PERANAN SENYAWA FENOL DALAM MEKANISME KETAHANAN

Oleh :

Muhammad Habibullah
Riska Awalia Putri
Trisnani Alif

PROGRAM STUDI FITOPATOLOGI

FAKULTAS PERTANIAN
UNIVERSITAS GADJAH MADA
YOGYAKARTA
2016

i
 KATA PENGANTAR

Puji Syukur penulis ucapkan kepada Allah SWT, yang telah memberikan rahmat,
karunia, kekuatan, kemampuan, dan kelancaran kepada penulis sehingga dapat
menyelesaikan makalah dengan judul “Peranan Senyawa Fenol dalam Mekanisme
Ketahanan Tanaman”. Maksud dan tujuan penyusunan makalah ini sebagai tugas mata
kuliah Fisiologi Penyakit Tumbuhan .
Penulis mengucapkan terima kasih kepada Dosen pengampuh mata kuliah yang

telah banyak memberikan ilmu dan materi sehingga penulis dapat menyelesaikan

penulisan makalah ini. Penulis juga mengucapkan terima kasih kepada rekan-rekan yang

telah banyak membantu penulis dalam penyelesaian makalah ini.

Semoga makalah ini dapat memberikan manfaat bagi kita semua pada umumnya

dan penulis khususnya serta menjadi amal ibadah dan diberikan ridho oleh Tuhan Yang

Maha Esa.

Yogyakarta, mei 2016

Penulis

ii
 DAFTAR ISI

Kata Pengantar............................................................................................ ii
Daftar Isi ...................................................................................................... iii
I. PENDAHULUAN .................................................................................... 1
A. Latar Belakang .................................................................................. 1
B. Tujuan ............................................................................................... 2
II. PEMBAHASAN ..................................................................................... 6
A. Metabolit sekunder ............................................................................ 6
B. Senyawa fenol ................................................................................... 8
C. Respon ketahanan tanaman ............................................................... 14
III. PENUTUP ............................................................................................. 21
DAFTAR PUSTAKA

iii
 I. PENDAHULUAN

A. Latar Belakang
Dalam pertumbuhannya, tumbuhan seringkali mengalami gangguan dari
berbagai patogen penyebab penyakit baik dari kelompok jamur, bakteri, virus,
nematoda, dan mikoplasma. Secara umum tumbuhan akan memberikan respon
terhadap serangan patogen dan respon tersebut akan bertanggung jawab terhadap
resistensi tanaman terhadap patogen. Akibat adanya serangan patogen akan
memberikan reaksi pertahanan untuk melindunginya. Tanaman akan
mempertahankan diri dengan dua cara, yaitu (i) adanya sifat-sifat struktural pada
tanaman yang berfungsi sebagai penghalang fisik dan akan menghambat patogen
untuk masuk dan menyebar di dalam tanaman, dan (ii) respon biokimia yang
berupa reaksi-reaksi kimia yang terjadi di dalam sel dan jaringan tanaman
sehingga patogen dapat mati atau terhambat pertumbuhannya.
Tanaman akan memberikan respon terhadap patogen dengan cara-cara
yang berbeda, Respon tersebut ada yang berinteraksi dan ada yang tidak
berinteraksi. Pada kasus tertentu terjadi hubungan yang inkompatibel antara
tanaman dan patogen (tanaman resisten) atau hubungan yang kompatibel
(tanaman rentan). Namun interaksi yang terjadi antara tanaman dan patogen yang
menyerangnya sangatlah kompleks dan banyak melibatkan reaksi-reaksi biokimia.
Kejadian biokimia yang terdapat pada interaksi tanaman inang dan bukan inang
dengan suatu patogen adalah sama, tetapi intensitasnya dan bentuk penampilannya
tergantung pada kondisi lingkungan dan fisiologinya. Menurut Yudiarti (2012),
produksi bahan kimia adalah salah satu cara yang digunakan tanaman atau
tumbuhan untuk dapat tahan terhadap infeksi penyakit.
Salah satu senyawa yang dihasilkan dalam proses biokimia yang berfungsi
dalam mekanisme ketahanan tanaman adalah senyawa fenol. Serangan patogen
dapat meningkatkan respirasi jaringan tanaman yang tahan. Hal ini terkait dengan
aktivasi sistem pertahanan tanaman yang memerlukan energi dan prekursor bagi
biosintesis senyawa yang berperan langsung (bersifat antimikrobia) maupun tidak
langsung (sebagai prekursor ketahanan struktural) Metabolisme sekunder yang
terkait erat dengan peningkatan respirasi tersebut adalah biosintesis senyawa

4
fenolat (Agrios, 2005). Berdasarkan uraian tersebut, penulis bermaksud menulis
makalah dengan judul “Peranan Senyawa Fenol dalam Mekanisme Ketahanan
Tanaman”.

5
 II. PEMBAHASAN

A. Metabolit sekunder
Metabolit sekunder merupakan senyawa yang dihasilkan atau disintesa
pada sel dan group taksonomi tertentu pada tingkat pertumbuhan atau stress
tertentu. Senyawa ini diproduksi hanya dalam jumlah sedikit tidak terus-menerus
untuk mempertahankan diri dari habitatnya dan tidak berperan penting dalam
proses metabolism utama (primer). Pada tanaman, senyawa metabolit sekunder
memiliki beberapa fungsi, diantaranya sebagai atraktan (menarik serangga
penyerbuk), melindungi dari stress lingkungan, pelindung dari serangan
hama/penyakit (phytoaleksin), pelindung terhadap sinar ultra violet, sebagai zat
pengatur tumbuh dan untuk bersaing dengan tanaman lain (alelopati). Senyawa
metabolit sekunder memiliki struktur yang lebih komplek dan sulit disintesa,
jarang dijumpai di pasaran karena masih sedikit (15%) yang telah berhasil
diisolasi sehingga memiliki nilai ekonomi tinggi (mahal harganya) (Mariska,
2013).
Metabolit sekunder yang merupakan hasil samping atau intermediet
metabolisme primer:
1. Berperan penting pada dua strategi resistensi, yaitu: a) level struktur, phenyl
propanoid adalah komponen utama polimer dinding polimer lignin dan suberin, b)
menginduksi antibiotik pertahanan yang berasal dari fenolik dan terpenoid
(fitoaleksin)
2. Melindungi tumbuhan dari gangguan herbivor dan menghindari infeksi yang
disebabkan oleh patogen mikrobia. Tumbuhan menggunakan metabolit sekunder
sebagai antibiotik atau agen sinyal selama interaksi dengan patogen
3. Menarik polinator dan hewan penyebar biji
4. Berperan sebagai agen kompetisi antar tanaman
5. Memberikan kontribusi yang bernilai terhadap hubungan antara tumbuhan dan
lingkungannya
Kelompok utama metabolit sekunder ada tiga, yaitu: terpen, senyawa fenol
dan produk sekunder mengandung nitrogen.

6
 Gambar 1. Produksi metabolit sekunder erat terkait dengan jalur dari /
metabolisme primer (Sumber : nptel.ac.in)

Cara meningkatkan produksi metabolit sekunder

Produksi senyawa metabolit sekunder melalui kultur sel/jaringan tidak
selalu lebih tinggi hasilnya. Padas sitem produksi metabolit sekunder
menggunakan kultur sel/akar dengan bioreactor dapat ditingkatkan hasilnya
dengan cara menambahkan senyawa pemacu atau precursor. Cara ini banyak
diterapkan pada proses produksi skala industry, karena lebih murah, cepat dan
mudah membentuk senyawa akhir. Namun ada beberapa hambatan dalam
penggunaan precursor, yaitu lambatnya proses transport dari precursor ke dalam
sel target dan masih terbatasnya jenis precursor. Menurut Mariska (2013) Faktor
yang mempengaruhi produksi metabolit sekunder diantaranya :
1. Formulasi/komposisi media kultur.
2. Faktor fisik (suhu, cahaya,kelembaban dll).
3. Faktor genetik (genotipa sel).
4. Faktor Stress lingkungan (logam berat, elicitor, sinar UV).

B. Senyawa fenol
Senyawa fenolik yang tanaman yang merupakan salah satu kelompok
metabolit sekunder yang paling umum dan senyawa yang menyebar luas dalam
tanaman. Seperti yang dinyatakan oleh Harborne (1989) istilah "fenolik" atau
"polifenol" didefinisikan sebagai senyawa kimia yang memiliki cincin aromatik

7
bantalan satu (fenol) atau lebih (polifenol) substituen hidroksil, termasuk derivatif
fungsional (ester, methyl eter, glikosida, dll.
Fenol sendiri merupakan produk alami tetapi kebanyakan fenolat memiliki
dua atau lebih gugus hidroksil. Kecuali mereka benar-benar diesterifikasi,
dieterifikasi atau glikosilasi, fenolat tanaman biasanya larut dalam pelarut organik
polar. Dengan beberapa pengecualian, kelarutan air meningkat jumlah gugus
hidroksil. Beberapa fenolat yang dilarutkan dalam natrium hidroksida dan natrium
karbonat tetapi dalam media basa oksidasi akan meningkat dan karena
ituperlakuan dengan pelarut alkali baik harus dilakukan di bawah N2 atau lebih
dihindari. Fenolat dengan hanya beberapa kelompok hidroksil yang larut dalam
eter, kloroform, etil asetat, metanol, dan etanol (Van Sumere,1989). ,Metanol,
etanol, air, dan campuran alkohol-air yang paling sering digunakan untuk
melarutkan senyawa fenolik untuk tujuan analisis (Lattanzio et al., 2006).
Senyawa fenolik meliputi aneka ragam senyawa yang berasal dari
tumbuhan yang mempunyai ciri sama, yaitu cincin aromatik yang mengandung
satu atau dua gugus OH3. Senyawa penolik di alam saangatr luas, mempunyai
pariasi srtukrur yang luas, mudah d temukan di semua tanaman, daun, bunga dan
buah.ribuan senyawa penolik alam,telah diketahui struktrunya antara lain
Flavonoid fenol monosiklik sederhana, fenil fropanoaid,polifenol(lignin, melain,
tannin), dan quoin fenolik (Supriyanti, 2009.
Banyak senyawa fenolik alami mengadung sekurang-kurangnya satu
gugus hidroksil dan lebih banyak yang membentuk senyawa eter, ester, atau
glioksida. Senyawa ester ,atau eter fenol tersebut memiliki kelarutan yang lebih
besar dalam air dari pada senyawa fenol dan glioksidanya. Dalam keadaan murni,
senyawa fenol berupa zat padat yang tidak berwarna, tetapi jika teroksidasi akan
berubah menjadi gelap. Kelarutan fenol dalam air akan bertambah, jika gugus
hidroksil makin banyak. Senyawa fenolik memiliki aktivitas biologis yang
beraneka ragam, dan banyak digunakan dalam reaksi enzimatik oksidasi kopling
sebagai substrat donor H. Reaksi oksidasi kopling, selain membutuhkan suatu
oksidator juga memerlukan adanya suatu senyawa yang dapat mendonorkan H.
Senyawa fenolik merupakan contoh ideal dari senyawa yang mudah mendonorkan
atom H. Adapun menurut Supriyanti (2009) senyawa fenolik diantaranya:

8
a) Asam amino aromatik
Asam amino aromatik ini meliputi
a) Fenilalanin, yang merupakan suatu asam amino penting dan banyak
terdapat pada makanan, biasa disingkat dengan Phe atau F, yang bersama-
sama dengan asam amino tirosin (Tyr, Y) dan triptofan (Trp, W)
merupakan kelompok asam amino aromatik yang memiliki cincin
benzena. Fenil alanin mempunyai gugus –R aromatic.
Kelas senyawa sekunder fenolik yang terbanyak di tumbuhan
diperoleh dari phenylalanin melalui eliminasi molekul ammonia dari asam
sinamat. Reaksi ini dikatalis oleh phenylalanine ammonia lyase (PAL),
enzim yang paling banyak dipelajari pada metabolisme sekunder
tumbuhan. Phenylalanin berada pada titik percabangan antara metabolisme
primer dan sekunder sehingga reaksi yang dikatalisnya adalah tahap
regulasi yang penting pada pembentukan banyak senyawa fenolik.
Aktivitas PAL dapat ditingkatkan oleh faktor lingkungan, seperti nutrien
yang rendah, cahaya (melalui pengaruhnya pada fitokrom) dan infeksi
fungi. Kontrolnya terjadi pada inisiasi transkripsi. Contohnya, invasi
fungal memicu transkripsi mRNA yang mengkode PAL, sehingga
meningkatkan jumlah PAL di tumbuhan, yang akan menstimulir sintesis
senyawa fenol. Regulasi aktivitas PAL pada tumbuhan menjadi semakin
kompleks adanya banyak gen pengkode berbagai PAL, beberapa
diantaranya hanya diekspresikan pada jaringan spesifik atau hanya
dibawah kondisi lingkungan tertentu. Reaksi-reaksi selanjutnya yang
dikatalisis PAL adalah penambahan gugus hidroksil dan substituen
lainnya. Trans-sinamic acid, p-coumaric acid dan derivatnya adala
senyawa fenol sederhana yang disebut phenyl propanoid karena
mengandung cincin benzen.
b) Tirosin merupakan satu dari 20 asam amino penyusun protein. Ia memiliki
satu gugus fenol (fenil dengan satu tambahan gugus hidroksil). Bentuk
yang umum adalah L-tirosina (S-tirosina), yang juga ditemukan dalam tiga
isomer struktur: para, meta, dan orto. Pembentukan tirosina menggunakan
bahan baku fenilalanina oleh enzim fenilalanin hidroksilase. Enzim ini

9
 hanya membuat para-tirosina. Dua isomer yang lain terbentuk apabila
terjadi "serangan" dari radikal bebas pada kondisi oksidatif tinggi (keadaan
stress). Oksidasi tirosina menghasilkan monoiodotirosin (MIT) dan di-
iodotirosin (DIT). Kombinasi dari dua molekul DIT menghasilkan hormon
tiroksin (T4), sedangkan kombinasi antara molekul DIT dan MIT melalui
proses monodeiodinasi menghasilkan hormon T3 Rumus kimia C9H11NO3
tirosin memiliki peran kunci dalam pengaktifan beberapa enzim tertentu
melalui proses fosforilasi (membentuk fosfotirosina).
c) Triptofan merupakan satu dari 20 asam amino penyusun protein yang
bersifat esensial bagi manusia. Gugus fungsional yang dimiliki triptofan,
tidak dimiliki asam-asam amino dasar lainnya. Akibatnya, triptofan
menjadi prekursor banyak senyawa biologis penting yang tersusun dalam
kerangka indol. Asam amino ini banyak dikandung oleh cokelat, oat,
durian, mangga, dried dates, wijen, chickpeas, biji bunga matahari, biji
labu, kacang. Rumus kimia C11H12N2O2

b) Indole Acetat Acid ( IAA )

Senyawa ini terdapat cukup banyak di ujung koleoptil tanaman kearah
cahaya. Dua mekanisme sintesis IAA yaitu pelepasan gugus amino dan
gugus karboksil akhir dari rantai triftopan. Enzim yang paling aktif untuk
mengubah triptofan menjadi IAA terdapat di jaringan muda seperti
meristem tajuk, daun, serta buah yang sedang tumbuh. Semua jaringan ini
kandungan IAA nya paling tinggi karena disintesis didaerah tersebut. IAA
terdapat di akar pada konsentrasi yang hamper sama dengan di bagian
tumbuhan lainnya. IAA sangat sangat memacu pemanjangan akar pada
konsentrasi rendah. IAA adalah auksin endogen atau auksin yang terdapat
dalam tanaman. IAA berperan dalam aspek pertumbuhan dan
perkembangan tanaman yaitu pembesaran sel pada koleoptil atau batan.

10
c) Asam Shikimat dan Asam Transinamat
Asam shikimat dapat menggantikan asam amino essential fenilalanin,
tirosin, dan triptofan dalam auksotropik mutan Escherichia coli hingga
menjadi zat antara dalam serangkaian biosintesis.
Asam transinamat merupakan senyawa fenol yang dihasilkan dari lintasan
asam shikimat, dan reaksi berikutnya. Bahan dasarnya adalah fenilalanin,
dan tirosin. Turunannya berupa fitoaleksin, kumarin, lignin, dan berbagai
flavonoid senyawa yang sedikit larut dalam air.
.
d) Fenolik Sederhana
Golongan senyawa-senyawa yang termasuk fenolik sederhana antara lain
meliputi guaiakol, vanilli dan kresol. Umumnya radikal fenoksi yang
terbentuk dari senyawa golongan fenolik terhadap gugus sederhana,
mengalami pengkopelan pada posisi orto atau para terhadap gugus
hidroksi fenolat3. Senyawa fenolik yang keluar ke dalam tanah akan
menghambat pertumbuhan tumbuhan lain. Dari bagian tumbuhan yang
terurai akan mengeluarkan berbagai metabolit primer dan sekunder ke
lingkungan. Jika suatu tumbuhan dapat mereduksi pertumbuhan tumbuhan
yang ada di dekatnya maka dapat meningkatkan aksesnya terhadap cahaya,
air dan nutrien. Senyawa alelopati adalah senyawa yang dikeluarkan
tumbuhan yang berpengaruh toksik pada tumbuhan lain di sekitarnya.

e) Fenil Propanoid
Fenil propanoid merupakan senyawa fenol alam yang mempunyai cincin
aromatik dengan rantai samping terdiri dari 3 atom karbon. Golongan fenil
propanoid yang paling tersebar luas adalah asam hidroksi sinamat, yaitu
suatu senyawa yang merupakan bangunan dasar lignin . Empat macam
asam hidroksi sinamat banyak terdapat dalam tumbuhan. Keempat
senyawa tersebut yaitu asam ferulat, sinapat, kafeat dan p-kumarat5.
Radikal fenoksi dari senyawa ini umumnya mengalami pengkopelan di
posisi atom C8, membentuk struktur dengan jembatan 8-8

11
f) Lignin
Lignin adalah bahan organik terbanyak kedua di tumbuhan setelah
selulosa. Lignin terikat secara kovalen dengan selulosa dan polisakarida
lain di dinding sel sehingga sulit diekstraksi. Lignin umumnya dibentuk
dari tiga phenylpropanoid alkohol yang berbeda, yaitu: coniferyl,
coumaryl, dan sinapyl alkohol yang disintesis dari phenylalanin melalui
berbagai derivat asam sinamat
Senyawa-senyawa golongan fenil propanoid membentuk suatu
senyawa dimer dengan struktur lignin. Senyawaan lignan memiliki
struktur dasar (struktur induk) yang terdiri dari 2 unit fenil propanoid yang
tergabung melalui ikatan tertentu. Ikatan khas ini digunakan sebagai dasar
penamaan lignan6. Penggabungan 2 unit fenil propanoid dapat pula terjadi
melalui ikatan selain membentuk 8-8, yang digolongkan ke dalam
neolignan. Sedangkan jika 2 unit fenil propanoid bergabung melalui atom
O, senyawa yang terbentuk tergolong dalam oxineolignan6. salah satu zat
komponen penyusun tumbuhan. Komposisi bahan penyusun ini berbeda-
beda bergantung jenisnya. Lignin terutama terakumulasi pada batang
tumbuhan berbentuk pohon dan semak. Pada batang, lignin berfungsi
sebagai bahan pengikat komponen penyusun lainnya, sehingga suatu
pohon bisa berdiri tegak
Berbeda dengan selulosa yang terbentuk dari gugus karbohidrat,
struktur kimia lignin sangat kompleks dan tidak berpola sama. Gugus
aromatik ditemukan pada lignin, yang saling dihubungkan dengan rantai
alifatik, yang terdiri dari 2-3 karbon. Selain berperan dalam suport
mekanik lignin juga berfungsi sebagai pelindung yang signifikan pada
tumbuhan. Struktur lignin yang kaku dan kuat menyebabakan lignin tidak
mudah dicerna oleh herbivora atau patogen.
g) Asam Ferulat
Asam ferulat adalah turunan dari golongan asam hidroksi sinamat,
yang memiliki kelimpahan yang tinggi dalam dinding sel tanaman.
Sebagai prekursor dalam pembuatan senyawa aromatik lain yang
bermanfaat. Sebagai antioksidan, asam ferulat kemungkinan menetralkan

12
 radikal bebas, seperti spesies oksigen reaktif (ROS). Asam ferulat adalah
senyawa fenolik yang dapat dihasilkan salah satunya ialah dengan reaksi
kondensasi vanilli dengan asam malonat.

h) Etil Ferulat
Etil ferulat tergolong ke dalam turunan senyawa asam hidroksi sinamat,
yang merupakan turunan dari asam ferulat dalam bentuk ester. Senyawa
fenolik ini terdistribusi secara luas pada berbagai jenis tanaman yang dapat
dikonsumsi oleh makhluk hidup. Senyawa tersebut terdapat dalam
tanaman, terutama pada benih padi dan gandum, tetapi dalam jumlah
kecil. Oleh karena itu, senyawa ini biasanya disintesis dari prekursor asam
ferulat7. Bentuk fisik etil ferulat berupa kristal berwarna. Pada tumbuhan,
asam ferulat meningkatkan rigiditas dan kekuatan dinding sel tanaman,
melalui ikatan silang

i) Flavonoid
Flavonoid merupakan golongan terbesar senyawa fenolik di samping fenol
sederhana, fenilpropanoid,dan kuinonfenolik (Harborne 1986). Sebanyak
2% dari seluruh karbon yang difotosintesis oleh tanamandiubah menjadi
flavonoid atau senyawa yang berhubungan erat dengannya (Markham
1988). Dalam tumbuhan, aglikon flavonoid terdapat dalam berbagai
bentuk struktur. Semuanya mengandung 15 atom C dalam inti dasarnya
yang tersusun dalam konfigurasi C6-C3-C6, yaitu dua cincin
aromatik dihubungkan oleh 3 karbon yang dapat atau tidak dapat
membentuk cincin ketiga. Cincin diberi nama A,B, dan C, atom karbon
dinomori menurut sistem penomoran yang menggunakan angka untuk
cincin Adan C serta angka beraksen untuk cincin B. Struktur umum
flavonoid dapat dilihat pada Gambar 1.

13
 Senyawa yang termasuk kedalam golongan flavonoid diantaranya:
(a) Antosianin
Antosianin adalah pewarna alami yang berasal dari familia flavonoid
yang larut dalam air yang menimbulkan warna merah, biru, violet dan
tersebar sangat luas didunia tumbuhan. Stabilitas antosianin dipengaruhi
oleh pH, radiasi sinar, logam, reduktor oksidator dan suhu.
(b) Flavonol
flavonol adalah kelompok yang kuat, fitonutrien meningkatkan kesehatan
yang dapat ditemukan dalam buah-buahan, sayuran dan teh.

C. Respon ketahanan tanaman

Gambar 2. Respon ketahanan tanaman terhadap patogen : peran hormon tanaman dalam
menyeimbangkan respon imun dan kesehatan tanaman (Sumber : http://journal.frontiersin.org/)

Tanaman memiliki sistem pertahanan untuk mempertahankan diri dari

herbivora, infeksi, serangan patogen dan lingkungan. Herbivora, hewan pemakan

14
tumbuhan dapat menyebabkan stres bagi tumbuhan. Tanaman telah
mengembangkan berbagai strategi untuk mencegah atau membunuh penyerang.
Respon tanaman terhadap serangan herbivor dan patogen adalah dengan
pertahanan fisik seperti adanya duri dan pertahanan kimia seperti senyawa
toksik/racun. Pertahanan pertama pada tanaman adalah penghalang utuh dan tidak
tertembus yang terdiri dari kulit kayu dan kutikula lilin. Keduanya melindungi
tanaman terhadap patogen. Perlindungan eksterior tanaman mencegah kerusakan
mekanis, yang dapat memberikan titik masuk untuk patogen. Jika garis pertahanan
pertama dapat dilalui, tanaman harus menggunakan mekanisme pertahanan lain,
seperti racun dan enzim.
Metabolit sekunder adalah senyawa yang tidak langsung berasal dari
fotosintesis dan tidak diperlukan untuk respirasi atau tanaman pertumbuhan dan
perkembangan. Banyak metabolit yang beracun dan bahkan dapat mematikan
hewan yang menelannya. Selain itu, tanaman memiliki berbagai pertahanan yang
diinduksi dengan adanya patogen. Selain metabolit sekunder, tanaman
menghasilkan bahan kimia antimikroba, protein antimikroba, dan enzim
antimikroba yang mampu melawan patogen. Tanaman yang dirusak oleh serangga
mengeluarkan senyawa volatil untuk mengingatkan tumbuhan lain. Beberapa
tanaman menarik hewan predator untuk membantu melawan herbivora spesifik.
Tanaman bisa menutup stomata untuk mencegah patogen memasuki jaringan
tanaman. Sebuah respon hipersensitif, di mana tanaman mengalami kematian sel
yang cepat untuk melawan infeksi, dapat dimulai dengan tanaman; atau mungkin
menggunakan bantuan endofit: akar melepaskan bahan kimia yang menarik
bakteri menguntungkan lainnya untuk memerangi infeksi. Teknik melukai dan
serangan predator mengaktifkan pertahanan dan mekanisme perlindungan di
jaringan yang rusak dan menimbulkan sinyal jarak jauh atau aktivasi pertahanan
dan mekanisme pelindung di bagian yang jauh dari bagian luka. Beberapa reaksi
pertahanan terjadi dalam beberapa menit, sementara yang lain mungkin
memerlukan waktu beberapa jam.
Molekul-molekul volatil dapat berfungsi sebagai early warning system
pada tanaman di sekitarnya. Asam metil jasmonat dapat aktif mengekspresikan

15
gen yang terlibat dalam pertahanan tanaman. Adapun respon pertahanan tanaman
diantaranya:
1. Pertahanan yang terinduksi:
 Pengenalan patogen oleh tanaman inang; karbohidrat, asam lemak yang
dihasilkan fungi
 Transmisi sinyal alarm ke inang; Ca, hidrogen peroksida dan enzim.
2. Pertahanan secara struktural:
 Hifa yang mengelilingi sitoplasma
 Penebalan dinding sel
 Struktur histologi: lapisan gabus dan akar adventif
 Lapisan absisi
 Tylose dan gum
 Pertahanan nekrotik (respon hipersensitif)

3. Pertahanan secara biokimia:

 Reaksi-reaksi hipersensitif (fitoalexin, antimkrobial, parasite obligat yang
penting)
 Antimikrobial: fitoaleksin dan fenolik
 Imunisasi
 Resistensi sistemik dan local

4. Pertahanan tanaman dengan senyawa Fenol

Pertahanan tanaman dengan senyawa fenol sebagai contoh ketahanan
dengan fitoaleksin. Fioaleksn adalah zat toksin yang dihasilkan oleh tanaman
dalam jumlah yang cukup hanya setelah dirangsang oleh berbagai
mikroorganisme patogenik atau oleh kerusakan mekanis dan kimia. Fitoaleksin
dihasilkan oleh sel sehat yang berdekatan dengan sel-sel rusak dan nekrotik
sebagai jawaban terhadap zat yang berdifusi dari sel yang rusak. Fitoaleksin
terakumulasi mengelilingi jaringan nekrosis yang rentan dan resisten. Ketahanan
terjadi apabila satu jenis fitoaleksin atau lebih mencapai konsentrasi yang cukup
untuk mencegah patogen berkembang (Agrios, 1997). Secara struktur berbeda

16
dengan isoflavonoid. Fitoaleksin isoflavonoid disintesis dari flavonoid cabang
lintasan fenilpropanoid.
Istilah fitoaleksin untuk pertama kali diperkenalkan oleh Muller dan
Borger (1940) untuk menggambarkan senyawa fungistatik dan fungitoksik yang
dihasilkan oleh kentang sebagai reaksi hasil hipersensitif terhadap ras-ras
Phytopthora infestans yang tidak kompatibel. Fitoaleksin berasal dari kata Yunani
phyton yang berarti tumbuhan dan alexin yang berarti senyawa penangkal atau
penangkis. Sayangnya pada perang dunia kedua ilmu baru tentang fitoaleksin
mengalami penundaan (Stranger, 2003 dalam Haryono, 2001:192).

Biosisntesis fitoaleksin pada tanaman sakit

Ketika patogen mulai perkenalan dengan tanaman, sinyal dari patogen
sudah dikenali oleh tanaman dan apabila sinyal itu tidak dikenali oleh tanaman
maka tanaman akan memproduksi gen-gen yang mana memudahkan untuk
patogen masuk kedalam sel. Sebaliknya, apabila sinyal dari patogen tidak dikenali
oleh tanaman maka dengan segera tanaman akan mengkode gen-gen untuk
memproduksi gen pertahanan. Sinyal yang dikeluarkan oleh patogen disebut
sebagai elisitor.
Elisitor patogen berfungsi untuk menstimulasi fitoaleksin umumnya yang
memiliki berat molekul tingggi dari dinding sel patogen seperti, glukan, kitosan,
glikoprotein dan polisakarida. Molekul elisistor dikeluarkan dari dinding sel fungi
oleh enzim dari tanaman inang. Banyak elisitor yang tidak spesisfik, yang mana
hadir pada ras yang kompatibel dan tidak kompatibel dengan patogen sehingga
menyebabkan akumulasi fitoaleksin (Agrios, 2004).

Gambar 3. Struktur biokmia reaksi ketahanan tanaman (Sumber : Agrios, 2004).

17
 Biosintesis metabolit sekunder senyawa yang bersangkutan. Jalur yang
biasanya dilalui dalam pembentukan metabolit sekunder ada tiga jalur, yaitu jalur
asam asetat, jalur asam sikimat, dan jalur asam mevalonat (Anonim, 2016).
1. Jalur asam asetat
Poliketida meliputi golongan yang bahan alami yang digolongkan bersama
besar berdasarkan pada biosintesisnya. Keanekaragaman struktur dapat dijelaskan
sebagai turunan rantai poli-β-keto terbentuk oleh koupling unit-unit asam asetat
(C2) via reaksi kondensasi.

2. Jalur shikimat
Metabolit sekunder yang disintesis melalui jalur asam shikimat
diantaranya adalah Asam Sinamat, Fenol, Asam benzoic, Lignin, Koumarin,
Tanin, Asam amino benzoic dan Quinon (Mariska, 2013). Jalur asam sikimat
merupakan jalur alternatif menuju senyawa aromatik, utamanya L-fenilalanin, L-
tirosina, dan L-triptofan. Jalur ini berlangsung dalam mikroorganisme dan
tumbuhan. Zantara pusat adalah asam sikimat, suatu asam yang ditemukan dalam
tanaman Illicium sp. beberapa tahun sebelum perannya dalam metabolisme
ditemukan. Asam ini juga terbentuk dalam mutan tertentu dari Escherichia coil.
Adapun contoh reaksi yang terjadi dalam biosintesis asam polifenolat.

Gambar 4. Biosintesis melalui jalur shikimat (Sumber: www.researchgate.net)

18
 Senyawa turunan sinamat termasuk senyawa fenolik alam dari golongan
fenilpropanoid, yakni senyawa-senyawa dengan kerangka dasar karbon C6-
C3,terdiri dari cincin benzen (C6) yang terikat pada ujung dari rantai karbon
propan (C3). Dari segi biogenetik senyawa turunan sinamat berasal dari jalur
biosintesa asam sikhimat, seperti tercantum dalam gambar.Karena itu, pola
oksidasi cincin benzen pada turunan sinamat adalah sama dengan pola oksidasi
pada asam shikimat. Lazimnya cincin benzena ditemukan tersubstitusi oleh satu
atau lebih gugus hidroksi atau gugus lain yang ekivalen seperti pada asam p-
kumarat dan asam kafeat. Sedangkan kemungkinan lain dari cincin aromatik
adalah tidak tersubstitusi sama sekali seperti pada asam sikimat. Senyawa-
senyawa turunan sinamat ditemukan secara luas di alam, dalam tumbuhan tinggi,
terutama sekali turunan p-hidroksisinamat. Senyawa-senyawa ini biasanya terikat
dalam bentuk ester atau glikosidanya, dan beberapa diantaranya telah diketahui
memiliki aktifitas biologis yang potensial.

3. Asam mevalonat

Gambar 5. Jalur Mevalonat (Sumber : en.wikipedia.org)

19
 Senyawa metabolit sekunder dari jalur ini diantaranya adalah Essential oil,
Squalent, Monoterpenoid, Menthol, Korosinoid, Streoid, Terpenoid, Sapogenin,
Geraniol, ABA, dan GA3 (Mariska, 2013). Biosisntesisi via mevalonat secara
garis besar dibagi menjadi 4 tahapan. Pertama meliputi biosintesa prekursor dasar
untuk pembentukan isopentenil piropospat (IPP), kedua adalah penambahan IPP
secara repetitif membentuk prekursor perantara untuk berbagai macam kelas
terpenoid. Ketiga adalah elaborasi alilik penil dipospat oleh enzim terpenoid
sintase yang spesifik untuk menghasilkan kerangka karbon dari terpenoid itu
sendiri, dan yang terakhir adalah memodifikasi kerangka karbon secara enzimatik
untuk menghasilkan diversitas struktur dan aktivitas biologis sebagai senyawa
bahan alam.
Signaling cascade untuk respon pertahanan tanaman tergantung sifat molekul
elisitor diantaranya, protein dinding sel, protein intraseluler, peptida yang diperoleh
dari protein yang lebih besar (dari fungi) dan heptaglucan (oligosakarida kecil).

20
 II. PENUTUP

3.1. Kesimpulan
1. Senyawa fenolik merupakan senyawa hasil dari metabolit sekunder.
2. Peningkatan senyawa metabolit sekunder termasuk fenol dapat disebabkan
oleh beberapa hal yaitu ; Formulasi/komposisi media kultur, Faktor fisik
(suhu, cahaya,kelembaban dll), Faktor genetik (genotipa sel) dan Faktor
Stress lingkungan (logam berat, elicitor, sinar UV).
3. Peranan Senyawa fenol (fitoaleksin, khumarin, lignin dst) terhadap
ketahanan adalah sebagai zat yang berdifusi dari sel yang rusak serta
sebagai pencegah patogen berkembang.

21
 Daftar Pustaka

Agrios, G.N. 1996. Ilmu Penyakit Tumbuhan. Gajah Mada University Press,
Yogyakarta.

Anonim, 2016. Mevalonat Pathway.

(https://en.wikipedia.org/wiki/Mevalonate_pathway). Diakses tanggal 7
Juni 2016.

Anonim. 2016. Advantages Of Plant Cell, Tissue And Organ Cuture As Source Of
Secondary Metabolites.
(http://nptel.ac.in/courses/102103016/module4/lec31/2.html). Diakses
tanggal 7 Juni 2016.

Anonim. 2016. Biosintesis dan metabolisme produk alami.

(elisa.ugm.ac.id/user/archive/download/.../1ec978e6c65a04c6b6d139396
306b21b). Diakses tanggal 7 Juni 2016.

Denance, Nicolas, Andrea Sánchez-Vallet, Deborah Goffner, and Antonio

Molina. 2013. Disease resistance or growth: the role of plant hormones in
balancing immune responses and fitness costs.
http://journal.frontiersin.org/article/10.3389/fpls.2013.00155/full. Plant
Sci. Diakses tanggal 7 Juni 2016.

Harborne, J.B. 1989, Methods in Plant Biochemistry, Vol. 1 Plant Phenolics, Dey,
P.M. and Harborne, J.B. (Eds.), Academic Press, London, 1.

Lattanzio, Vincenzo, Veronica M. T. Lattanzio and Angela Cardinali. 2006. Role

of phenolics in the resistance mechanisms of plants against fungal
pathogens and insects. Phytochemistry: Advances in Research 23-67.

Mariska, Ika. 2013. Metabolit Sekunder: Jalur pembentukan dan kegunaannya

(http://biogen.litbang.pertanian.go.id/index.php/2013/08/metabolit-
sekunder-jalur-pembentukan-dan-kegunaannya/). Diakses tanggal 7 Juni
2016.

Markham. K.R. 1988. Cara Mengidentifikasi Flavonoid. Terjemahan Kosasih

padmawinata. ITB bandung

Mastuti, Retno. 2016. Metabolit sekunder dan pertahanan tumbuhan. Jurusan

Biologi ; FMIPA, Universitas Brawijaya, Malang.

Najied, M. 2014. Metabolit sekunder terpenoid. http//najieeb.com diakses pada

hari kamis, 7 Juni 2016.

Poedjiadi. Anna & F.M Titin Supriyanti. 2009. Dasar-dasar BIOKIMIA. Jakarta :
UI-Press.

22
Semangun, H. 2001. Pengantar ilmu penyakit tumbuhan. Gajah Mada University
Press, Yogyakarta.

Semangun, H. 2005. Pengantar ilmu penyakit tumbuhan. Gajah Mada University

Press, Yogyakarta/

Tzin, Vered et al. 2013. The regulatory interaction between pathways of primary
and specialized metabolism associated with the three aromatic amino
acids. (https://www.researchgate.net/figure/256441081_fig1_Schematic-
diagram-of-the-shikimate-pathway-aromatic-amino-acid-biosynthesis-in-
plants). Journal of Experimental Botany. Diakses tanggal 7 Juni 2016.

Van Sumere, C.F. 1989, Methods in Plant Biochemistry, Vol. 1 Plant Phenolics,
Dey, P.M. and Harborne, J.B. (Eds.), Academic Press, London, 29.

Yudiarti, T. 2012. Ilmu Penyakit Tumbuhan. Graha Ilmu. Yogyakarta/

23