Citoesqueleto

El citoesqueleto es un orgánulo y también es un entramado tridimensional

de proteínas que provee soporte interno en las células eucariotas, organiza las estructuras
internas e interviene en los fenómenos de transporte, tráfico y división celular. En las
células eucariotas, consta de filamentos de actina, filamentos
intermedios, microtúbulos y septinasmientras que en las procariotas está constituido
principalmente por las proteínas estructurales FtsZ y MreB. El citoesqueleto es una
estructura dinámica que mantiene la forma de la célula, facilita la movilidad celular (usando
estructuras como los cilios y los flagelos), y desempeña un importante papel tanto en el
tráfico intracelular (por ejemplo, los movimientos de vesículas y orgánulos) y en la división
celular.
Tras el descubrimiento del citoesqueleto por el biólogo Keith Potter a principios de los años
80, el Dr. Donald Ingber consideró que, desde un punto de vista mecánico, la célula se
comportaba de manera similar a estructuras arquitectónicas denominadas estructuras
de tensegridad.[cita requerida]
La evolución del citoesqueleto ha sido un motivo de estudio actual, a partir de éste enfoque
se ha propuesto un modelo de evolución rápida conocido como el modelo de "complejidad
temprana". Este modelo propone que a través de procesos de diversificación y
especialización de moléculas ancestrales del citoesqueleto (proto-actina y proto-tubulina),
se incrementó la complejidad del sistema en el último ancestro común de los eucariontes
(LECA, por sus siglas en inglés "last eucaryotic common ancestor"). El incremento de
complejidad en el LECA se produjo por un aumento en la cantidad de proteínas que
conforman a cada uno de los filamentos, así como por la aparición de un gran número de
proteínas motoras y accesorias.1

Índice
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 1Mecanismos de movimiento celulares

 2El citoesqueleto eucariota
o 2.1Microfilamentos (actina y miosina)
o 2.2Filamentos intermedios
o 2.3Microtúbulos
 3El citoesqueleto procariota
o 3.1FtsZ
o 3.2MreB y ParM
o 3.3Crescentina
o 3.4Proteínas WACA
 4El citoesqueleto, la tensegridad y la mecanotransducción celular
 5Papel de la mecanotransducción en la invasión por patógenos
 6El citoesqueleto durante la migración celular
 7Referencias
 8Enlaces externos

Mecanismos de movimiento celulares[editar]

Todas las células poseen movimientos celulares, como las corrientes citoplasmáticas, los
movimientos de los organelos, los cromosomas, y los cambios de morfología celular
durante la división.2
Existen dos mecanismos de movimientos celulares: el montaje de proteínas contráctiles
como la actina y la miosina, y las estructuras motoras permanentes formadas por la
asociación de microtúbulos (cilios y flagelos). La actina participa en el mantenimiento de la
organización citoplasmática, la movilidad celular y el movimiento interno de los contenidos
celulares. En algunos casos, el movimiento es producido por la interacción entre actina y
miosina, por ejemplo, los movimientos musculares de los vertebrados. Los cilios y flagelos
son estructuras largas, delgadas y huecas que se extienden desde la superficie de las
células eucariotas. Los cilios son cortos y aparecen en grandes cantidades, los flagelos
son largos y escasos. Solo están ausentes en unos pocos grupos de eucariontes (algas
rojas, hongos, plantas con flor y gusanos redondos).2

El citoesqueleto eucariota[editar]
Las células eucariotas tienen tres tipos de filamentos citoesqueléticos: microfilamentos,
filamentos intermedios y microtúbulos. Las septinas se consideran el cuarto componente
del citoesqueleto.3

Microfilamentos de actina.

Microfilamentos (actina y miosina)[editar]

Artículo principal: Microfilamento

Los microfilamentos tienen un diámetro de unos 3 - 7 nm (nanómetros) y se componen de

dos cadenas de actina, que forman una hélice. Su mayor concentración se encuentra justo
por debajo de la membrana plasmática, porque una de sus funciones es mantener la forma
de la célula. Otras funciones son la formación de protuberancias citoplasmáticas
como pseudópodos y microvilli, participar en las uniones intercelulares o de células con la
matriz, la transducción de señales, la movilidad celular (en el caso de las células
musculares, y junto con la miosina, permiten la contracción muscular) y en la citocinesis de
células animales, la formación de un anillo contráctil que divide la célula en dos.

Filamentos de queratina.

Filamentos intermedios[editar]
Artículo principal: Filamentos intermedios

Son filamentos de proteína fibrosa de unos 12 nm de diámetro, que constituyen los

componentes del citoesqueleto más estables (dando soporte a los orgánulos por sus
fuertes enlaces) y más heterogéneos. Las proteínas que conforman estos
filamentos, citoqueratina,vimentina, neurofilamentos, desmina y proteína fibrilar acídica de
la glia, son dependientes del tejido en el que se hallen. Su función principal es la de
organizar la estructura tridimensional interna de la célula (por ejemplo, forman parte de la
envoltura nuclear y de lossarcómeros). También participan en algunas uniones
intercelulares (desmosomas).

Microtúbulos.

Microtúbulos[editar]
Artículo principal: Microtúbulo

Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm de diámetro que se originan en

los centros organizadores de microtúbulos y se extienden a lo largo del citoplasma. Se
pueden polimerizar y despolimerizar según las necesidades de la célula. Se hallan en las
células eucariotas y están formados por la polimerización de un dímero de dos proteínas
globulares, tubulinas alfa y beta. Cada microtúbulo está compuesto de 13 protofilamentos
formados por los dímeros de tubulina. Intervienen en diversos procesos celulares que
involucran desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de orgánulos, transporte
intracelular de sustancias, así como en la división celular (mitosis y meiosis), ya que
forman el huso acromático. Además, constituyen la estructura interna de cilios y flagelos.
Los microtúbulos son más flexibles pero más duros que la actina.

El citoesqueleto procariota[editar]

Elementos del citoesqueleto de Caulobacter crescentus. En la figura, estos elementos procarióticos

se relacionan con sus homólogos eucariotas y se hipotetiza su función celular.4 Debe tenerse en
cuenta que la función de la pareja FtsZ-MreB se invirtió durante la evolución al convertirse
en tubulina-actina.

En el pasado se creía que el citoesqueleto era una característica única de las células
eucarióticas, pero desde entonces se han encontrado homólogos bacterianos a las
principales proteínas del citoesqueleto eucariota.5 A pesar de que las relaciones evolutivas
son tan distantes que no se pueden inferir analogías a partir de las secuencias
de aminoácidos, la similitud de la estructura tridimendional, las funciones en el
mantenimiento de la forma y en la polaridad de las células proporcionan pruebas sólidas
de que los citoesqueletos eucariotas y procariotas son realmente homólogos.6
FtsZ[editar]
Artículo principal: FtsZ

FtsZ, una proto-tubulina, fue la primera proteína del citoesqueleto procariota en ser
identificada. Al igual que la tubulina, FtsZ forma filamentos en presencia de GTP, pero
estos filamentos no se agrupan en microtúbulos. Durante la división celular, FtsZ es la
primera proteína que se desplaza al lugar de la división y es esencial para organizar a las
proteínas que sintetizan la nueva pared celular en las células que se dividen.
MreB y ParM[editar]
Artículo principal: MreB

Las proteínas procariotas similares a la actina (también conocidas como proto-actinas),

tales como MreB, están involucradas en el mantenimiento de la forma celular. Estas
proteínas forman una red helicoidal debajo de la membrana celular que guía a las
proteínas que participan en la biosíntesis de la pared celular. Todas las bacterias no
esféricas tienen genes que codifican este tipo de proteínas.
Algunos plásmidos codifican un sistema de particionado que envuelve una proteína similar
a la actina, denominada ParM. Los filamentos de ParM exhiben una inestabilidad dinámica
y pueden particionar los plásmidos de ADN durante la división celular en un mecanismo
análogo al utilizado por los microtúbulos durante mitosis de los eucariotas.
Crescentina[editar]
La bacteria Caulobacter crescentus contiene una tercera proteína, llamada crescentina,
que está relacionada con los filamentos intermedios de las células eucarióticas. La
crescentina también participa en el mantenimiento de la forma celular, pero el mecanismo
actualmente es poco claro.7
Proteínas WACA[editar]
Las proteínas WACA pertenecen a la familia de ATPasas, presentan variación del motivo
Walker A (KXXXXGKT), y están ampliamente distribuidas en los procariontes. En la
mayoría de las bacterias los genes asociados codifican para uno o más miembros de estas
proteínas y las cuales incluyen a las proteínas ParA, MinD, Soj, SopA, Parf, IncC y,
probablemente, MipZ. MinD está involucrada en los procesos de división celular, su
dinámica varía de acuerdo al organismo, por ejemplo en Escherichia coli se mueve de un
extremo de la célula a otro, mientras que en Bacillus subtilis se mantiene en los polos de la
célula.
ParA y Soj, participan en los procesos de segregación de cromosomas, transcripción y
organización de plásmidos. En general el papel específico de esta familia de proteínas y su
mecanismo molecular son poco entendidos.8

El citoesqueleto, la tensegridad y la mecanotransducción

celular[editar]
El citoesqueleto es dinámico y no por ello pierde la capacidad del mantenimiento de la
forma, la funcionalidad y la estructura de la red tridimensional que lo conforma. Uno de los
sitios más recomendables de la WEB para observar mediante visualización científica lo
que se ha generado al respecto, y para el cual se aplica el conocimiento generado al
momento para el interior de una célula y su relación con la membrana plasmática, es el
sitio de XVIVO. En este sitio, en "The inner life of the cell" se puede observar lo que podría
suceder al interior de unas células y la relación que con ello tiene el citoesqueleto, el cual
está sujeta a propiedades biomecánicas relacionadas con tensión y compresión, las cuales
son medibles y explicables mediante las leyes de la física relacionadas con
la biomecánica. El balance entre estas propiedades le confieren a la célula una integridad
tensional (conocida en el idioma inglés como “tensegrity”) y la cual se basa en lo
visualizado en 1993 por el Dr. Donald Ingber,9 científico que trasladó el concepto
arquitectónico (en el cual se le conoce como tensegridad) al ámbito intracelular y que se
mantiene vigente en nuestros días. En este sentido, una forma de ampliar visualmente la
influencia de los fenómenos de tensión, longitud, rigidez, compresión producidas por las
proteínas del citoesqueleto actina y tubulina, así como de la matriz extracelular y
las integrinas, es lo presentado en la página WEB del Children's Hospital Boston
denominado "Tensegrity in a Cell"; sitio en el cual las animaciones producidas de manera
interactiva por la influencia de las fuerzas indicadas generan cambios en las células y los
cuales pueden ser comparados con imágenes obtenidas mediante el microscopio de
fluorescencia.
La estructuración y la dinámica del citoesqueleto dependen de la forma en que la célula se
relaciona con la matriz extracelular y tal relación es lo que determina la biomecánicade las
células. Un ejemplo de ello podría ser la dinámica con la que las células ciliadas se
presentan ante su entorno como lo propuesto para las células flama de
losprotonefridios del céstodo Taenia solium.10 Recientemente, Hersen y Ladoux11 han
hecho referencia a que la mecanobiología es un campo emergente que investiga como las
células vivas sienten y responden a las fuerzas mecánicas de su entorno. Su comentario
hace referencia a que las células están continuamente percatándose de las fuerzas que se
suceden a su alrededor aún cuando se encuentran en migración. Tales fuerzas inducen
que las células no solo sufran deformaciones sino que también inducen a que se
presenten fenómenos como señalización por adhesión y reorganización del citoesqueleto.
Estos fenómenos, en referencia a la estrategia experimental que publicaron Delanoë-Ayari
y colaboradores,12 indican que una célula tiene la capacidad de sentir tanto las fuerzas
horizontales como las verticales que se presentan durante su desplazamiento y que
muestran la importancia que juega la interacción tridimensional entre las células y la matriz
extracelular. Las características mecánicas de la matriz extracelular
(rigidez ydeformabilidad) son factores importantes que influyen en la conducta y la
dinámica de las células13 tales como la diferenciación, la proliferación, la supervivencia, la
polaridad y la migración.14 La mecanotransducción, que se ha establecido como la
transformación de fuerzas físicas en señales químicas, es capaz de generar una
morfogénesis de un epitelio y ello se puede dar por la generación de modificaciones
postransduccionales como la fosforilación de filamentos intermedios como lo demostrado
recientemente con el estudio del nematodo Caenorhabditis elegans.15 Esto resulta un
aspecto interesante de la dinámica de la reestructuración del citoesqueleto, ya que se ha
encontrado que con los estudios que se efectuaron se muestran que los filamentos
intermedios también se mueven y no solo son de soporte y estructura celular. Esto abre un
universo importante de como en un ambiente tisular las células contráctiles pueden ejercer
influencia en las células de epitelio para que se diferencíen y con ello, se favorezcan
aspectos de regeneración tisular o diseminación de procesos cancerosos.
La tensión con que se presenta el citoesqueleto de una célula, en un momento dado, está
influenciado por la dinámica celular y la forma de su núcleo. Cualquier aspecto que
induzca cambios en las fuerzas intracelulares que ejercen los componentes del
citoesqueleto, derivados de su interacción con el medio extracelular, induce a que también
se den cambios en la forma de los núcleos celulares.16 La constitución del núcleo celular,
relacionada con su viscoelasticidad, puede tener un papel determinante en las
interacciones biomecánicas que se dan entre el núcleo, el citoesqueleto y la matriz
extracelular. Además, sus propiedades viscoelásticas podrían tener importantes
implicaciones en el estudio de la transducción de señales mecánicas. Se sabe que el
núcleo tiene comportamiento como un sólido viscoelástico y por ello presenta propiedades
distintas a las del citoplasma. Por lo consiguiente, es de esperarse que cualquier
deformación que sufra, así como las propiedades mecánicas que presenta núcleo podrían
estar influenciadas por el estado de tensión-compresión al que esté sometida una
célula.17 Los núcleos celulares también tienen una dinámica propia debida a su
composición; cuando una célula va de un lado a otro o bien, pasa a través de un diámetro
menor al suyo, la deformación del núcleo también se presenta acorde al que presenta la
célula completa. El tamaño y la forma de los núcleos celulares es variable y depende del
tipo celular. Su dinámica está asociada a la del citoesqueleto y por lo consiguiente, la
composición del nucleoesqueleto está intrínsicamente conectado al citoesqueleto. De
hecho se ha indicado que la plasticidad del núcleo celular en las células cancerosas es
una determinante para que éstas se diseminen18
Mecanotransducción es un término que implica que las fuerzas mecánicas aplicadas a las
células se transforman en sucesos bioquímicos relevantes y que debido a ellos, se
generan diferentes procesos asociados al desarrollo, la fisiología y la patología.19 Según
los autores de la revisión citada, la mecanotransducción celular es un campo de estudio de
rápido avance en la investigación científica actual. La relación que el citoesqueleto guarda
con la mecanotransducción es estrecha: las células son materiales deformables que basan
su forma y tamaño en el citoesqueleto y por lo consiguiente, cualquier fuerza que las
afecte genera cambios que se traducen en distintas actividades celulares. Según lo que se
ha establecido, son las propiedades de viscoelasticidad del citoesqueleto lo que define sus
propiedades mecánicas y que gracias a ellas tenga la plasticidad requerida. Sin embargo,
esto es un tema aún controversial. La demostración de como se presenta la
mecanotransducción es un reto tecnológico muy interesante ya que son varias las formas
con que este fenómeno puede ser evaluado a nivel de las células y van desde la
compresión de membranas, el corte por estrés, el uso de pinzas ópticas, laaplicación de
fuerzas magnéticas, el uso del microscopio de fuerza atómica y la aspiración con
micropipetas entre otras20

Papel de la mecanotransducción en la invasión por

patógenos[editar]
Según Hoffman et al21 el prendido y apagado de la mecanotransducción (del inglés
"switch-like model") está integrado por tres fenómenos: la mecanosensación, la
mecanotransmisión y la mecanorespuesta. Cuando las células responden a estímulos
mecánicos tanto externos como internos, un conjunto molecular denominado
mecanosensor sufre cambios conformacionales que le permite a las células el detectar
tales estímulos. Luego estos estímulos son transmitidos al interior celular a través de los
largos filamentos del citoesqueleto y esto se refiere al fenómeno de mecanotransmisión.
Las señales generadas por estos estímulos se transducen en la activación de señales
intracelulares en las que participan segundos mensajeros, con lo que finalmente se genera
una mecanorespuesta celular. Hay que considerar que estos fenómenos se presentan de
forma secuencial en un intervalo de tiempo del orden de cientos de milisegundos y que
pueden ser acelerados o retrasados por cambios en la intensidad y la frecuencia de las
fuerzas, así como de las condiciones del microambiente que los originaron. Un ejemplo de
la importancia de la mecanotransducción en la invasión por patógenos es la propuesta
para hongos como Candida albicans y Magnaporthe grisea hecha por Kumamoto en
2008.22 Un trabajo muy interesante en el que se induce una fuerza magnética a trofozoítos
de la ameba Entamoeba histolytica, los cuales previamente se activaron por la fagocitosis
de perlitas magnéticas recubiertas con proteínas humanas séricas, muestra que la
mecanotransducción generada induce a que la célula modifique su migración hacia un solo
sitio y que la mecanosensación se da por activación de la cinasa de fosfatidilinositol y la
reestructuración de la actina.23 Según estos autores, la mecanotransducción inducida en
estos patógenos, que orienta la dirección de migración de ellos, podría estar relacionado
con cambios en su virulencia, lo cual podría ser determinante en la invasión de los tejidos
humanos infectados. La mecanotransducción también podría ser relevante para el
comportamiento de los patógenos durante su interacción con las células de sus
hospederos; recientemente, mediante la evaluación de la adhesión de protozoarios de
Gardia lamblia a vidrio por marcaje fluorescente in vivo del disco suctor y de los flagelos
ventrales, se encontró que la fuerza con la que el disco suctor de estos parásitos se
adhiere a su sustrato es tan fuerte, lo cual podría ser suficiente para evitar que el parásito
se despegue. Esta estructura celular de G. lamblia tiene un diseño tal como una copa de
succión que genera un vacío gracias al cual se adhiere firmemente al tejido intestinal. Esto
si se tradujese a lo que el parásito hace con el epitelio intestinal, podría dar una
explicación de porque aún cuando el intestino entre en peristalsis, este tipo de protozoarios
permanezcan adheridos.24

El citoesqueleto durante la migración celular[editar]

La migración celular es un término usado para referirse a fenómenos que implican el
desplazamiento de las células, lo cual puede ocurrir en diferentes sustratos; por ejemplo, el
suelo en el caso de amibas como Naegleria fowleri,25 bajo condiciones in vitro o bajo
condiciones in vivo (dentro de los organismos). La migración es una respuesta a diferentes
estímulos como la necesidad de alimentarse de las células, cambios morfológicos
(embriogénesis, organogénesis y regeneración de heridas) o, bien, ante la presencia de
factores solubles que estimulan y señalizan a otros eventos tales como la
inflamación. http://www.cellmigration.org/
Según el contexto en el que las células migran y el tipo de célula involucrada, existen
diferentes formas de migración. Una de las más conocidas, dependiente
deQuimioatrayentes, es llamada Quimiotaxis. A diferencia de la quimiotaxis,
la Quimioquinesis genera un desplazamiento azaroso. La migración celular en respuesta a
un ligando que se encuentra unido o inmóvil a una matriz se denomina Haptotaxis. Si la
migración depende del sustrato (en el que es importante la topografía de la superficie, su
naturaleza química, su rugosidad, etc.) se presenta una adhesión y se activan diversos
mecanismos de interacciones moleculares (integrinas, cinasa de adhesión focal) y se
genera una reorganización del citoesqueleto y ello ha generado un fenómeno denominado
durotaxis. La durotaxis es la tendencia de las células para avanzar hacia sustratos más
rígidos (por ejemplo metales como cobre), pero no ha sido completamente descrita. Se
sabe que, en caso de células mesenquimales humanas, participan integrinas, cinasa de
adhesión focal (FAK) y miosinas no musculares tipo II. Es interesante que durante el
fenómeno en que se presenta la durotaxis, hay un cambio de señales mecánicas a
bioquímicas (mecanotransducción), por lo cual se les debe tomar en cuenta cuando se
intente el reproducir in vitro un fenómeno biológico o bien, cuando se busque efectuar una
terapia celular.26
La dinámica del citoesqueleto es crucial para que las células vayan de un lugar a otro
como se ilustra con la serie de imágenes y videos obtenidos experimentalmente bajo la
excelente composición interactiva concebida por el Dr. Vic Small y que se ha denominado
como un viaje visual de la motilidad celular [1]. En este sitio uno puede percatarse de lo
interesante que resultan tanto la forma como el tamaño que adoptan las células en un
momento determinado durante su migración y que aun así de haber desplegado tal
dinámica y reorganización, las células no pierden la capacidad de regresar a su estado
original cuando éstas se encuentran en reposo. Aun así, el citoesqueleto en la célula en
reposo es dinámico, no se detiene porque son perennes las funciones básicas de tráfico y
movimiento intracelulares. Como ya había sido descrito anteriormente, al hacer referencia
a la vida interior de las células [2] y lo que de manera animada se presenta en el sitio; una
célula se desplaza de un lugar a otro, interacciona con otras células y durante estos
fenómenos puede cambiar radicalmente su forma y tamaño pero no deja de tener una
dinámica intracelular que le ofrece el citoesqueleto. Un excelente ejemplo de la migración
celular inducida por sustancias que atraen células y que provienen de otras dañadas, con
fines de reparación de estas últimas, es la migración de neutrófilos luego de su adhesión
desde los sinusoides hepáticos hacia los focos de hepatocitos dañados durante el
fenómeno de inflamación estéril27 y del cual se puede observar un interesante video en la
sección VideoLab de la revista Science. En el video, los neutrófilos teñidos
con fluorescencia en color verde, sufren modificaciones en su forma y tamaño durante su
migración hacia el foco de hepatocitos dañados (teñidos fluorescentemente en color rojo) a
los cuales intentan restaurar. Previo a su migración, los neutrófilos se encuentran
adheridos a las paredes de los sinusoides hepáticos (teñidos fluorescentemente en color
azul) y cambian su forma y tamaño al dirigirse hacia el foco mencionado.
Con la tecnología microscópica actual es posible observar y videofilmar la manera en que
el citoesqueleto se reestructura durante la migración celular. Los recursos tecnológicos son
diversos [3] y ellos permiten la visualización desde el nivel micrométrico hasta el
nanométrico [4]. Las necesidades de conocer que eventos se suceden en el interior de una
célula durante su migración es una preocupación que, por su estudio, se espera que
puedan ser mejorados otros aspectos de la biología celular pocos conocidos. Un ejemplo
de ello es la suma de esfuerzos de investigadores que estudian la migración celular [5].
Debido a los estudios que se han realizado en células que migran, se ha demostrado que
ellas se desplazan mediante la continua interacción con la matriz extracelular que les
rodea mediante la interacción continua con focos de adhesión o puntos focales. La forma
en que las células interaccionan con dicha matriz, depende de la composición y forma de
la misma, por lo consiguiente las células adoptan la forma del medio en el que se
encuentran desplazando, como se demostró mediante videomicroscopía y el uso de
marcadores fluorescentes (Doyle et al, 2009).28 El material suplementario asociado al
trabajo de estos autores, es una muestra fantástica de como las células adquieren tal
migración e incluso se puede observar al mismo tiempo (ver video 4 en relación a la
migración de queratinocitos) como realizan sus movimientos intracelulares29 el citol
esqueleto pertenece a las células vegetales y animales.
La migración in vivo de células dendríticas puede ser visualizada por medio de marcadores
como 19F/1H usando imagen por resonancia magnética nuclear en 3D en ratones. La
técnica puede ser vista con más detalle en la página web de la revista JoVE (por sus siglas
en inglés The Journal of Visualized Experiments); la cual da paso a paso la técnica y
detalles de ella.30

CITOESQUELETO
Silvia Márquez – Lionel Valenzuela Pérez – Sergio D. Ifrán – Maria Elena Pinto

Introducción

El citoesqueleto es propio de las células eucarióticas. Es una estructura tridimensional

dinámica que se extiende a través del citoplasma. Por lo tanto la idea de que el citoplasma de
la célula es una masa amorfa y gelatinosa es equivocada.

Esta matriz fibrosa de proteínas se extiende por el citoplasma entre el núcleo y la cara
interna de la membrana plasmática, ayudando a definir la forma de la célula e interviniendo
en la locomoción y división celular. Es decir que el citoesqueleto no sólo da estabilidad a la
célula como un esqueleto, sino que es también como el músculo interviene en el movimiento
celular. Por lo tanto podríamos llamarlo también “citomusculatura”. Podemos agregar que el
citoesqueleto condiciona el movimiento de las organelas del interior de la célula y tiene gran
importancia metabólica, dando un andamiaje a los procesos moleculares que se realizan en el
citoplasma.

El citoesqueleto es característico de las células eucariontes ya que ESTA AUSENTE EN LOS

PROCARIONTES. Por lo que podría ser un factor esencial en la evolución de los eucariotas

De esta forma podemos enunciar las siguientes funciones del citoesqueleto:

 Estabilidad celular y forma celular

 Locomoción celular

 División celular

 Movimiento de los orgánulos internos

 Regulación metabólica

Sistemas de Filamentos

En los años 1950-1960, la microscopia electrónica consiguió sacar a luz tres sistemas
distintos de filamentos del citoplasma. Estudios bioquímicos e inmunológicos posteriores
identificaron el conjunto específico de proteínas que caracteriza a cada sistema de
filamentos. Los tres sistemas primarios de fibras que componen el citoesqueleto
son: microfilamentos, microtúbulos y filamentos intermedios.

Proteínas Accesorias

Estos sistemas primarios de filamentos (microfilamentos , filamentos intermedios y

microtúbulos), están asociados a un conjunto de proteínas llamadasproteínas accesorias. Las
proteínas accesorias cumplen distintas funciones y de acuerdo a estos roles se las clasifican
en:

 Proteínas reguladoras: regulan los procesos de alargamiento (polimerización) y

acortamiento (despolimerización) de los filamentos principales.

 Proteínas ligadoras: conectan los filamentos entre si y con distintas estructuras

celulares

 Proteínas motoras: sirven para la motilidad, contracción y cambios de forma celulares.

También trasladan macromoléculas y organoides de un punto a otro del citoplasma.

Microfilamentos

Son las fibras más delgadas de 3-6 nm (nanómetros=milmillonésimas de metro= 10 -9), están
formados por la proteína actina. La actina es una proteína con funciones contráctiles, es
también la proteína celular más abundante. La asociación de estos microfilamentos de actina
con la proteína miosina es la responsable de la contracción muscular. Los microfilamentos
también pueden llevar a cabo los movimientos celulares, incluyendo desplazamiento,
contracción y citiocinesis.
 Fig. 6.1- Polimerización y despolimerización de los filamentos de actina. (a) actina G, (b)
nucleación, (c) polimerización y despolimerización.

La actina es la proteína base de los microfilamentos. El monómero es conocido como actina

G, o actina globular. En presencia de ATP, se polimeriza formando largas hélices dobles,
denominadas actina F, o actina filamentosa. Para que se lleve a cabo esta polimerización el
ATP debe convertirse en ADP, liberando la energía necesaria para el proceso. La actina,
presenta polaridad, tiende a polimerizarse (alargarse) y despolimerizarse (acortarse) a gran
velocidad por un extremo más (el extremo positivo), y a realizar los mismos procesos por el
otro extremo, menos (extremo negativo), a menor velocidad.

Fig. 6.2 - Esquema de una célula en movimiento. (1) Filopodios (prolongaciones digitiformes); (2)
Lamelipodios (láminas citoplasmáticas)
 Fig. 6.3 - Distribución de los filamentos de actina en los filopodios

Distribución celular

1. Filamentos Transcelulares (atraviesan el citoplasma en todas las direcciones).

2. Filamentos Corticales (por debajo de la membrana plasmática)

En las células epiteliales , los filamentos transcelulares transportan organoides, asociados a

la proteína motora miosina I.

En las células del tejido conectivo los filamentos de actina transcelulares se llaman fibras
tensoras y están asociadas a la proteína motora miosina II.

Los filamentos de actina cumplen un rol principal en la motilidad celular , decisiva en el

desarrollo embrionario. En las células musculares los filamentos de actina no se acortan ni se
alargan.

La droga citocalasina B provoca la despolimerización de los filamentos de actina, debido a

que se une a sus dos extremos y bloquea su crecimiento.

Microtúbulos

Los microtúbulos son tubos cilíndricos de 20-25 nm de diámetro. Están compuestos de

subunidades de la proteína tubulina , estas subunidades se llaman alfa y beta. Los
microtúbulos actúan como un andamio para determinar la forma celular, y proveen un conjunto
de “pistas” para que se muevan las organelas y vesículas. Los microtúbulos también forman
las fibras del huso para separar los cromosomas durante la mitosis y la meiosis. Cuando se
disponen en forma geométrica dentro de cilios y flagelos, son usados para la locomoción
(autopropulsión) o para mover líquido circundante o partículas (motilidad).

Fig. 6.4- Polimerización de la tubulina a partir de las tubulinas alfa y beta

Como mencionamos anteriormente la tubulina forma polímeros. La tubulina es una proteína

globular, de la que existen dos polipéptidos distintos aunque similares, la alfa tubulina y la
beta tubulina. La alfa y la beta tubulina se asocian y forman dímeros. En presencia de GTP,
los dímeros de tubulina se unen y forman un tubo cuya parte central se mantiene vacía. Al
igual que la actina F, los microtúbulos manifiestan polaridad, un extremo tiende a la
polimerización o despolimerización a mayor velocidad (extremo +) y en el otro extremo ocurre
lo mismo pero a menor velocidad (extremo).

Los microtúbulos se organizan a partir de centros organizadores especializados, que

controlan su localización y orientación en cel citoplasma. El centro organizador principal en
las células animales es el centrosoma, próximo al núcleo. El centrosoma esta formado por
estructuras en forma de anillo que contiene otra tipo de tubulina, la gama tubulina. Estos
anillos actuan como centros de nucleación (crecimiento) de microtúbulos. Los dímeros de
tubulina se añaden al anillos de gama tubulina con una orientación específica, siempre
el "extremo -" de cada microtúbulo queda dentro del centrosoma y el crecimiento se produce
por el "extremo +" .

Fig. 6.5- Extremos + y - de un microtúbulo

Las proteínas asociadas a los microtúbulos reciben el nombre de proteínas MAP (proteínas
asociadas a los microtúbulos).

Por su localización, podemos clasificarlos en:

1. Citoplasmáticos (célula en interfase)

2. Mitóticos (fibra del huso)

3. Ciliares (en el eje de los cilios)

4. Centriolares (en cuerpos basales y centríolos)

Los microtúbulos citoplasmáticos son necesarios como vías de transporte de macromoléculas

y organoides (vesículas, mitocondrias, etc.), intervienen dos proteínas
motoras quinesina y dineína. En la neurona existe otra proteína motora asociada a los
microtúbulos, la dinamina.

También establecen la forma celular. En las neuronas se hallan en las dendritas y en el axón,
donde son esenciales para el crecimiento de éste último, que depende del alargamiento de
sus microtúbulos. Este alargamiento es dependiente de la proteína motora dinamina, que
provoca el deslizamiento de los microtúbulos, unos sobre otros.

En las neuronas se ha descubierto una MAP reguladora, denominada tau, que estabiliza los
microtúbulos. En la enfermedad de Alzheimer, caracterizada por el deterioro neuronal
progresivo, esta alterado el funcionamiento normal de esta proteína y por lo tanto se ve
incrementada la inestabilidad de los microtúbulos imposibilitando el transporte axónico.

Los microtúbulos mitóticos movilizan los cromosomas durante la mitosis y la meiosis.

Los microtúbulos de cilias y flagelos crecen a partir de un cuerpo basal o cinetosoma de

estructura idéntica a la de un centrosoma que actua como centro de nucleación de dímeros
de alfa-beta tubulina. El cuerpo basal se encuentra por debajo de la membrana plasmática.

Existen diversas drogas que afectan a los microtúbulos, por ejemplo, la colchicina que se une
a las tubulinas e impide su polimerización, lo que en definitiva produce la despolimerización
de los microtúbulos. También pueden hacerse desaparecer los microtúbulos mitóticos
mediante el uso de las drogas vinblastina y vincristina, que actúan de forma semejante a la
colchicina, pero en forma selectiva, sobre los microtúbulos del huso mitótico. Por lo tanto
estas drogas bloquean la división celular. Otra droga que produce los mismos efectos es
el taxol, que impide la despolimerización de los microtúbulos, lo que induce su crecimiento
descontrolado volviéndose imposible la división celular.

Filamentos intermedios

Los filamentos intermedios tienen 10 nm de diámetro y proveen fuerza de tensión

(resistencia mecánica) a la célula. Según el tipo celular varían sus proteínas constitutivas.
Podemos decir que existen seis tipos de filamentos intermedios:

1) Neurofilamentos (en la mayoría de las neuronas).

2) Filamentos de desmina, en el músculo.

3) Filamentos gliales, en las células del mismo nombre , que sirven de soporte en el
cerebro, médula espinal y sistema nervioso periférico.

4) Filamentos de vimentina en células del tejido conjuntivo y en los vasos sanguíneos.

5) Queratinas epiteliales, (o filamentos de queratina o también llamados
tonofilamentos), en células epiteliales.

6) Laminofilamentos, forman la lámina nuclear, una delgada malla de filamentos

intermedios sobre la superficie interna de la envoltura nuclear. Son los únicos que no se
encuentran en el citoplasma.

A diferencia de los microfilamentos y microtúbulos, los filamentos intermedios al agruparse

pierden polaridad, por lo tanto no presentan extremo + y extremo - (ver Fig. 6.6).

Fig. 6.6- Estructura de los filamentos intermedios

Distribución celular

Los filamentos intermedios forman redes que conectan la membrana plasmática con la
envoltura nuclear, formando una red continua a su alrededor. Una red similar se encuentra
en la cara interna de la envoltura (lámina nuclear).
 Fig. 6.7- Distribución de los componentes del citoesqueleto en la célula. 1- Filamentos
intermedios unidos a desmosomas, 2- Microtúbulos partiendo del centrosoma, 3-
Microfilamentos en el polo apical de la célula-(actina en microvellosidades).

Ejemplos de la función y estructura del citoesqueleto en células epiteliales

Motilidad y movimiento celular

La motilidad y movimiento celular se logra por medio de cilias y flagelos.

Las cilias son apéndices delgados, que surgen de la superficie de distintos tipos celulares.
Los cilios de mayor longitud se llaman flagelos. Las estructuras ciliares se encuentran en
epitelios especializados en eucariontes. Por ejemplo, las cilias barren los fluidos sobre células
estacionarias en el epitelio de la tráquea y tubos del oviducto femenino (trompas de Falopio).

Los flagelos, son importantes para el movimiento celular. Son más largos que las cilias pero
sus estructuras internas de microtúbulos son similares. Los flagelos procarióticos y
eucarióticos poseen estructuras muy diferentes.
 Fig. 6.8 - (a) Corte transversal de un centrosoma o cuerpo basal con su estructura típica, "9+0".
Nueve tripletes periféricos y ninguno en el centro. Cada triplete esta formado por tres microtúbulos.
(b) Esquema de un centrosoma o cuerpo basal, recordemos que posee idéntica estructura.

Fig. 6.9 - Distribución de los microtúbulos en cilios y cuerpos basales.

Ambos, flagelos y cilias tienen una disposición de túbulos de “9+2”. Esta disposición se refiere
a los 9 pares fusionados de microtúbulos periféricos y de 2 microtúbulos no fusionados en el
centro. Brazos de dineína sirven como motores moleculares (proteína accesoria motora). Si
los brazos de dineína son defectuosos ( a causa de una mutación en los genes de la dineína),
las cilias y los flagelos son inmóviles, lo que provoca problemas en el tracto respiratorio
(bronquitis crónicas), e infertilidad en la mujer y el varón (flagelos de los espermatozoides
inmóviles y cilias de las trompas uterinas inmóviles).
 Fig. 6.10(a) - Esquema de un cilio (corte transversal)

Fig. 6.10 (b) Microfotografías electrónicas del flagelo de un espermatozoide normal y con
dineína defectuosa

La célula en movimiento puede tomar también un aspecto poligonal por modificaciones en los
filamentos de actina corticales, formándose láminas citoplasmáticas,
llamadas lamelipodios con prolongaciones denominadas filopodios. Lamelipodios y filopodios
alteran períodos de crecimiento y acortamiento, base de la motilidad celular.
Los axones crecen en su extremo distal por una especialización, llamada cono de
crecimiento que responde a estímulos físicos y químicos.

Movimiento de organelos internos

Anteriormente hemos mencionado que el citoesqueleto actúa como un andamiaje sobre el

cual, con la ayuda de las proteínas accesorias (como por ejemplo las proteínas motoras) es
posible mover organelas, cromosomas, provocar flujos citoplasmáticos y lograr la división
celular (citocinesis).

Para tener una visión mas precisa de estos y otros fenómenos celulares veremos como actúan
las proteínas accesorias motoras.

Las proteínas accesorias motoras, son motores proteicos que ligan dos moléculas y que
utilizando ATP , provocan el desplazamiento de una molécula con respecto a la otra. Estas
proteínas tienen un extremo motor que unen al citoesqueleto (microtúbulos y actina) y por el
extremo ligante pueden unirse a diferentes tipos de estructuras moleculares, como por
ejemplo organelas, vesículas u otras proteínas del citoesqueleto.

Ejemplos de proteínas motoras:

 Miosina que se une a actina

 Quinesina o Kinesina que se une a microtúbulos

 Dineína que se une a microtúbulos

Cuando se conectan a otros microtúbulos, las proteínas motoras pueden causar movimiento
si los extremos están fijos (cilias y flagelos) o extender la longitud de los paquetes de fibras
si los extremos están libres.

Fig. 6.11 - Movimiento de proteínas motoras sobre los microtúbulos

Fig. 6.12 - Disposición de los microtúbulos en el axón de una neurona. Observe los distintos
tipos de transporte, uno anterógrado del cuerpo celular a la terminal sináptica y un
transporte retrógrado, de la terminal al cuerpo celular. Los microtúbulos junto con las
proteínas motoras transportan los distintos materiales, por ejemplo vesículas con
neurotransmisores. (De Kinesin and Dynein Superfamily Proteins and the Mechanism of
Organelle Transport. Nobutaka Hirokawa Science.279:519-526)

Fig. 6.13 - Microtúbulos asociados a proteínas motoras. (a) Los extremos fijos de los
microtúbulos permiten a los motores proteicos mover las fibras. (b) Los extremos libres de
los microtúbulos permiten a los motores proteicos extender la longitud de las fibras.
 Fig. 6.14 - Asociaciones de las miosinas I y II con los filamentos de actina. (a) Los
filamentos de actina transcelulares (que atraviesan toda la célula), sirven como vías de
transporte para organoides en el citoplasma. Para esto necesitan de la proteína motora
miosina, que consume ATP para provocar el movimiento. (b) En los filamentos de actina que
actuán como fibras tensoras, se localizan numerosas unidades de miosina II. Estos
filamentos de actina se unen a estructuras localizadas en la membrana plasmática, llamadas
contanto focales. De esta forma se generan leves movimientos pero continuos

MATRIZ EXTRACELULAR

Bajo el nombre de matriz extracelular (MEC) se agrupan los elementos intercelulares

presentes en los organismos pluricelulares. La composición de la MEC es única para cada tipo
de tejido.

La MEC es un medio dinámico que juega un rol central en la regulación de las funciones
celulares durante la remodelación y el crecimiento celular normal y patológico, como en el
desarrollo embrionario y toda una serie de procesos que acontecen en el organismo adulto
por ejemplo, la coagulación sanguínea, la curación de heridas, la inflamación, la reparación de
tejidos dañados, y la erradicación de infecciones. Paradójicamente, la adhesividad a la MEC
puede facilitar también, la aparición de artritis reumatoide, ataques cardíacos, los
accidentes cerebro vasculares (ACV), la invasión tumoral y la metástasis.
Las células del cuerpo se mantienen pegadas unas a otras y a un material cohesivo
extracelular (la MEC), que las circunda. Esta cohesión es esencial para la supervivencia, ya
que mantiene unidos a los tejidos. Las células normales no logran sobrevivir si no están
adheridas a algún tipo de sustrato o entre ellas.

Los componentes de la MEC pueden clasificarse en fluidos y fibrosos. Los componentes

fluidos son los glicosaminglicanos (polisacárido) y proteoglicanos (glicoproteína). Por otro
lado, los componentes fibrosos se dividen en proteínas estructurales (colágenos) y proteínas
adhesivas (fibronectina, laminina).

Componentes Fluidos

La MEC posee glicosaminoglicanos, un heteropolisacárido que se hallan asociados entre sí o a

glicoproteínas llamadas proteoglicanos.

Los glicosaminoglicanos y los proteoglicanos se asocian entre sí formando agregados

moleculares de gran tamaño. Estos agregados tienen un papel estructural debido a que
presentan excelente resistencia mecánica a los golpes debido a sus propiedades viscoso
elásticas.

Todos los glicosaminoglicanos, son moléculas ácidas con numerosas cargas negativas. Además,
todos los glicosaminoglicanos, excepto el ácido hialurónico, poseen grupos sulfatos (también
un grupo ácido). Por lo tanto podemos decir que el carácter ácido de los proteoglicanos y los
glicosaminoglicanos, los conduce a fijar cationes (Na+, K+), en consecuencia constituyen una
reserva de estos. Por otra parte los cationes están rodeados de agua, esto aumenta el
volumen (turgencia) de la MEC. Debido a que los proteoglicanos retienen agua, son
directamente responsables del grado de hidratación de la matriz extracelular (ver otros
polisacáridos en Composición química de los seres vivos).

6.15 - Agregado molecular compuesto por: proteoglicanos; glicosaminoglicanos y ácido hialurónico

Componentes Fibrosos

Colágeno
Es un grupo de glucoproteínas fibrilares presentes en los tejidos conjuntivos. Existen varios
tipos que se denominan con números romanas.

Principales tipos de colágenos:

 Tipo I: presente en la dermis, los huesos y en los tendones.

 Tipo II: presente en el cartílago.

 Tipo III: existe en la dermis

 Tipo IV: se encuentra en la membrana basal

La subunidad de colágeno, se llama tropocolágeno (tropos, en griego significa bastoncito).

Está formado por tres cadenas polipeptídicas de 1050 aminoácidos cada una. Uno de cada
tres aminoácidos es una glicina, seguido muy probablemente de una prolina o hidroxiprolina.

Cada cadena polipeptídica se denomina alfa. Por lo tanto deben unirse tres hélices alfa (alfa
1, alfa 2 y alfa 3), para formar el bastoncito de tropocolágeno.

Proteínas adhesivas: Fibronectina y Laminina

La fibronectina, es una glicoproteína encontrada en la mayoría de las matrices

extracelulares en forma de agregados o fibrillas. Esta importante proteína adhesiva, cumple
funciones que involucran procesos de adhesión, como la migración y la invasión celular. La
fibronectina media una variedad de adhesiones uniéndose al fibrinógeno/fibrina (coagulación
sanguínea), colágeno, heparán sulfato y al ácido hialurónico (Fig.6.16).

La laminina es una glicoproteina de adhesión que se encuentran en todas las membranas

basales (se encuentra asociada al colágeno IV). La laminina cumple una función estructural
muy importante. Participa en la migración, proliferación y diferenciación celular.

Es la primera proteína adhesiva que aparece en la MEC, durante el desarrollo embrionario.

Receptores de la matriz extracelular y moléculas de adhesión celular (MAC)

Son glicoproteínas transmembranosas que intervienen en el reconocimiento y la adhesión

celular. Las moléculas de Adhesión se encuentran en la superficie celular y solo se unen a
moléculas idénticas a ellas mismas (uniones homófilicas). Mediante las MAC (o CAM en inglés)
la célula migratoria busca una célula del mismo tipo, para formar un tejido. (Cuadro 6.1)

Los receptores de la matriz extracelular, las integrinas [1] (glicoproteínas transmembrana

heterodiméricas), forman parte de los denominados contactos focales. La integrina por sus
dominios extracelulares se une a las fibras de colágeno a través de una proteína adhesiva, la
fibronectina o laminina. Por sus dominios citosólicos se une a los filamentos de actina a través
de un conjunto de proteínas ligadoras, como la talina, vinculina, paxilina y a-actinina. La unión
de las integrinas es dependiente de calcio y magnesio.
 Cuadro 6.1 - Moléculas de Adhesión calcio dependientes

Tipo de Localización Estructura Proteina intracelular Filamento

Cadherina de unión citoplasmático
E-Cadherina Células Cinturón Cateninas, a-actinina Actina
epiteliales adhesivo
P-Cadherina
Cadherina Epidermis Desmosomas Desmoplaquinas I, Keratina; desmina
desmosomal II;
Placenta
Placoglobina
N-Cadherina Nervio, Cinturón Cateninas, a-actinina, Actina.
músculo adhesivo vinculina.

Fig. 6.16 - Integración del citoesqueleto con la matriz extracelular. Las integrinas que
atraviesan la membrana plasmática, por uno de sus extremos se unen a moléculas de la MEC,
en este caso fibronectina. Por el lado intracelular, se unen al citoesqueleto. La unión al
citoesqueleto esta formada por el agregado molecular complejo (contacto focal)

Degradación y recambio de la matriz extracelular (MEC)

La degradación de la matriz extracelular y su recambio son importantes procesos en la
remodelación de tejidos durante el desarrollo, curación de heridas, necrosis tumoral e
inflamación. Factores clave del recambio de la matriz extracelular son las metaloproteasas
de la matriz (MPM) y sus inhibidores. Estas moléculas degradan las moléculas de la matriz
extracelular, proteoglicanos, glicoproteínas y varios tipos de colágenos. Las metaloproteasas
son secretadas por las células en una forma inactiva (prometaloproteasa), activándose luego
en la matriz, por una cascada de metaloproteasas.

Miniglosario:

Tejido conjuntivo: Constituye el compartimiento extracelular o matriz extracelular, en el

que se encuentran sumergidas fibras y células especializadas. Las moléculas que se
encuentran en esta matriz son sintetizadas en el interior celular. Este compartimiento, es
muy importante pues constituye del 15-20 % del volumen del organismo según las especies.

Lamina o membrana basal: Se denomina membrana basal a una formación de membrana

constituida por moléculas que pertenecen al tejido conjuntivo y que sostienen los epitelios y
los endotelios. Esta membrana no es de naturaleza fosfolipídica sino glucoproteica.

DIFERENCIACIONES DE MEMBRANA

Se denominan diferenciaciones de membrana a las regiones de la membrana plasmática

adaptadas a diferentes funciones, como la absorción, la secreción, el transporte de líquidos,
la adherencia mecánica o la interacción con células adyacentes. La Fig. 6.18 corresponde a
una célula epitelial ideal que ilustra los distintos tipos de diferenciaciones.

por julio pérez márquez

El Citoesqueleto está constituido por proteínas del citoplasma que polimerizan
en estructuras filamentosas. Es responsable de la forma de la célula y del
movimiento de la célula en su conjunto y del movimiento de orgánulos en el
citoplasma.
Se subdividen en microtúbulos, y filamentos intermedios

HAY DISTINTOS TIPOS de FILAMENTOS INTERMEDIOS

Los filamentos intermedios se clasifican de acuerdo a la proteína que los

compone. Algunos de los tipos conocidos son:

 Queratinas
 Vimentina
 Desmina
 Proteína ácida fibrilar glial (GFAP)
 Neurofilamentos
 Láminas nucleares.
 Nestina

Los filamentos
intermedios
como las
queratinas se
observan en el
citoplasma
próximos al
núcleo (flechas
en Figura izda.),
otros como
GFAP se
localizan las
prolongaciones
celulares
formando haces
paralelos
(derecha).
Solo un tipo, las
láminas se
encuentran en el
núcleo.

LOS MICROTÚBULOS TIENEN FORMA DE TUBERÍA

Los microtúbulos están constituidos por dímeros de tubulina. Son unos

polímeros que tienen forma cilíndrica y que están huecos, como una tubería .
Así es que la sección transversal del microtúbulo es circular (flechas rojas
abajo izda.) y tubular cuando se cortan longitudinalmente (abajo dcha.)
Para que veas las diferencias de grosor entre los filamentos intermedios y los
microtúbulos puede servir la fotografía inferior. Las flechas rojas marcan los
microtúbulos de sección transversal, las flechas azules marcan
neurofilamentos y su sección al microscopio óptico es la de un punto porque
son más pequeños.

Los microtúbulos también forman parte de otras estructuras que aparece en las
células como son los cilios (izda) y los centriolos de centrosoma (flechas
rojas, dcha.) y cuyo tamaño puedes comparar con el aparato de Golgi (AG).
Al centrosoma se le conoce como el centro organizador de microtúbulos de la
célula eucariota animal. Está formado por dos centriolos colocados
perpendicularmente. El centriolo es un complejo de microtúbulos y otras
proteínas

LOS MICROFILAMENTOS ESTÁN CONSTITUIDOS POR ACTINA.

Los microfilamentos son polímeros de la proteína actina que

tienen forma filamentosa. Aparecen localizados en varias
regiones del citoplasma. Por ejemplo, bajo la membrana
plasmática o como se muestra en la fotografía de la derecha
asociados a algunos tipos de uniones intercelulares.

La interacción entre la actina y otras moléculas -como la

miosina- constituye la base molecular del proceso de contracción
que tienen algunas células, como las musculares.

Guía Sobre el Citoesqueleto

Microtubulos, microfilamentos y filamentos intermedios

El Citosqueleto
 El citoequeleto es único a las células eucarióticas. Es
una estructura tridimensional dinámica que llena el
citoplasma. Esta estructura actúa como un músculo y
como un esqueleto para el movimiento y la
estabilidad. Las fibras largas del citoesqueleto son
polímeros de subunidades. El tipo primario de fibras
que componen el citoesqueleto son microfilamentos,
microtubulos y filamentos intermedios

Microfilamentos
Los microfilamentos son finas fibras de proteínas como un hilo de 3-6 nm de
diámetro. Están compuestos predominantemente de un tipo de proteína contráctil
llamada actina, la cual es la proteína celular más abundante. La asociación de los
microfilamentos con la proteína miosina es la responsable por la contracción muscular.
Los microfilamentos también pueden llevar a cabo movimientos celulares, incluyendo
desplazamiento, contracción y citocinesis.
Microtubulos
Los microtubulos son tubos cilíndricos de 20-25 nm en diámetro. Están compuestos de
subunidades de la proteína tubulina, estas subunidades se llaman alfa y beta. Los
microtubulos actúan como un andamio para determinar la forma celular, y proveen un
conjunto de pistas para que se muevan las organelas y vesículas. Los microtubulos
también forman las fibras del huso para separar los cromosomas durante la mitosis.
Cuando se disponen en forma geométrica dentro de flagelos y cilias, son usados para la
locomoción.
Filamentos intermedios
Los filamentos intermedios son cerca de 10 nm en diámetro y proveen fuerza de
tensión a la célula.
Ejemplos de citosqueletos en células epiteliales
En las células epiteliales (piel) del intestino, los tres tipos de fibras están presentes. Los
microfilamentos se proyectan dentro de las vellosidades, dando forma a la superficie
celular. Los microtubulos crecen del centrosoma a la periferia de la célula. Los
filamentos intermedios conectan células adyacentes a través de desmosomas.