L ÁM INA 11 Hueso, método de desgaste

El hueso es un tejido conjuntivo especializado que se caracteriza por una matriz extracelular mineralizada. El fosfato de calcio, en 265
forma de cristales de hidroxiapatita [Ca10 (PO4)6OH2], se deposita a lo largo de las fibrillas de colágeno y en la sustancia fundamental
de proteoglucanos. El hueso sirve como sitio de almacenamiento de calcio y fosfato, que pueden liberarse en la sangre para mantener
las concentraciones homeostáticas. Los osteocitos residen en lagunas en la matriz ósea y extienden evaginaciones celulares finas

L ÁMI NA 11
en canalículos que comunican las lagunas, formando así una red continua de las células dentro del tejido mineralizado. Los huesos son
órganos del sistema esquelético; el tejido óseo es el componente estructural de los huesos.
Los preparados de hueso por desgaste se obtienen sin el uso de fijadores; simplemente se deja que el tejido se seque. Luego se cor-
tan rebanadas delgadas de huesos secos con una sierra y se desgastan a una delgadez que permita la visualización con un microscopio
óptico. Las muestras se pueden tratar con tinta china para definir los espacios que antes estuvieron ocupados por materia orgánica, por
ejemplo, células, vasos sanguíneos y matriz no mineralizada. Un método más sencillo es montar el tejido desgastado en un portaobjetos
con un medio viscoso que mantenga el aire atrapado en algunos de los espacios, como en la muestra de esta lámina. Aquí, algunos
de los conductos osteonales y un conducto de perforación se llenan con el medio de montaje, lo cual los torna translúcidos en lugar
de verse negros. El valor de las muestras preparadas de esta manera reside en que permiten ver la arquitectura del hueso compacto.

Hueso, método de desgaste

Hueso desgastado, hueso largo, ser
humano, 80 X.
Esta figura muestra un corte transversal de un hueso largo
visto con poco aumento e incluye el aspecto exterior o pe-
riférico, identificado por la presencia de laminillas circun-
ferenciales (CL). (La superficie externa o perióstica del hueso no está
incluida en la fotomicrografía.) A la derecha están las osteonas (O) o
los sistemas de Havers que aparecen como siluetas circulares. Entre las
osteonas están las laminillas intersticiales (IL), que son los restos de
osteonas antiguas.
Las osteonas, en esencia, son estructuras cilíndricas. En la diáfisis de
un hueso largo, el eje mayor de las osteonas está orientado en paralelo
al eje mayor del hueso. Por lo tanto, un corte transversal a través de la
diáfisis de un hueso largo mostrará las osteonas en secciones transversa-
les, como en esta figura. En el centro de cada osteona está el conducto
osteonal (de Havers) (HC) que contiene vasos sanguíneos, tejido con-
juntivo y células que recubren la superficie del material óseo. Debido a
que el material orgánico no se conserva en los preparados por desgaste,
los conductos de Havers y otros espacios se verán en negro, como lo
hacen aquí, si se llenan con tinta china o aire. Las capas concéntricas de
sustancia mineralizada, las laminillas concéntricas, que rodean el con-
ducto de Havers se parecen a los anillos de crecimiento de un árbol. El
conducto también está rodeado por lagunas de disposición concéntrica.
Éstas aparecen como pequeñas estructuras, oscuras y alargadas.
Durante el período de crecimiento óseo y durante la vida adulta,
se produce un remodelado interno constante del hueso. Esto involu-
cra la destrucción de osteonas y la formación de otras nuevas. Sin em-
bargo, la degradación de una osteona suele no ser completa; parte de
ella puede permanecer intacta. Por otra parte, porciones de osteonas
contiguas también pueden estar parcialmente destruidas. Una osteona
nueva vuelve a ocupar el espacio creado por el proceso de degradación.
Los restos de los osteonas anteriores se convierten en las laminillas in-
tersticiales.
Los vasos sanguíneos llegan a los conductos de Havers desde la médula a
través de otros túneles llamados conductos perforantes (deVolkmann)
(VC). En algunos casos, como éste, los conductos de Volkmann viajan
de un conducto de Havers a otro. Los conductos de Volkmann pueden
distinguirse de los conductos de Havers porque atraviesan las laminillas,
mientras que conductos de Havers están rodeados por anillos concén-
tricos de estas laminillas.

Hueso largo desgastado, osteona, ser
humano, 300 X.
Esta figura muestra una mayor ampliación de la fotomi-
crografía de la osteona señalada en la parte superior de la
figura. Incluye algunas de las laminillas intersticiales (IL)
que ahora se ve en la parte inferior de la fotomicrografía (la fotomicro-
grafía se ha reorientado). Nótense las lagunas (L) y las finas proyeccio-
nes filiformes que emanan de ellas. Estas proyecciones representan los
canalículos, espacios dentro de la matriz ósea que contienen evaginacio-
nes citoplasmáticas del osteocito. Los canalículos de cada laguna están
comunicados con los de las lagunas vecinas para formar un sistema de
conductos en tres dimensiones a lo largo del hueso.

Hueso largo desgastado, ser humano,
400 X.
En un aumento aún mayor, las laminillas circunferen-
ciales se encuentran alrededor de la diáfisis del hueso largo
en las superficies óseas externa e interna. Los osteoblastos
que contribuyen a la formación de laminillas circunferenciales en estos
sitios provienen del periostio y del endostio, respectivamente; mientras
que las osteonas son formadas por osteoblastos del conducto del sistema
de Havers en desarrollo. Esta figura revela no sólo los canalículos sino
también las laminillas del hueso. Estas últimas están apenas definidas
por las líneas tenues (flechas) que se extienden por la fotomicrografía.
Las fibras de colágeno en las laminillas vecinas están orientadas en di-
ferentes direcciones. Este cambio de orientación es la causa de la línea
tenue o interfaz entre las laminillas contiguas.

CL, laminillas circunferenciales L, laguna Flechas, limites laminillares

HC, conducto de Havers O, osteona,
IL, laminillas intersticiales VC, conducto de Volkman
266 O
O
Hueso, método de desgaste

HC

HC

CL

IL VC
L ÁM INA 11

L
HC L
L

L L
IL

CH008.indd 266 07/09/2015 01:29:53 p.m.

L ÁM INA 12 Tejido óseo y huesos
El hueso representa uno de los tejidos conjuntivos especializados. Se caracteriza por una 267
matriz extracelular mineralizada. La mineralización de la matriz distingue el tejido óseo de
otros tejidos conjuntivos y lo convierte en un tejido muy duro capaz de proporcionar soporte y AC

L ÁMI NA 12
protección al cuerpo. El mineral es fosfato de calcio en forma de cristales de hidroxiapatita. El E
hueso también proporciona un sitio de almacenamiento para el calcio y el fosfato. Ambos ele-
mentos pueden movilizarse desde la matriz ósea y ser captados por la sangre, para mantener CB T
las concentraciones normales según la necesidad. La matriz ósea contiene colágeno tipo I y,
en pequeñas cantidades, varios tipos de colágeno, es decir, los tipos V, III, XI y XIII. Otras pro-
teínas de la matriz constituyen la sustancia fundamental del hueso, como macromoléculas de
proteoglucanos, glucoproteínas multiadhesivas, factores de crecimiento y citocinas. El hueso
se estudia normalmente en preparados histológicos en los que se ha eliminado el contenido M
de calcio (hueso descalcificado), lo que permite cortarlo como otros tejidos blandos. EGP
Fotomicrografía DE ORIENTACIÓN: La fotomicrografía de orientación muestra el extremo
proximal de un húmero descalcificado de un lactante. El interior de la cabeza del hueso, la
SB

Tejido óseo y huesos

epífisis (E), consiste en tejido óseo esponjoso (trabecular) de hueso compuesto por una red
anastomosada de cordones (T) en forma de espículas óseas. La porción externa consta de CB BM
una capa densa de tejido óseo conocido como hueso compacto (CB). Su espesor varía en
diferentes partes del hueso. La porción más amplia del hueso adyacente al disco epifisario
(EGP), conocida como metáfisis (M) contiene hueso esponjoso (SB). El cuerpo de este
hueso, la diáfisis (D), también se compone de hueso compacto (CB) y la cavidad está llena D
de médula ósea (BM), que en esta etapa de la vida se compone de tejido hematopoyético CB
activo. El tejido cartilaginoso también es un componente del hueso y se encuentra como
cartílago articular (AC) y como un disco epifisario (EGP) de los huesos en crecimiento.

Superficie articular, hueso largo, ser
humano, H&E, 178 X.
Aquí se muestra con más aumento, la superficie articular de la
epífisis incluida en el rectángulo superior derecho en la fotomi-
crografía de orientación que contiene cartílago articular y el te-
jido óseo subyacente. La zona de tinción más clara es el cartílago articular
(AC) de la articulación glenohumeral (hombro). Obsérvese la presencia de
grupos isógenos de condrocitos (Ch), un rasgo característico del cartílago en
crecimiento. Por debajo del tejido cartilaginoso se halla una zona de tinción
más oscura de hueso compacto (CB). Se puede distinguir del cartílago
por la presencia de conductos de Havers (HC) y por la disposición de los
osteocitos (Oc). Los osteocitos se encuentran dentro de la matriz ósea, pero
normalmente sólo se reconocen por sus núcleos. Debido a que la matriz
ósea se establece en capas (laminillas), es característico que el hueso exhiba
patrones lineales o circulares que rodean los conductos de Havers. Los espa-
cios irregulares vistos en el tejido óseo son conductos de resorción (RC)
que contienen, además de los vasos sanguíneos, los osteoclastos y los osteo-
blastos. La presencia de conductos de resorción indica un proceso activo del
remodelado óseo.

Hueso compacto, hueso largo, ser
humano, H&E, 135 X.
Aquí se muestra con más aumento el tejido óseo de la diáfi-
sis en el rectángulo inferior derecho de la fotomicrografía de
orientación. La superficie externa del hueso está cubierta
por tejido conjuntivo denso conocido como periostio (P). El tejido
restante en la fotomicrografía es hueso compacto (CB). Los conduc-
tos de Havers (HC) están rodeados por osteocitos (Oc) y se identifican
por sus núcleos dentro de la matriz ósea. Otra característica que vale la
pena señalar en este hueso en crecimiento, es la presencia de células de
resorción ósea conocidas como osteoclastos (Ocl). Son grandes células
multinucleadas encontradas en los sitios donde se está llevando a cabo
el remodelado óseo (v. lámina 14).

Hueso esponjoso, hueso largo, ser
humano, H&E, 135 X.
El área en el rectángulo superior izquierdo de la fotomicro-
grafía de orientación, contiene hueso esponjoso en la epífi-
sis que aquí se muestra con más aumento. Si bien el tejido
óseo en este sitio forma una estructura tridimensional que consiste en
cordones ramificados, su organización estructural y los componentes
son los mismos que los observados en el hueso compacto. Nótense los
núcleos de los osteocitos (Oc). A medida que el hueso madura, el te-
jido óseo se reorganiza y forma osteonas (O), que consisten en conduc-
tos de Havers (HC) y capas circundantes (laminillas) de la matriz ósea.
Los dos espacios circulares son los conductos de resorción (RC), en
los que el tejido óseo se ha resorbido para ser reemplazado por tejido
nuevo en forma de osteonas. Los espacios que rodean el hueso espon-
joso contienen médula ósea que consiste principalmente en adipocitos.
También están presentes otras células que tienen la capacidad de formar
tejido óseo o hematopoyético.

AC, cartílago articular EGP, disco epifisario P, periostio

BM, médula ósea HC, conducto de Havers RC, conducto de resorción
CB, hueso compacto M, metáfisis SB, hueso esponjoso
Ch, condrocitos O, osteonas T, cordones
D, diáfisis Oc, osteocitos
E, epífisis Ocl, osteoclastos
268
Ch
AC Ch
Tejido óseo y huesos

RC
RC
LÁM INA 12

CB
HC
Oc Oc

Ocl Oc
Oc RC

HC O HC

RC

CB P

CH008.indd 268 07/09/2015 01:30:00 p.m.

L ÁM INA 13 Osificación endocondral I
269
La osificación endocondral implica un modelo de cartílago que representa un precursor cartilaginoso del hueso recién formado. El
modelo de cartílago aparece como una versión en miniatura del hueso futuro. El hueso que surge mediante este proceso se forma
por eliminación del modelo de cartílago y, al mismo tiempo, su sustitución por tejido óseo. El primer signo de formación de hueso es

L ÁMI NA 13
la aparición de células formadoras de hueso alrededor del eje (diáfisis) del modelo de cartílago. Las células formadoras de hueso, lla-
madas osteoblastos, derivan de las células osteoprogenitoras en el mesénquima circundante. Los osteoblastos secretan colágenos,
sialoproteínas óseas, osteocalcina y otros componentes de la matriz ósea. La deposición inicial de estos productos se conoce como
collar óseo periosteal y contiene osteoide (hueso no mineralizado), que más tarde se mineraliza. Con el establecimiento inicial de este
collar óseo periosteal, los condrocitos en el centro del modelo de cartílago se hipertrofian (v. fig. superior), lo que conduce a su muerte,
y la matriz cartilaginosa en esta región se calcifica. Al mismo tiempo, los vasos sanguíneos crecen a través del collar óseo delgado y
vascularizan el centro de la diáfisis del hueso, lo que permite la infiltración de las células precursoras de la médula ósea. Las células
osteoprogenitoras entran en la cavidad medular con los vasos sanguíneos y se diferencian en osteoblastos. En los huesos largos,
este proceso se repite en las epífisis del modelo de cartílago (v. fotomicrografía inferior). El proceso de la deposición real de hueso se
describe y se ilustra en la siguiente lámina.

Hueso en desarrollo, dedo fetal, simio,
H&E, 240 X.
En esta fotomicrografía se ve una etapa inicial en el proceso
de formación de hueso endocondral en el dedo fetal. La
epífisis (E) proximal y distal de este hueso en desarrollo
están hechas de cartílago. Este hueso del dedo fetal está comunicado
por articulaciones con otros huesos; obsérvense las cavidades articu-
lares (JC) en ambos bordes de esta fotomicrografía. La zona intermedia
de este hueso largo revela condrocitos que han sufrido una hipertrofia
marcada (HCh). El citoplasma de estos condrocitos aparece muy claro.
Osificación endocondral I
Sus núcleos, cuando se incluyen en el plano de corte, parecen pequeños
cuerpos basófilos condensados. Nótese cómo la matriz del cartílago en
esta región se calcifica y se comprime en bandas lineales estrechas de
tejido circundante a los condrocitos. La matriz de cartílago calcificada
(CCM) se tiñe más intensamente con hematoxilina en preparados rutina
con H&E y parece más oscura. En esta etapa de desarrollo, el tejido óseo
se ha producido para formar el collar óseo periosteal (BC) alrededor
del modelo de cartílago. Este tejido óseo se produce por el crecimiento
por aposición de células formadoras de hueso que derivaron del me-
sénquima en el tejido que rodea el cartílago. Este proceso representa la
formación de hueso intramembranoso, que se describirá más adelante.

Hueso en desarrollo, dedo fetal, ser
humano, H&E, 60 X.
El hueso que se muestra en esta fotomicrografía representa
una etapa posterior del desarrollo. La mayor parte de la diá-
fisis del hueso contiene cavidad medular ósea (Cav) llena
de médula ósea, parte de la cual es altamente celular y representa las acu-
mulaciones de células de la médula ósea (BMC) que son hematopoyé-
ticas. Las zonas que no se tiñen consisten en tejido adiposo, que ocupa la
mayor parte del resto de la cavidad de la médula ósea. El collar óseo del-
gado visto antes ahora se ha convertido en una masa relativamente más
gruesa del hueso diafisario (DB). La parte del hueso en el que el tejido
óseo se está depositando por la formación de hueso endocondral (EB)
se ve en ambos extremos de la cavidad medular ósea. Debe tenerse en
cuenta que su carácter eosinófilo es similar al hueso diafisario. A medida
que estos procesos continúan en el eje del hueso, el cartílago (C) tanto
en la epífisis proximal como distal está invadido por vasos sanguíneos
y tejido conjuntivo a partir del periostio (brote perióstico), y sufre los
mismos cambios que se produjeron anteriormente en el eje (excepto que
no se forma el collar óseo periosteal).

Hueso en desarrollo, epífisis proximal
del hueso largo, ser humano, H&E 60 X;
recuadro 200 X.
Esta fotomicrografía muestra un considerable avance en el
desarrollo óseo en relación al hueso de la fotomicrografía
anterior. Se ha establecido un centro de osificación secundario (SOC)
en la epífisis proximal de este hueso largo. Un poco más tarde, se for-
mará un centro de osificación epifisaria similar en el extremo distal del
hueso. El proceso de formación de hueso endocondral se produce de la
misma manera que en la diáfisis. Con el tiempo, estos centros de osifi-
cación epifisaria aumentarán de tamaño para formar cavidades mucho
más grandes (línea discontinua). La consecuencia de esta actividad es la
formación de un disco epifisario (EGP). Este disco, que consiste en te-
jido cartilaginoso, separa los centros de osificación secundarios en el ex-
tremo proximal del hueso del centro de osificación primaria formado en
el eje del hueso. Este disco cartilaginoso es esencial para el crecimiento
longitudinal del hueso y persistirá hasta que el crecimiento cese. El re-
cuadro muestra el centro de osificación secundario con más aumento.
Dentro de esta zona, ya se está produciendo nuevo hueso endocondral
(EB). El hueso nuevo aparece eosinófilo en contraste con la apariencia
más basófila del cartílago (C) circundante. Nótese que el patrón de
tinción del hueso endocondral en el centro de osificación secundario es
idéntico al del hueso endocondral (EB) más abundante, que reem-
plaza el cartílago calcificado (CC) en el extremo superior de la diáfisis.

BC, bony collar CC, cartílago calcificado EGP, disco epifisario

BC, collar óseo CCM, matriz de cartílago calcificada HCh, condrocitos hipertróficos
BMC, células de la médula ósea DB, hueso diafisario JC, cavidad articular
C, cartílago E, epífisis SOC, centro de osificación secundario
Cav, cavidad medular EB, hueso endocondral Línea discontinua, centro de osificación epifisaria
270
BC
JC
Osificación endocondral I

HCh
E E

CCM
BC
JC
LÁMINA 13

C DB
EB JC
Cav BMC EB

DB C

JC

SOC
EB

CC
EGP
EB EB

CH008.indd 270 07/09/2015 01:30:04 p.m.

L ÁM INA 14 Osificación endocondral II
271
La osificación endocondral es el proceso principal por el cual los huesos largos (p. ej., los huesos apendiculares y de los dígitos)
aumentan en longitud para alcanzar sus dimensiones adultas. Mientras haya un disco epifisario entre los centros primarios (diáfisis)
y secundarios (epífisis) de osificación, el hueso seguirá creciendo en longitud. Durante el crecimiento del hueso, se puede identificar

lá mina 14
una zonificación definida en el disco epifisario en ambos extremos de la cavidad ósea de formación inicial. En la parte del cartílago que
está más alejada de la cavidad medular ósea en ambos extremos de los huesos en crecimiento, los condrocitos individuales, separa-
dos por la matriz cartilaginosa, aún no han comenzado a participar en el proceso de osificación. Esta región se llama zona de cartílago
de reserva. A medida que estos condrocitos sufren cambios que llevan a su proliferación, a su hipertrofia y, finalmente, a su muerte,
su apariencia microscópica y los cambios en la matriz extracelular definen diferentes zonas funcionales de la osificación endocondral.

Osificación endocondral, epífisis de hueso • Zona de hipertrofia (ZH). Las células de esta zona están alineadas

largo, ser humano, H&E 80 X; recuadro
380 X.
Esta es una fotomicrografía de una epífisis vista con un
aumento mayor que la observada en la lámina 13. Las
diferentes zonas del cartílago del disco epifisario reflejan los cambios
progresivos que se producen en el crecimiento endocondral activo del
hueso. Estas zonas no están bien delineadas, y los límites entre ellas son
algo arbitrarios. Progresan hacia la cavidad medular (BM), de modo que
la primera zona es la más alejada de la cavidad. Hay cinco zonas:
• Zona de cartílago de reserva (ZRC). Las células del cartílago de
esta zona aún no han comenzado a participar en el crecimiento del
hueso; por lo tanto, son células de reserva. Estas células son peque-
ñas, por lo general sólo una por laguna, y no están agrupadas. En
algún momento, algunas de estas células proliferan y se someten a
los cambios descritos para la siguiente zona.
• Zona de proliferación (ZP). Las células de esta zona sufren divi-
siones y aumentan en cantidad; son un poco más grandes que los
condrocitos en la zona de reserva del cartílago y están cerca de sus
vecinas; comienzan a formar hileras.
Osificación endocondral II
en hileras y tienen un tamaño bastante mayor que las células en la
zona precedente.
• Zona de cartílago calcificado (ZCC). En esta zona, la matriz del
cartílago se impregna con sales de calcio. El cartílago calcificado ser-
virá como una estructura inicial para la deposición de hueso nuevo.
Los condrocitos situados en la parte más proximal de esta zona su-
fren apoptosis.
• Zona de resorción (ZR). Esta zona está representada por el cartílago
erosionado que está en contacto directo con el tejido conjuntivo de
la cavidad medular. Los pequeños vasos sanguíneos y las células os-
teoprogenitoras que acompañan, invaden la región ocupada previa-
mente por los condrocitos que mueren. Forman una serie de puntas
de lanza, dejando ambos lados del cartílago calcificado (CC) como
espículas longitudinales. Las células osteoprogenitoras dan lugar a
osteoblastos que comienzan a revestir las superficies de las espícu-
las expuestas. Luego, los osteoblastos depositan hueso endocondral
(EB) sobre las superficies de estas espículas de cartílago calcificado y
forman, así, espículas mixtas como se ve en el recuadro. Nótense los
osteoblastos (Ob), algunos de los cuales están empezando a producir
hueso en aposición al cartílago calcificado (CC). La parte inferior
derecha del detalle muestra el hueso endocondral (EB) con un osteo-
cito (Oc) ya integrado en la matriz ósea.

Osificación endocondral, epífisis de hueso
largo, ser humano, H&E 150 X; recuadro
380 X.
Se trata de un aumento mayor del área inferior de la figura
anterior. Se muestran espículas de cartílago calcificado
en las que se ha depositado hueso. En la parte inferior de la foto, las espí-
culas ya han crecido para crear cordones (T) óseos que se anastomosan.
Estos cordones iniciales todavía contienen restos de cartílago calcificado,
como señala el color azulado de la matriz del cartílago (comparado con
la tinción roja del hueso). Los osteoblastos (Ob) están alineados en la
superficie de las espículas, donde la formación de hueso está activa. El
recuadro revela varios osteoclastos (Ocl) con un aumento mayor. Están
en aposición a las espículas, que son, en su mayor parte, cartílago cal-
cificado. Se observa una pequeña cantidad de hueso, que es el material
teñido de rojo. El área clara (flecha) corresponde al borde festoneado de
los osteoclastos.

BM, médula ósea Ocl, osteoclasto ZR, zona de resorción

CC, cartílago calcificado T, trabécula ZRC, zona de cartílago de reserva
EB, hueso endocondral ZCC, zona de cartílago calcificado Flecha, borde festoneado del os-
Ob, osteoblasto ZH, zona de hipertrofia teoclasto
Oc, osteocito ZP, zona de proliferación
272 ZRC

Disco de crecimiento epifisario

Osificación endocondral II

ZP

Ocl ZH

ZCC
Ob
M
CC
ZR
L ÁMINA 14

CC EB
Oc EB CC
BM
EB

ZH

Ocl

Ocl

Ocl

Ob
Oc
T
T
Ob

CH008.indd 272 07/09/2015 01:30:07 p.m.

L ÁM INA 15 Osificación intramembranosa
273
La osificación intramembranosa se limita a los huesos que no necesitan desempeñar una función precoz de sostén, por ejemplo,
los huesos planos del cráneo. Este proceso requiere la proliferación y diferenciación de células del mesénquima para convertirse en
osteoblastos, las células formadoras de hueso. Estas células producen la matriz extracelular específica del hueso. Esta matriz inicial,

L ÁMI NA 15
llamada osteoide, se calcifica para formar hueso.
A medida que los osteoblastos continúan secretando su producto, algunos quedan atrapados dentro de la matriz y comienzan a
llamarse osteocitos. Estas células son las encargadas del mantenimiento del tejido óseo recién formado. El resto de los osteoblastos
continúan el proceso de deposición ósea en la superficie del hueso. Son capaces de multiplicarse para mantener una población ade-
cuada para el crecimiento continuo.
Este hueso neoformado aparece primero como espículas que aumentan de tamaño y se conectan a medida que el crecimiento
progresa, con lo que se forma una estructura trabecular tridimensional de forma semejante al futuro hueso maduro. Los intersticios
contienen vasos sanguíneos y tejido conjuntivo (mesénquima). Conforme el hueso continúa creciendo, se produce el remodelado. Éste
comprende la resorción de regiones focales de tejido óseo por los osteoclastos, para mantener la forma adecuada en relación con
el tamaño y para permitir la irrigación vascular durante el proceso de crecimiento.

Osificación intramembranosa, cabeza fetal,
ser humano, tricrómica de Mallory, 45 X.
Un corte transversal de la mandíbula fetal, como se ve en
esta etapa relativamente temprana del desarrollo, se com-
pone de espículas óseas (BS) de formas y tamaños diver-
sos. Las espículas óseas se interconectan y, en tres dimensiones, tienen
la forma general de la mandíbula. Otras estructuras presentes que sirven
Osificación intramembranosa
para la orientación incluyen los dientes en desarrollo (DT), el car-
tílago de Meckel (MC), visible en el lado izquierdo y la cavidad oral
(CO). La superficie inferior del espécimen muestra la epidermis (Ep) de
la región submandibular del cuello. Una gran parte de la lengua en desa-
rrollo se ve en la mitad superior de la figura. La lengua consiste principal-
mente en fibras musculares estriadas viscerales en proceso de desarrollo,
que se organizan tridimensionalmente con una disposición ortogonal
que es característica de este órgano.

Osificación intramembranosa, cabeza fetal,
ser humano, tricrómica de Mallory, X 175.
Esta vista con más aumento del contenido del rectángulo de
la fotomicrografía superior muestra las interconexiones entre
las espículas óseas (BS) de la mandíbula en desarrollo. En
los espacios delimitados por las espículas en desarrollo y a
su alrededor hay tejido mesenquimático. Estas células mesenquimato-
sas contienen células madre que formarán los componentes vasculares
del hueso, así como células osteoprogenitoras que darán origen a nuevos
osteoblastos. El tejido conjuntivo (CT) denso se diferencia en el perios-
tio en un lado de la mandíbula en desarrollo. Otras estructuras que se
muestran en este campo incluyen numerosos vasos sanguíneos (BV) y el
órgano del esmalte de un diente en desarrollo (DT).

Osificación intramembranosa, cabeza fetal,
ser humano, tricrómica de Mallory, 350 X.
En esta fotomicrografía con más aumento de una parte del
campo que aparece en la foto inferior izquierda, puede verse
con claridad la diferencia entre el osteoide recién deposi-
tado, que se tiñe de azul, y el hueso mineralizado, que se tiñe de rojo.
Los osteoblastos se ven en dos niveles diferentes de actividad. Los que
son relativamente inactivos (IOb) y están en aposición al osteoide bien
formado, exhiben un perfil alargado y parecen aplanados en la super-
ficie de la osteoide. En cambio, los osteoblastos que están secretando
activamente nuevo osteoide (AOb) se presentan como células prismáti-
cas altas, contiguas al osteoide. Una de las espículas muestra una célula
completamente rodeada por la matriz ósea; este es un osteoblasto que
queda atrapado en sus propias secreciones y ahora es un osteocito (Oc).
Con este aumento, se identifican bien las características de los tejidos
embrionarios del mesénquima y la diseminación de las células mesen-
quimatosas (MeC). El tejido conjuntivo altamente celular (CT) sobre
el margen derecho de la fotomicrografía es el pericondrio en desarrollo.
Algunas de sus células tienen características de células osteoprogenitoras
y se convertirán en osteoblastos para permitir el crecimiento óseo desde
su superficie.

AOb, osteoblasto activo DT, diente en desarrollo MeC, células mesenquimatosas

BS, espículas óseas Ep, epidermis Oc, osteocito
BV, vasos sanguíneos IOb, osteoblasto inactivo OC, cavidad oral
CT, tejido conjuntivo MC, cartílago de Meckel
 OC
274
Osificación intramembranosa

Tongue OC

DT

MC

DT
DT
BS
LÁMINA 15

BS

Ep Ep

Oc

BV CT
CT
AOb

MeC
BS
DT IOb
CT

IOb

CH008.indd 274 07/09/2015 01:30:11 p.m.