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Dinoflagellata

Los dinoflagelados (Dinoflagellata, Dinophyta o Pyrrhophyta)


son un extenso grupo de protistas flagelados, con unas 2400
Dinoflagelados
especies conocidas.2 3 4 El nombre proviene delgriego dinos, girar
y del latín, flagellum, látigo, describiendo el movimiento rotatorio
propio de estos organismos.5 Estos microorganismos son
unicelulares (aunque pueden formar colonias) y forman parte del
fitoplancton de agua dulce (unas 220 especies) y marino (el resto).
6 Aproximadamente la mitad son fotosintéticos y poseen
pigmentos con clorofila a y c2 y carotenoides. Al ser su nutrición
principalmente autótrofa son productores primarios por lo que,
junto a las diatomeas, constituyen el nivel trófico primario en la
cadena alimentaria acuática. Ciertas especies fotosintéticas como
las zooxantelas son endosimbiontes de animales invertebrados
como los corales, anémonas y almejas y protozoos marinos
desarrollando una relación mutualista con los arrecifes coralinos.
Otros son heterótrofos o mixótrofos y se alimentan de otros
dinoflagelados, protozoos y diatomeas, además, algunas formas son
parásitas (véase por ejemplo, Oodinium y Pfiesteria).7 Sus
poblaciones se distribuyen en función de la temperatura, salinidad y
profundidad del agua. Algunos dinoflagelados pueden emitir luz a
través de la bioluminiscencia, otros son responsables de las mareas
rojas y floraciones algales nocivas (FAN o bloom de algas).

Índice Dinoflagelados: 1. Ornithocercus 2. diagrama 3.


Características Exuviaeella 4. Prorocentrum 5, 6. Ceratium 7.
Morfología Pouchetia 8. Citharistes 9. Polykrikos
Cloroplastos
Dinocarión y orgánulos celulares
Taxonomía
Dominio: Eukarya
Ciclo vital
Ecología
Reino: Protista

Fósiles (sin rango) Supergrupo SAR

Clasificación Superfilo: Alveolata


Filogenia Filo: Miozoa
Galería Subfilo: Myzozoa
Referencias Dinozoa

Enlaces externos Superclase: Dinoflagellata


BÜTSCHLI 1885
Clases1

Características Ellobiopsea
Oxyrrhea
Morfología Syndinea
La mayoría de los dinoflagelados tienen un tamaño entre 50 y 500 Dinophyceae
µm, por lo que se los considera parte del fitoplancton, si bien
Noctilucea
Noctiluca puede llegar hasta los 2 mm de diámetro. Son
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unicelulares, aunque como excepción, algunas especies pueden
formar colonias o seudocolonias. El rasgo más característico de los
dinoflagelados es la presencia de dos flagelos disimilares que les proporcionan
movimientos característicos. Uno de ellos es ondulado y rodea la célula
transversalmente, se denomina flagelo transversal y le permite un movimiento giratorio
distintivo del cual proviene el nombre dinoflagelado (del griego dinos, girando). El otro
está localizado en el lado posterior de forma longitudinal, funciona como timón y es
responsable de su movimiento vertical, éste se denomina flagelo longitudinal.

En las especies dinocontas los flagelos se alojan en dos ranuras, denominadascíngulo, la


Estructura de un dinoflagelado: 1-
transversal, y sulcus, la longitudinal. Los flagelos emergen de la intersección de los dos
placa de la teca, 2-cíngulo con el
surcos. Los dinoflagelados basales tienen células desmocontas, no presentan cíngulo ni flagelo transversal, 3-sulcus con
sulcos y los flagelos emergen de un poro localizado en la parte apical. En este caso, uno el flagelo longitudinal.
de los flagelos es anterior y recuerda al flagelo transversal ondulado de los
dinoflagelados típicos.

Los dinoflagelados tienen una cubierta celular compleja llamada anfiesma, integrada por
vesículas planas denominadas alvéolos corticales. Morfológicamente, se distinguen dos
tipos de dinoflagelados: tecados y desnudos. En las formas tecadas, los alvéolos se
apoyan en placas de celulosa entrelazadas que componen una especie de armadura
llamada teca. La teca o cobertura de la pared celular exhibe diversas formas en la
morfología externa dependiendo de la especie y a veces de la etapa del dinoflagelado.
Las formas sin armadura, "atecadas" o "desnudas" tienden a ser frágiles y a deformarse Representación esquemática de
fácilmente, mientras que la pared celular de los dinoflagelados armados es más rígida e tres especies de dinoflagelado.
inflexible. En muchas especies también se encuentranextrusomas fibrosas.

Cloroplastos
Aproximadamente la mitad de los dinoflagelados presentan cloroplastos y los demás son heterótrofos (fagotrofos o parásitos
osmotrofos). Aunque algunas especies con cloroplastos son totalmente autótrofas, la mayoría son mixótrofas, combinando la
nutrición autótrofa y heterótrofa. El grupo de los dinoflagelados incluye cloroplastos procedentes de al menos de seis fuentes
diferentes. Los cloroplastos de los dinoflagelados ancestrales derivan probablemente de la endosimbiosis secundaria de un alga roja.
Posteriormente algunos grupos de dinoflagelados los reemplazaron por cloroplastos procedentes de otros grupos de algas mediante
endosimbiosis secundarias o terciarias posteriores, incluyendo cloroplastos procedentes de Chlorophyta, Heterokontophyta,
Cryptophyta y Haptophyta.

Los dinoflagelados fotosintéticos típicos (del tipo peridiniales) presentan cloroplastos en forma de discos o varillas, tilacoides
usalmente en grupos de tres, varios tipos de pirenoides y algunas xantofilas específicas. Los pigmentos incluyen clorofilas a y c2,
peridinina (un tipo de pirenoide exclusivo de los dinoflagelados), β-caroteno y pequeñas cantidades de dinoxantina y diadinoxantina.
Las distintas combinaciones de pigmentos les proporcionan una coloración amarilla, pardo amarillenta, parda, verde azul, etc. Los
pirenoides se encuentran junto al cloroplasto y como productos de reserva utilizan almidón, producido en el exterior del plasto, y
aceites. Los cloroplastos están rodeados por tres membranas (en algunos casos de dos), lo que sugiere que proceden probablemente
de la endosimbiosis secundaria de algún alga, que por los tipos de clorofila que contienen, se supone un
alga roja.

Sin embargo, algunas especies presentan cloroplastos con diferente pigmentación y estructura, algunos de los cuales conservan un
nucleomorfo. Ello sugiere que estos cloroplastos fueron incorporados por varios acontecimientos endosimbióticos que implicaban
formas ya coloreadas o secundariamente descoloridas. Es decir, estos dinoflagelados reemplazaron sus cloroplastos procedentes de la
endosimbiosis secundaria de un alga roja por otros procedentes de endosimbiosis secundarias o terciarias de otros tipos de algas.
Estos cloroplastos presentan cuatro membranas y clorofilas a y b cuando proceden de endosimbiosis secundarias de algas verdes, y
clorofilas a y c cuando proceden de endosimbiosis terciarias de otros tipos de algas. En concreto, existen cloroplastos de procedencia
de los siguientes grupos:8 9

Algas verdes. Los dinoflagelados Lepidodinium presentan cloroplastos que se supone procedentes de algas verdes,
pues contienen clorofilas a y b. Estos cloroplastos están permanentemente integrados en la célula, aunque se
desconoce si algún material genético ha sido tranferido desde el cloroplasto al núcleo celular
.

Diatomeas. Algunas especies de dinoflagelados, por ejemplo, Durinskia baltica, Kryptoperidinium foliaceum
(Dinotrichales) y Peridinium quinquecorne, albergan diatomeas endosimbiontes casi completas, pues contienen
tanto el cloroplasto como su núcleo. Esto es, son células binucleadas que contienen los núcleos del dinoflagelado y
del alga verde. Esto, junto con el hecho de que existen en la naturaleza "versiones" sin cloroplasto de estas
especies, sugiere que la endosimbiosis es reciente.

Silicoflagelados. De forma similar al caso anterior, una especie de dinoflagelado, Podolampas bipes, alberga un
silicoflagelado casi completo, pues contiene tanto su cloroplasto como su núcleo.

Haptofitas. Existe un clado de dinoflagelados, incluyendo los géneros Karenia, Karlodinium y Takayama
(Brachidiniales), en los cuales el cloroplasto se ha integrado completamente en la célula, pues la codificación de
muchas de sus proteínas ha sido trasladada al núcleo celular del dinoflagelado. Por el contrario, la especie
Dinophysis mitra es cleptoplástica, pues roba los cloroplastos de las haptofitas que ingiere.

Criptofitas. De forma similar, muchas especies del género Dinophysis son cleptoplásticas, ingiriendo y conservando
la criptofita completa o solo sus cloroplastos.
El descubrimiento de apicoplastos en los apicomplejos sugiere que los plastos de estos dos grupos se originaron de un antepasado
común que realizó una endosimbiosis secundaria con unalga roja.

Dinocarión y orgánulos celulares


Los dinoflagelados típicos presentan un núcleo de características únicas denominado dinocarión. En este tipo de núcleo, los
cromosomas se fijan a la envoltura nuclear, contienen una enorme cantidad de ADN, están muy organizados, carecen de histonas al
contrario que los demás eucariotas y no presentan una verdadera interfase. Esta clase de núcleo fue una vez considerado una forma
intermedia entre el nucleoide de los procariontes y los núcleos verdaderos de los eucariontes y fue llamado mesocarión, pero ahora se
considera una forma avanzada más que primitiva. Los dinoflagelados basales, sin embar
go, presentan núcleos similares al resto de los
eucariotas, mientras que enNoctilucales el dicarión está presente solo en las etapas juveniles.

La célula de los dinoflagelados contiene los orgánulos más comunes tales como el retículo endoplasmático, aparato de Golgi,
mitocondrias, gránulos de lípidos y almidón y vacuolas endoplasmáticas. Además, algunos dinoflagelados, la mayoría de agua dulce,
presentan una mancha ocular, un orgánulo sensible a la luz que les permiten determinan la dirección e intensidad de la luz.
Dependiendo de la especie, la mancha ocular presenta diferentes tipos de organización, que va desde la más sencilla de un glóbulo
libre en el citoplasma hasta un orgánulo complejo u ocelo compuesto de una lente con retinoide. Muchos dinoflagelados disponen de
tricocistos que disparan filamentos mucilaginosos.

Algunas de estas características morfológicas y genéticas indican una relación cercana entre Dinoflagellata, Apicomplexa y
Ciliophora, que son agrupados enAlveolata.

Ciclo vital
La reproducción de los dinoflagelados es principalmente asexual, que en condiciones favorables puede ser muy rápida originando
poblaciones que pueden a llegar a 60 millones de individuos por litro de agua. También se da reproducción sexual. En los
dinoflagelados típicos el núcleo es dinocarión durante todo el ciclo vital y son generalmente haploides. La reproducción sexual tiene
lugar por fusión de dos individuos para formar un zigoto, que puede seguir siendo móvil o formar un quiste inmóvil, que más
adelante experimentará unameiosis para producir nuevas células haploides.
En un ciclo de vida típico, cuando las condiciones llegan a ser críticas,
generalmente por falta de alimento o por inexistencia de luz, dos
dinoflagelados se fusionarán formando un planozigoto. Éste continúa
su movilidad hasta que después de unos días pierde sus flagelos. A
continuación tiene lugar una etapa no muy diferente de la hibernación
llamada hipnozigoto. La membrana se expande abriendo la teca, el
protoplasma se contrae y se forma una nueva teca más dura en el cual
algunas veces se forman espinas. El quiste recién formado se deposita
en el fondo marino. Cuando las condiciones vuelven a ser favorables,
rompe su teca, pasa por una etapa temporal denominada planomeiocito
y después retorna rápidamente a la forma dinoflagelada a principio del
ciclo.

Ciclo vital de un dinoflagelado: 1-fisión binaria, 2-


Ecología reproducción sexual, 3-planozigoto, 4-
hipnozigoto, 5-planomeiocito.
La proliferación de los dinoflagelados junto con otras bacterias y
ciliados puede llegar a ser tóxica, fenómeno que se conoce como
"floraciones algales nocivas" (FAN), o puede producir cambios de color
en el agua tornándola roja por la biomasa y pigmentación de estos
organismos; este otro fenómeno es conocido como mareas rojas y no es
tóxico.10 11 12 La causa de éstas puede ser natural, por factores como la
salinidad, cantidad de luz, turbulencia y temperatura, pero de igual forma
la actividad humana es un elemento importante en la proliferación de
estos organismos en su hábitat. Uno de los procesos naturales en los que
el ser humano ha intervenido y a la vez perjudicado ha sido el ciclo de
nitrógeno. A causa de éste se afecta la acidificación, eutrofización y
proliferación de algas nocivas dentro de distintos cuerpos de agua.
Marea roja en California.
Algunas fuentes principales de nitrógeno inorgánico lo son aguas
residuales sin tratamiento, infiltración en basureros, campos de cultivo,
bosques quemados, emisiones a la atmósfera de combustibles fósiles y residuos de granjas de animales, estos desechos provienen de
diferentes fuentes pero terminan en un mismo lugar, en lagos, ríos y océanos. La acidificación se presenta cuando hay desbalances en
el valor del pH del agua de los ríos y lagos. Entre sus efectos negativos se encuentra la disminución de la diversidad, fotosíntesis y
productividad del fitoplancton, disminución en la actividad alimentaria y diversidad en animales acuáticos. Al ser afectados estos
productores primarios y consumidores de la cadena alimentaria en el ecosistema acuático se afectan los eslabones, se desequilibran
los niveles tróficos de esta cadena y se pone en riesgo todo el ecosistema acuático.

Una gran acumulación de fósforo y nitrógeno en los cuerpos de agua, los cambios climáticos, el aumento en la radiación ultravioleta
son otros factores por los que se producen estas floraciones, ya que estos elementos promueven su desarrollo y mantenimiento. Las
toxinas de los dinoflagelados podrían ser producidas a través de simbiosis con bacterias, selección natural, reservas de nitrógeno,
metabolitos secundarios, como mecanismos de defensa o competencia. Las FAN tienen una gran importancia ecológica ya que los
animales que se alimentan de estos microorganismos tóxicos, se intoxican, enferman, mueren y transmiten el tóxico a través de la
cadena alimentaria que a su vez afecta a los humanos que ingieran estos organismos contaminados, reducen el oxígeno disuelto en el
agua y causan la muerte de cientos de peces y corales. De igual manera, tienen una gran importancia social ya que constituyen una
amenaza a la salud de las personas, la economía, el turismo, la pesca y la acuicultura.

En términos de salud las personas pueden sufrir diferentes intoxicaciones como la intoxicación paralizante por moluscos,
intoxicación diarreica por moluscos, intoxicación neurotóxica por moluscos y intoxicación amnésica por moluscos o ciguatera o
veneno ciguatérico de pescado, y a consecuencia de éstos, algunos efectos y síntomas que pueden presentar son cuadros neuróticos,
parestesia bucal, dolor abdominal, cefalea, alteración del pulso, insuficiencia respiratoria, paros cardiorrespiratorios y hasta la muerte.
La pesca se ve afectada ya que los peces y otros animales están contaminados, el turismo disminuye ya que las facilidades
recreacionales no están en condiciones saludables y la economía se ve afectada por ambos elementos y muchos más. Debido a la
intensidad de ocurrencias de las floraciones algales nocivas mundialmente, se han creado distintas organizaciones nacionales e
internacionales dedicadas a la investigación, manejo y prevención de dicho fenómeno. Su estudio es de gran importancia y aportación
al conocimiento científico, al desarrollo de métodos, herramientas, modelos, pronósticos y tecnologías en los programas de
investigación.

Debe tenerse en cuenta que no todas las floraciones de dinoflagelados son peligrosas. Los parpadeos azulados visibles en el agua del
océano por la noche son producidos a menudo por las floraciones de dinoflagelados bioluminescentes, que emiten ráfagas cortas de
luz como mecanismo de defensa.

Fósiles
Quistes de dinoflagelados se encuentran como microfósiles a partir del período
Triásico hace 245 a 208 millones de años, aumentando su número y diversidad y
formando una parte importante de la microflora marina del Jurásico medio,
aunque se encuentran restos químicos de dinosporina (sustancia que compone a
los dinoflagelados) en rocas del Silurico. La presencia de dinosteranes, un
esterol mayormente asociado con los dinoflagelados, sustenta una radiación
Mesozoica de estos microorganismos, lo cual muestra que hubo un aumento
dramático entre el Periodo Pérmico y el Cretáceo (Hackett et al., 2004) hasta el
día de hoy. Puesto que ciertas especies se adaptan a distintas condiciones del
agua superficial, estos fósiles se pueden utilizar para reconstruir las condiciones Fósiles de Polykrikos (Dinoflagelado,
superficiales oceánicas.13 izquierda) y Strombidium (Ciliado,
derecha).

Clasificación
La clasificación de los dinoflagelados es difícil y comprende cinco clases, de las cuales, las tres primeras son basales o constituyen
linajes altamente divergentes y a veces se clasifican aparte.1 Los grupos basales presentan un núcleo celular similar al resto de los
eucariotas. Los dinoflagelados típicos condinocarión pertenecen a la clase Dinophyceae y en menor medida aNoctiluciphyceae.

Ellobiopsea. Comprende organismos marinos o de agua dulce, principalmente ectoparásitos de crustáceos, que
constituyen un linaje divergente separado de los grupos principales de los dinoflagelados. Son multinucleados y
presentan una raíz absorbente que penetra en el interior del huésped y estructuras reproductivas que sobresalen o
se pegan al caparazón del huésped.14

Oxyrrhea. Comprende únicamenteOxyrrhis, una forma marina predadora yfagotrofa con un plasto vestigial, que no
presenta cíngulo ni sulcus, pero presenta dos flagelos, uno de los cuales está insertado lateralmente. Constituye un
linaje independiente, separado tempranamente del resto de los dinoflagelados. 15

Syndiniophyceae. Incluye a los denominados provisionalmente grupos I y II de alveolados marinos.16 Son


organismos exclusivamente parásitos intracelulares o endosimbióticos de animales marinos y protozoos. Se
caracterizan por presentar un núcleo que nunca es dinocarión, por la ausencia de teca y un flagelo insertado
lateralmente.

Dinophyceae. Es la línea principal que incluye todos los dinoflagelados fotosintéticos típicos, además de otros más
inusuales, tales como coloniales, ameboides o parásitos extracelulares que afectan a una gran variedad de
organismos: protozoos, algas, invertebrados y peces. Se caracterizan por presentar un núcleo dinocarión durante
todo el ciclo vital, dominado por la fasehaploide.

Noctiluciphyceae. Son marinos, de gran tamaño (hasta 2 mm), altamente vacuolados y carecen de cloroplastos.
Algunos pueden contener algas verdes simbientes y otros se alimentan de plancton. Este grupo difiere de la mayor
parte de los demás en que la célula madura es diploide y en que el núcleo es dinocarión solo durante parte de su
ciclo vital.17

Filogenia
Las relaciones son las siguientes:14 18
Ellobiopsea

Oxyrrhea

Dinoflagellata Syndiniales

Noctiluciphyceae

Dinophyceae

Galería

Oxyrrhis marina Dinophysis acuminata Ceratium macroceros Ceratium furcoides


(Oxyrrhea) (Dinophyceae) (Dinophyceae) (Dinophyceae)

Pfiesteria shumwayae Noctiluca scintillans


(Dinophyceae) (Noctiluciphyceae)

Referencias
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Enlaces externos
Wikispecies tiene un artículo sobreDinoflagellata.
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobreDinoflagellata.
Dinoflagellates. MIRACLE. URL accessed on 5 February 2006.
Rapport, Josh. "Dinoflagellate reproduction." DinoflagellateHabitat, Ecology, and Behavior (05 Jan. 2005). URL
accessed on 5 February 2006.
http://www.aad.gov.au/asset/mme/movies/DinoFlag.mov

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