Capítulo 16:

Neurobiología de los sistemas de aprendizaje y memoria.

 Introducción al estudio del aprendizaje y la memoria

La investigación de aprendizaje y memoria en neurociencias se da en categorías del sistema:

funcional, neural o según criterio temporal cuantitativo.
Existen varia regiones cerebrales que actúan en distintos tipos de memoria y del proceso mnésico.
Sistema neural del lóbulo temporal medial se encarga de la codificación y consolidación del
conjunto de memorias accesibles a la consciencia y que pueden explicitarse.
Según el criterio categórico: memoria explicita (declarativa-consciente) o implícita (no declarativa-
inconsciente). Criterio temporal (cuantitativo): memoria inmediata (segundos), memoria a corto
plazo (minutos a pocas hrs) y memoria a largo plazo (más de 24 hrs).
► Concepto actual de aprendizaje y memoria

El aprendizaje es una propiedad fundamental del cerebro. El entorno modifica nuestro

comportamiento, es capaz de inducir cambios en nuestro sistema nervioso. El aprendizaje es el
proceso por el cual se adquiere nueva información o conocimiento. La memoria constituye el
mecanismo por el que este conocimiento es codificado, almacenado y más tarde, recuperado.
Bryan Kolb e Ian Q. Whishaw (2002) postulan que el aprendizaje es un cambio en la conducta
como resultado de la experiencia, se refieren a la capacidad de recordar las experiencias previas
(representaciones mentales), las que se denominan huellas de memoria, aquellas últimas implican
cambios estructurales y funcionales en el cerebro. El proceso de aprendizaje y memoria conlleva a
una modificación asociada a la experiencia
► Aprendizaje basado en la actividad asociativa de las neuronas: aprendizaje hebbiano

Donald Hebb demostró que la coincidencia entre la actividad presináptica y postsináptica de las
neuronas fortalece las interconexiones entre ellas, se conoce como principio de Hebb: “la relación
entre la neurona presináptica forma parte en repetidas ocasiones de la excitación de la
neurona postsináptica”. De esto derivo la idea de que dos células que se hallan activas de forma
simultánea tienden a asociarse, la activación de una de ellas facilita la activación de la otra. Esta
comunicación neural simultánea es clave en los mecanismos fisiológicos asociados al aprendizaje y
la memoria, como la potenciación a largo plazo.
Hipótesis de la huella dual, explica el proceso de formación de memorias en dos pasos: 1º se daría
un proceso breve mediante el cual la experiencia genera un patrón de activación que reverbera en
los circuitos neurales que se han activado. Esta actividad mantiene la información en la memoria
durante un lapso de tiempo breve. Si la reverberación alcanza el umbral determinado, se podría
formar una huella de memoria a largo plazo.
Asambleas neuronales, son grandes grupos de neuronas que trabajan al mismo tiempo, dado que se
activan de forma simultánea y mantienen conexiones recurrentes, aquellas permiten llegar a
representaciones completas (recuerdos) a través de la activación de unos pocos elementos de la red
neuronal. Estímulos específicos activarían elementos concretos de la red y las conexiones
recurrentes entre los elementos de la red permitirían su activación y el acceso a la representación
completa.
 APRENDIZAJE Y MEMORIA IMPLICITA
El aprendizaje implícito es independiente de la consciencia y de la integridad del lóbulo temporal
medial. Con frecuencia se llevan a cabo tareas que pueden enseñarse y aprenderse de forma fácil
con el modelado o la repetición. Ej. Los niños aprenden el lenguaje sin etiquetar las palabras que
escuchan como nombres, adjetivos o verbos, prestan atención a los sonidos del habla, aprendiendo
de forma implícita las regularidades subyacentes.
El modelado es un proceso de aprendizaje por observación en el que la conducta de un
individuo o un grupo de individuos actúa como estímulo para generar conductas semejantes en
otros individuos que observan la actuación del modelo. Una gran parte del aprendizaje en los
seres humanos consiste en un aprendizaje observacional por modelado.
El aprendizaje implícito puede mostrarse conductualmente a través de pautas de acción. Su
adquisición es gradual y se aprende y perfecciona a través del modelado y la práctica.
o Se puede agrupar el aprendizaje implícito en aprendizaje no asociativo (habituación y
sensibilización), priming (o facilitación), aprendizaje asociativo (condicionamiento clásico
e instrumental) y aprendizaje y memoria procedimentales. Aquel aprendizaje residen en
circuitos neuronales diferentes a los de la memoria explicita, por tanto el daño en
estructuras de memoria declarativa como hipocampo o corteza hipocampal, dejaría intacta
la capacidad de aprender de modo implícito.

► Aprendizaje no asociativo: habituación y sensibilización

Se producen por la mera exposición a estímulos sin que opere ningún proceso asociativo entre los
propios estímulos y sus consecuencias.
La habituación consiste en la reducción de la magnitud de la respuesta conductual ante un estimulo,
inocuo, que se repite con frecuencia en un breve período de tiempo. Es específica tanto de los
estímulos que la originaron como de la respuesta conductual que se vio reducida. Además puede
prolongarse en el tiempo. Es el aprendizaje que hace que la persona deje de sobrecogerse cuando
oye ruidos intensos con los que ya se está familiarizada.
La sensibilización es el proceso que provoca que la respuesta a un estímulo nocivo sea más intensa
de lo normal, por haberse presentado anteriormente un estímulo que ha causado un sobresalto
inicial. Tiene un carácter inespecífico, es generalizable a una gran variedad de estímulos y
respuestas. En relación a la duración se limita a un corto periodo temporal.
Mecanismos fisiológicos de la habituación y la sensibilización
El conocimiento de esto se logro en experimentos con el caracol marino: Aplysia y su sistema de
reflejo de retirada de la branquia (órgano respiratorio).
La branquia se halla conectado con el sifón por neuronas sensoriales que intervienen en la
estimulación del sifón y conecta con interneuronas para conducir la información sensitiva hasta las
motoneuronas que controlan el movimiento de la branquia. Una breve estimulación táctil del sifón
provoca la retracción refleja de la branquia. Si se presenta de forma repetida el mismo estimulo, la
respuesta de retirada de la branquia disminuye, produciéndose la habituación. Por otro lado, el
reflejo de retirada de la branquia puede volverse más intenso por un proceso de sensibilización.
Tanto el experimento por habituación como por sensibilización se pueden prolongar en el tiempo
durante varios minutos (aprendizaje a corto plazo) e incluso hasta varios días y semanas
(aprendizaje a largo plazo).
La habituación y la sensibilización son altamente adaptativas, ayudan a organizar y dirigir la
conducta de un modo eficaz. Permiten reducir las reacciones ante estímulos irrelevantes, como
también, aumentar la responsividad ante estímulos potencialmente peligrosos. Ej. La ingesta de
sustancias (cocaína, anfetaminas, opiáceos, heroína, alcohol) puede conducir tanto a una
habituación o tolerancia como una sensibilización (aumento motivación y el valor de consumo), y
hasta pueden coexistir ambas.
La habituación se asocia con una depresión de la actividad presináptica, implica una reducción en la
liberación de neurotransmisores. Una breve estimulación de las neuronas sensitivas del sifón en la
Aplysia produce potenciales postsinápticos excitatorios en las interneuronas y motoneuronas que
controlan la actividad muscular de la branquia (su contracción).
La sensibilización se asocia a un aumento de la fuerza sináptica (facilitación), el aumento en la
respuesta a la excitación de una vía depende de la estimulación de una vía diferente
(heterosináptica).
Tipos de sinapsis: Se clasifica en función de su origen presináptico y de la diana postsináptica sobre
la que se realiza el contacto.
► Aprendizaje y memoria perceptiva: Priming

Este aprendizaje facilita el procesamiento de un material específico al cual el individuo se ha

expuesto anteriormente. Facilita la detección o la identificación de estímulos iguales o similares
debido a presentación previa.
Este tipo de aprendizaje se forma automáticamente sin la intervención de procesos conscientes. La
percepción del entorno genera huellas mnésica de dicho entorno, esta huella es activada por
estímulos similares haciendo que la información previa sea recuperada. El priming ayuda a
construir replicas en el cerebro de los estímulos que se procesan, ya sea físico o de significado.
Priming se observa por diversas pruebas de memoria indirectas, ej. Se presentan una serie de
estímulos de determinada modalidad o categoría (ej. Palabras) para posteriormente volver a
presentar dichos estímulos de forma muy breve o fragmentos y comprobar la eficacia de los
individuos en la detección de los ítems en esta segunda exposición. Este aprendizaje tiene un
carácter automático y es muy efectivo y duradero, haciendo más rápida y precisa la percepción y la
comprensión de determinados estímulos (se produce priming con estímulos presentados de igual
modalidad sensorial o estímulos de modalidad diferente).
► El aprendizaje por priming genera cambios en la actividad de la neocorteza, es
independiente del lóbulo temporal medial. La activación cerebral del priming semántico
involucra diferentes regiones que en priming perceptivo. Se produce activación
occipitotemporal cuando el estimulo es visual, corteza temporal anterior izquierda si es
semántica, corteza prefrontal inferior izquierda si es semántica de carácter conceptual e
inferotemporal si la presentación es auditiva.
 ► Aprendizaje asociativo: condicionamiento clásico y condicionamiento instrumental

El condicionamiento clásico se produce la asociación entre estimulo inicialmente neutro (EN) y un

estimulo incondicionado (EI), que desencadena una respuesta incondicionada (RI). La presentación
conjunta y repetida de ambos estímulos provoca la asociación entre EN y EI, EN se convierte en
estimulo condicionado (EC) y la RI se transforma en
respuesta condicionada (RC).
El condicionamiento palpebral es uno de los diseños
experimentales más empleados para estudiar las
bases neurales del condicionamiento. En este caso, el
EI consiste en una ráfaga de aire dirigida al ojo, lo
que hace que se produzca la respuesta de parpadeo
(RI) del individuo. El EI puede presentarse bien
después de la aparición del EC (un sonido) pero
terminando ambos al mismo tiempo
(condicionamiento de retraso/demora) (delay
conditioning), o tras la finalización del EC
(condicionamiento marcado/de huella) (trace
conditioning) La distinción entre estos dos tipos de
procedimientos no es irrelevante, ya que son
diferentes áreas cerebrales las que subyacen a ambos
procesos.

Tanto mediante estudios experimentales lesionales como con técnicas de neuroimagen se ha puesto
de manifiesto que es el cerebelo la estructura principal en el condicionamiento de demora, mientras
que en el condicionamiento de huella, además de la implicación del cerebelo, es fundamental la
participación de la formación hipocampal, la cual sustenta la relación temporal entre el EC y el El.

La implicación del hipocampo en el condicionamiento de huella parece explicarse por el hecho de

que es necesario que exista una huella mnésica del sonido (EC), ya que cuando se presenta el El, el
EC ya ha desaparecido; por el contrario, en el caso del condicionamiento de demora, ambos
estímulos están presentes al mismo tiempo.

El condicionamiento instrumental u operante, es un tipo de aprendizaje en el que la consecuencia de

una respuesta dada por el individuo determina la probabilidad de que dicha respuesta vuelva a
producirse. Skinner llevó a cabo sus investigaciones sobre el condicionamiento instrumental
fundamentalmente con palomas (también con ratas) y estudió su capacidad de aprendizaje en la
llamada caja de Skinner. Una vez que el animal ha aprendido esta asociación entre la respuesta de
presionar la palanca y la obtención de un reforzador, es posible modificar su conducta. Por ejemplo,
si de forma sostenida no se vuelve a presentar el reforzador, la tasa de disparo de presión de la
palanca se verá reducida, llegando hasta la eliminación o extinción de la conducta.

En general, el condicionamiento instrumental permite aumentar la probabilidad de que aparezca una

determinada respuesta cuando va seguida de un reforzador, o disminuirla si se elimina el reforzador
o si va seguida de un castigo. Asimismo, diferentes estructuras cerebrales sustentan este tipo de
condicionamiento, siendo el cuerpo estriado una
de las más relevantes.

Diferentes investigaciones han demostrado que

tanto la asociación entre la conducta y sus
consecuencias como el establecimiento de la
relación causal entre ambas dependen de la
actividad del estriado dorsomedial (que incluye el
núcleo caudado y el putamen) (fig 16-9)

Además de estas estructuras, también están

implicados en este tipo de aprendizaje los
circuitos corticoestriatotalamocorticales, dentro
de los cuales la corteza prefrontal desempeña un
papel muy relevante. Esta implicación prefrontal
es lógica, ya que es precisamente la corteza
prefrontal la que orienta y dirige la conducta
hacia los objetivos. En el caso del
condicionamiento instrumental, la función de la
corteza prefrontal facilita la automatización de las
acciones en función de las consecuencias que ya
se han vivido, de modo que al encontrarse la
persona de nuevo ante la situación vivida o ante
una situación similar no agote recursos razonando sobre cómo debería actuar, puesto que ya tiene
una respuesta automatizada ante ella.

► Aprendizaje y memoria procedimentales

El aprendizaje procedimental hace referencia a la adquisición de destrezas, repertorios conductuales

o procedimientos con un alto componente motor. La memoria procedimental es la memoria de
cómo se hacen las cosas y, gracias a ella, uno es capaz de aprender cómo se monta en bicicleta,
cómo se conduce un coche, cómo se hace una cama o cómo se prepara un té.

Los procedimientos o repertorios conductuales son adquiridos fundamentalmente a través de la

ejecución repetida acompañada de una adecuada retroalimentación, por lo que su aprendizaje suele
ser lento y gradual. Existen diferentes variables que influyen en el aprendizaje procedimental, como
la cantidad de tiempo empleado en practicar los repertorios, el tipo de entrenamiento realizado, las
instrucciones recibidas o la presencia de modelos, entre otras, las cuales modulan la velocidad y la
precisión del aprendizaje. En cualquier caso, las primeras veces que se realiza una acción, es decir,
en los primeros ensayos de práctica, la mejora en la ejecución aumenta de manera exponencial para
posteriormente enlentecerse a medida que va aumentando el número de ensayos. Es decir, se
aprende mucho más rápido al comienzo de la práctica de un procedimiento, siendo más lento el
perfeccionamiento de éste. Ésta es la denominada ley de la práctica.

Respecto a la participación de los circuitos cerebrales relevantes, el proceso de automatización

progresiva va ligado a una disminución en la participación de áreas corticales, especialmente
prefrontales, dando paso a un mayor control subcortical de los procedimientos. Por ejemplo, cuando
se está aprendiendo a conducir, la corteza prefrontal evalúa constantemente la ejecución, con el fin
de poder ir adaptándola y mejorándola en función de los errores detectados. Según se va
consolidando el aprendizaje, esta área cerebral irá disminuyendo su activación, dejando que el
cerebelo y los ganglios basales tomen un papel más activo, sin tanta supervisión cortical.

Para llevar a cabo cualquier acto motor es necesario que la corteza prefrontal ejerza su función
planificadora. Por su parte, la corteza premotora elabora el plan motor, estableciendo la secuencia
adecuada de movimientos. Una vez desencadenado el acto motor, la corteza prefrontal va
recibiendo retroalimentación acerca de la adecuación del desarrollo del programa motor.

Dentro de las áreas cerebrales implicadas en el aprendizaje y la memoria procedimentales, las

conexiones corticoestriatocorticales y corticocerebelocorticales desempeñan un papel determinante.

El cuerpo estriado y el cerebelo son consideradas los centros moduladores del control motor;
controlan y modulan la actividad motora que se inicia en la corteza, facilitando los movimientos
voluntarios desde su planificación hasta su finalización, pasando por la ejecución y la coordinación.

En general, los pacientes que han sufrido lesiones que afectan al estriado muestran alteraciones en
la memoria procedimental, permaneciendo inalterada la memoria declarativa, lo cual confirma que
la memoria procedimental se apoya circuitos cerebrales diferentes a los de la memoria explícita. Por
su parte, el cerebelo desempeña un papel crítico en el aprendizaje y la ejecución de hábitos motores.
Su función principal es la coordinación del movimiento y el aprendizaje motor.

Estos dos sistemas moduladores del movimiento, que involucran a los ganglios basales y al
cerebelo, subyacen tanto al aprendizaje como al recuerdo de las destrezas motoras, aunque no tienen
la misma implicación durante todo el proceso de adquisición y mejora de una nueva destreza.
Cuando se aprende, las áreas cerebrales que se activan son el cerebelo, la corteza cingulada anterior
y las áreas premotoras, pero su participación es menor según se va mejorando y automatizando la
ejecución de la tarea. Por el contrario, la activación de los ganglios basales, del área motora
suplementaria y de la corteza prefrontal ventrolateral permanece a lo largo de todo el proceso de
aprendizaje, y estas zonas están involucradas en la adaptación motora.

APRENDIZAJE Y MEMORIA EXPLÍCITOS

El aprendizaje y la memoria explícitos hacen referencia al conocimiento general y personal que

cada persona posee. Este conocimiento está formado por contenidos adquiridos de manera
consciente que pueden ser fácilmente expresados y evaluados en seres humanos mediante el
lenguaje, por lo que a esta memoria también se la denomina memoria declarativa.

A su vez, la memoria explícita puede dividirse en dos categorías: la memoria semántica, que
incluye información de carácter general desligada del contexto (como saber que un caballo es un
mamífero perisodáctilo), y la memoria episódica, que está sujeta a parámetros espaciotemporales
(como el recuerdo de lo que hice el domingo pasado o el día de mi boda). Por lo tanto, el
aprendizaje episódico se refiere a la capacidad de adquisición de información que tiene un origen
específico temporal o que queda relacionada con circunstancias de la vida de una persona (memoria
autobiográfica). Las memorias formadas mediante este tipo de aprendizaje son recordadas de
manera consciente, de tal forma que parece que se es capaz de volver a experimentarlas. Se trata de
un tipo de aprendizaje muy susceptible al olvido. Por su parte, el aprendizaje semántico se refiere a
la capacidad de adquisición de la información que implica hechos sobre el mundo, sobre nosotros
mismos y sobre el conocimiento que compartimos con una comunidad

Memoria relacional dependiente del hipocampo

La memoria explícita se deriva del aprendizaje de gran cantidad de información de muy diversa
índole, la cual puede ser adquirida de manera muy rápida, incluso a partir de una única experiencia,
sobre todo si ésta tiene una alta carga emocional o de forma gradual. La representación de la
información de la memoria explícita es abstracta y posee un alto grado de flexibilidad, por lo que
puede expresarse en situaciones y de maneras que guardan diferencias con las condiciones de
aprendizaje.

El lóbulo temporal medial es la estructura cerebral

que subyace al aprendizaje explícito, y este sistema
también media en el aprendizaje espacial, es decir,
el aprendizaje de las relaciones entre los diferentes
estímulos que se encuentran en un contexto espacial
determinado. El hipocampo es la estructura cerebral
más directamente relacionada con el aprendizaje y
la memoria explícita. Esta estructura, junto con la
circunvolución dentada y el subículo, constituye la
formación hipocampal y se localiza en el polo
temporal medial. Desempeña un papel determinante
en la adquisición de nueva información; interviene
tanto en la codificación como en la consolidación
de nuevos contenidos y posibilita la transferencia de
dicho material de la memoria a corto plazo a la memoria a largo plazo. Por lo tanto, sin la
intervención del hipocampo, el almacenamiento a largo plazo de la información es improbable.

El proceso de adquisición y consolidación de la memoria comienza con el registro y el

procesamiento de los estímulos que llegan del exterior, en una o más de las áreas de asociación
heteromodal de la corteza cerebral, las cuales codifican e integran información de todas las
modalidades sensoriales. La información aquí sintetizada es enviada a las cortezas parahipocampal
y perirrinal, a través de la ruta descendente corticohipocampal, llegando posteriormente a la corteza
entorrinal, la puerta de entrada al hipocampo más importante. Desde aquí se proyecta, a través de la
vía perforante, a la circunvolución dentada, para llegar finalmente al hipocampo. Además, el
hipocampo también recibe información procedente de la amígdala, la cual posee un papel
modulador sobre el aprendizaje, potenciando los aprendizajes declarativos de los estímulos y las
situaciones con carga emocional. Una vez que el proceso de codificación llevado a cabo por el
hipocampo ha finalizado, la información es enviada de nuevo a la corteza cerebral.

Entre los estudios realizados con pacientes con daño cerebral, el caso más paradigmático es el de un
paciente conocido como H. M., el cual sufrió graves alteraciones de memoria tras una operación y
que fue estudiado en profundidad desde el origen de sus déficits mnésicos, a finales de 1957, hasta
su muerte en 2008. Sufría amnesis anterógrada dada luego de la operación (no procesaba nada
nuevo, recordaba lo anterior menos lo nuevo)

Como resultado del estudio de este caso y de la comparación con otros pacientes que presentaban
lesiones similares, se pudieron establecer ciertos principios básicos de la organización de la
memoria:

• La memoria es una función cerebral sustentada por circuitos cerebrales diferentes a los implicados
en procesos cognitivos como la percepción, la motivación o la personalidad.

• La información puede ser mantenida en una memoria a corto plazo antes de convertirse en una
memoria a largo plazo.

• El lóbulo temporal medial no es el repositorio último de las memorias a largo plazo.

• Finalmente, se llegaría asimismo a disociar una memoria para hechos y sucesos (memoria
explícita) de una memoria para hábitos y destrezas (memoria implícita), independiente de la función
del lóbulo temporal medial

A partir de casos como el de H. M. se observó que las lesiones limitadas al hipocampo únicamente
afectaban al almacenamiento de recuerdos nuevos a largo plazo. De ello se dedujo que el
hipocampo tiene un papel fundamental en el almacenamiento inicial de la memoria a largo plazo,
pero esta implicación es temporal y se produce al inicio de aprendizaje, ya que el almacenamiento
de la información se transfiere posteriormente a otras regiones corticales. Así, los pacientes con una
lesión hipocampal pueden, en general, recordar o aprender sucesos recientes, aunque son incapaces
de formar nuevas memorias a largo plazo. Por lo tanto, parece que el problema es que no son
capaces de transferir la información desde los sistemas de memoria a corto plazo a los sistemas
mnésicos a largo plazo, afectando así a la consolidación de la memoria.

Los animales con lesiones experimentales en el hipocampo presentan interferencias en la

memorización del espacio y del contexto. Por su parte, estudios de neuroimagen en seres humanos
han mostrado que la memoria espacial, la memoria de caras y la memoria contextual implican en
mayor medida al hipocampo del hemisferio derecho, mientras que la memoria verbal, de objetos y
de personas estaría mediada por la actividad del hipocampo izquierdo.
Con respecto al papel que desempeña la corteza cerebral en el proceso de aprendizaje, es
fundamental conocer que los recuerdos surgen de la actividad de redes neuronales ampliamente
distribuidas por toda la corteza cerebral. Estas redes forman las denominadas huellas mnésicas, y se
forman por la estimulación conjunta de diferentes neuronas a partir de un mismo acontecimiento, de
manera que quedan interconectadas a través de sinapsis formando una red. Así, una neurona o un
grupo de ellas pueden formar parte de diferentes redes neuronales y, por lo tanto, pueden estar
implicadas en diferentes recuerdos, lo que facilita la capacidad de cambiar de un recuerdo a otro se
produzca de manera ágil, ya sea consciente o inconsciente.

Es en el lóbulo temporal medial donde se llevan a cabo los procesos de transferencia de la

información para su posterior almacenamiento a largo plazo, pero es en la corteza cerebral donde se
produce el almacenamiento permanente. Esta transferencia de información se hace de manera
relativamente lenta, lo que permite que los datos nuevos se asimilen con la información ya
existente.

Aprendizaje y memoria episódicos y semánticos

Como se ha señalado anteriormente, la memoria episódica hace referencia a la capacidad para

recordar conscientemente experiencias pasadas, ya que es un sistema en el cual se almacena
información relacionada con acontecimientos marcados temporal y espacialmente. El aprendizaje
episódico se produce con una única experiencia, y la información adquirida a través de diferentes
episodios vividos puede ir descontextualizándose y generalizándose, dando lugar a conocimientos
semánticos, los cuales se irán enriqueciendo progresivamente con experiencias posteriores.

Diversos estudios han hallado que existe una activación selectiva del hipocampo cuando la persona
recuerda experiencias personales, pero no cuando se recuerdan sucesos públicos, con una menor
implicación personal, en los cuales un conocimiento general es suficiente. Los casos de pacientes
con amnesia también han puesto de manifiesto que un daño limitado al hipocampo puede hacer que
la memoria episódica se vea alterada, mientras que la capacidad para adquirir conocimientos
semánticos puede encontrarse más preservada. Por su parte, la memoria semántica constituye un
extenso almacén de conocimiento general sobre un gran número de ámbitos. Se trata de una
información que hace referencia al conocimiento compartido con otros y proporciona una sensación
de conocimiento más que de recuerdo.

El aprendizaje y la integración de información semántica suele producirse de forma gradual, ya que

a partir de experiencias concretas el individuo va generando conocimiento acerca de las constancias
y regularidades sobre el mundo que le rodea.

El conocimiento semántico está representado en redes neuronales que implican a toda la corteza
cerebral.

Es de nuevo a partir del estudio de casos de individuos con alteraciones en la memoria semántica y
con las técnicas de neuroimagen como se han podido identificar las áreas cerebrales más implicadas
en la memoria semántica. Gracias a estos estudios se han identificado diferentes áreas corticales con
papeles diferentes en el procesamiento de información de categorías específicas. Por ejemplo, en
estudios con pacientes se ha constatado que muchos presentan dificultades a la hora de nombrar
colores, partes del cuerpo, comidas o diferentes utensilios.
A partir de la técnica de neuroimagen se han podido identificar las áreas cerebrales mas implicadas
en la memoria semántica.

- pacientes con problemas a la hora de nombrar personas mostraban alteraciones en el polo temporal
izquierdo

- aquellos cuya dificultad era nombrar animales la lesión se encontraba en la corteza temporal
anteroinferior izquierda.

- dificultad a la hora de nombrar herramientas, daño en la corteza parietal y temporal izquierda.

-área en la corteza temporal ventral se activa con el procesamiento de caras (pacientes que padecen
prosogpagnosia)

- corteza occipital lateral derecha el área encargada del procesamiento de las partes del cuerpo.

- el HP permite la integración de la información almacenada en diferentes redes semánticas.

* parece que la corteza cerebral puede mediar en la adquisición del conocimiento semántico,
mientras que el HP lleva a cabo un procesamiento adicional que contribuye a la construcción de
redes de memoria cortical, estableciendo relaciones entre las diferentes huellas mnesicas de
acuerdo con sus características comunes.

Es posible la existencia de memoria semántica sin la intervención del HP.

Dos sistemas corticales diferenciados para la conducta basada en memoria.

Sistema anterior: corteza perirrinal

sistema posterior: corteza parahipocampal, corteza retrosplenial.

Características funcionales del circuito anterior

- lesiones alteran el reconocimiento visual del objetos, además de presentar problemas con las
palabras y las caras.

- parece ser una región critica para el reconocimiento de items familiares.

- importantes para el aprendizaje de asociaciones entre objetos.

- importante para los procesos de memoria semántica.

- esta área se activa durante la percepción de objetos en circunstancias que requieren la integración
de diferentes atributos, además de establecer discriminaciones visuales entre objetos parecidos.

Características funcionales del circuito posterior

- corteza parahipocampal y corteza restrosplenial

- se activan de forma simultanea y presentan funciones convergentes.

- memoria episódica. Evidencias señalan que la activación de la corteza hipocampal y la

restrosplenial se asocia con la memoria del contexto para un evento concreto.

- la memoria de la fuente se refiere a nuestra habilidad para recordar o evocar las características
contextuales.

-actividad de la corteza parahipocampal es mucho mayor durante la codificación y la recuperación

de los elementos de los cuales se recuerda el contexto de presentación original.

- memoria autobiográfica y simulación episódica: regiones cerebrales de especial relevancia en la

recolección de memorias de tipo autob. Y la imaginación de eventos hipotéticos.(su actividad se
incrementa)

-memoria espacial: importancias en la memoria de tipo contextua.

-percepción de escenas y navegación espacial: ambas cortezas desempeñan un papeles

complementarios en la percepción de escenas y en la navegación espacial: la corteza
parahipocampal parece representar la información sin contexto visuoespacial, mientras que la
corteza retrosplenial integra la información que resulta crucial para orientarse en el contexto.

- cognición social: sustentan procesos que contribuyen a la cognición social además de la memoria,
la percepción y la navegación.

En resumen: 2 amigos se encuentran en la calle y van a tomar chelas...como funcionarían ambos

sistemas

sistema anterior:

- identidad conceptual

cerveza

nombres de cada uno: david e ignacio

-valor del objeto

cerveza espumosa

-relevancia social:

amigo
-reconocimiento de objetos

-reconocimiento de caras

sistema posterior:

- lugar y tiempo

-contexto social

-contexto temporal

-orden temporal

-reconocimiento de escena

-localización y trayectoria

Memoria de trabajo

- forma particular de memoria explicita, por lo tanto cc, pero que no se engloba dentro de la
memoria a largo plazo.

- también denominada memoria operativa, se define como el mantenimiento temporal y la

manipulación de información recién percibida o recuperada de la memoria a largo plazo cuando ya
no está disponible para los sentidos, pero que es necesaria para dirigir la conducta encaminada a la
consecución de un objetivo.

- se relaciona con la capacidad de almacenar las experiencias y dotarlas de una orden temporal.

- permite mantener un breve periodo temporal la información, conservando el orden de presentación

de esta. Mientras que el almacén duradero del orden temporal de los acontecimientos
vividos(memoria episodica) es altamente dependiente de la actividad del HP, su mantenimiento y
manipulación en estado activo y de carácter transitorio dependen de la actividad de la corteza
prefrontal.

-el mantenimiento y la manipulación son fundamentales para llevar a cabo procesos complejos,
como la resolución de problemas, la planificación de tareas, el razonamiento o la toma de
decisiones. Por lo tanto, la memoria de trabajo es mas que una simple memoria; es una sistema de
control cognitivo y de procesamiento ejecutivo que tiene como fin guiar adecuadamente el
comportamiento.

- implicación de la memoria de trabajo es extensa, ya que dicha función involucra diferentes áreas
cerebrales, tanto anteriores como posteriores. De hecho las regiones posteriores son las encargadas
del mantenimiento temporal de la información, mientras que la manipulación de la memoria de
trabajo es llevada a cabo por regiones anteriores.

Corteza prefrontal en la memoria de trabajo

- asume el control general sobre las operaciones de la memoria de trabajo en todas las modalidades
sensoriales. Funciona como un director de orquesta cognitivo y organiza la información en el curso
del procesamiento.
Región posterior

- memoria de trabajo depende de una red neuronal que engloba diferentes regiones cerebrales.

-áreas activas cuando la información es verbal: temporales, parietales y frontales y sueles entra
lateralizadas en el hemisferio izq.

-en caso de material visual, la regiones frontales como parietales, occipitales y temporales del
hemisferio derecho e involucra regiones diferentes en el caso de la memoria espacial o memoria de
objetos.

Memoria de trabajo verbal

- componentes fonológicos, grafemico y semántico.

- es un subsistema

- se encargaría del mantenimiento y la manipulación de la información fonológica y articularla.

- implicación de la corteza temporal superior izq. denominada área de wernicke.

- manipulación articulatoria relacionada con el área de broca.

-propiedades semíticas del lenguaje son procesadas por regiones frontales y temporales.

- región frontal esta mas implicada en la manipulación de la información, mientras que el area
temporal sustenta su almacenamiento.

Memoria de trabajo visual.

- sustrato neuronal de la memoria operativa cuando se procesa material visual es diferente si se

trabaja con información espacial o con las características visuales de los objetos.

-información espacial: corteza prefrontal dorsal, activación de red neuronal del hemisferio derecho.

- material verbal: áreas frontales se encargan de la manipulación de la información(área de broca)

- material de carácter visual: campo ocular frontal lleva a cabo las funciones de manipulación.

- cuando la información que se procesa se centra en las características de los objetos, son las áreas
corticales occipital-temporales las que subyacen al mantenimiento de la información.

- la memoria de trabajo de otras modalidades sensoriales tiende a implicar a la corteza prefrontal

dorsalateral y a las regiones sensoriales unimodales que sustentan el procesamiento de la
información de cada modalidad.