Fisiologi Pendengaran

March 24, 2012 Medicinesia0 Comments Fisiologi, Koklea, Pendengaran, Serumen

Artikel ini sudah dibaca 112774 kali!

Telinga secara anatomis terbagi menjadi tiga bagian yaitu telinga luar, tengah dan dalam. Telinga
luar dan tengah berperan dalam transmisi suara melalui udara menuju telinga bagian dalam yang
terisi cairan. Pada telinga dalam ini, terjadi amplifikasi energi suara. Di sana juga terdapat dua
macam sistem sensoris yaitu koklea yang mengkonversikan gelombang suara menjadi impuls
saraf dan vestibular apparatus yang berguna untuk keseimbangan. 1

Pendengaran merupakan persepsi saraf terhadap suara yang terdiri dari aspek identifikasi suara
dan lokalisasinya. Suara merupakan sensasi yang dihasilkan saat getaran longitudinal molekul
lingkungan luar yang menghantam membran timpani. 2 Gelombang suara merupakan getaran
udara yang merambat yang terdiri dari area bertekanan tinggi disebabkan kompresi molekul
udara dan area bertekanan rendah yang disebabkan oleh rarefaction molekul.

Kecepatan suara adalah sekita 344 m/s pada suhu 20⁰C di permukaan air laut. Semakin tinggi
suara dan altitudenya, kecepatan rambat suara makin tinggi. 2

Suara dikarakteristikan berdasarkan tone, intensitas dan kualitas. Pitch atau tone ditentukan oleh
frekuensi getaran. Makin besar frekuensinya, makin tinggi pitch-nya. Telinga manusia mampu
mendengar suara dengan frekuensi dari 20 sampai 20.000 Hz. Namun, yang paling sensitif
adalah antara 1000-4000 Hz. Suara pria dalam percakapan normalnya sekitar 120 Hz sedangkan
wanita mencapai 250 Hz. Jumlah pitch yang dapat dibedakan oleh orang normal adalah sekitar
2000, tetapi musisi yang terlatih dapat lebih dari itu. Suara yang paling mudah dibedakan
nadanya adalah suara dengan frekuensi 1000-3000 Hz. Lebih atau kurang dari itu akan semakin
sulit dibedakan.

Intensitas atau kekerasan tergantung oleh amplitudo gelombang suara atau perbedaan tekanan
antara daerah gelombang bertekanan tinggi akibat kompresi dan daerah bertekanan rendah akibat
rarefaction. Dalam interval suara yang dapat didengar, makin besar amplitudonya, makin keras
suara tersebut terdengar.

Kekerasan atau kebisingan suara diukur dengan satuan dB (desibel)yang merupakan pengukuran
logaritmis dari intensitas dibandingkan dengan suara teredup yang bisa didengar (ambang
pendengaran). Suara dengan kebisingan melebihi 100 dB dapat menyebabkan kerusakan
permanen pada koklea.

Suara dengan range 120 sampai 160 dB seperti alarm kebakaran maupun pesawat jet
diklasifikasikan sebagai suara yang menyakitkan; 90-110 dB (subway, bass drum, gergaji mesin)
diklasifikasikan sebagai suara yang ekstrem tinggi; 60-80dB (alarm jam, lalu lintas yang bising,
percakapan) diklasifikasikan sebagai sangat keras; 40-50 dB (hujan, bising ruangan normal)
moderate, dan 30 dB (bisikan, perpustakaan) sebagai redup. 2,3
Timbre atau kualitas suara tergantung pada overtone yang merupakan frekuensi tambahan yang
menumpuk pada pitch atau tone dasar. Misalnya adalah nada C pada terompet akan terdengar
berbeda antara piano dengan terompet. Overtone inilah yang dapat menyembabkan suara dapat
memiliki karakteristik yang berbeda-beda.

Telinga Luar1

Telinga luar terdiri dari pinna (telinga), meatus akustikus eksterna dan membran timpani
(eardrum). Pinna adalah struktur menonjol yang merupakan kartilago terbalut kulit. Fungsi
utamanya adalah mengumpulkan dan menghubungkan suara menuju meatus akustikus eksterna.
Karena bentuknya, pinna secara parsial membatasi suara yang berasal dari belakang sehingga
timbrenya akan berbeda. Dengan begitu, kita dapat membedakan apakah suaranya berasal dari
depan atau belakang.

Lokalisasi suara yang berasal dari kanan atau kiri ditentukan oleh dua hal. Pertama adalah
gelombang suara mencapai telinga yang lebih dekat terlebih dahulu sebelum sampai ke telinga
yang lebih jauh. Kedua adalah saat mencapai telinga yang lebih jauh, intensitas suaranya akan
lebih kecil dibandingkan telinga yang lebih dekat. Selanjutnya, korteks auditori
mengintegrasikan kedua hal tersebut untuk menentukan lokalisasi sumber suara. Oleh karena itu,
lokalisasi suara akan lebih sulit dilakukan jika hanya menggunakan satu telinga.

Jalur masuk pada telinga luar dilindungi oleh rambut halus. Kulit yang membatasi kanal tersebut
berisi kelenjar keringat termodifikasi yang menghasilkan serumen (earwax), yang akan
menangkap partikel-partikel asing yang halus.

Membran timpangi (gendang telinga)

Membran timpani berada pada perbatasan telinga luar dan tengah. Area tekanan tinggi da rendah
pada gelombang suara akan menyebabkan membran timpani bergetar ke dalam dan ke luar.

Supaya membran tersebut dapat secara bebas bergerak kedua arah, tekanan udara istirahat pada
kedua sisi membran timpani harus sama. Membran sebelah luar terkekspos pada tekanan
atmosfer yang melewati meatus akustikus eksterna sedangkan bagian dalam menghadapi tekanan
atmosfer dari tuba eustachius yang menghubungkan telinga tengah ke faring. Secara normal, tuba
ini tertutup tetapi dapat dibuka dengan gerakan menguap, mengunyah dan menelan.

Pada perubahan tekanan eksternal yang cukup signifikan seperti saat dalam pesawat, membran
timpani menonjol dan menimbulkan rasa nyeri ketika tekanan luar telinga berubah sementara
bagian dalam tidak berubah. Pembukaan tuba eustachius dengan menguap dapat membantu
untuk menyamakan tekanan tersebut. 1

Telinga tengah

Telinga tengah mengirimkan pergerakan vibratori dari membran timpani menuju cairan pada
telinga dalam. Ada tiga tulang ossicle yang membantu proses ini yaitu malleus, incus dan stapes
yang meluas dari telinga tengah. Malleus menempel pada membran timpani sedangkan stapes
menempel pada oval window yang merupakan gerbang menuju koklea yang berisi cairan.

Saat membran timpani bergetar, tulang-tulang tersebut bergerak dengan frekuensi yang sama ,
mentransmisikan frekuensi tersebut dari menuju oval window. Selanjutnya, tiap-tiap getaran
menghasilkan pergerakan seperti gelombang pada cairan di telinga dalam dengan frekuensi yang
sama dengan gelombang suara aslinya.

Sistem osikular mengamplifikasikan tekanan dari gelombang suara pada udara dengan dua
mekanisme untuk menghasilkan getaran cairan pada koklea. Pertama adalah karena permukaan
area dari membran timpani lebih besar dari oval window, tekanan ditingkatkan ketika gaya yang
mempengaruhi membran timpani disampaikan oleh ossicle ke oval window (tekanan=gaya/area).
Kedua adalah kerja dari ossicle memberikan keuntungan mekanis lainya. Kedua hal tersebut
meningkatkan gaya pada oval window sampai 20 kali. Tambahan tekanan tersebut penting untuk
menghasilkan pergerakan cairan pada koklea.

Beberapa otot tipis di telinga tengah dapat berkontraksi secara refleks terhadap suara keras
(70dB) menyebabkan membran timpani menebal dan menyebabkan pembatasan gerakan pada
rangkaian ossicle. Pengurangan pergerakan pada struktur telinga tengah akan mengurangi
transmisi dari suara yang keras tersebut ke telinga dalam guna melindungi bagian sensoris dari
kerusakan. Refleks tersebut berlangsung relatif lambat, terjadi setidaknya sekitar 40 msec
sesudah pajanan terhadap suara keras. Oleh karena itu, hanya bisa melindungi dari suara yang
berkepanjangan, bukan suara yang sangat tiba-tiba seperti ledakan. 1

Koklea

Koklea adalah sebuah struktur yang menyerupai siput yang merupakan bagian dari telinga dalam
yang merupakan sistem tubular bergurung yang berada di dalam tulang temporalis. Berdasarkan
panjangnya, komponen fungsional koklea dibagi menjadi tiga kompartemen longitudinal yang
berisi cairan. Duktus koklear yang ujungnya tidak terlihat dikenal sebagai skala media, yang
merupakan kompartemen tengah. Bagian yang lebih di atasnya adalah skala vestibuli yang
mengikuti kontur dalam spiral dan skala timpani yang merupakan kompartemen paling bawah
yang mengikuti kontur luar dari spiral.

Cairan di dalam skala timpani dan skala vestibuli disebut perilimfe. Sementara itu, duktus
koklear berisi cairan yang sedikit berbeda yaitu endolimfe. Bagian ujung dari duktus koklearis di
mana cairan dari kompartemen atas dan bawah bergabung disebut dengan helikotrema. Skala
vestibuli terkunci dari telinga tengah oleh oval window, tempat stapes menempel. Sementara itu,
skala timpani dikunci dari telinga tengah dengan bukaan kecil berselaput yang disebut round
window. Membran vestibular tipis membentuk langit-langit duktus koklear dan memisahkannya
dari skala vestibuli. Membran basilaris membentuk dasar duktus koklear yang memisahkannya
dengan skala timpani. Membran basilar ini sangat penting karena di dalamnya terdapat organ
korti yang merupakan organ perasa pendengaran. 1
1) Aliran gelombang getaran melewati skala vestibuli dan skala timpani yang berguna untuk
meredam tekanan (bukan persepsi suara). 2)Aliran gelombang yang berkaitan dengan persepsi
suara akan melewati shorcut menembus membran vestibularis lalu mencapai membran basilaris
yang di dalamnya terdapat organ korti sebagai reseptor stimulus suara.

Sel Korti dan Sel Rambut

Dalam organ korti pada satu koklea terdapat sekitar 15.000 sel rambut yang menjadi reseptor
suara. Sel-sel tersebut tersusun dalam baris paralel empat. Satu baris berupa sel rambut dalam
dan tiga lainnya merupakan sel rambut dalam. Pada masing-masing sel rambut akan ada
penonjolan sekitar 100 rambut yang dikenal sebagai stereosilia (mikrovili yang diperkuat dengan
aktin).

Sel-sel rambut ini merupakan mekanoreseptor yang menghasilkan sinyal neural ketiga
permukaan rambutnya mengalami deformasi secara mekanis berkaitan dengan pergerakan cairan
di telinga dalam. Stereosilia ini berkontak dengan membran tektorial, struktur mirip tenda yang
menjalar pada seluruh panjang organ korti.

Kerja mirip piston yang dilakukan stapes melawan oval window menghasilkan gelombang
tekanan pada kompartemen atas. Karena cairan tidak dapat dikompresi, tekanan dihamburkan
dalam dua arah ketika stapes menyebabkan oval window menggembung ke belakang yaitu
dengan pergeseran round window dan defleksi membran basilar.
Gelombang tekanan tersebut akan menekan perilimfe ke depan pada kompartemen atas,
kemudian ke helikotrema dan ke kompartemen bawah. Selanjutnya, hal tersebut menyebabkan
round window menggembung ke arah luar (ke arah telinga tengah) untuk mengkompensasi
peningkatan tekanan. Ketika stapes bergerak ke arah belakang dan menarik oval window ke arah
telinga tengah, perilimfe akan bergeser ke arah berlawanan, menggantikan area yang tadinya
diisi window round. Jalur ini tidak menghasilkan persepsi suara, hanya mengurangi tekanan saja.

Gelombang tekanan yang berkaitan dengan persepsi suara akan menggunakan shortcut.
Gelombang tekanan pada kompartemen atas ditransfer melalui membran vestibular yang tipis ke
duktus koklear dan melalui membran basilar ke kompartemen bawah. Hal tersebut selanjutnya
akan memfasilitasi round window untuk menggembung ke arah luar dan dalam. Perbedaan
utama pada jalur ini adalah transmisi gelombang tekanan melalui membran basilar menyebabkan
membran tersebut bergerak ke atas dan ke bawah atau bergetar yang sinkron dengan gelombang
tekanan. Akibatnya sel rambut pada organ korti yang ada di sana juga ikut bergerak.

Sel rambut yang berfungsi untuk mendengar adalah sel rambut dalam. Sel tersebut
mentransformasikan gaya mekanis suara menjadi impuls elektris pendengaran. Stereosilia pada
sel reseptor tersebut berkontak dengan membran tektorial yang kaku sehingga sel tersebut akan
membelok kembali (bolak-balik), saat membran basilar yang berosilasi menggeser posisinya.

Gerakan bolak-balik tersebut akan menyebabkan pembukaan dan penutupan kanal kation secara
mekanis pada sel rambut menghasilkan depolarisasi atau hiperpolarisasi sesuai dengan frekuensi
suara penstimulus.

Stereosilia pada masing-masing sel rambut tersusun ke dalam baris-baris yang berurutan sesuai
dengan tinggi (seperti tangga). Tip links, yang merupakan CAMs (cell adhesion molecules),
menghubungkan ujung stereosilia dalam barisan tersebut. Saat membran basilar bergerak ke atas,
bundle stereosilia membengkok ke arah membran yang paling tinggi, meregangkan tip links
tersebut. Peregangan tersebut akan membuka kanal kation.

K+ lebih banyak ditemukan di endolimfe daripada yang ditemukan di dalam sel. Beberapa kanal
kation memang sudah terbuka dalam keadaan istirahat yang memungkinkan K+ mengalir.
Semakin banyak kanal yang terbuka, lebih banyak K+ yang memasuki sel rambut. Tambahan K+
ini akan mendepolarisasi sel rambut. Sebaliknya, saat membran basilaris turun, terjadilah
hiperpolarisasi karena makin banyak K+ yang tidak bisa masuk sel.

Sherwood

Sel rambut tidak menghasilkan potensial aksi melainkan akan bersinaps secara kimia dengan
ujung serat saraf afferen nervus koklearis. Kadar K+ yang rendah menyebabkan sel rambut dalam
mengeluarkan secara spontan neurotransmiter melalui eksositosis yang diinduksi oleh Ca2+
dalam kondisi tidak ada stimulasi. Depolarisasi akan menyebabkan pembukaan kanal bergerbang
listrik Ca2+. Akibatnya terjadilah peningkatan kecepatan pengeluaran neurotransmitter. Pada
hiperpolarisasi, terjadi hal yang sebaliknya.1 Potensial membran istirahat sel rambut adalah
sekitar -60 mV. Saat stereosilia terdorong ke arah kinosilia, potensial membran dapat berkurang
menjadi -50 mV. 2

Sementara itu, sel rambut luar menjalankan fungsi elektromotili. Sel tersebut secara aktif dan
sering mengubah panjangnya sebagai respon terhadap perubahan potensial membran. Sel akan
memendek saat depolarisasi dan memanjang saat hiperpolarisasi. Perubahan tersebut akan
mengamplifikasi pergerakan dari membran basilaris. Oleh karena itu, sel rambut luar akan
membantu reseptor sensori supaya lebih sensitif terhadap intensitas suara dan diskriminasi
bermacam pitch suara.

Diskriminasi Pitch, Timbre dan Kebisingan (Loudness) 1

Diskriminasi pitch atau nada tergantung pada bentuk dari membran basilaris. Daerah yang
berbeda dari membran basilaris secara alami bergetar secara maksimal pada frekuensi yang
berbeda. Ujung sempit dekat oval window akan bergetar paling baik pada nada berfrekuensi
tinggi sedangkan area yang luas dekat helikotrema paling baik pada nada rendah. Saat
gelombang suara dengan frekuensi tertentu menyebabkan osilasi stapes, gelombang tersebut
akan berjalan ke membran basilar yang memiliki daerah sensitif terhadap frekuensi tersebut.
Energi gelombangnya akan dihamburkan dengan adanya osilasi membran ini sehingga berakhir
pada area maksimal tadi. Adanya overtone pada bermacam frekuensi akan menyebabkan
membran basilaris bergetar secara simultan tetapi kurang intens dibandingkan nada dasarnya
sehingga sistem saraf pusat dapat membedakan timbre suara.

Sementara itu, diskriminasi kebisingan atau kenyaringan tergantung dari amplitudonya.

Gelombang suara yang berasal dari sumber yang lebih keras akan menghantam gendang telinga
(membran timpani) sehingga bergetar dengan lebih bertenaga meskipun frekuensinya tetap sama.
Osilasi pada membran basilaris yang lebih besar akan diinterpretasikan sebagai suara yang lebih
keras oleh sistem saraf pusat.

Korteks Auditori

Sebagaimana area pada membran basilaris yang berasosiasi dengan nada tertentu, korteks
auditori primer pada lobus temporalis juga tersusun secara tonotopically. Masing-masing area
pada membran basilaris tersebut terkait pada area spesifik pada korteks auditori primer (satu
nada, satu neuron kortikal teraktivasi).

Saraf afferen yang mengambil sinyal auditori dari sel rambut dalam akan keluar dari koklea
melalui nervus auditori. Ada beberapa sinaps yang terjadi terutama pada batang otak dan nukleus
geniculatum medial thalamus.Batang otak menggunakan input auditori untuk kewaspadaan dan
bangun. Pada batang otak, jaras saraf auditori ini akan menuju baik sisi ipsilateral maupun
kontralateralnya sehingga kedua lobus temporal akan mendapatkan impuls. Oleh karena itu,
gangguan pada jaras di atas batang otak pada satu sisi tidak akan mengganggu pendengaran.

Korteks auditori primer juga dapat menerima bermacam suara yang berbeda sedangkan korteks
auditori yang lebih tinggi mengintegrasikan suara yang berbeda tersebut menjadi
koheren sebagai pola yang berarti. Dengan begitu, kita dapat membedakan suara-suara terpisah
yang masuk ke telinga dan memilih mana suara yang memang penting untuk didengarkan. 1

Area auditori ternyata memiliki spesialisasi hemisfer. Pada area Brodman 22 diperkirakan
merupakan tempat pemprosesan sinyal auditori yang berhubungan dengan pembicaraan. Dalam
proses bahasa, bagian kiri lebih aktif daripada sisi kanan. Area 22 sebelah kanan lebih kepada
melodi, nada dan intensitas suara.

Jalur auditori bersifat sangat plastis yang sangat dimodifikasi oleh pengalaman. Pada orang yang
mengalami tuli sebelum kemampuan berbahasanya berkembang, ternyata dengan melihat tanda-
tanda bahasa juga akan mengaktivasi area assosiasi auditori. Sebaliknya, individu yang buta pada
masa awal hidup dapat melokalisasi suara jauh lebih baik daripada mereka yang memiliki
penglihatan normal. Plastisitas juga sangat nampak pada musis yang dapat lebih peka terhadap
suara dibanding non musisi. 2

Daftar Pustaka
1
Sherwood L. Human Physiology: The Periferal Nervous System: Afferent Division; Spesial
Sense. 7thed. Philadelphia: Brooks/Cole Engange Learning;2010. P. 213-23.
2
Barrett E, dkk. Ganong’s Review of Medical Physiology:Hearing & Equilibrium. 23rded.
Singapore: Mc Graw Hill; 2011. p.203-13.
3
Yanick P. Natural Relief from Tinnitus. United States: Good Health Guide;1995. P.25