ HH HEVOL = gz HEVOL + G2 [1 − P (u1, HEVOL)] u1 − z2 HEVOL
∂Y = ' (
sg P (u1, HEVOL)
ln 1
2
×! (HEVOL) − "
2
−gz P (u1, HEVOL) HEVOL − g [1 − P (u1, HEVOL)]
= 0.
Esta condición necesaria tiene denomina similar a aquellos para el
ecológicamente enlight-ened director con dos plazos adicionales , negativos.
Sustituyendo (11.11) a esta condición necesaria muestra que con el índice de
cosecha utilizado por el ecologi-cally enlightened director, HECOL, el
evolutionarily enlightened director
Percibir una disminución en cosecha con cosechar. Aquello es
−gz P (u1, HECOL) HECOL − g2 [1 − P (u1, HECOL)] < 0.

Este resultado muestra que el ecológicamente enlightened director
siempre se-lect un más alto optimal índice de cosecha que el evolutionarily
enlightened director. La razón para este es que el ecológicamente enlightened
el director selecciona para una medida de pez de adulto más pequeña.
Utilizando el índice de cosecha HECOL en un pristine el stock de peces
conseguirá una cosecha inicial más alta que HEVOL, pero esta situación no es
evolución-arily sostenible. Cuando el pez empieza para evolucionar una
medida más pequeña, el evolutionarily enlightened el director conseguirá un
más alto evolutionarily cosecha sostenible con un índice de cosecha más bajo
en adultos con una medida de cuerpo más grande. El índice de cosecha de
sacrificios de director en intercambio para mantener un más grande ESS
medida de cuerpo del adulto en el pez.
11.2.2 cosecha Sostenible

Un fisheries política de administración que resulta en la cosecha sostenible es
actualmente en vogue. Tal política es una aquello busca para obtener una
cosecha estable indefinidamente. Análisis tradicionales (por modeling o no) de
dirección de comunidades de los peces sta-bility en una escala de tiempo
ecológica, ignorando las consecuencias evolutivas de políticas de administración.
Aun así, dado bastante tiempo, especie de pez evolucionará en respuesta a
política de administración. Por ejemplo, una población de pez dirigió utilizar
coge-controles de liberación tendrán pez de una gama de medida segura sacada
de la población en proporción más grande que otros. Dado que crecimiento de
pez y la medida están controlados genéticamente, esta presión selectiva en la
población de pez resultará en un continual disminución en aquella gama de
medida. Así cosechando cambios los parámetros (p. ej., fecundidad, índice de
crecimiento) del sistema al cual el análisis de cosecha sostenible era
originalmente aplicó. Además, la cosecha sostenible no dirige problemas que
puede surgir de invasión por mutantes o especie exóticos.
Estos asuntos están dirigidos luego de un punto de vista evolutivo que utiliza
el Schaeffer modelo de reclutamiento accionario. Administración que
resultados en un ESS protege la comunidad de pez de invasión por especie
exótica (al menos especie de dentro del mismo G-función) y mutantes porque tal
un evolutionarily la comunidad estable será simultáneamente ecológicamente y
evolutionarily establo.
11.2.3 El Schaeffer modelo en un contexto evolutivo

El Schaeffer modelo (discreto logistic tema de modelo a cosechar) está dado por
r
x (t + 1) = x 1+ (K − x ) −qEx
K
Dónde x es el número de peces en tiempo t , r es el índice de crecimiento, K

es la medida de equilibrio de la población en la ausencia de explotación
(llevando capacidad), q es el catchability coeficiente, y E es el esfuerzo de
pesca. Pusimos este modelo a un marco evolutivo, por suponer que longitud
de pez, ui , es el phenotypic trait de interés y modificar el modelo de modo
que la forma física de un individual está afectada por su longitud propia y
por la longitud de la otra especie en la población para obtener
x i (t + 1) = xi 1 + K (ui ) K (ui ) − Un ui , u j x j (t ) − q (ui ) E .
r ns
j =1
Dado un entorno fijo (fuente alimentaria, temperatura, etc.), supone que
hay una longitud, β, en qué K es maximized. El pez más largo o más corto
que β no conseguirá el máximo unexploited densidad de población Km . El
parámetro σk determina por cuánta la población disminución cuándo el
individual varían de β , cuando dados por
i = m − σk
2
K (u ) K exp ui − β .
El pez de varias longitudes compite. La fuerza de la competición es una función

de la longitud del individual y la longitud de todos otros individual en la
población. Además, la competición más fuerte, un m , ocurre para peces de
longitud similar. Cuando el pez difiere en longitud, la fuerza de la competición
entre ellos disminuciones, y la cantidad por qué él las disminuciones está
determinada por el parámetro σun . Así, para competición entre individual de
longitud i y longitud j tenemos
σUn
i j= m −
2
U U ui − u j
n u,u n exp .
En plazos de una forma física que genera función
tenemos x j (t ) − q (v)
G (v, u, x) = K (v) K (v) − Un v, u j E
r ns
j =1
Con
= m − σK
v − βK
2
K (v) K exp
Y
j = m − σUn
v−uj
2
U v, u U exp .
n n
Ejemplo 11.2.1 (ninguna cosecha (E = 0)) empezamos por examinar el ESS

del pez cuándo allí es no cosechar. Para sazonar el no-análisis de cosecha
con realidad, el parámetro siguiente valora aplicable al Namibian merluza
fishery está utilizado (Hilborn y Mangel, 1997)
Km = 3000 Un m = 1
βK = 10 σUn = 4 (11.12)
σK = 2 r = 0.39
Suponiendo un ESS coalición de uno, determinamos del ESS máximo prin-ciple

que u1 = 10, y x1∗ = 3000. En estos valores, G v, u1, x1∗ como función de v (el
adaptive paisaje) es maximized con un cero valor máximo como il-lustrated en el
primer tablero de Figura 11.1. El simulacro demuestra la estabilidad
convergente y nosotros concluyen que u 1 = 10 es un ESS con x1∗ = 3000.
Ahora examinamos los efectos de medida-restringió cosechar.
Tablero 1 Tablero 2 Tablero 3

0.04 0.04 0.04
0.03 0.03 0.03
0.02 0.02 0.02
0.01 0.01 0.01

)v,u,x*
0 0 0
−0.01 −0.01 −0.01

(G
−0.02 −0.02 −0.02
−0.03 −0.03 −0.03
−0.04 −0.04 −0.04
−0.05 −0.05 −0.05

9 10 11 9 10 11 9 10 11
v v v
Figura 11.1 El primer tablero es el adaptive paisaje para el Schaeffer modelo

sin cosecha (E = 0). El segundo y terceros tableros ilustran cómo el adap-tive
cambios de paisaje con medida-restringió cosechar tanto antes de que y después
de que especiación.
Ejemplo 11.2.2 (medida-cosecha restringida) Esta política saca una

“ventana” de longitudes de peces de la población según
= m − σq
2
q (v) q exp v − βq . (11.13)
Por sacar pez de medida βq catchability es maximized. La variación en

sacar el pez de una medida diferente está determinado por el parámetro σq .
Mantenemos el parámetro valora dado por (11.12) y añadir el siguiente
adicional cosechando parámetros
E = 100 βq = 10 (11.14)
qm = 0.00045 σq = 0.25
Aquí el catchability qm está obtenido de Hilborn y Mangel (1997). Utilizando
estos parámetros con una especie sola, Darwinian la dinámica produce los
resultados mostrados en el segundo tablero de Figura 11.1. Las condiciones
iniciales utilizaron para obtener este resultado era la estrategia de pez y medida
de población del pez que corresponde al no-ejemplo de cosecha. La medida-
función de cosecha restringida es más intensa en v = 10, resultando en un
cambio en el paisaje tal que la especie es ahora localizada en un evolutionarily
inestable, pero mínimo local estable convergente en el adaptive paisaje. En este
caso condiciones de equilibrio están dadas por u 1 = 10, y x1∗ = 2654, dando un
firmes-cosecha estatal de
q (u1) E x1∗ = qm E x1∗.
El resultante adaptive el paisaje sugiere que medida-restringió cosechar
resultará en especiación simpátrica. Buscando un ESS coalición de dos,
nosotros ob-
tain, utilizando Darwinian dinámica con condiciones iniciales x = 1327

1327
Y u = 9.9 10.1 , la solución de candidato u1 = 9.621, u2 = 10.379, con x1∗ =
x2∗ = 1456. El correspondiente adaptive el paisaje está ilustrado en el tercer

tablero de Figura 11.1. Esta solución satisface el ESS principio máximo y a
través del simulacro puede ser mostrado para ser el establo convergente y
nosotros concluyen es un ESS. Con esta política de cosecha (u 1 = 10)
hemos creado dos especie nueva con un firme-cosecha estatal de
q (u1) E x1∗ + q (u2) E x2∗ = 0.201qm E x1∗.
Debido a una gota en firme-cosecha estatal cuando en el encima ejemplo, hombre-

agement la política normalmente cambiará tan cambio de características de la
población. Así, uno puede esperar que el esfuerzo E o medida-restringió cosechar la
política puede ser cambiada para intentar seguir el pez de evolucionar población. Esto
podría introducir instability en la población. Este (evolutivo, no necesariamente
ecológico)
instability Puede facilitar invasión por especie exótica. Así, incluso si un

fisheries política de administración basó encima algunos modelo no
evolutivo matemático parece para producir una cosecha “sostenible estable”
esto necesita no ser el caso. Esta situación habla a la necesidad para
evolutionarily enlightened administración más que justo ecológicamente
enlightened administración.
11.3 Quimioterapia-evolución conducida

Aplicación de quimioterapia para el control de cáncer es un poco análogo a
cosechar. Cuando una ilustración del resultado probable de aplicar
quimioterapia a cáncer, trabajamos con el familiares Lotka–Volterra el
modelo introducido en Ejemplo 4.3.1. La idea principal es que lata de células
del cáncer y evoluciona (ve Inciso 10.2.2) y que células normales no. De ahí,
a no ser que todas células de cáncer están destruidas durante una sesión de
quimioterapia, finalmente recuperarán a posiblemente un más virulent forma
por el proceso que se podría apellidar quimioterapia-evolución conducida
(Gatenby y Vincent, 2003un).
Supone dinámica de ecuación diferencial para la población de célula xi
x˙i = x i Hi (u, x) = x i G(v, u, x)|v=ui . (11.15) Las
células normales están designadas por x1 y mutantes o células de cáncer por
x2, . . . , xn s con el G -funcionar dado por el Lotka–Volterra modelo
r ns
G(v, u, x) = r − K (v) j =1 α(v, u j )x j

Dónde r es índice de crecimiento intrínseco común a todas las células, K (v) está
llevando capacidad,
Y α v, u j determina el efecto competitivo de utilizar estrategias diferentes.
Está supuesto que células de cáncer evolucionan según
v, u, x)
u˙i = σi2 v
∂ G(
i = 2, . . . , ns .
∂v ui (11.16)
=
Cuando en Ejemplo 4.3.1, suponemos el Funciones de distribución siguiente para K
Y α.
v2
K (v) k exp
= m − 2σk2
α(v, u j ) v−uj +β 2 β2
1 exp exp
= + − 2σα2 − − 2σα2
Dónde el σk2 y σ α2 variables son varianzas en las funciones de distribución. Por
variable el parámetro medioambiental σk2 asociado con el llevando capac-ity de
un tipo de célula dado, el sistema dinámico puede tener soluciones de equilibrio
Compuesto de uno o más tipos de célula. Aquello es, dado un vector de

estrategia constante u allí existe al menos una solución de equilibrio para x ∗
∗
tal aquello no cada compo-nent de x es cero. Las estrategias
correspondientes son los que puede co-existir en la población de células.
Utilizando los valores de parámetro de Ejemplo 6.2.1
r = 0.25 km = 100 σk2 = 4 σα2 = 4 β = 2, (11.17)

hay sólo uno no-cero solución de equilibrio al sistema (11.15). Choos-ing Las
estrategias diferentes resultarán en valores de equilibrio diferente. Por ejemplo,
u 1 = 0 resultados en x1∗ = 100.0. Aun así, esta solución no es evolutionarily sta-
ble, y cuando mostramos en Ejemplo 6.2.1 un ESS la coalición de una existe con
u ∗1 = 1.213 y x 1∗ = 83.2. Visionado esto como la estrategia empleada por
células normales, las poblaciones de célula normales quedarán evolutionarily
establo siempre y cuando
Las condiciones medioambientales no cambian valores de parámetro.
Cuando estuvo demostrado en Ejemplo 6.2.1, si σk2 está aumentado a σ k2 =
12.5 (p. ej., debido a daño o cambios en tejido circundante), dos soluciones de
equilibrio a
(11.15) existe. Como consecuencia, si introducimos una célula mutante en
alguna estrategia otro que u2 = 1.213, pueda convivir. De hecho, si dejamos
ambos las células normales y células mutantes para evolucionar según (11.15) y
(11.16) llegamos en un ESS compuso de dos estrategias (las células normales
son ya no en u1 = 1.213). Aun así, células normales, debido a su índice de
mutación basal bajo, está limitado en su capacidad de evolucionar
significativamente dentro del lifetime del anfitrión, mientras que células de
tumor típicamente poseen un índice de mutación aumentado (debido a
alteraciones en reparación de ADN, estabilidad cromosómica, o un mutagenic
entorno) y tiene no tal
Limitación y puede evolucionar. Esto está incorporado a la integración de
(11.15) y (11.16) por poner σ12 = 0 (ninguna evolución de células normales)
y σ 22 = 0.25 (dejando evolución de las células de tumor).
Introduciendo mutante (tumor) células en números pequeños en una
estrategia diferente de la estrategia de célula normal con las células normales
en su capacidad de llevar (en la ausencia de células de tumor) con las
condiciones iniciales
x1 (0) = 83.2, x2 (0) = 5, u1 (0) = 1.213, u2 (0) = 5

Encontramos que, con el tiempo, las células de tumor evolucionan a un
invasive cáncer. Por ejemplo después de que 500 días (t f = 500)
x1 tf = 31.4, x2 tf = 45.5, u1 tf =
1.213, u2 tf = 3.516.
Figura 11.2 ilustra que, en este tiempo, las células de cáncer son equilibrio
cercano (cero forma física) y que son en un máximo local en un adaptive
paisaje de forma física. Este máximo representa un punto de estabilidad
evolutiva local para las células de cáncer. Al llegar a este punto es imposible
para otras células con estrategia similar
0.005
Cáncer
0
−0.005
Normal
−0.01
−0.015
(G)v
−0.02
−0.025
−0.03
−0.035
−0.04
0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4 4.5 5
v
Figura 11.2 Antes de que tratamiento, las células de cáncer son en un máximo
local en el adaptive paisaje.
Valores para invadir. Las células normales tienen una forma física negativa
leve y con cronometra completamente morirían fuera.
Nosotros modelo el tratamiento de una población de cáncer, al llegar a
este punto en tiempo, por utilizar célula-fármacos concretos para eliminar el
cáncer por añadir un apropiado “cosechando” plazo de modo que el G -la
función deviene
= − σ
k(u) j 1 j j − h − h
G(v, u, x)R R n α(v, u )x k exp 0.5 v−u 2
Dónde kh es un plazo que expresa el nivel de dosificación de fármaco, u es la

célula de cáncer strat-egy en qué el fármaco es más eficaz y σ h2 es la
varianza en efectividad. Los valores siguientes están utilizados
kh = 0.1, u = 3.516, σh2 = 1.

Empezando con las condiciones finales listaron encima e integrando (11.15) y
(11.16) con el G -funcionar definido por (11.18), está encontrado que cytotoxic
la quimioterapia es eficaz inicialmente tan mostrado en el primer tablero de
Figura 11.3. Al principio, hay una recuperación aparente de las células normales.
Aun así, las células de cáncer finalmente toman encima porque pueden
evolucionar a un estado de equilibrio nuevo
Evolución de cáncer
100
Densida
80
60 Normal
d
40 Cáncer
20
0
0 500 1000 1500
4
Estrateg
3.5
3
ia
2.5
Normal
2 Cáncer
1.5
1
0 500 1000 1500
Tiempo
Figura 11.3 Durante tratamiento las células de cáncer evolucionan a un nuevos,
estrategia más mortífera.
0.04
0.03
0.02
0.01
G(v)
0 Cáncer
−0.01 Normal
−0.02
−0.03
−0.04−5
−4 −3 −2 −1 0 1 2 3 4 5
v
Figura 11.4 Después de que tratamiento, las células de cáncer son otra vez en
un máximo local en el adaptive paisaje.
Ilustrado en el segundo tablero de Figura 11.3. Más que curar el cáncer, la célula-
el fármaco concreto causa el cáncer para evolucionar a una forma nueva que es
ahora altamente resistente al actual y cualquier procedimiento terapéutico similar.
Esto está ilustrado en Figura 11.4 por el hecho que las células de cáncer otra vez
están sentando en un máximo local. Nota que las células normales son en una
forma física menos de cero resultando en una disminución rápida a una población
de equilibrio del cero. Estos resultados son esencialmente idénticos a evolución
de multi-resistencia de fármaco observada en tumores humanos tratados
(Matsumoto et al., 1997; Ichihashi y Kitajima, 2001).
Células de cáncer, con su capacidad de evolucionar, adapta a
quimioterapia y un resis-tant la población fácilmente emerge. Finalmente, el
cáncer regrows como la población resistente prolifera, rendering la terapia
ineficaz. En otras palabras,, cualquier terapia que confía sólo encima tumor
cytotoxic los efectos serán curative sólo si es suficientemente eficaz de matar
todas las células de cáncer en un periodo de tiempo suficientemente corto de
impedir evolución de resistencia. Así, mientras una estrategia terapéutica que
confía sólo encima matando células de cáncer pueden ser eficaces en reducir
el número de células de cáncer, este modelo sugiere que el cáncer
inevitablemente rebotará a no ser que todas tales células dentro de la
población están eliminadas.
Referencias
Abrams, P. Un. (1987), “modelos Alternativos de cubicaje de carácter: yo. El cubicaje

cuándo allí es competición para nutritionally recursos esenciales”, Evolución 41,
651– 661.
(2001un), “Adaptive dinámica: tampoco F ni G”, Búsqueda de Ecología Evolutiva
3, 369–373.
(2001b), “Modelización el adaptive dinámica de traits implicado en inter- e
interacciones intraespecíficas: una valoración de tres métodos”, Letras de Ecología 4,
166–175.
(2003), “Puede adaptive evolución o ventaja de comportamiento a diversificación
de traits determin-ing un comercio-fuera entre foraging beneficio y predation
riesgo?”, Búsqueda de Ecología Evolutiva 5, 653–670.
Abrams, P. Un. Y Harada, H. (1996), “minimización de Forma física y dinámico
instability como consecuencia de predator presa coevolution”, Ecología
Evolutiva 10, 167– 186.
Abrams, P. Un., Harada, Y. Y Matsuda, H. (1993un), “En las relaciones entre
genética cuantitativa y ESS”, Evolución 47, 982–985.
Abrams, P. Un., Matsuda, H. Y Harada, Y. (1993b), “máximos de forma física
inestables Evolutivos y mínimos de forma física estable de continuos traits”,
Ecología Evolutiva 7, 465–487.
Abramsky, Z., Rosenzweig, M. L., Pinshow, B. P., Brown, J. S., Kotler, B. P. Y
Mitchell, W. Un. (1990), “selección de Hábitat: una prueba de campo
experimental con dos gerbil especie”, Ecología 71, 2357–2358.
Altendor, K. B. (1997), F evaluando el impacto a predation riesgo por leones de

montaña (Puma concolor) en el foraging comportamiento de ciervo de mula
(Odocoileus hemionus) M.sc. Tesis. Pocatello: Idaho Universidad Estatal.
Anderson, C., Boomsma, J. J. Y Bartholdi, J. (2002), “Tarea partitioning en
sociedades de insecto: brigadas de cubo”, Insectes Sociaux 49, 171–180.
Apaloo, J. (1997), “Revisiting modelos estratégicos de evolución: el concepto de
barrio invader estrategias”, Biología de Población Teórica 52, 71–77.
Ashley, M. V., Willson, M. F., Pergams, O. R. W., O'Dowd, D. J., Gende, S. M. Y
Brown, J. S. (2003), “Evolutionarily enlightened administración”, Biológico
Con-servation 111, 115–123.
Auslander, D. J., Guckenheimer, J. M. Y Oster, G. (1978), “estrategias estables
evolutivas Aleatorias”, Biología de Población Teórica 13, 276–293.
364
Referencias 365
Balaan, M. Furgoneta y Sabelis, M. W. (1993), “Coevolution de estrategias de

remiendo de predator y presa y las consecuencias para estabilidad ecológica”,
americano Naturalist 142, 646–670.
Ben-Natan, G., Abramsky, Z., Kotler, B. P. Y Brown, J. S. (2004), “redistribución de
Semilla en dunas de arena: una base para coexistencia de dos especie de roedor”,
Oikos 105, 325–335.
Bernstein, H., Byerly, H. C., Hopf, F. Un., Michod, R. E. Y Vemulapalli, G. K.
(1983), “El Darwinian dinámico”, Revisión trimestral de Biología 58, 185–207.
Obispo, D. T. Y Cannings, C. (1976), “Modelos de conflicto animal”, Adelantó
Probabilidad Aplicada 8, 616–621.
Florece, Un. J., Chapin, F. S. Y Mooney, H. Un. (1985), “limitación de Recurso en plantas
– una analogía económica”, Revisión anual de Ecología y Systematics 16, 363–392.
Blythe, S. P. Y Stokes, T. K. (1990), “Algunas consecuencias de medida-selectivo
cosechando encima forma física y encima cosecha”, IMA la revista de
Matemáticas Aplicó en Medicina y Biología 7, 41–53.
Borisov, V. M. (1978), “El efecto selectivo de pescar en la estructura de población de
especies con un ciclo de vida largo”, Revista de Ictiología 18, 896–904.
Brooks, D. R. Y McLennan, D. Un. (1991), Filogenia, Ecología, y Comportamiento:
Un
Programa de búsqueda en Biología Comparativa. Chicago, Enfermo.: Universidad
de Chicago.
Brown, J. S. (1988), “uso de Remiendo como un indicador de preferencia de hábitat,
predation riesgo, y competición”, Sociobiología y Ecología Conductistas 22, 37–
47.
(1990), “selección de Hábitat como un juego evolutivo”, Evolución 44, 732–746.
(1992), “uso de Remiendo bajo predation riesgo: yo. Modelos y predicciones”,
Annales Zoolo-gici Fennici 29, 301–309.
(1998), “teoría de Juego y selección de hábitat”, en L. Un. Dugatkin Y H. K. Reeve
(eds.) Teoría de juego y Comportamiento Animal. Oxford, Inglaterra: Oxford
Prensa Universitaria, pp. 188–220.
(1999), “Vigilance, uso de remiendo y selección de hábitat: foraging bajo predation
riesgo”, Búsqueda de Ecología Evolutiva 1, 49–71.
Brown, J. S. Y Parman, Un. O. (1993), “Consecuencias de medida-selectivo
cosechando como un juego evolutivo”, en T. K. Stokes, J. M. MacGlade Y R.
Ley (eds.) La explotación de evolucionar recursos. Vol. 99 de Notas de
Conferencia en Biomathematics. Berlín: Salmer-Verlag, pp. 248–261.
Brown, J. S. Y Pavlovic, N. B. (1992), “Evolución en entornos heterogéneos:
Efectos de migración encima especialización de hábitat”, Ecología Evolutiva 6,
360–382.
Brown, J. S. Y Vincent, T. L. (1987un), “Coevolution como un juego evolutivo”,
Evo-lution 41, 66–79.
Brown, J. S. Y Vincent, T. L. (1987b), Predator-Presa Coevolution como un Juego
Evolutivo, Vol. 73 de Notas de Conferencia en Biomathematics. Heidelberg: Salmer-
Verlag.
Brown, J. S. Y Vincent, T. L. (1987c), “Una teoría para el juego evolutivo”, Theore-
tical Biología de Población 31, 140–166.
Brown, J. S. Y Vincent, T. L. (1992), “Organización de predator-comunidades de
presa como un juego evolutivo”, Evolución 46, 1269–1283.
Brown, J. S., Kotler, B. P. Y Bouskila, Un. (2001), “Ecología de miedo: foraging
juegos entre predators y presa con pulsed recursos”, Annales Zoologici Fennici
38, 71–87.
Brown, J. S., Cohen, Y. Y Vincent, T. L. (2005), “Adaptive dinámica con vector-
valoró estrategias”, Entregados a Búsqueda Ecológica Evolutiva.
366 Referencias
Caswell, H. (1989), Modelos de Población Matricial: Construcción, Análisis e Interpreta-

tion. Sunderland, Masa.: Sinauer.
Chapin, F. S. (1980), “La nutrición mineral de plantas salvajes”, Revisión anual de
Ecología y Systematics 11, 233–260.
Charlesworth, B. (1990), “modelos de Optimización, genética cuantitativa, y
mutación”, Evolución 44, 520–538.
Charnov, E. L. (1976), “Optimal foraging, el teorema de valor insignificante”,
Biología de Población Teórica 9, 129–136.
Christiansen, F. B. (1991), “En condiciones para estabilidad evolutiva para un
carácter continuamente variable”, americano Naturalist 138, 37–50.
Cohen, D. (1971), “Maximizing cosecha final cuándo el crecimiento está limitado por
tiempo o por recursos limitativos”, Revista de Biología Teórica 33, 299–307.
Cohen, Y., Vincent, T. L. Y Brown, J. S. (1999), “Un G-aproximación de función a
mínimos de forma física, máximos de forma física, estrategias estables
evolutivas y adaptive paisajes”, Búsqueda de Ecología Evolutiva 1, 923–942.
(2001), “ el G-funcionar merecer un f?”, Búsqueda de Ecología Evolutiva 3, 375–
377.
Cressman, R. (1992), El Concepto de Estabilidad de Teoría de Juego Evolutivo (una
Aproximación Dinámica), Vol. 94 de Notas de Conferencia en Biomathematics.
Berlín: Salmer-Verlag.
(2003), Dinámica Evolutiva y Juegos de Forma Extensa. Cambridge, Masa.: MIT
Prensa.
Cuervo, J. F. Y Kimura, M. (1970), Una Introducción a Genética de Población. Nueva
York:
Harper y Fila.
Darwin, C. (1859), En el Origen de Especies mediante Selección Natural, o La
Preservación de Favoreció Carreras en la Lucha de por vida. Londres: Murray.
Dawkins, R. (1976), El Gen Egoísta. Oxford: Oxford Prensa universitaria.
(1986), El Relojero Ciego. Essex: Longman Científico.
Deevey, E. S. (1947), “mesas de Vida para poblaciones naturales de animales”,
Revisión trimestral de Biología 22, 283–314.
del Solar, E. (1966), “el aislamiento Sexual causado por selección para positivo y
negativo phototaxis y geotaxis en Drosophila pseudobscura”, Proceedings de la
Academia Nacional de Ciencia, EE.UU. 56, 484–487.
Dennett, D. C. (1995), la idea Peligrosa de Darwin: Evolución y los Significados de Vida.
Nueva York: Simon & Schuster.
Dieckmann, U. Y Doebeli, M. (1999), “En el origen de especies por simpátricos
specia-tion”, Naturaleza 400, 354–357.
Dieckmann, U. Y Ley, R. (1996), “La teoría dinámica de coevolution: un derivation
de procesos ecológicos estocásticos”, Revista de Biología Matemática 34, 579–
613.
Dieckmann, U., Meollo, P. Y Ley, R. (1995), “ciclismo Evolutivo en predator-
interacciones de presa: dinámica de poblaciones y la reina roja”, Revista de
Biología Teórica 176, 91–102.
Dobzhansky, T. G. (1937), Genética y el Origen de Especies. Nueva York: Columbia
Prensa Universitaria.
Doebeli, M. Y Dieckmann, U. (2000), “Evolutivo branching y simpátrico spe-ciation
causado por tipos diferentes de interacciones ecológicas”, americanos Naturalist
103, 99–111.
Referencias 367
Drew, M. C. Y Saker, L. R. (1975), “suministro de Nutriente y el crecimiento de

sistema de raíz seminal en cebada: II. Localized Aumento compensatorio en
crecimiento de raíz lateral y índices de nitrato uptake cuándo suministro de
nitrato está restringido a sólo uno separa del sistema de raíz”, Revista de
Experimental Botany 26, 79–90.
Eiseley, L. (1958), el siglo de Darwin. Nueva York: Libros de Ancla.
Eldridge, N. Y Gould, S. J. (1972), “Punctuated equilibria: una vista alternativa a
phyletic gradualism”, en T. J. Schopf (ed.), Modelos en Paleobiology. San
Francisco, Calif.: Freeman, Cooper, pp. 82–115.
Endler, J. Un. (1986), Selección Natural en el Salvaje. Princeton, N. J.: Princeton
Prensa universitaria.
Eshel, yo. (1983), “estabilidad Evolutiva y continua”, Revista de Teórico Bio-logy
103, 99–111.
(1996), “En el concepto de cambiar de estabilidad de población como reflexión de
un punto de vista de cambiar en la teoría cuantitativa de evolución”, Revista de
Biología Matemática 34, 485–510.
Eshel, yo. Y Motro, U. (1981), “Kin selección y estabilidad evolutiva fuerte de ayuda
mutua”, Biología de Población Teórica 19, 420–433.
Falconer, D. S. (1960), Introducción a Genética Cuantitativa. Nueva York: Ronald Prensa.
Feder, J. L., Chilcote, C. Un. Y Arbusto, G. L. (1988), “diferenciación Genética y sym-
patric carreras anfitrionas de la manzana maggot mosca, Rhagoletis pomonella”,
Naturaleza 336,
61–64.
Fisher, R. Un. (1930), El Genetical Teoría de Selección Natural. Oxford: Clarendon
Prensa.
Más apto, Un. H., Strickland, T. R., Harvey, M. L. Y Wilson, G. W. (1991), “análisis
Arquitectónico de sistemas de raíz de la planta: yo. Arquitectónico correlates de
eficacia de explotación”, Nuevo Phytologist 119, 383–389.
Freeman, S. Y Herron, J. C. (2004), Análisis Evolutivo, 3.ª edición. Río de Sillín
superior, N.J.: Pearson Educación, Inc.
Fretwell, S. D. (1972), Poblaciones en un Entorno Estacional. Princeton, N.J.:
Princeton Prensa universitaria.
Fretwell, S. D. Y Lucas, H. L. (1970), “En comportamiento territorial y otros factores
que influyen distribuciones de hábitat en pájaros: yo. Desarrollos teóricos”, Acta
Bio-theoretica 19, 16–36.
Frieden, B. R. (1998), Física de Fisher Información. Cambridge: Cambridge Prensa
universitaria.
Gadgil, S. M. Y Gadgil, M. (1975), “Puede un soporte de recurso solo mucha especie
de consumidor?”, Revista de Genéticas 62, 33–47.
Garrod, G. J. (1988), Bacalao Atlántico Del norte: Fisheries y Administración a
1986, 2.º
Edición. Londres: Wiley, pp. 185–218.
Gasue, G. F. (1934), La Lucha para Existencia. Baltimore, Md.: Williams y Wilkins.
Gatenby, R. Un. (1991), “asuntos de ecología de la Población en crecimiento de tumor”,
Búsqueda de Cáncer
51, 2542–2547.
Gatenby, R. Un. Y Vincent, T. L. (2003un), “Aplicación de modelos cuantitativos de
biología de población y teoría de juego evolutivo a tumor estrategias
terapéuticas”, Cáncer Molecular Therapeutics 2, 919–927.
(2003b), “Un modelo evolutivo de carcinogenesis”, Búsqueda de Cáncer 63, 6212–
6220.
368 Referencias
Geritz, S. Un. H. (1998), “Co-evolución de medida de semillas y semilla predation”,

Geritz, S. Un. H., Metz, J. Un. J., Kisdi, E. Y Meszena, G. (1997), “La dinámica de
adaptación y evolutivo branching”, Letras de Revisión Física 78, 2024–2027.
Geritz, S. Un. H., Kisdi, E., Meszena, G. Y Metz, J. Un. J. (1998), “Evolutionarily
estrategias singulares y el adaptive crecimiento y branching del árbol evolutivo”,
Gersani, M., Brown, J. S., O'Brien, E., Maina, G. Y Abramsky, Z. (2001), “Tragedia
del commons a raíz de competición de raíz”, Revista de Ecología 89, 660–669.
Getz, W. M. (1999), Población y Dinámica Evolutiva de Consumidor–Sistemas de
Recurso. Oxford: Blackwell.
Goh, B. S. (1980), Administración y Análisis de Poblaciones Biológicas. Nueva
York:
Elsevier.
Goldschmidt, R. B. (1940), La Base Material de Evolución. Puerto nuevo, Connt.:
Yale Prensa universitaria.
Gomulkiewicz, R. Y Holt, R. D. (1995), “Cuando hace la evolución por selección
natural impide extinción?”, Evolución 49, 201–207.
Gould, S. J. (1998), Vida Maravillosa: El Burgess Shale y la Naturaleza de Historia.
Nuevo
York: Replica Libros.
Gould, S. J. Y Lewontin, R. C. (1979), “El spandrels de San Marco y el panglossian
paradigma: una crítica del adaptationist programa”, Proceedings de la Sociedad
Real de Londres, Serie B 205, 581–598.
Grafen, Un. (1979), “El hawk–buceó el juego jugado entre parientes”,
Comportamiento Animal 27, 905–907.
Grant, P. R. Y Grant, B. R. (2002), “evolución Imprevisible en un estudio de 30 años
de Darwin finches”, Ciencia 296, 707–711.
Grantham, W. J. Y Vincent, T. L. (1993), Análisis de Sistemas de Control Moderno y
Diseño . Nueva York: Wiley.
Grime, J. P. (1977), “Evidencia para la existencia de tres estrategias primarias en
plantas y su pertinencia a teoría ecológica y evolutiva”, americano Naturalist
111, 1169–1194.
Haldane, J. B. S. (1932), Las Causas de Evolución. Londres: Harper y Fila. Hamilton,
W. D. (1963), “La evolución de comportamiento altruista”, americano Naturalist
97, 354–356.
(1964), “El genetical evolución de social behviour, yo e II”, Revista de Biología
Teórica 7, 1–52.
Hammerstein, P. (1996), “Darwinian adaptación, genética de población y la teoría de
tranvía de evolución”, Revista de Biología Matemática 34, 511–532.
Hanski, yo. (1991), Metapopulation Ecología, Oxford: Oxford Prensa Universitaria.
Hardin, G. (1968), “La tragedia del commons”, Ciencia 162, 1243–1248.
Hardy, G. H. (1908), “Mendelian proporciones en una población mixta”, Ciencia 28,
49– 50.
Hatanaka, M. (1974), “Transporte de azúcares en membranas de célula del tumor”,
Biochemica et Biophysica Acta 355, 77–104.
Heino, M., Metz, J. Un. J. Y Kaitala, V. (1998), “El enigma de frecuencia-selección
dependiente”, Tendencias en Ecología y Evolución 13, 367–370.
Referencias 369
Hilborn, R. Y Mangel, M. (1997), El Detective Ecológico. Princeton, N.J.: Princeton

Hines, W. G. S. (1987), “estrategias estables Evolutivas”, Biología de Población
Teórica 31, 195–272.
Hines, W. G. S. Y Maynard Smith, J. (1979), “Juegos entre parientes”, Revista de
Biología Teórica 79, 19–30.
Hofbauer, J. Y Sigmund, K. (1988), La Teoría de Evolución y Sistemas Dinámicos.
Cambridge: Cambridge Prensa universitaria.
(1998), Población y Juegos Evolutivos Dinámica. Cambridge: Cambridge Prensa
universitaria.
Hofer, H. Y Este, M. L. (2003), “costes y procesos Conductistas de co-existencia en
hembra spotted hienas: una perspectiva de historia de la vida”, Ecología
Evolutiva 17, 315– 331.
Holling, C. S. (1965), “La respuesta funcional de predators a densidad de presa y su
función en mimicry y control de población”, Memoirs del Entomological
Sociedad de Canadá 45, 1–60.
Holt, R. D. Y Gaines, M. S. (1992), “Análisis de adaption en heterogenous paisajes:
implicación para la evolución de nichos fundamentales”, Ecología Evolutiva 6,
433–447.
Holt, R. D. Y Gomulkiewicz, R. (1997), “Qué hace influencia de inmigración
adaptación local? Un re-examen de un paradigma familiar”, americano
Naturalist 149, 563–572.
Hornocker, M. G. (1970), “Un análisis de león de montaña predation a ciervo de mula
y ante en el Idaho área primitiva”, Monografías de Fauna y flora 21, 1–39.
Houston, Un. Yo., McNamara, J. M. Y Hutchinson, J. M. C. (1993), “resultados
Generales respecto del comercio-fuera entre obtener energía y evitando
predation”, Philo-sophical Transacciones de la Sociedad Real de Serie de
Londres B 341, 375–397.
Hutchinson, G. E. (1965), El Teatro Ecológico y Juego Evolutivo. Puerto nuevo,
Conn.: Yale Prensa universitaria.
Huxley, J. S. (1942), Evolución: La Síntesis Moderna. Londres: George Allen y
Unwin Ltd.
Ichihashi, M. Y Kitajima, Y. (2001), “la quimioterapia induce o expresión de
aumentos de multi-resistencia de fármaco-proteína asociada en células de
melanoma maligno”, Revista británica de Dermatología 144, 745–750.
Issacs, R. (1965), Juegos Diferenciales. Nueva York: Wiley.
Jackson, R. B., Manwaring, J. H. Y Caldwell, M. M. (1990), “ajustamiento
fisiológico Rápido de raíces a localized enriquecimiento de tierra”, Naturaleza
344, 58–60.
Jones, C. G., Lawton, J. H. Y Shachak, M. (1994), “Organismos cuando ecosistema
engi-neers”, Oikos 69, 373–386.
Kacelnik, Un., Krebs, J. R. Y Bernstein, C. (1992), “La distribución libre ideal y
predator–poblaciones de presa”, Evolución de Ecología de las Tendencias 7, 50–
55.
Kennedy, M. Y Gris, R. D. (1993), “Puede la teoría ecológica pronostica la
distribución de foraging animales? Un análisis crítico de experimentos en la
distribución libre ideal”, Oikos 68, 158–166.
Kisdi, E. Y Geritz, S. Un. H. (1999), “Adaptive dinámica en espacio de alelo:
evolución de polimorfismo genético por mutaciones pequeñas en un entorno
heterogéneo”, Evolución 53, 993–1008.
370 Referencias
Ley, R. (2000), “Pesca, selección, y phenotypic evolución”, Revista de Ciencia

Marina 57, 659–668.
Ley, R. Y Grey, D. R. (1989), “Evolución de cosechas de poblaciones con edad-
concreto cropping”, Ecología Evolutiva 3, 343–359.
Lawlor, R. L. Y Maynard Smith, J. (1976), “El coevolution y estabilidad de competir
especie”, americano Naturalist 110, 76–99.
Lee, R. B. (1982), “Selectividad y kinetics de ión uptake por la cebada planta seguir
deficiencia de nutriente”, Anales de Botany 50, 429–449.
Lenski, R. E. Y Travisano, M. (1994), “Dinámica de adaptación y diversificación: Un
10,000 experimento de generación con bacterial poblaciones”, Proceedings de la
Academia Nacional de Ciencia, EE.UU. 91, 6808–6814.
Leslie, P. H. (1945), “En el uso de matrices en matemática de población segura”,
Bometrika 33, 183–212.
Levins, R. (1962), “Teoría de forma física en un entorno heterogéneo: yo. El conjunto
de forma física y adaptive función”, americano Naturalist 96, 361–373.
(1968), Evolución en Cambiar Entornos. Princeton, N.J.: Princeton Prensa
universitaria.
Lewontin, R. C. (1961), “Evolución y la teoría de juegos”, Revista de Biología
Teórica 1, 382–403.
(1974), La Base Genética de Cambio Evolutivo. Nueva York: Columbia Prensa
Universitaria.
Lotka, Un. J. (1932), Elementos de Biología Física. Baltimore, Md.: Williams y Wilkins.
Luce, R. D. Y Raiffa, H. (1957), Juegos y Decisiones. Nueva York: J. Wiley E Hijos.
Lyell, C. (1830), Principios de Geología, Vol. Yo-3, Londres: John Murray.
Lynch, M. (1996), Un Cuantitativo-Perspectiva Genética encima Asuntos de
Conservación. Nueva York: Chapman y Sala, pp. 471–501.
Lyons, S. K., Herrero, F. Un. Y Brown, J. H. (2004), “De ratones, mastodontes y
hombres: humano-medió extinciones encima para continentes”, Búsqueda de
MacDonald, S. E. Y Chinnappa, C. C. (1989), “diferenciación de Población para
pheno-typic plasticity en el Stellaria longipes complejo”, Revista americana de
Botany 76, 1627–1637.
Maina, G. G., Brown, J. S. Y Gersani, M. (2002), “Intra-planta versus inter-
competición de raíz de la planta en alubias: evitación, el recurso que empareja o
tragedia del commons?”, Ecología de Planta 160, 235–247.
Malthus, R. (1796), Ensayo encima Población.
Meollo, P., Ley, R. Y Cannings, C. (1992), “El coevolution de población interac-
tions: ESSs y dinámica de reina roja”, Proceedings de la Sociedad Real de
Londres, Serie B 250, 133–141.
Martin, P. S. (1984), Prehistórico Overkill: El Modelo Global. Tucson, Ariz.:
Universidad de Prensa de Arizona, pp. 354–403.
Matsumoto, Y., Takano, H. Y Fojo, T. (1997), “adaptación Celular para drogar
exposición:
Evolución del fármaco-fenotipo resistente”, Búsqueda de Cáncer 57, 5086–5092.
Mayo, R. M. (1973), Estabilidad y Complejidad en Ecosistemas de Modelo.
Princeton, N.J.:
(1976), “modelos matemáticos Sencillos con dinámica muy complicada”,
Naturaleza
266, 459–467.
Referencias 371
Mayer, E. Y Provine, W. B. (1980), Las Síntesis Evolutivas: Perspectivas en el

Unificación de Biología. Cambridge, Masa.: Harvard Prensa Universitaria.
Maynard Smith, J. (1966), “especiación Simpátrica”, americano Naturalist 100, 637–650.
(1974), “La teoría de juegos y la evolución de conflictos animales”, Revista de
Biología teórica 47, 209–221.
(1976), “Evolución y la teoría de juegos”, Científico americano 64, 41–45.
(1982), Evolución y la Teoría de Juegos. Cambridge: Cambridge Prensa universitaria.
Maynard Smith, J. Y Precio, G. R. (1973), “La lógica de conflictos animales”, Naturaleza
246, 15–18.
Mayr, E. (1970), Poblaciones, Especie y Evolución: Un Abridgment de Animal, Especie
Y Evolución. Cambridge, Masa.: Harvard Prensa Universitaria.
McNamara, J. M., Houston, Un. Yo. Y Collins, E. J. (2001), “Optimality modelos en
biología conductista”, SIAM Revisión 43, 413–466.
Mendel, G. J. (1866), “Experimentos en hibridación de planta”, Proceeedings de la
Sociedad de Historia Natural en Brunn¨ iv, 3–47.
Meszena, G., Czibula, yo. Y Geritz, S. Un. H. (1997), “Adaptive dinámica en un
entorno de 2 remiendos: un modelo de juguete para especiación alopátrica”,
Revista de Sistemas Biológicos 5, 265–284.
Metz, J. Un., Geritz, S. Un. H., Meszena, G., Jacobs, F. J. Un. Y furgoneta
Heerwaarden, J. S. (1996), Adaptive Dinámica, un Estudio Geométrico de las
Consecuencias de Reproducción Fiel Cercana. Amsterdam: Del norte-Holanda,
Real Academia de Artes y Ciencias..
Metz, J. Un. J. Y Gyllenberg, M. (2001), “Cómo tener que definimos forma física en
estructurado metapopulation modelos? Incluyendo una aplicación al cálculo de
evolutionar-ily estable dispersal estrategias”, Proceedings de la Sociedad Real
de Londres, Serie B 268, 499–508.
Michod, R. E. (1998), “Origen de sexo para reparación de error – III. Sexo egoísta”,
Biología de Población Teórica 53, 60–74.
(1999), Darwinain Dinámica: Transiciones Evolutivas en Forma física e
Individual,
Princeton, N.J.: Princeton Prensa universitaria.
Mirmirani, M. Y Oster, G. (1978), “Competición, kin selección y estrategias estables
evolutivas”, Biología de Población Teórica 13, 304–339.
Mitchell, W. Un. (2000), “Límites a especie richness en un continuum de hábitat
hetero-geneity: un ESS aproximación”, Búsqueda de Ecología Evolutiva 2, 293–
316.
Mitchell, W. Un. Y Valone, T. J. (1990), “El programa de búsqueda de la
optimización: estudio-ing adaptaciones por su función”, Revisión trimestral de
Biología 65, 43–52.
Morris, D. W. (1988), “Hábitat-control de población dependiente y comunitario struc-
ture”, Ecología Evolutiva 2, 253–269.
Morris, D. W. (1992), “Balanza y costes de selección de hábitat en tierra heterogénea-
scapes”, Ecología Evolutiva 6, 412–432.
(1994), “el hábitat que empareja: alternativas e implicaciones a poblaciones y
commu-nities”, Ecología Evolutiva 8, 387–406.
Murphy, G. Yo. (1967), “Vital estadística del Pacific sardina (Sardinops caerulea) y
las consecuencias de población”, Ecología 48, 731–736.
Nash, J. F. (1951), “juegos No cooperativos”, Anales de Matemáticas 54, 286–295.
Nowak, M. Y Sigmund, K. (2004), “dinámica Evolutiva de juegos biológicos”,
Ciencia 303, 793–799.
372 Referencias
Odling-Smee, F. J., Laland, K. N. Y Feldman, M. W. (2003), Construcción de Nicho: el

Proceso desatendido en Evolución. Princeton, N.J.: Princeton Prensa
universitaria.
Paine, R. T. (1966), “especie y complejidad Alimentarias diversidad”, americano
Naturalist 100, 65–76.
Pareto, V. (1896), Cours d'economie politique. Lausanne, Suiza: Colorete.
Parker, G. Un. (1978), Buscando Compañeros Ecología Conductista: un Evolutivo
Ap-
proach, 1.ª edición. Oxford: Blackwell Publicaciones científicas.
Pearl, R. (1924), Estudios en Biología Humana. Nueva York: Williams y Wilkins.
Pearson, K. (1904), “En una teoría generalizada de herencia alternativa, con especial
Referencia a Mendel leyes”, Transacciones Filosóficas de la Serie de Sociedad
Real Un 203, 53–86.
Agujerea, G. J. Y Ollason, J. G. (1987), “Ocho razones por qué optimal foraging la
teoría es unos residuos completos de tiempo”, Oikos 49, 111–118.
Portha, S., Deneubourg, J. L. Y Detrain, C. (2002), “Self-organizó asimetrías en
hormiga foraging: una respuesta funcional a colonia y tipo alimentarios
necesidades”, Ecología Conductista 13, 776–781.
Queller, D. C. (1995), “El spaniels de St. Marx y el Panglossian paradoja: una crítica
de un programa retórico”, Revisión trimestral de Biología 70, 485–489.
Rand, D. Un., Wilson, H. Y McGlade, J. M. (1994), “Dinámica y evolución: evolu-
tionary estable attractors, exponentes de invasión y dinámica de fenotipo”,
Philosoph-ical Transacciones de la Sociedad Real de Serie de Londres B –
Ciencias Biológicas 343(1305), 261–283.
Rees, M. Y Westoby, M. (1997), “Juego-evolución teórica de masa de semillas en
multi-especies modelos ecológicos”, Oikos 78, 116–126.
Reeve, H. K. Y Sherman, P. W. (1993), “Adaptación y objetivos de búsqueda
evolutiva”, Revisión trimestral de Biología 68, 1–32.
Reynolds, H. L. Y Pacala, S. W. (1993), “Un tratamiento analítico de raíz–proporción de
brote y competición de planta para nutriente de tierra y luz”, americano Naturalist
141, 51–70.
Arroz, W. R. Y Sal, G. W. (1990), “La evolución de aislamiento reproductivo como
cor-carácter relacionado bajo condiciones simpátricas: evidencia experimental”,
Evolución 44, 1140–1152.
Ricker, W. E. (1981), “Cambios en la medida mediana y edad mediana de Pacific
salmón”, Revista canadiense de Fisheries y Ciencias Acuáticas 38, 1636–1656.
Riechert, S. E. Y Hammerstein, P. (1983), “teoría de Juego en el contexto ecológico”,
Revisión anual de Ecología y Systematics 14, 377–409.
Rijnsdorp, Un. D. (1993), “Fisheries como experimento de escala grande encima vida-
historia evolu-tion – desenredando phenotypic y efectos genéticos en cambios en
maturation y reproducción de Mar Del norte plaice”, Pleuronectes platessa L.
Oecologia 96, 391–401.
Roberts, Un. (1974), “El stablity de sistemas aleatorios factibles”, Naturaleza 250,
607–608. Rosenberg, Un. (1985), La Estructura de Ciencia Biológica. Nueva York:
Cambridge
Rosenzweig, M. L. (1978), “especiación Competitiva”, Revista Biológica del Linnean
Sociedad 10, 275–289.
(1985), Algunos Aspectos Teóricos de Selección de Hábitat. Nueva York: Prensa
Académica, pp. 517–540.
(1987un), Organización Comunitaria del Punto de vista de Selectors de Hábitat.
Oxford:
Blackwell Publicaciones científicas, pp. 469–490.
Referencias 373
(1987b), “selección de Hábitat como fuente de diversidad biológica”, Ecología

Evolutiva
1, 315–330.
(1991), “selección de Hábitat e interacciones de población”, americanos Naturalist
137, 5–28.
Rosenzweig, M. L. Y MacArthur, R. H. (1963), “estabilidad y representación
Gráficas de predator–interacción de presa”, americano Naturalist 97, 209–223.
Rosenzweig, M. L. Y McCord, R. D. (1991), “sustitución Incumbente: evidencia de
largo-denominar progreso evolutivo”, Paleobiology 17, 202–213.
Rosenzweig, M. L., Brown, J. S. Y Vincent, T. L. (1987), “reinas Rojas y ESS: el
coevolution de índices evolutivos”, Ecología Evolutiva 1(1), 59–94.
Roughgarden, J. (1976), “Recurso partitioning entre competir especie – un coevolu-
tionary aproximación”, Biología de Población Teórica 9, 388–424.
(1983), La Teoría de Coevolution. Sunderland, Masa.: Sinauer, pp. 383–403.
(1987), “Comunidad coevolution: un comentario”, Evolución 41, 1130–1134. Rummel,
J. D. Y Roughgarden, J. (1985), “Una teoría de faunal buildup para competición
Comunidades”, Evolución 39, 1009–1033.
Ruse, M. (1979), El Darwinian Revolución. Chicago, Enfermo.: Chicago Prensa
Universitaria. Samuelson, L. (1997), Equilibrio y Juegos Evolutivos Selección.
Cambridge,
Masa.: MIT Prensa.
Schaffer, W. M. (1977), “Algunas observaciones en la evolución de índice
reproductivo y capacidad competitiva en florecer plantas”, Biología de
Población Teórica 11, 90– 104.
Schluter, D. (2000), “cubicaje de carácter Ecológico en adaptive radiación”,
americano Naturalist 156, S4–S16.
Schmidt, K. Un., Earnhardt, J. M., Brown, J. S. Y Holt, R. D. (2000), “selección de
Hábitat bajo temporal heterogeneidad: hundiéndose el fantasma de pasado de
competición”, Ecología 81, 2622–2630.
Schmidt-Nielson, K. (1979), Animales de Desierto: Problemas Fisiológicos de Calor
y
Agua. Nueva York: Prensa de Dover.
Schoombie, S. W. Y Getz, W. M. (1998), “estrategias estables Evolutivas y comercio-
offs en generalizado Beverton y Holt modelos”, Biología de Población Teórica
53, 216–235.
Schroeder, G. L. (1997), La Ciencia de Dios. Nueva York: Libros de Broadway.
Simaan, M. Y Cruz, J. B. (1973), “En el stackelberg estrategia en nonzero-juegos de
suma”, Teoría de Optimización de la Revista y Aplicaciones 11, Núm. 5.
Slobodkin, L. B. (2001), “El bueno, el malo y el reified”, Búsqueda de Ecología
Evolutiva 3, 1–13.
Smith, C. C. Y Fretwell, S. D. (1974), “El optimal equilibrio entre medida y número
de descendencia”, americano Naturalist 108, 499–506.
Sereno, E. (1984), La Naturaleza de Selección: Teoría Evolutiva en Foco Filosófico.
Cambridge, Masa.: MIT Prensa.
Speiss, E. B. (1977), Genes en Poblaciones. Nueva York: John Wiley e Hijos.
Stanely, S. M. (1979), Macroevolution: Patrón y Proceso. San Francisco, Calif.: W. H.
Freeman y Co.
Stearns, S. C. (1992), La Evolución de Historias de Vida. Oxford: Oxford Prensa
universitaria. Takada, T. Y Kigami, J. (1991), “El dinámico attainability de ESSs en
evolutivo
Juegos”, Revista de Biología Matemática 29, 513–529.
374 Referencias
Taper, M. L. Y Caso, T. J. (1985), “modelos genéticos Cuantitativos para el

coevolution de cubicaje de carácter”, Ecología 66, 335–371.
(1992), “Modelos de cubicaje de carácter y la robustez teórica a taxon ciclos”,
Evolución 46, 317–333.
Taylor, P. D. (1989), “estabilidad Evolutiva en uno-modelos de parámetro bajo
débiles se-lection”, Biología de Población Teórica 36, 125–143.
(1997), “estabilidad Evolutiva bajo el replicator y la dinámica de gradiente”, Evo-
lutionary Ecología 11, 579–590.
Taylor, P. D. Y Jonker, L. B. (1978), “Evolutionarily juego y estrategias estables dy-
namics”, Matemáticos Biosciences 40, 145–156.
Thoday, J. M. Y Gibson, J. B. (1962), “Aislamiento por disruptive selección”,
Naturaleza 193, 1164–1166.
Tilman, D. (1982), Competición de Recurso y Estructura Comunitaria, Princeton,
N.J.:
(1988), Estrategias de Planta y la Dinámica y Estructura de Comunidades de
Planta, Mono-graphs en Biología de Población. Princeton, N.J.: Princeton
Trexler, J. C. Y Travis, J. (1990), “Phenotypic plasticity en el sailfin molly Poecilia
latipinna (Pisces: Poeciliidae). Yo. Experimentos de campo”, Evolución 44, 143–156.
Trexler, J. C., Travis, J. Y Trexler, M. (1990), “Phenotypic plasticity en el sailfin
molly, poecilia latipinna (Pisces: Poeciliidae): II. Experimento de laboratorio”,
Evolu-tion 44, 157–167.
Turchin, P. (2001), “ ecología de población tiene leyes generales?”, Oikos 94, 17–26.
Tuttle, M. D. Y Ryan (1981), “Murciélago predation y la evolución de vocalizaciones
de rana
En el neotropics.”, Ciencia 214, 677–678.
Verhulst, P. F. (1844), “Recherches matemática´ematiques sur la loi d'accroissement
de la población”, Memoires´ de l'Academie´ Royale de Bruxelles 43, 1–58.
Vermeij, G. J. (1994), “La interacción evolutiva entre especies: selección, escalation, y
coevolution”, Revisiones anuales de Ecología y Systematics 25, 219–236.
Vincent, T. L. (1979), “Cosecha para plantas anuales como un adaptive respuesta”,
Revista de Montaña Pedregosa de Matemáticas 9(1), 163–173.
(1985), “juegos Evolutivos”, Revista de Teoría de Optimización y sus Aplicaciones
46(4), 605–612.
(1994), “Una teoría de juego evolutiva para modelos de ecuación diferencial con
referencia a administración de ecosistema”, en T. Bazar Y Un. Havrie (eds.) Avances en
Dinámicos
Juegos y Aplicaciones, Boston, Masa.: Birkhauser,¨ pp. 356–374.
Vincent, T. L. Y Brown, J. S. (1984un), Los Efectos de Competición encima
Floreciendo Tiempo de Plantas Anuales, Vol. 54 de Notas de Conferencia en
Biomathematics. Heidelberg: Salmer-Verlag.
(1984b), “Estabilidad en un juego evolutivo”, Biología de Población Teórica 26, 408–
427.
(1987un), “Evolución bajo nonequilibrium dinámica”, Modelización
Matemática
8, 766–771.
(1987b), Una Respuesta Evolutiva a Cosechar. Heidelberg: Salmer-Verlag, pp. 80–
97.
(1988), “La evolución de ESS teoría”, Revisión anual de Ecología y Systematics
19, 423–443.
Referencias 375
(2001), “estrategias estables Evolutivas en multistage sistemas biológicos”,

Selección
2, 85–102.
Vincent, T. L. Y Cressman, R. (2000), “Un ESS principio máximo para juegos
matriciales”, Biología de Población Teórica 58, 173–186.
Vincent, T. L. Y Fisher, M. E. (1988), “Evolutionarily estrategias estables en
diferenciales y modelos de ecuación de la diferencia”, Ecología Evolutiva 2,
321–337.
Vincent, T. L. Y Grantham, W. J. (1981), Optimality en Sistemas Paramétricos. Nueva
York:
Wiley.
(1997), Nonlinear y Optimal Sistemas de Control. Nueva York: Wiley.
Vincent, T. L. Y Skowronski, J. M., eds. (1981), Administración de Recurso
Renovable.
Vol. 72 en Notas de Conferencia en Biomathematics. Heidelberg: Salmer-
Verlag.
Vincent, T. L. Y Vincent, T. L. S. (2000), “Evolución y sistema de control diseño”,
Revista de Sistema de Control de IEEE 20(5), 20–35.
Vincent, T. L., Cohen, Y., Grantham, W. J., Kirkwood, G. P. Y Skowronski., J. M.,
eds. (1987), Modeling y Administración de Recursos debajo Incertidumbre, Vol
72 de Notas de Conferencia en Biomathematics. Heidelberg: Salmer-Verlag.
Vincent, T. L., Cohen, Y. Y Brown, J. S. (1993), “Evolución vía dinámica de
estrategia”, Biología de Población Teórica 44, 149–176.
Vincent, T. L., Furgoneta, M. V. Y Goh, B. S. (1996), “estabilidad Ecológica,
evolución-ary estabilidad y el ESS principio máximo”, Ecología Evolutiva 10,
567– 591.
Vincent, T. L. S. Y Vincent, T. L. (1996), “Utilizando el ESS principio máximo para

explorar raíz–asignación de brote, competición y coexistencia”, Revista de
Teórico Bio-logy 180, 111–120.
Volterra, V. (1926), “Variazioni e fluttuazioni del numero d'individui en specie
animali conviventi”, Memorie Rendiconti Acccademia Nazionale dei Lincei,
Roma Seriale VI 2, 31–113.
Von Neumann, J. Y Morgenstern, O. (1944), Teoría de Juegos y Comportamiento
Económico.
Princeton, N.J.: Princeton Prensa universitaria.
von Stackelberg, H. (1952), Teoría de Juegos y Comportamiento Económico. Oxford:
Oxford Prensa universitaria.
Weibull, J. W. (1997), Teoría de Juego Evolutivo. Cambridge, Masa.: MIT Prensa.
Weiner, J. (1994), El Pico del Finch. Nueva York: Libros de Vendimia.
Werner, E. E. Y Gilliam, J. F. (1984), “El ontogenetic nicho e iteraciones de especie
en medida-estructuró poblaciones”, Revisión anual de Ecología y Systematics
15, 393–425.
Wright, S. (1931), “Evolución en mendelian población”, Genética 16, 97–159.
(1932), “Las funciones de mutación, inbreeding, crossbreeding, y selección en
evolución”, en D. Jones, ed., Proceedings del Sexto Congreso Internacional en
Genéticas, Brooklyn, N.Y.: Brooklyn Jardines Botánicos.
(1960), Genética Fisiológica, Ecología de Poblaciones, y Selección Natural,
Chicago, Enfermo.: Universidad de Prensa de Chicago.
(1969), Evolución y Genética de Poblaciones, Vol. 2. Chicago, Enfermo.:
Universidad de Prensa de Chicago.
(1977), Evolución y Genética de Poblaciones, Vol. 3, Resultados Experimentales y
Deducciones Evolutivas. Chicago, Enfermo.: Universidad de Prensa de Chicago.
376 Referencias
Zeeman, E. C. (1980), “dinámica de Población de teoría de juego”, en Z. Nitecki Y C.

Robinson, eds. Teoría global de Sistemas Dinámicos, Proceedings Northwestern
Universidad 1979. Berlín: Salmer-Verlag, pp. 471–497.
(1981), “Dinámica de la evolución de conflictos animales”, Revista de Biología
Teórica 89, 249–270.
Ziv, Y., Abramsky, Z., Kotler, B. P. Y Subach, Un. (1993), “competición de
Interferencia y temporal y hábitat partitioning en dos gerbil especie”, Oikos 66,
237–246.
Índice
Borde activo, 14, 154 bi-Juego lineal, 69, 279

Adaptación, 20 Función de matón, 95
Programa de búsqueda, 10
adaptive dinámica, 21 Llevando capacidad, 43
adaptive paisaje, 109, 113 Caótico attractor, 60
Compuesto, 226 Movimiento caótico, 60
Flexible, 13 Características
Rígido, 266 Aquello define una
adaptive Radiación, 260 especie, 232 clump de
Lotka–Volterra ejemplo, estrategias
262 predator–ejemplo de La distribución deviene bimodal,
presa, 266 249 siguiendo un malo, 247
adaptive Especiación, 210 clumped Estrategias, 243
Juego publicitario, 11 clumping
allometry, 98 De individual, 231
Especiación alopátrica, 251 co-Adaptación, 21
Lotka–Volterra Ejemplo, Coalición, 127
258 altruismo, 14, 86 Vector de coalición, 164
anisogamy, 234 No-equilibrio, 191 co-estrategia
Arquetipo, 232, 237 estable evolutiva, 159 coeficiente
assortative Apareamiento, 129, 231, 252 de competición, 43 especiación
Juego matricial asimétrico, 66 competitiva, 159, 252 compuesto
Estabilidad asintótica adaptive Paisaje, 226
Leslie predator–presa ejemplo continuo, Ejemplo de forma física, 189
56 Función de forma física, 189
Leslie predator–presa ejemplo discreto, La forma física que genera
54 lugareño, 58 función, 225 consumidor-
logistic Ejemplo de ecuación, 51 modelos de recurso, 46 juegos
continuos, 70 estrategia continua,
Pelota, 162 68 convergente
Estrépito-solución de estrépito, 325 Estabilidad, 148, 158
Batalla de sexos, 66 Estable, 152
bauplan, 2, 22, 81 Punto estable, 165
multistage, 106 Convirtiendo densidad a
Dos o más, 99 frecuencia, 80 corolario
Único, 92, 93, 96, 103 Condición suficiente para un matricial-ESS,
Bergmann regla, 97, 141, 173, 212 282
377
378 Índice
ámbito de atracción, 52,
163 dominante
eigenvalue, 108
Valor crítico, 108, 185
Gradiente de, 144
Del G -matricial, 222
De H , 109
Los postulados de Darwin, 5

Darwinian dinámica, 22, 27, 112
definiciones
Vector de coalición – frecuencia, 181
Vector de coalición – multistage, 186
Vector de coalición para el escalar bauplan,
164
Valor crítico, 109
Dominante eigenvalue, 108
Equilibrio ecológico, 162
Equilibrio ecológico – multistage, 183
Equilibrio ecológico para el recurso
bauplan, 171
Ecológicamente equilibrio estable
para el recurso bauplan, 171
ESC, 189
ESE – Frecuencia, 180
ESE – Múltiple, 175
ESE Para el escalar bauplan, 162
ESS – Frecuencia, 181
ESS – multistage, 186
ESS Para el escalar bauplan, 164
Forma física para multistage G-funciones,
109
La forma física que genera función, 62, 77
Matriz de forma física, 108
G-función, 77
G-función para multistage sistemas,
109 G-función en plazos de población
Frecuencia, 105
G-función con recursos, 97 G-
función con estrategias escalaras, 93
G-función con estrategias de vector,
94 G-matricial, 109
Equilibrio ecológico matricial, 280
matricial ecológicamente equilibrio
estable,
280
Matricial-ESS, 281
G múltiple-funciones, 102
Solo-mutante-ESS, 283
Especie, 242
Densidad-selección dependiente, 79, 116
Ecuaciones de diferencia, 34
Solución por iteración,
35 ecuaciones
diferenciales
Solución por integración,
37 juegos diferenciales, 334
Ciclo ecológico, 188, 225 requisito de
equilibrio, 190
Equilibrio ecológico, 162
múltiplo, 174
Teatro ecológico, 15, 75, 304
ecológicamente enlightened director, 354
ecológicamente keystone, 264
ecológicamente estable, 152
Ciclo (ESC), 189, 225 equilibrio (ve
también ESE), 162
eigenvalue
Dominante, 108
epistasis, 86
Punto de equilibrio, 50, 162
asymptotically establo, 51, 58
globalmente asymptotically establo,
51 establo, 50, 51, 58
Inestable, 58
ESC, 189
ESE, 162, 163
Global, 163, 175
Local, 163, 175
Múltiple, 175
ESS, 18, 21, 22, 151, 164
candidato, 197 global, 164
Local, 164
Principio máximo, 197 no-equilibrio,
191, 225 optimal cosechando
(ESOHS), 351
ESS Principio máximo, 197 evolutionarily
enlightened director, 354 evolutionarily
idéntico, 62
Individual, 17
evolutionarily Establo
Mínimos, 159
optimal Cosechando estrategia, 351
estrategia (ve ESS)
Evolutivo
branching, 159
Juego, 16
keystone, 264
Juego, 15, 75, 304
Estrategias, 61
Estabilidad de convergencia de
estabilidad evolutiva, 19
resistente a invasión, 19
Existencia
Lucha para, 62 esperó
payoff, 69, 279 extinción
Contextos para, 233
Índic
e 379
Familias, 82 Floreciendo tiempo, N = 1, 327

Rápido siguiendo, 196 Juego de pollo, 67, 290, 293
Primer-aproximación de orden, 124 gerbil-Miedo de búho, 333
Fisher teorema de selección natural, kin Selección, 294
125 L–V matón grande, 95, 139, 169
Cabido de forma y función, 1 L–V matón grande – coalición de uno, 206
Forma física, 40 L–V matón grande – coalición de dos, 208
La densidad dependiente, 8 L–V competición, 93, 127, 131, 166
La densidad independiente, 8 L–V competición – coalición de uno, 200
La frecuencia dependiente, 8 L–V competición – coalición de dos, 201
La frecuencia independiente, 8 L–V competición en plazos de frecuencia,
Función, 40 105, 143, 182, 220
Generando función, 22, 62, 77 Ciclo de vida, 109, 144
Generando función (compuesto), 225 Juego modificado de pollo, 295
Paisaje, 13, 113 multistage Preceptoral, 187
Matricial, 108 No-equilibrio L–V, 145, 192, 227
multistage G-funciones, 109 No-equilibrio L–V dependiente en x ,
Conjunto, 154 229
Punto fijo, 50, 162 No-equilibrio con x dependencia,
Formando unG -fuction, 89 193
Frecuencia, 27 Medida de descendencia vs. número, 64
De individual, 104 predator–Presa coevolution, 102, 142, 177,
De fenotipos, 122 215
Espacial, 180, 277 predators Buscando presa cauta, 338
Vector, 277 El dilema del prisionero, 66, 288
Frecuencia-selección dependiente, 79 Altruismo recíproco, 294
Descubrimiento de recurso, 308
G-función, 22 El recurso que empareja, 307
G-funciones, 77 Renovación de recurso, 309
categorizing, 92 Rock–scissor–papel, 290
Múltiple, 24, 99 Competición de raíz, 329
multistage, 106 Raíz–proporción de brote, 311, 313
En plazos de frecuencia de población, Raíz–brote con un ESS coalición de dos,
103 315
Con recursos, 96 Schaeffer Modelo sin cosecha, 357
Schaeffer Modelo con medida-cosecha
Con estrategias escalaras, 92 restringida,
Con estrategias de vector, 93, 106 357
G-matricial, 109 symmetric Competición, 89
Juego de pollo, 67 symmetric Matriz, 66
Juegos Guerra de attrition, 71
Guerras de hormiga, 71 Cero-suma, 63
Matriz asimétrica, 66 Drift genético, 266
Batalla de los sexos, 66 Interacciones genéticas
bi-Lineal, 69 epistatic, 7
Quimioterapia de cáncer, 359 pleiotropic, 7
Continuo, 70 Genética
ESS Debajo montículo-shaped cosecha,
348 epistasis, 86
ESS Bajo cosecha lineal, 347 pleiotropy, 86
ESS Bajo ninguna cosecha, 347 Población, 7
Floreciendo tiempo – solución
cooperativa, Cuantitativo, 7
328 Selección de grupo, 78
Floreciendo tiempo, N > 1, 327 Grupo-optimal estrategia, 70
380 Índice
Calidad de hábitat, 306 macroevolution, 9, 233, 269

Selección de hábitat Mapa, 35
La densidad dependiente, Apareamiento
305 distribución libre assortative, 231
ideal, 305 matriz de Matricial, 31
identidad, 32, 48 Forma física, 48, 108
La regla de Hamilton, 294 Identidad, 32, 48
heritable Variabilidad, 13 Proyección de población, 48
heritable Variación, 62 Cuadrado, 32
Invasión-conducido, 117 transpose, 48
Estrategia-conducido, 118 Juegos matriciales
Cuando un evoutionary
Distribución libre ideal, 305, juego, 72 bi-lineal, 275,
337 matriz de identidad, 32, 48 279 no-lineal, 275
inclusive forma física, 14 symmetric, 66, 278
sustitución incumbente, 272 Matricial-ESE, 280
selección individual, 78 juego Matricial-ESS, 281
interior, 17, 75 Condición suficiente, 282
Índice de crecimiento intrínseco, 43 max-min estrategia, 69
Conjunto invariable, 52 microevolution, 9, 233, 268
isodar Parcela, 306 estrategia mixta, 68, 292
Síntesis Moderna, 7
kin Selección, 294 monomorphic población, 276
Paisaje Nash
adaptive, 113 Equilibrio, 18
Forma física, 113 Solución, 70
Rígido, 266 Selección natural, 5
Lemas La densidad dependiente, 7
Ecológicamente ciclo estable, 190 Fisher teorema fundamental, 13
ESC, 190 frecuencia dependiente, 7
ESE, 163 Nicho, 260
ESE – Frecuencia, 181 Construcción, 30
ESE – Múltiple, 175 No-estrategia de remordimiento, 70
ESE – multistage, 185 Condición operativa nominal,
ESE Para el recurso bauplan, 171 50 no-dinámica de equilibrio,
multistage eigenvalues, 184 58 no-negativo orthant, 161
Vida ejemplo de notación
Diversidad, 1 Matriz de forma física, 48
Procesión, 1 Especie, estrategias, y recursos, 30
Ejemplo de ciclo de la vida, 223 transpose, 48
Vida-etapas de historia, 106
Ciclo de límite Problema de optimización, 64
Estable, 60 Organismo
linearization, 52 Distribución y abundancia, 2
logistic Ecuación, 35 juego exterior, 17, 75
Continuo, 38
Discreto, 35 pangenesis, 4, 85
Discreto exponencial, 36 Lotka– Pareto-optimal
Volterra predator–modelo de presa, Conjunto, 154
51 Solución, 15
Lyapunov primer método, 52
Índice 381
Concepto de especie biológica, 121, 234
payoff
bi-Lineal, 279
Esperado, 69
Órbitas periódicas, 59
Perturbación
Ecuaciones, 147
Soluciones, 52
Fenotipo, 121
pleiotropy, 86
Población polimórfica, 276
Dinámica de población, 93, 112
Función de proyección de la
población, 40
Matriz de proyección de la población,
106
Positivamente conjunto invariable, 52
predator–Presa coevolution, 102, 142
El dilema del prisionero,
66 pristine entorno, 344
procesión de vida, 273
punctuated equilibria, 274
estrategia pura, 69
quasi-Órbita periódica, 60
Conjunto de reacción racional, 157

Altruismo recíproco, 294
Reproducción
Asexual, 117
Sexual, 117
Resistencia a invasión,
158 dinámica de recurso,
96 recursos, 30
Aumentando número de
especies, 99 competición de
raíz, 329
Escalar, 28
Schaeffer Modelo, 355
Estabilidad de sector, 162
Selección
Densidad-dependiente,
116 sistemas sociales
despotic, 73
eusocial, 73
Especiación,
128
adaptive, 210
adaptive Radiación, 260
Alopátrico, 251
Competitivo, 159, 252
Simpátrico, 251, 252
Especie, 1, 27, 121, 242
Arquetipo, 237
Ecológicamente keystone, 264
evolutionarily keystone, 264
especie morfológica concepto,
121, 235 especie filogenética
concepto, 235 especie de
estrategia concepto, 121
estrategia-definición de especies,
28
Arquetipo de especie, 237
Velocidad, 126
Punto de equilibrio estable, 50
Estabilidad, 50
Convergente, 148, 152
Ecológico, 49, 152
Evolutivo, 49
Global, 53
Sistemas lineales, 56
Local, 53
Lotka–Volterra predator–
Ejemplo de presa, 51
Órbitas periódicas, 59
Estatal, 33
Ecuaciones de perturbación, 52
Variables, 33
Estatal-notación espacial, 33
Ecuaciones de diferencia, 33
Ecuaciones diferenciales, 34
Reclutamiento accionario, 355
Estrategias, 27, 73
Tan heritable fenotipos, 8
Concatenación, 94
Continuo, 68
evolutionarily Establo, 151
Fijo, 73
Grupo-optimal, 70
max-max, 70
max-min, 69
Malo, 121
Mixto, 68, 276
Nash solución, 70
No-remordimiento, 70
Puro, 69, 276
Escalar, 92, 106
Variable, 73
Vector, 93, 96, 99, 103
dinámica de estrategia, 21,
112, 114 especie de estrategia
concepto, 121, 236, 242 lucha
para existencia, 62 cosecha
sostenible, 355
symmetric Juego de
competición, 89
symmetric juego matricial,
66, 278 especiación
simpátrica, 251, 252
Ejemplo de flujo del gen, 253
382 Índice
Teoremas Ecológico, 350

ESS – Frecuencia, 219 Evolutivo, 350
ESS – Múltiple, 213 transpose, 48, 108
ESS – multistage, 222
ESS – Recurso, 211 Varianza, 125
ESS – Escalar, 198 Dinámica de varianza
ESS – Vector, 205 En el L–V juego de competición,
Juego contra parientes, 244 vector, 28
303 matriciales-ESS, 282 partitioning De, 94
Matricial-ESS principio máximo, Estrategia virtual, 78
281 escala de tiempo, 126
Ecológico, 119 Guerra de attrition, 71
Evolutivo, 119
Tragedia del commons, 12, 96, 329 Juego de cero sumas, 63

Teoría de Juego Evolutivo, Selección Natural y Darwinian Dinamica-Thomas L Vincent-Joel S Brouwn-CAMBRIDGE

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Teoría de Juego Evolutivo, Selección Natural y Darwinian Dinamica-Thomas L Vincent-Joel S Brouwn-CAMBRIDGE

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Teoría de Juego evolutivo, Selección Natural, y Darwinian Dinámica

Todo de vida es un juego y la evolución por selección natural es ninguna excepción.

T H O M Un S L . V yo N C E N T es Profesor Emeritus de Ingeniería Aeroespacial y

J O E L S . B R O W N Es un Profesor de Biología en la Universidad de Illinois en

Cambridge Prensa universitaria

© T. L. Vincent y J. S. Brown 2005

Este libro es en copyright. Subject a excepción estatutaria y a la provisión de

Cambridge La prensa universitaria No tiene ninguna responsabilidad para la persistencia

Lista de figuras Página x

1 Selección natural comprensiva 1

4.8 Multistage G-funciones 106

8.5 Predator–Presa coevolution y evolución comunitaria 264

2.1 Dinámica del logistic mapa 36

6.4 Cuándo el ESS es fuertemente dependiente en x, la estrategia

7.14 Un caso donde Darwinian la dinámica no resulta en un ESS

8.17 Con m = 0.005 el ESS es una coalición de dos estrategias 256

Decrecimiento σ 2 puede también resultado en un ESS coalición

11.1 El primer tablero es el adaptive paisaje para el Schaeffer

Bernstein Et al. (1983) acuñó el plazo “el Darwinian dinámico” a de-escribano el

Genética a qué es sabido como la Síntesis Moderna (Mayer y Provine, 1980). A

1. Gusta tiende a beget gusta y hay heritable variación en traits asociado

Estos postulados pueden soler formular funciones de forma física. Las

Potencial. Por ejemplo, una presa–predator el sistema tendrá un G-función

Las observaciones siguientes sobre los patrones en naturaleza han capturado

traits. La idea temprana de un bauplan reconoció el fixity de reglas de

1.1 selección Natural

Estos hallazgos nuevos e ideas. En sus formas más complejas, creación

Soporte. El genio de Darwin era en hacer el enlace entre heritable variación

1.1.2 Cuando Darwin lo vio

1. Gusta tiende a beget gusta y hay heritable variación en traits asociado

El primer postulado era generalmente bien sabido en el tiempo y había sido

Individual quiénes son mejores capaces de sobrevivir y reproducir que

1.1.3 La Síntesis Moderna

1.2 Genetical aproximaciones a selección natural

Viendo evolución cuando el cambio en frecuencia de gen puede producir

Una consecuencia del estrictamente genetical la aproximación utilizada en

1.3 selección Natural como un juego evolutivo

Puede parecer maladaptive pero, dado las circunstancias, el comportamiento

Competición de interferencia. El dilema del prisionero caracteriza muchos

Fisher4 en dirigir la evolución de proporciones de sexo género reconocido

Conjunto de forma física (Levins, 1968). El borde activo tiene propiedades

1.3.1 teoría de Juego y evolución

Juegos (Issacs, 1965) está caracterizado por continuamente tiempo-variable

Pase encima de generación a generación. En teoría de juego clásico, los

1.3.2 Naturaleza de Juegos juegos

Modelos hasta el sistema asymptotically se acerca una solución de equilibrio

1.3.3 ESS concepto

Mientras que, un ESS mosto también dinámica de población de la dirección

1.3.4 Alcance de teoría de juego evolutivo

Apelando partes de los dos contextos dentro de qué adaptación es generalmente

1.4 mapa de Carretera

Un ESS puede poseer una diversidad de especies o estrategias (Capítulo

1.4.1 El problema más sencillo

1.4.2 estrategias de Vector

La primera generalización del problema más sencillo es para introducir

1.4.3 Evolucionando sistemas con recursos

1.4.4 G Múltiple -funciones

1.4.5 dinámica de Frecuencia

El punto de vista de dinámica de la frecuencia es particularmente útil si hay

1.4.6 Multistage sistemas

1.4.7 No-dinámica de equilibrio

Darwin utilizó largo, a veces discursive, aún así convenciendo, argumentos

Del individual que poseen estrategias diferentes, cuando en Hutchinson

Estrategia-definición de especies está pretendida para ser útil y aplicable a