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Embriología 1

Placa neural
RESUMEN DEL CAPÍTULO
Médula espinal
Neurulación A
Nervios espinales A
Encéfalo
Partes del encéfalo
Sistema ventricular y plexos cor oideos
Nervios craneales
Hemisferios cerebrales Endodermo
Mesodermo
Cresta neural Pliegue neural

B
GUÍA DE ESTUDIO
El objetivo de este capítulo es ofrecer suficiente información
sobre el desarrollo para entender la disposición de las
estructuras en el sistema nervioso maduro. En caso de no
conocer todavía la anatomía del encéfalo del adulto,
aconsejamos volver a leer este capítulo, una vez estudiados
los capítulos 2 y 3. Conducto neural
Desde un punto de vista descriptivo, el embrión se B Pared del Cresta neural
encuentra en posición prona (cara abajo), de manera que, tubo neural
en el adulto, los términos ventral y dorsal corresponden a
anterior y posterior, y rostral y caudal corresponden a
C C
superior e inferior.

MÉDULA ESPINAL
Neurulación Somito
mesodérmico Notocorda
Todo el sistema nervioso se origina de la placa neural, un
engrosamiento ectodérmico en el suelo del saco amniótico Figura 1.1 Embrión de tres somitos (20 días), sección
(fig. 1.1). Durante la tercera semana tras la fecundación, la transversal (A). Embrión de ocho somitos (22 días),
placa forma los pliegues neurales pares, que se unen para secciones transversales (B) y (C).
crear el tubo neural y el conducto neural. La unión de los
pliegues comienza en la futura región cervical del embrión Las neuronas de la placa basal tienen una función predominan-
y, desde este punto, avanza rostral y caudalmente. Los extre- temente motora y dan lugar a las raíces ventrales de los nervios
mos abiertos del tubo, los neuroporos, se cierran antes de espinales. En niveles determinados de la médula espinal, las
finalizar la cuarta semana. El proceso de formación del tubo raíces ventrales también contienen fibras autónomas. Las raíces
neural a partir del ectodermo se conoce como neurulación. dorsales y ventrales se unen para formar los nervios espinales,
Las células en el borde de cada pliegue neural escapan de la que emergen del conducto vertebral en el intervalo entre los
línea de unión y forman la cresta neural a lo largo del tubo. Los arcos neurales formados por las vértebras mesenquimatosas.
tipos celulares derivados de la cresta neural incluyen células de Inicialmente, las células de los ganglios espinales son bipo-
los ganglios espinales (ganglio sensitivo de la raíz dorsal) y lares. Pasan a ser monopolares por confluencia de sus dos
autónomos y las células de Schwann de los nervios periféricos. prolongaciones en un lado de las células madre.

Nervios espinales
ENCÉFALO
La parte dorsal del tubo neural se denomina placa alar, mien-
tras que la ventral es la placa basal (fig. 1.2). Las neuronas que
se desarrollan en la placa alar tienen una función predominan-
Partes del encéfalo
temente sensitiva y reciben las raíces dorsales de los nervios Al final de la cuarta semana, la porción rostral del tubo neural
espinales que se desarrollan a partir de los ganglios espinales. experimenta una flexión a nivel del encéfalo medio (fig. 1.3A). 1

© 2012. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos

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1 Embriología

Raíz dorsal del Mesencéfalo Prosencéfalo


Placa alar nervio espinal (encéfalo medio) (encéfalo anterior)
Placa basal Ganglio espinal
(ganglio sensitivo
Arco neural Rombencéfalo
de la raíz dorsal)
(encéfalo posterior)

Vesícula óptica

Médula espinal

A 4 semanas

Mesencéfalo
(encéfalo medio)
Diencéfalo

Cuarto ventrículo
Nervio espinal
Proceso costal Centro Ganglio autónomo
**

Notocorda
Raíz ventral del
nervio espinal

Figura 1.2 Tubo neural, nervio espinal y vértebra


mesenquimatosa de un embrión de 6 semanas.

Ojo Telencéfalo
Esta región es el mesencéfalo; ligeras constricciones marcan B 6 semanas
esta unión con el prosencéfalo (encéfalo anterior) y el rom-
bencéfalo (encéfalo posterior). Figura 1.3 (A y B) Vesículas encefálicas, visión desde el lado
La placa alar del prosencéfalo se expande a cada lado derecho. Los asteriscos indican el lugar de desarrollo inicial
(fig. 1.3B) para formar el telencéfalo (hemisferios cerebrales). del cerebelo.
La placa basal se mantiene en su sitio como diencéfalo. Fi-
nalmente, una vesícula óptica emitida por el diencéfalo es
la precursora de la retina y el nervio óptico.
Corteza cerebral
El diencéfalo, el mesencéfalo y el rombencéfalo constitu- Telencéfalo
yen el tronco encefálico embrionario. Cuerpo estriado
El tronco del encéfalo se dobla conforme progresa el desa- Prosencéfalo
Tálamo
rrollo. Como resultado, el mesencéfalo avanza hacia la cima Diencéfalo
del encéfalo. El rombencéfalo se pliega sobre sí mismo, Hipotálamo
haciendo que las placas alares se acentúen y creando el Mesencéfalo Mesencéfalo
cuarto ventrículo encefálico, de forma romboidal (a modo de
diamante). La porción rostral del rombencéfalo origina el Puente
puente y el cerebelo, mientras que la porción caudal origina Rombencéfalo Cerebelo
la médula oblongada (bulbo raquídeo) (fig. 1.4).
Medulla oblongata
Sistema ventricular y plexos cor oideos
Figura 1.4 Algunos derivados de las vesículas encefálicas.
El conducto neural se dilata dentro de los hemisferios cere-
brales, formando los ventrículos laterales; éstos comunican
con el tercer ventrículo contenido en el diencéfalo. El tercer
y cuarto ventrículos comunican a través del acueducto del
Nervios craneales
mesencéfalo (fig. 1.5). La figura 1.7 ilustra el estado de desarrollo de los nervios
Los delgados techos del prosencéfalo y el rombencéfalo se craneales durante la sexta semana tras la fecundación.
encuentran invaginados por penachos capilares que forman
los plexos coroideos de los cuatro ventrículos. Los plexos • El nervio olfatorio (I) se forma a partir de neuronas bipo-
coroideos secretan el líquido cefalorraquídeo (LCR), que fluye lares que se desarrollan en el revestimiento epitelial de la
a través del sistema ventricular. El líquido abandona el cuarto fosa olfatoria.
2 ventrículo a través de tres aberturas en su techo (fig. 1.6). • El nervio óptico (II) crece centralmente de la retina.

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Encéfalo 1
Telencéfalo
Ventrículo lateral
(hemisferio)

Mesencéfalo

Placa del techo


(cortada)
Plexo
coroideo

A 8 semanas

Cerebelo
Tercer ventrículo Diencéfalo
Acueducto Mesencéfalo
(encéfalo medio)
Rombencéfalo

Cuarto ventrículo Rombencéfalo


(encéfalo posterior) B 12 semanas
Mesencéfalo

Hemisferio
cerebeloso
Plexo
Conducto central Médula espinal
coroideo

Abertura en la
Figura 1.5 Desarrollo del sistema ventricular. Los plexos placa del techo
del cuarto ventrículo
coroideos se muestran en rojo. Médula oblongada Puente

Figura 1.6 Desarrollo del rombencéfalo, visiones dorsales


(v. flecha en el cuadro). (A) A las 8 semanas, el cerebelo
emerge del cuarto ventrículo. (B) A las 12 semanas, el
ventrículo va quedando oculto por el cerebelo y aparecen
tres aberturas en la placa del techo.

Raíz motora del n. trigémino Raíz sensitiva del n. trigémino

N. facial N. abducens
N. vestibulococlear

N. glosofaríngeo N. troclear

N. vago
© Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.

Raíz craneal del n. accesorio

N. hipogloso N. oculomotor

Raíz espinal del n. accesorio

C1
C2
C3
C4

N. óptico
N. olfatorio

Figura 1.7 Nervios craneales de un embrión de 6 semanas. (T omado de Bossy et al., 1990 , con autorización de Springer -Verlag.)
3

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1 Embriología

• Los nervios oculomotor (III) y troclear (IV) se originan del En la superficie medial del hemisferio, una parte de la
mesencéfalo, y el nervio abducens (VI) lo hace del puente; corteza cerebral, el hipocampo, pertenece a un quinto lóbulo
los tres inervan los músculos extrínsecos del globo ocular. del cerebro, el lóbulo límbico. El hipocampo es arrastrado
• Las tres divisiones del nervio trigémino (V) son sensitivas hacia el interior del lóbulo temporal, dejando tras de sí una
para la piel de la cara y el cuero cabelludo, para las mucosas banda de fibras denominada fórnix. Dentro de la concavidad
de la cavidad buconasal y los dientes. Su raíz motora de este arco se encuentra la fisura coroidea, a través de la
inervará los músculos masticadores. cual se invagina el plexo coroideo en el interior del ventrículo
• El nervio facial (VII) inervará los músculos de la expresión lateral (fig. 1.9).
facial. El nervio vestibulococlear (VIII) inervará los órganos La comisura anterior se desarrolla como una conexión que
de la audición y el equilibrio que se desarrollan a partir une las regiones olfatorias de los lados izquierdo y derecho.
del otocisto.
• El nervio glosofaríngeo (IX) es mixto. La mayoría de sus
fibras conducen sensibilidad de la orofaringe. A
• El nervio vago (X) también es mixto. Contiene numerosos Hipocampo Cuerpo calloso
elementos sensitivos que inervan las mucosas del sistema
digestivo, y un amplio elemento motor (parasimpático)
para la inervación de corazón, los pulmones y el tubo
digestivo. Plexo coroideo
• La raíz craneal del nervio accesorio (XIc) se distribuirá Comisura
junto con el vago hacia los músculos de la laringe y la anterior
faringe.
• La raíz espinal del nervio accesorio (XIe) inervará los mús- Tálamo
culos esternocleidomastoideo y trapecio. El nervio hipo-
gloso (XII) inervará los músculos de la lengua. B
Cuerpo calloso

Hemisferios cerebrales Plexo coroideo

En el telencéfalo, la actividad mitótica se produce en la zona


ventricular, justo fuera del ventrículo lateral. Las células hijas
migran a la superficie externa del hemisferio en expansión y
forman la corteza cerebral. Fórnix
La expansión de los hemisferios cerebrales no es uniforme.
Una región en la superficie lateral, la ínsula (del latín, «isla»),
está relativamente inactiva y forma un eje alrededor del cual
rota el hemisferio en expansión. A las 14 semanas de gesta-
Hipocampo Núcleo caudado
ción, pueden identificarse los lóbulos frontal, parietal, occipi-
tal y temporal (fig. 1.8).
Tálamo
Ventrículo lateral C
Mesencéfalo Cuerpo calloso Núcleo caudado
(cabeza)

Fórnix
Cerebelo O
P

F
T

Plexo coroideo Tálamo


Tercer ventrículo
Hipocampo
Núcleo caudado
Ínsula (cola)
Médula
oblongada Figura 1.9 Desarrollo del hemisferio cerebral izquierdo, visión
Cuarto ventrículo
Puente de la cara medial. El hipocampo, inicialmente dorsal al tálamo,
migra hacia el interior del lóbulo temporal (fl echas en A y B),
Figura 1.8 Encéfalo de un feto de 14 semanas. La fl echa indica y en su recorrido abandona el fórnix. La concavidad del arco
el crecimiento en forma de «C» del hemisferio alrededor de la formado de esta manera contiene la fi sura coroidea (línea de
ínsula. F, P, O y T: lóbulos frontal, parietal, occipital y temporal, inserción del plexo coroideo en el ventrículo) y la cola del
4 respectivamente. núcleo caudado.

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Encéfalo 1
Surco calcarino

Surco central

Surco lateral
Plano de sección
Telencéfalo

Plexo coroideo

Ventrículo lateral
B

Cuerpo estriado
Ínsula
Tálamo A
Zona de fusión
Figura 1.11 Los tres surcos principales en un feto de 28 semanas.
(A) Cara lateral del hemisferio izquierdo; (B) cara medial.
Hipotálamo
A 10 semanas

Plexo coroideo

Núcleo caudado
Por encima hay una comisura mucho más grande, el cuerpo
calloso, que vincula las áreas de la corteza cerebral de ambos
Fibras de lados. Se extiende en dirección dorsal por encima del fórnix.
proyección Las secciones coronales del telencéfalo muestran una masa
de sustancia gris en la base de cada hemisferio que constituye
Núcleo lentiforme el precursor del cuerpo estriado. Al lado del tercer ventrículo,
el diencéfalo da lugar al tálamo y el hipotálamo (fig. 1.10).
Tercer ventrículo Los hemisferios cerebrales en expansión entran en contacto
con el diencéfalo, y se fusionan con él (v. «zona de fusión»,
en la fig. 1.10A). Una consecuencia es que, a partir de este
momento, el término «tronco del encéfalo» quedará limitado
Mesencéfalo a las restantes partes libres: mesencéfalo, puente y médula
oblongada. Una segunda consecuencia es que la corteza cere-
B 17 semanas bral es capaz de proyectar fibras directamente al tronco del
encéfalo. Conjuntamente con las fibras que se proyectan
Figura 1.10 Desarrollo del cerebro, secciones coronales. En A, el
desde el tálamo hasta la corteza, dividen el cuerpo estriado
cuerpo estriado está atravesado por fi bras que se proyectan
desde el tálamo hacia la corteza cerebral y desde la corteza en los núcleos caudado y lentiforme (fig. 1.10B).
cerebral hacia la médula espinal. En B, el cuerpo estriado se ha En la semana 28 del desarrollo aparecen varios surcos
© Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.

dividido para formar los núcleos caudado y lentiforme (la fusión (fisuras) en la superficie del cerebro, sobre todo los surcos la-
persiste en el extremo anterior, que no se muestra aquí). teral, central y calcarino (fig. 1.11).

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1 Embriología

Información esencial

El sistema nervioso adopta la forma inicial de un mesencéfalo (encéfalo medio) se continúa como tal, y
tubo neural celular derivado del ectodermo y que el rombencéfalo se convierte en el encéfalo posterior
encierra el conducto neural. Grupos de células (puente, médula oblongada y cerebelo).
escapan a lo largo de cada lado del tubo para El tubo neural se expande rostralmente para crear
formar las crestas neurales. La parte más caudal del el sistema ventricular del encéfalo. El plexo capilar
tubo forma la médula espinal. Las crestas neurales coroideo que invagina las placas del techo de los
forman las células de los ganglios espinales que ventrículos, secreta el LCR.
emiten las raíces dorsales a la placa alar sensitiva Los hemisferios cerebrales desarrollan los lóbulos
de la médula espinal. La placa basal de la médula frontal, parietal, temporal, occipital y límbico. Los
espinal contiene las motoneuronas que emiten las hemisferios están interrelacionados por el cuerpo
raíces ventrales para completar los nervios espinales calloso y la comisura anterior. La sustancia gris en la
uniéndose a las raíces dorsales. base de cada hemisferio es la precursora del cuerpo
La parte más rostral del tubo forma tres vesículas estriado. Los hemisferios se fusionan con las paredes
encefálicas. De éstas, el prosencéfalo (encéfalo anterior) laterales del diencéfalo, en donde el mesencéfalo
origina los hemisferios cerebrales (telencéfalo) y el rombencéfalo son todo lo que queda del tronco
dorsalmente y el diencéfalo ventralmente; el del encéfalo embrionario.

BIBLIOGRAFÍA
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